178
Šelmy – Carnivora Charakteristika Šelmy jsou převážně masožraví (resp. i rybožraví či hmyzožraví) savci, kteří se přizpůsobili životu v nejrůznějších podmínkách od polárních krajů a velehor po tropické pralesy a pouště, na souši i v moři. V přírodě obvykle plní funkci vrcholových predátorů a stojí na konci potravních řetězců, některé druhy však jsou mrchožravé nebo všežravé. Šelmy představují velice rozmanitou skupinu s velikostí od drobné lasičky o hmotnosti pár desítek gramů až po pětitunového mrože. Převážná většina z nich je přizpůsobena lovu živé kořisti. Jsou dostatečně pohyblivé a mnohé druhy dobře šplhají, skáčou, plavou či rychle nebo vytrvale běhají. Končetiny mají buď zkrácené a zesílené u druhů hrabavých, nebo prodloužené a umožňující rychlý běh, jindy jsou opatřeny plovacími blánami a u ploutvonožců se zcela přeměnily v ploutve. Přední nohy jsou zpravidla čtyřprsté a zadní pětiprsté, prsty nesou silné drápy, u některých skupin zatažitelné. Rychlému pohybu odpovídá nejen anatomická stavba těla (např. zakrnělé nebo chybějící klíční kosti), ale i výkonné smysly. Zrak umožňuje vidění za zhoršených světelných podmínek s pomocí zvláštní vrstvy barviva v cévnatce za oční sítnicí (tapetum cellulosum), která odráží již prošlé světelné paprsky zpět ke světločivným zrakovým buňkám (tato vrstva způsobuje i světélkování očí při přímém osvětlení ve tmě). O významné roli čichu u šelem svědčí nejen dobře vyvinuté čichové kosti a nosní skořepiny, ale i řada pachových žláz, umístěných ponejvíce při kořeni ocasu nebo u řitního otvoru. Slouží k dorozumívání zvířat, vyznačování teritorií a případně i jako obranná zbraň (podobně jako severoamerický skunk se někdy zachovají i naši tchoři). Masožravému způsobu obživy většiny šelem odpovídá stavba a složení chrupu. Je úplný s 28–46 zuby, většinou rozliše-
Vlk obecný se mezi savci řadí k druhům s největším areálem rozšíření. nými na jednotlivé typy. Dobře vyvinuté protáhlé a kuželovité špičáky slouží k chycení a usmrcení kořisti, zpracování potravy obstarávají zuby třenové a stoličky. Poslední horní třenák a první dolní stolička tvoří tzv. trháky, jejichž ostré, hřebenovité korunky slouží k trhání a drcení („porcování“) kořisti. U ploutvonožců získaly všechny třenové zuby a stoličky podobný zjednodušený (kuželovitý) tvar, neboť mají pouze přidržovací funkci. Masivní čelisti, ovládané mohutnou žvýkací svalovinou, se sice mohou široce rozevírat, ale nejsou schopny pohybu do stran ani dopředu a dozadu. Je to důsledek válcovitého tvaru čelistního kloubu, který zapadá do hluboké jamky na lebce. Fyzická náročnost lovu kořisti a zpracování potravy se odrážejí i v utváření samotné lebky. Má poměrně robustní stavbu s nápadně do stran odstupujícími jařmovými oblouky a různými hřebeny (zejména sagitální hřeben v temenní části lebky), na které se upíná žvýkací svalstvo. Mozek většiny šelem je relativně velký (odpovídá tomu velikost neurokrania) a se silně rýhovaným koncovým mozkem. Žaludek šelem má jednoduchou stavbu a střeva jsou krátká, slepé střevo je zakrnělé nebo zcela chybí. Počet mléčných bradavek je
