Energetický metabolizmus buňky Buňky vyžadují neustálý přísun energie pro tvorbu a udržování biologického pořádku (život). Tato energie pochází z energie chemických vazeb v molekulách potravy (energie chemických vazeb představují základní pohonnou hmotu buňky). Zvláště důležitými molekulami – cukry Rostliny vytvářejí své cukry fotosyntézou X Živočichové získávají cukry a další látky pojídáním ostatních organizmů Proces oxidace cukrů a tvorby energie je u rostlin a živočichů velmi podobný. Užitečná energie pochází z chemických vazeb v cukru a uvolní se při jeho oxidaci na CO2 a vodu. Tato energie je uložena ve formě vysokoenergetických chemických vazeb v molekulách aktivovaných nosičů (např. ATP, NADPH), které naopak slouží jako přenosné zdroje chemických skupin a elektronů pro potřeby biosyntézy
Přenos energie či chemické skupiny probíhá v buňkách v jednostupňové enzymatické reakci
X Enzymatická oxidace molekul potravy ve sledu reakcí molekula glukózy se odbourává postupně (a vydává svou energii v malých dávkách aktivovaným molekulám přenašečů ve spřažených reakcích)
Nečas 2000
Tímto způsobem je velká část energie uvolněné při oxidaci glukózy uložena a je dostupná pro pozdější užitečnou práci v buňce. 2
Odbourávání (katabolizmus) cukrů – umožňuje vznik ATP a NADH a ostatních molekul aktivovaných přenašečů.
Hlavní roli v produkci energie živočišných buněk hraje glukóza (velmi podobné dráhy jsou u rostlin a mnoha bakterií). Jiné molekuly, jako mastné kyseliny (MK) a proteiny, mohou také sloužit jako zdroje energie (pokud jsou ve vhodných drahách).
Odbourávání cukrů a tuků Živočišné buňky vytvářejí ATP dvěma způsoby: • řadou reakcí probíhajících v cytosolu (končí
•
částečnou oxidací molekul potravy) v mitochondriích (k výrobě ATPse využívá energie aktivovaných přenašečových molekul)
Molekuly potravy jsou odbourávány ve třech fázích a dávají tak vzniknout ATP. Než buňky mohou využít polysacharidy, proteiny a lipidy (tvořící většinu naší potravy), musí být odbourány na malé molekuly.
3
Ty pak mohou sloužit jako zdroj energie nebo jako stavební bloky (kameny) pro jiné molekuly. Reakce odbourání musí působit na molekuly potravy přijaté z vnějšku (nikoli uvnitř buněk).
První fázi enzymového odbourání potravy je trávení. Probíhá ve střevech vně buněk nebo ve specializovaných organelách (lyzosomech – jejich membrány udržují trávící enzymy odděleně od cytosolu).
Velké polymerní molekuly z potravy jsou při trávení působením enzymů odbourány na monomerní podjednotky: proteiny → aminokyseliny polysacharidy → monomerní cukry tuky → mastné kyseliny a glycerol Po natrávení makromolekul vstupují malé molekuly do cytosolu buňky, kde začíná jejich postupná oxidace.
4
Nečas 2000
5
Ve druhé fázi – přeměňuje řetězec reakcí (glykolýza) každou molekulu glukózy na dvě menší molekuly pyruvátu (ostatní cukry se mění na pyruvát podobně po svém převední na jeden z cukerných meziproduktů glykolytické dráhy). Během tvorby pyruvátu vznikají dva typy aktivovaných přenašečových molekul – ATP a NADH. Pyruvát potom přechází z cytosolu do mitochondrií.
Ve třetí fázi – v mitochondriích je každá molekula pyruvátu přeměněna na CO2 a dvouuhlíkovou acetylovou skupinu, která se připojí ke koenzymu A (CoA).
acetyl + CoA → acetyl-CoA Acetyl-CoA je další z molekul aktivovaných přenašečů (velká množství acetyl-CoA se tvoří také při postupném odbourání a oxidaci MK odvozených z tuků, které jsou přenášeny v krevním řečišti a dostávají se do buněk jako MK a potom jsou ve formě acylů předávány do mitochondrií k výrobě acetyl-CoA). 6
Glykolýza – ústřední dráha tvorby ATP Nejdůležitější částí druhé fáze odbourání molekul potravy je odbourání glukózy ve sledu reakcí – glykolýze. Glykolýza - vytváří ATP bez účasti molekulárního kyslíku (plynného O2). Probíhá v cytosolu většiny buněk včetně anaerobních organizmů. Během glykolýzy je molekula glukózy se šesti uhlíky převedena na dvě molekuly pyruvátu, z nichž každá obsahuje tři atomy vodíku. K pohonu těchto prvních kroků se na každou molekulu glukosy spotřebují dvě dvě molekuly ATP, ale v pozdějších krocích se získají čtyři molekuly ATP. Konečným výsledkem glykolýzy je tedy čistý zisk dvou molekul ATP na každou odbouranou molekulu glukózy. Glykolýza - zahrnuje sled 10 oddělených reakcí, z nichž každá vede k odlišnému cukernému intermediátu (meziproduktu) a je katalyzována odlišným enzymem. Podobně jako většina ostatních enzymů mají tyto enzymy zakončení -áza (např. isomeráza a dehydrogenáza), přičemž jejich názvy ukazují na typ katalyzované reakce. 7
Glykolýzy se neúčastní žádný molekulární kyslík, ale probíhá při ní oxidace: z některých uhlíků pocházejících z glukózy NAD+ odstraní elektrony a redukuje se na NADH. Postupný průběh tohoto děje umožňuje uvolňovat energii z oxidace po malých balíčcích, takže se velká část této energie může uložit do nosičových molekul a nerozptýlí se jako teplo. Tak část energie uvolněné při oxidaci pohání přímou syntézu molekul ATP z ADP a Pi část zůstává uložena v elektronech s vysokým obsahem energie, které přenáší NADH. V glykolýze vznikají dvě molekuly NADH na jednu molekulu glukózy. V aerobních organizmech odevzdávají tyto molekuly NADH své elektrony do řetězce transportu elektronů, ty procházejí transportním řetězcem až k molekulárnímu kyslíku a spolu s ním a protony vytvářejí vodu (NAD+ vzniklý z NADH je znovu použit pro glykolýzu).
8
Fermentace – umožňuje tvorbu ATP za nepřítomnosti kyslíku Ve většině živočišných a rostlinných buněk je glykolýza jen předstupněm ke třetí, závěrečné fázi odbourávání potravy. V tomto případě je pyruvát vytvořený v posledním kroku druhé fáze rychle přenášen do mitochondrií, kde se mění na CO2 a acetyl-CoA, kteý je potom úplně oxidován na CO2 a vodu. Avšak pro mnohé anaerobní organizmy je glykolýza základním zdrojem ATP. To platí i pro některé živočišné tkáně, např. kosterní svaly, které mohou fungovat i při omezené zásobě molekulárního kyslíku (při těchto anaerobních podmínkách zůstávají pyruvát a NADH v cytosolu). Pyruvát je převáděn na produkty, které jsou z buňky vylučovány: Př.: na etanol a CO2 u kvasinek používaných při výrobě piva a chleba na laktát ve svalu
9
Při tomto ději odevzdává NADH své elektrony a mění se zpět na NAD+. Tato regenerace je potřebná pro udržování reakcí glykolýzy.
Nečas 2000
Anaerobní dráhy získávání energie ozn. fermentace
10
