Eukaryota: Rostlinněživočišná dichotomie
Jak se vyznat v diverzitě eukaryot?
Herbert Copeland, 1938
Gordon F. Leedale, 1974
Konec milénia: 71 taxonů s definovanou ultrastrukturní identitou, ovšem bez zjevných sesterských skupin Acantharea Pseudospora Luffisphaera Discocelis Ancyromonas Reticulomyxa Multicilia Entamoebidae Caecitellus Spironemidae Opisthokonta Glaucophyta Cercomonadida Sticholonche Paramyxea Gymnosphaerida Collodictyon Thaumatomonadida Phagodinium Heterolobosea Cryptomonadida Viridaeplantae Polycistinea Kathablepharida
Diphylleia Komokiacea Actinophryida Diplomonadida Ramicristata Alveolata Microsporidia Rhodophyta Ebriida Ministeria Apusomonadida Ellobiopsida Retortamonadida Biomyxa Nephridiophagidae „Rosette agent“ Euglenozoa Nucleariidae Carpediemonas Fonticula Spongomonadida Centroheliozoa Oxymonadida Stephanopogon Granuloreticulosa Parabasalida Chlorarachniophyta Gymnophrea Stramenopiles Coelosporidium Pelobiontida Telonema Haplosporida Phaeodarea Copromyxida Haptophyta Trimastix Cryothecomonas Phalansterium Vampyrellida Hyperamoeba Plasmodiophorida Desmothoracida Jakobida Xenophyophora Dimorphida Pseudodendromonadida
....plus mnoho rodů s nejasnou ultrastrukturní identitou!
David J. Patterson: The diversity of eukaryotes. American Naturalist 1999
Koncept „říše Archezoa“ - metodologický artefakt kombinovaný se špatnou znalostí buněčné biologie SSU rRNA
Archamoebae
(říše) Archezoa Sogin ML (1991) Curr Opin Genet Dev 14: 457-463
Koncept eukaryotických superskupin
Simpson AG and Roger AJ, Curr Biol 2004: The real 'kingdoms' of eukaryotes.
Rhizaria – jen další skupina chromalveolát? Centrohelidi, telonemidi – taky jen další skupiny chromalveolát?
ML analýza, 127 proteinů Burki et al., 2009
Globální fylogeneze eukaryot dnes
Adl et al., 2012
Opisthokonta
Filasterea Ichthyosporea Metazoa Choanoflagellata
Fungi
Microsporidia
Nuclearia
Synapomorfie opisthokont: Unikátní inzerce v EF1α
Steenkamp et al., Mol Biol Evol 2006
Amoebozoa
Phalansterium Arcellinida
Myxogastria
Amoeba proteus Mastigamoebida
Entamoeba
Dictyostelida
Multicilia
Trimastix
Excavata
Oxymonadida Diplomonadida
Heterolobosea Tsukubamonas globosa Carpediemonas
Malawimonas
Parabasala
Euglenozoa
Jakobida
suspension-feeding groove: morfologická synapomorfie exkavát
Dysnectes brevis (Yubuki et al. 2007)
Carpediemonas membranifera (Simpson 2003)
Synapomorfie spojující diplomonády a parabasalidy: horizontální transfer prolyl-tRNA synthetasy z archebakterií
Andersson et al., 2005
Archaeplastida (Plantae)
Glaucophyta
Chlorophyta Chloroplastida nebo Viridiplantae Streptophyta
Rhodophyta
Superskupina SAR
Chlorarachniophyta Oomycota Actinophryidae
Cercomonadida Apicomplexa
Foraminifera
Dinoflagellata Ciliophora
Phaeophyceae
„Zbylé“ linie eukaryot Collodictionida
Breviatea Apusomonadida
Ancyromonadida
Mantamonas
Rigifilida
Hemimastigophora
„Zbylé“ linie eukaryot Cryptophyta
Microhelida
Kathablepharida Haptophyta
Palpitomonas bilix Picozoa
Telonema
Centrohelida
Putting orphan eukaryotic lineages in place
159 proteinů, PhyloBayes, CATGTR+Γ4 model Brown et al., 2013
Sekvenování environmentálních knihoven 18S rDNA a dalších markerů neznámé taxony eukaryot na všech úrovních Příklad: Takishita et al. 2004 – diversita eukaryot v anoxickém mořském sedimentu
Fylogeneze 18S rDNA
Str a m en op ile s
Kde leží kořen eukaryotické fylogeneze?
Adl et al., 2012
Kořen eukaryot mezi Unikonta a Bikonta?
Stechmann & Cavalier-Smith, Curr Biol 2003: The root of the eukaryote tree pinpointed
...ale apusomonády sesterské k opistokontům, CS-DHO-ACT fůze i v některých “bikontech”
Myosiny třídy II: možná synapomorfie unikont...?
...ale Naegleria je má taky!!
Richards & Cavalier-Smith, Nature 2005
Odronitz & Kollmar, 2007
Kořen eukaryot mezi archeplastidy a zbytkem?
RGC - rare genomic changes (A)– RGC_CAM (B)- RGC_CA (C)- RGC_DEL (D)- RGC_INS
Rogozin et al., 2009
Kořen eukaryot mezi Euglenozoa a zbytkem?
CavalierSmith, 2010
Kořen mezi opistokonty a ostatními eukaryoty? Topologie minimalizující počet duplikací a ztrát genů v rámci 20 vybraných genových rodin
Katz et al., Systematic Biology 2012
Ressurection of unikonts and bikonts? Phylogenomic analysis of 42 mitochondrial proteins Outgroup (sequences from αproteobacteria) not shown PhyloBayes, CAT model
Derelle & Lang, 2012
Kořen mezi skupinou Excavata a zbytkem?
He et al., Current Biology 2014: 37 proteinů, maximum likelihood
Romain Derelle (osobní sdělení): tahle analýza je “insane”!
Solidification of the eukaryotic root Phylogenomic analysis of 54 mitochondrial proteins (15,227 aligned positions) α-proteobacterial outgroup (not shown) PhyloBayes, GTR model (plus bootstrap support values from a ML analysis)
Derelle et al., unpublished
Implications of the new root: was the LECA an excavate flagellate?
Hypotetické „megaskupiny“ eukarot DIAPHORETICKES (Corticata)
AMORPHEA (Podiata) Adl et al., 2012
Tři domény živého...fajn, ale opravdu jsou všechny monofyletické? A kde je kořen?
Ciccarelli et al., Science 2006