různý, také velikost a stupeň vývoje mláďat při narození se liší podle druhů i čeledí. Vždy se však rodí slepá a zpravidla řídce osrstěná (tzv. altriciální). Normální doba březosti se pohybuje mezi 50 až 115 dny, ale častým jevem je tzv. utajená (neboli prodloužená) březost, při níž se vývoj zárodku záhy po oplození na určitou dobu – někdy až několik měsíců – zastaví. Touto adaptací se některé druhy vyrovnávají s časovým nesouladem mezi dobou páření při nejlepší fyzické kondici partnerů, relativně krátkou dobou vývoje zárodku a optimálním načasováním porodů do období s nejbohatší nabídkou potravy. V dospělosti se obě pohlaví vzhledem zpravidla neliší, ale samci obvykle dosahují většího tělesného vzrůstu než samice, u některých druhů mohou být rozdíly dost výrazné (např. u kolčavy nebo hranostaje). Vývojově lze vznik šelem sledovat od počátku třetihor (spodní paleocén, zhruba před 65–55 miliony let), některé novější teorie posouvají časový horizont do středního eocénu (45 mil. let). V současnosti je rozlišováno více než 280 druhů, které se s výjimkou pevninské části Antarktidy vyskytují skoro všude od arktických krajin až po tropické deštné lesy a savany; původně chyběly pouze v Austrálii, ale i tam byly vysazeny. Systém šelem doznal za poslední půl století řady změn, a to jak na úrovni čeledí, tak vyšších taxonů. Nejprve se ustoupilo od klasického členění do dvou řádů – šelem a ploutvonožců – a obě skupiny splynuly do jediného řádu šelem (Carnivora) s podřády pozemních šelem (Fissipedia) a ploutvonožců (Pinnipedia). Novější výzkumy (zejména na molekulární úrovni) však ukazují, že reálné příbuzenské vztahy jsou jiné a spíše jim odpovídá členění na kočkotvárné (Feliformia, Feloidea) a psotvárné (Caniformia, Canoidea). Kočkotvární se vyznačují redukovaným nebo zcela zaniklým bakulem (penisová
179
Šelmy – Carnivora kůstka, os penis), menším počtem zubů (chybějící třetí moláry v obou čelistech), kratší zakulacenou lebkou a zatažitelnými drápy. Často se u nich setkáváme s nápadným zbarvením (skvrnění, žíhání apod.) a hlavní těžiště rozšíření mají v teplých oblastech světa. Zahrnují zhruba 120 současných druhů z čeledí kočkovitých (Felidae), cibetkovitých (Viverridae), pucholovitých (Eupleridae), promykovitých (Herpestidae) a hyenovitých (Hyaenidae). Psotvární mají – nehledě na zachované třetí moláry, protáhlejší lebku a nezatažitelné drápy – vyvinuté velké a dobře diferencované bakulum. Leží v penisu nad močovou trubicí a jeho účelem je prodloužit pářicí akt, neboť u samic se vajíčka uvolňují až během páření (tzv. indukovaná ovulace). Je pro ně typické spíše nenápadné jednobarevné zbarvení. Vyskytují se hlavně v mírném a chladném pásu, podíl tropických či subtropických druhů je nízký. Více než 160 druhů psotvárných se člení do 9 čeledí – psovití (Canidae), medvědovití (Ursidae), lachtanovití (Otariidae), mrožovití (Odobenidae), tuleňovití (Phocidae), lasicovití (Mustelidae), skunkovití (Mephitidae) a medvídkovití (Procyonidae). O bližším rodokmenu „ploutvonožců“ není dosud zcela jasno, nejvíce se zmiňuje vývojová příbuznost s medvědovitými či lasicovitými.
dostaneme se k původnímu počtu 29 (30) druhů. Na území České republiky je v současnosti zaznamenán výskyt 17 druhů z 5 čeledí (z toho jsou 3 druhy a 1 čeleď nepůvodní), 1 druh je vyhubený.
Šelmy Evropy
Medvědovití (Ursidae)
Bilance evropských šelem zahrnuje 36 (nebo 37) druhů z 9 čeledí, nejistý je výskyt kolonoka (Mustela sibirica) na západní straně Uralu. Nejvyšší počet zástupců (12 či 13) má čeleď lasicovitých, dále následují tuleňovití – 7 druhů, psovití – 5 druhů, kočkovití – 4 druhy, promykovití – 3 druhy, medvědovití – 2 druhy a po 1 druhu mají cibetkovití, medvídkovití a mrožovití. Odečteme-li nepůvodní druhy, které se na evropském kontinentu či ostrovech rozšířily zásluhou člověka (psík mývalovitý – Nyctereutes procyonoides, mýval severní – Procyon lotor, norek americký – Neovison vison, ženetka obecná – Genetta genetta, promyka ichneumon – Herpestes ichneumon, promyka mungo – H. edwardsii a promyka malá – H. javanicus),
Tato čeleď zahrnuje největší pozemní šelmy s mohutným, zavalitým tělem na vysokých nohách s krátkým ocasem a velkými nezatažitelnými drápy. Našlapují na celé chodidlo a živí se živočišnou i rostlinnou potravou. Osm současných druhů žije v Eurasii a Americe. Nověji je k medvědovitým řazena i panda vel-
Lasicovití (Mustelidae) Druhově nejpočetnější skupina šelem zahrnuje téměř 60 druhů menší až střední velikosti s protáhlým tělem na krátkých pětiprstých nohách, nezatažitelnými drápy, různě dlouhým ocasem a dobře ohebnou páteří. Našlapují na celé chodidlo nebo jeho polovinu (ploskochodci/poloploskochodci). Dále se vyznačují nevelkou hlavou a krátkými zaoblenými boltci. Mají obvykle vyvinuté pachové řitní žlázy. U většiny druhů se projevuje pohlavní dvojtvárnost ve velikosti – samci jsou větší než samice. U nás žijí v 9 druzích (z toho 1 druh nepůvodní), desátý druh byl vyhuben. Psovití (Canidae) Mají poměrně dlouhé nohy s nezatažitelnými drápy (našlapují na prsty – prstochodci), štíhlejší tělo a nápadněji protaženou obličejovou část hlavy. Ocas bývá dlouze ochlupený a řitní žlázy obvykle chybějí. Pohlavní dvojtvárnost ve velikosti není výrazná. Z celkového počtu 35 druhů žijí u nás 4 druhy (jeden nepůvodní).
ká (Ailuropoda melanoleuca). U nás se vyskytuje 1 druh. Medvídkovití (Procyonidae) Jde o menší až středně velké šelmy se znaky medvědovitých i lasicovitých. Mají protáhlé tělo s malou hlavou a krátkým čenichem, poměrně dlouhý ocas (u některých druhů chápavý) a zčásti zatažitelné drápy, našlapují na celá chodidla. Klíční kosti jsou v rudimentální podobě zachované. Obvykle vedou stromový způsob života a živí se smíšenou potravou. Pocházejí z Ameriky (19 druhů) a 1 druh vyskytující se na území České republiky je tudíž nepůvodní. Kočkovití (Felidae) Výhradně masožravé šelmy střední až větší velikosti se štíhlýma nohama, zakulacenou hlavou a zkrácenou obličejovou částí lebky, velkýma očima a různě dlouhým ocasem. Drápy na nohách jsou zatažitelné – teprve při ohnutí prstů se vytahují, což zaručuje, že zůstávají stále ostré a při chůzi se neobrušují. Příznačná je redukce počtu zubů (nejvýš 30). Představují druhou nejpočetnější čeleď šelem (40 druhů), fauna České republiky zahrnuje 2 druhy. Literatura k šelmám: Anděra & Hanzal (1996), Anděra (2006), Anděra & Červený (2009b), Andreska & Andresková (1993), Aulagnier et al. (2008), Hůrka (1992), Kokeš (1970c, 1988), Heráň & Sládek (1970), Long (2003), Mitchell-Jones et al. (1999), Niethammer & Krapp (1993a, 1993b), Spitzenberger (2001), Stubbe (1989), Wilson & Mittermeier (2009), Wilson & Reeder (2005), Zima & Král (1984c). Šelmy ve fauně České republiky (% podíl počtu druhů jednotlivých čeledí).
180
Hranostaj, Mustela erminea Linnaeus, 1758 čeleď: lasicovití (Mustelidae)
Popis: Má protáhlé, štíhlé tělo, krátké končetiny s náznakem plovací blány mezi prsty, relativně krátký ocas a menší ušní boltce. Srst je v létě na hřbetě intenzivně hnědá a na břiše bílá, případně s nažloutlým odstínem. Také ocas je převážně hnědý, avšak s černou špičkou, a to i v zimní hustší, čistě bílé srsti (někdy ovšem na zimu nepřebarvuje vůbec). V přechodném období lze zastihnout i „strakatě“ zbarvené jedince s různým podílem bílého zbarvení na hnědém podkladu či naopak.
Výskyt v ČR: Řadí se k nejběžnějším druhům šelem s výskytem pokrývajícím celé naše území. Mapování: Obsáhlá databáze dokládá výskyt druhu v 623 mapovacích čtvercích, tj. 99,2 % území ČR; reálně lze předpokládat jeho přítomnost i v dosud neobsazených mapovacích čtvercích (chybějící údaje).
Rozměry: Délka těla 21–30 cm, délka ocasu 5–12 cm, délka zadní tlapky 3,5–5 cm, délka ucha 1,5–2,5 cm, hmotnost 150 až 350 g; dospělí samci bývají až o třetinu větší než samice. Rozšíření: Obývá podstatnou část holarktické oblasti, v Severní Americe sahá jižní hranice areálu zhruba po 40° s. š. V Evropě chybí na Islandu, ve Středomoří a na Balkáně. Mimo původní areál byl vysazen na Novém Zélandu a některých dalších menších ostrovech (např. Shetlandské ostrovy).
Rozšíření hranostaje v České republice.
Stanoviště a ekologie: Ze širokého spektra biotopů upřednostňuje členitou krajinu s nabídkou vlhčích stanovišť při březích potoků, řek či rybníků a jiných nádrží, také se objevuje na rašeliništích. Setkáme se s ním však i v polní krajině s remízky a křovinatými mezemi a stráněmi, případně i přímo na polích (jeteliště, kukuřice aj.). S oblibou vyhledává příkopy podél silnic (časté nálezy kadaverů usmrcených jedinců) a železniční náspy. V horách se drží v suťových polích, a to i nad horní hranicí lesa. Zdá se, že jedině souvislejším lesním celkům se vyhýbá, spíše se drží při okraji porostů a na světlinách (paseky, mýtiny). Běžně osídluje stanoviště synantropního typu v blízkosti venkovských osad a usedlostí (zahrady, sady, hospodářské budovy, přístavky apod.), ve městech (např. Plzeň, Přerov) či na okraji velkoměstských aglomerací (např. Praha, Brno). V neposlední řadě se vyskytuje na dalších místech výrazněji postižených lidskou činností, např. v činných a opuštěných lomech, štěrkopískovnách, na těžebních haldách či rekultivovaných plochách. Výskyt druhu pokrývá všechna výšková pásma od nížin
181
Šelmy – Carnivora
Hranostaj se často drží na březích tekoucích i stojatých vod.
do hor (průměr 417,6 m n. m.), nicméně hypsometrické rozložení ukazuje na výraznou preferenci středních poloh (z 83 % leží v rozpětí od 200 do 600 m n. m.). Nejvýše položená pozorování pocházejí z hřebenů a vrcholů našich nejvyšších hor, např. Krkonoš (Sněžka 1600 m n. m., Pančavská louka 1340 m n. m.), Šumavy (Jezerní hora 1170 m n. m., Kvilda a Horská Kvilda 1050–1060 m n. m.) či Krušných hor (Božídarské rašeliniště 1000 m n. m.). Hranostaj žije samotářsky, vyjma samic s odrůstajícími mláďaty. Je to neobyčejně vitální drobná šelma, pohybuje se 30–50cm skoky, často panáčkuje a nejraději běhá podél zídek, tarásků, převisů na březích potoků, živých plotů a v podobných terénech. Umí dobře plavat a šplhat po stromech až do dvoumetrové výšky, za den v čilém tempu urazí 1–2,5 km. Období klidu a aktivity střídá po 3–5 hodinách bez ohledu na to, je-li den či noc. Dlouhodobý domovský okrsek s několika úkryty má rozlohu 7–50 ha, případně více v místech s omezenou nabídkou potravy. Ukrývá se v norách hlodavců, v pařezech, pod kořeny stromů, mezi kameny či ve stozích slámy. Loví především drobné hlodavce (zejména hryzce, hraboše a myšice), někdy se odváží i na větší kořist až do velikosti zajíce. Dále se v potravě pravidelně objevují žáby, ještěrky, slimáci a hmyz, bez povšimnutí nenechá drobné ptáky a je-
jich hnízda (na zemi i v korunách a dutinách stromů) a nepohrdne ani lesními plody. Denní příjem potravy tvoří 19–32 % hmotnosti jedince. Samice rodí v dubnu až květnu 4–7 mláďat, která pohlavně dospívají až po přezimování. Neobvyklá je různá délka březosti (10–54 týdnů) v závislosti na době páření (utajená březost). Nejvyšší zjištěné stáří je sice 7 let, v přírodě se však průměrný věk pohybuje kolem 1,5 roku (jedinci starší 2 let tvoří jen asi 7 % populací). Početnost: Údaje o hustotě osídlení našich populací chybějí, obvykle se uvádí
populační hustota na úrovni několika ex./km2 (zahraniční údaje 4–11 ex./km2). Status: Původní druh rozšířený na celém území ČR, přes relativně běžný výskyt se řadí k nejméně sledovaným zástupcům naší savčí fauny. Na nalezištích fosilních společenstev se objevuje během středního pleistocénu. V posledních desetiletích se na břehových stanovištích dostává do kompetičního vztahu s invazivně expandujícím norkem americkým (Neovison vison). Ochrana: V ČR není předmětem zvláštní zákonné ochrany, v myslivecké legislativě od roku 2002 nepatří mezi zvěř; Čs IUCN – druh málo dotčený (LC); Bernská úmluva (Příloha III). Literatura: Figala & Tester (1992), Kratochvíl (1977b), Mazák (1963), Mikeš et al. (2010), Miles (1994).
Výskyt hranostaje v České republice podle nadmořské výšky (n = 4422).
182
Kolčava, Mustela nivalis Linnaeus, 1766 čeleď: lasicovití (Mustelidae)
Popis: Nejmenší evropská šelma. Na rozdíl od hranostaje nemá černou špičku ocasu, jinak se kromě menší velikosti moc neliší. Hřbet, boky i velká část hlavy jsou hnědé až rezavohnědé a spodní stranu těla má téměř bílou, výrazná hranice na bocích netvoří rovnou linii. Na hrdle bývá žlutý proužek a na lících i břiše menší hnědé skvrny. V našich podmínkách malá část jedinců (do 0,5 %) přebarvuje na zimu do bílé srsti obdobně jako hranostaj. Vyznačuje se značnou proměnlivostí ve velikosti, dříve byli extrémně drobní jedinci považováni za samostatný druh kolčavka (M. minuta). Rozměry: Délka těla 15–26 cm, délka ocasu 3–8 cm, délka zadní tlapky 1,8 až 3,8 cm, délka ucha 1,2–1,6 cm, hmotnost 30–160 g; samci dorůstají výrazně větší velikosti než samice. Rozšíření: Obdobně jako hranostaj obývá podstatnou část holarktické oblasti s výjimkou Grónska, navíc se vyskytuje v severozápadní Africe; v Severní Americe sahá jižní hranice areálu zhruba po 40–45° s. š. V Evropě chybí pouze v Irsku, na Islandu a na některých dalších menších ostrovech (např. Orkneje, Shetlandy), naopak ve Středomoří je vcelku běžná. Mimo původní areál rozšíření byla vysazena na Novém Zélandu.
viště ekotonového charakteru, jako polní meze, úhory, příkopy podél silnic, břehy vodotečí i vodních nádrží, mokřady, remízky, větrolamy apod., dále se objevuje na křovinatých stráních, v pískovnách či v lomech a na okraji lesních porostů. Zastižena byla na vřesovištích i rašeliništích
Výskyt v ČR: Nejběžnější druh šelmy s výskytem na celém území. Mapování: Celoplošné rozšíření dokládá 621 obsazených mapovacích čtverců (tj. 98,9 % území ČR) a je reálné, že se vyskytuje i ve zbývajících neobsazených čtvercích. Stanoviště a ekologie: Kolčavu lze považovat za typického obyvatele otevřené krajiny, souvislým lesním komplexům se spíše vyhýbá. Běžně obývá různá stano-
Rozšíření kolčavy v České republice.
(nebo přinejmenším v jejich okrajových partiích). Také se vyskytuje ve vesnicích, osadách a na samotách u obytných či hospodářských budov. Široké spektrum biotopů doplňují opuštěné průmyslové a jiné objekty, okrajové části sídlišť měst a velkoměst, jakož i větší parkové kom-
183
Šelmy – Carnivora plexy v intravilánu sídel (Praha, Plzeň, České Budějovice, Brno aj.). Stejně jako hranostaj se vyskytuje od nížin do hor, také hypsometrické rozložení výskytu je u obou druhů podobné (84,1 % spadá do rozmezí 200–600 m n. m.), i když hodnoty celkového rozpětí (140–1400 m n. m.) a průměrné nadmořské výšky (411,3 m) jsou u kolčavy o něco nižší. Nejvýše položená pozorování pocházejí z Krušných hor (Boží Dar 1020 m n. m.), Šumavy (Ždánidla 1300 m n. m., Plechý 1370 m n. m.) či Hrubého Jeseníku (Praděd cca 1400 m n. m. aj.), na bavorské straně Šumavy byla zastižena až na vrcholové plošině Velkého Javoru (Grosser Arber 1450 m n. m.). Pohybuje se krátkými, asi 10–30cm skoky, často panáčkuje, občas vyšplhá na nízký keř a obratně prolézá úzkými skulinami. Denně takto „naběhá“ i několik kilometrů. Drží se skrytě a na volné prostranství vybíhá zřídka. Využívá úkryty v chodbách hlodavců a krtků, ve skalních puklinách, v zídkách a hromadách kamení, ve zbořeništích, pod dřívím či klestím. V zimním období tráví většinu času pod sněhem, aniž vylézá na povrch. Loví ve dne i v noci, podíl denní a noční aktivity se může měnit podle charakteru prostředí a ročního období (v zimě je méně pohyblivá než v létě, vrchol aktivity přichází v období říje). Každopádně téměř polovinu času věnuje spánku či odpočinku. Po většinu roku žijí obě pohlaví odděleně nebo v rodinných společenstvech (samice s odrůstajícími mláďaty), rozloha obývaného území se podle úživnosti prostředí pohybuje v jednotkách až desítkách hektarů. Teritoria dospělých samců jsou v průměru 3–6,5× větší než u samic. Potravu tvoří z více než 80 % drobní hlodavci (hraboši, myšice), zbytek připadá na menší ptáky a vajíčka či ptáčata, ještěrky, žáby a hmyz. Nepohrdne ani zdechlinou, příležitostně uloví větší kořist do velikosti potkana. Při přemnožení (gradaci) hrabošů si dělá zásoby nalovené kořisti. Denně spotřebuje 20–40 g potravy, což odpovídá třetině hmotnosti těla. Samice mají normálně jeden vrh ročně se 4–6 mláďaty, v dobách dostatku potravy se reprodukční poten-
Kolčava se nejčastěji vyskytuje na ekotonových stanovištích, mimo jiné v příkopech podél silnic.
ciál zvyšuje (až 3 vrhy ročně s dvojnásobným počtem mláďat). Mladí jedinci se zcela osamostatňují relativně pozdě až ve stáří kolem 3 měsíců a tělesně dospívají o měsíc později. V zajetí se může dožít až 10 let, v přírodě jsou tříletí jedinci už vzácností (dvě třetiny mláďat hynou během 1. roku života). Početnost: Obdobně jako u hranostaje, podle zahraničních údajů populační hustota významně meziročně kolísá v závislosti na nabídce potravy, v celoročním průměru se pohybuje mezi 1–7 ex./km2, ale při gradaci hrabošů dosahuje úrovně
mnohonásobně vyšší (desítky či dokonce stovky ex./km2). Status: Původní druh s víceméně celoplošným rozšířením, s výjimkou biometriky a taxonomie (M. nivalis versus M. minuta) u nás blíže nestudovaný. Ve střední Evropě jsou nejstarší nálezy středopleistocenního stáří (glaciál riss). Ochrana: V ČR není předmětem zvláštní zákonné ochrany, v myslivecké legislativě od roku 2002 nepatří mezi zvěř; Čs IUCN – druh málo dotčený (LC); Bernská úmluva (Příloha III). Literatura: Jedrzejewski et al. (2000), Kratochvíl (1951), Lanszki & Heltai (2007), Macdonald et al. (2004), Mazák (1963), Zima & Cenevová (2002), Zima & Grafodatskij (1985).
Výskyt kolčavy v České republice podle nadmořské výšky (n = 3066).
184
Tchoř tmavý, Mustela putorius Linnaeus, 1758 čeleď: lasicovití (Mustelidae)
Popis: Středně velká šelma se zavalitější postavou na krátkých končetinách, takže se břichem téměř dotýká podkladu. Má menší oči, krátké zakulacené boltce a ocas nepřesahující polovinu délky těla (30–40 %). Ve zbarvení celkově převažuje tmavohnědý odstín s prosvítající nažloutlou podsadou (výraznější v zimní srsti), na břišní straně těla bývá až černý. Bílé plochy na hlavě vytvářejí s hnědými skvrnami typickou pestrou masku. Ocas je rovněž tmavý, nanejvýš se světlou špičkou. Tchoři se vyznačují silně vyvinutými řitními žlázami, jejichž výměšek v případě ohrožení vypouštějí k zastrašení pronásledovatele. Rozměry: Délka těla 30–48 cm, délka ocasu 11–21 cm, délka zadní tlapky 5–6 cm, délka ucha 2–4 cm, hmotnost 0,8–2 kg. Rozšíření: Takřka výhradně evropský druh s areálem sahajícím od Skotska a Walesu po Ural a Černé moře, severní hranice prochází jižní Fennoskandií a evropskou částí Ruska; kromě Islandu chybí v Irsku, na středomořských ostrovech a překvapivě i na velké části Balkánského poloostrova, kde se naopak často vyskytují volně žijící (ferální) populace fretky, obdobně jako v severozápadním cípu Afriky (Maroko).
Stanoviště a ekologie: Se znalostí nároků tchoře tmavého na prostředí je to obdobné jako u většiny našich lasicovitých šelem. K dispozici jsou pouze obecné formulace z mysliveckých publikací, aniž by byly podloženy kvalifikovaným rozborem systematicky sbíraných dat. Na stanoviště není příliš náročný. Přednost sice dává otevřené, spíše bezlesé členité krajině s remízky, větrolamy, křovinami a úhory, lze ho však také zastihnout v rozvol-
Výskyt v ČR: Řadí se mezi druhy obývající většinu našeho území, i když regionálně s mozaikovitým rozšířením. Mapování: Nálezová data z let 1990 až 2012 pokrývají 604 mapovacích čtverců (tj. 96,2 % území ČR), z toho jde v 572 čtvercích (91,1 %) o výskyt trvalý a na zbývající ploše hlášený jako nepravidelný (spíše však jde o neznalost situace s výskytem druhu). Ukazuje se tedy, že úbytek početnosti populací v posledních několika desetiletích se na rozsahu rozšíření tchoře tmavého výrazněji neprojevuje.
Rozšíření tchoře tmavého v České republice.
něných lesnatých oblastech a výjimečně i v souvislejších porostech. S oblibou se drží zvláště poblíž vod. Vyskytuje se rovněž v intenzivně obhospodařovaných agrárních územích, jakož i v opuštěných průmyslových či zemědělských objektech, lomech a na rekultivacích. Běžně se stahuje k lidským sídlům do vesnic a osad, také bývá zastižen v sadech, na vinicích, vyhledává zříceniny a nechybí ani na periferii větších měst (např.
185
Šelmy – Carnivora Praha – Troja, Ďáblice, Chuchelský háj a Prokopské údolí, Brno). Naopak v souvislejší vnitřní zástavbě se objevuje zřídka, a to i v menších městech (např. Nové Město na Moravě, Tachov). V horských oblastech vystupuje v návaznosti na osídlení (horské chaty) až na hřebeny do nadmořské výšky 1000–1100 m (Krkonoše, Králický Sněžník, Hrubý Jeseník, Moravskoslezské Beskydy aj.), nicméně těžiště výskytu leží ve středních polohách 200–600 m n. m. (84 % lokalit) při celkovém průměru 403,6 m n. m. Vede samotářský, usedlý a noční až soumračný způsob života. Den tráví v úkrytu pod kořeny stromů, v norách jiných savců, v hromadách kamení nebo v různých objektech, v prostředí s nepříliš kamenitým či podmáčeným podložím si hrabe vlastní nory. Na teritoriu o rozloze 0,5 až 4 km2 pravidelně střídá několik doupat. Většinou se pohybuje po zemi, avšak i dobře šplhá a plave. Ozývá se rozmanitými hlasovými projevy. Během noci urazí 2–4 km, za silných mrazů či při vysoké sněhové pokrývce úkryt několik dnů neopouští. Pestrá skladba potravy nasvědčuje oportunistické potravní strategii, ponejvíce loví drobné hlodavce (hraboše, myšice aj.), zajíce a králíky, menší ptáky (také vejce), hmyz a měkkýše, v zimě mu obživu zajišťují mršiny. Oproti jiným šelmám se ve větší míře zajímá o žáby, zvláště ropuchy. Využívá i snadněji dostupnou kořist v lidských sídlech (domácí drůbež, králíci), na podzim nepohrdne zralým ovocem. Říje probíhá v březnu až květnu, ve vrhu bývá 3–8 mláďat, která se sice osamostatňují po 3 měsících, ale pohlavně dospívají až ve stáří 9–10 měsíců. Toto období doprovází vysoká úmrtnost (až 86 % jedinců hyne do 2 let), nejvyšší věk se uvádí přes 7 let.
Tchoř tmavý žije v lesích i v polní krajině, kde se s oblibou ukrývá ve stozích.
dokladů (zejména pro obtížné rozlišování kosterních pozůstatků M. putorius a M. eversmanii) nejasné (snad na přelomu pleistocénu a holocénu). Genetickou strukturu současných populací může ovlivňovat hybridizace s volně žijící fretkou (viz Poznámky), avšak objektivní informace chybějí. Ochrana: V ČR není předmětem zvláštní zákonné ochrany, v myslivecké legislativě od roku 2002 nepatří mezi zvěř; Čs IUCN – druh málo dotčený (LC); Bernská úmluva (Příloha III).
Poznámky: Morfologické, cytologické a molekulární studie potvrzují, že tchoř tmavý je jediným předkem fretky (M. p. furo), o níž první zmínky pocházejí ze 4. st. př. n. l. (Aristoteles). U nás se fretka nyní podle zkušeností preparátorů a lesníků údajně vyskytuje a rozmnožuje i ve volné přírodě, přičemž jedinci dalších generací jsou vzhledově od tchoře tmavého k nerozeznání; totéž platí i pro plodné křížence tchoře tmavého a fretky (spolehlivé rozlišené pouze podle DNA). Skutečný rozsah výskytu volně žijících fretek však neznáme. Kromě toho byl na různých místech Evropy morfologicky a geneticky potvrzen výskyt hybridů tchoře tmavého a mizejícího norka evropského (Mustela lutreola). Literatura: Beneš (1985a), Beneš & Hanák (2004), Kratochvíl (1952a), Mazák (1963), Pelikán et al. (1983), Ryšavá-Nováková & Koubek (2009), Svatoš (1973).
Početnost: Uváděná populační hustota se pohybuje v rozmezí 0,1–1,3 ex./km2 (Německo, Švýcarsko). Status: Původní, avšak ubývající a málo sledovaný druh s víceméně celoplošným rozšířením. Počátky osídlení středoevropského prostoru jsou pro nedostatek
Výskyt tchoře tmavého v České republice podle nadmořské výšky (n = 2031).
