Industriële en Biowetenschappen Master in de biowetenschappen: landbouwkunde Natuur en milieu
Elater ferrugineus L. als indicator van saproxyle kevers in holle bomen
CAMPUS Geel
Michael Wijnants
Academiejaar 2011-2012
3
VOORWOORD Reeds van jongs af aan was ik gefascineerd door insecten. Tijdens mijn stage in de bachelor moest ik een bosbeheerplan opstellen van de Kesselse bergen. Daarbij heb ik het beheer zoveel mogelijk gericht op de aanwezige insectensoorten. Toen ik de kans kreeg om voor mijn masterproef rond het thema kevers te werken was ik onmiddellijk verkocht. Oorspronkelijk was het de bedoeling onderzoek te doen naar het groot vliegend hert. Later vroeg men mij of ik het zag zitten om te werken rond minder bekende keversoorten. Van die soorten was minder geweten. Ik zag hier de kans in om een bijdrage te leveren aan de wetenschap. Tijdens mijn stage en uitwerking van mijn masterproef kon ik steeds rekenen op de steun van ir. Arno Thomaes van het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek. Graag zou ik hem willen bedanken voor het vele werk en advies dat het mogelijk heeft gemaakt dit eindwerk af te leveren. Ook tot ir. Dirk De Roose zou ik een woord van dank willen richten voor de raad die hij mij gegeven heeft tijdens het schrijven van dit werk. Daarnaast wil ik ook Luc Crêvecoeur bedanken voor de determinatie van kevers en het verlenen van advies. De arbeidsploeg van ANB Voeren wil ik bedanken voor de logies die ze mij aangeboden hebben tijdens mijn stage. Voor de hulp tijdens het karteren van bomen wil ik ook Kris Wilssens bedanken. Mijn vriendin, vrienden en kotgenoten dank ik voor hun steun en luisterend oor tijdens de moeilijke periodes. Ondanks alle moeilijkheden kon ik steeds bij hen terecht. Als laatste wil ik nog mij ouders bedanken voor de kans die ze mij gegeven hebben om mijn studies waar te maken. Michael Wijnants augustus 2012
4
SAMENVATTING Insecten is een klasse van dieren waar relatief weinig onderzoek naar is verricht. Zeker als het gaat over insecten die verdoken leven. Saproxyle kevers zijn daar een voorbeeld van. Die, van dood hout levende kevers, brengen het grootste deel van hun leven door in bomen. Hun ontwikkeling kan jaren duren om vervolgens slecht enkele weken als adult te leven. Het probleem van saproxyle kevers is dat de laatste eeuwen hun habitatkwaliteit en kwantiteit sterk is achteruitgegaan. We proberen te achterhalen in welke mate de keverfauna nog intact is en hoe we verbeteringen kunnen aanbrengen. Dat alles proberen we na te gaan door een inventarisatie van de nog aanwezige saproxyle keverfauna en hun habitat. Daarbij gaan we op zoek naar indicatorsoorten zoals Osmoderma eremita (Scopoli,1763) en Elater ferrugineus (Linnaeus,1758). We gaan na in welke mate die soorten nog aanwezig zijn in Vlaanderen en of we ze in onze streken ook kunnen gebruiken als indicator. Uit die analyse is gebleken dat E. ferrugineus nog steeds in Vlaanderen aanwezig is en dat we de kever ook in onze streken beschouwen als een indicatorsoort. Het onderzoek toont ook aan dat de hoeveelheid holle bomen invloed heeft op het voorkomen van de kever. O. eremita hebben we niet kunnen waarnemen. Ondanks de afwezigheid van de kever blijkt dat de saproxyle keverfauna nog goed intact was. We moeten wellicht rekening houden met een na-ijlingseffect uit het verleden. Voor het beschermen van de nog aanwezige saproxyle keverdiversiteit is het dus belangrijk dat we de houtige KLE ’s beschermen, goed beheren en bijplanten.
5
SUMMARY Insects are a class of animals which have been relatively little examinated. Especially when it comes to bugs who have very hidden life. Saproxylic beetles are an example of this. Beetles who live on dead wood spend most of their lives in trees. Their development can take years and after that they live only a few weeks as an adult. The problem with saproxylic beetles is that the last centuries habitat quality and quantity deteriorated considerably. We try to find out to what extent the beetle fauna is intact and how we can improve it. All this we will try to find out through an inventory of the remaining saproxylic beetle fauna and their habitat. Here we go in search of indicator species such as Osmoderma eremita and Elater ferrugineus. We examine the extent to which these species are still present in Flanders and whether we can also use them as an indicator. The analysis showed that E. ferrugineus is still present in Flanders and that we can also use the beetle as an indicator species in our region. However, the examination shows us that the amount of hollow trees has an influence on the occurrence of the beetle. The presence of O. eremita we could not confirm. In spite of the absence of the beetle it appeared that the saproxylic beetle fauna is still intact. We should perhaps consider a lag effect from the past. To protect the remaining saproxylic beetle diversity it is important that we preserve, maintain and plant new KLE ‘s.
6
POWERPOINT Inhoud Hebben we nog zeldzame saproxyle kevers van holle bomen?
• Inleiding:
Dood hout brengt leven in het bos … En daarbuiten Boomholte
• Materiaal en methode:
Doelsoorten Proefopzet
Michael Wijnants (KHK)
• Resultaten:
Elater ferrugineus Osmoderma eremita Pit-falls
• Conclusie
Dood hout brengt leven in het bos • Saproxyl ?
• Oude hoogstamboomgaarden • Bocagelandschappen: Knotbomen: Es, Haagbeuk en Eik
• Biodiversiteit
(inverde)
• Dood hout:
… En daarbuiten
-dode bomen -afgebroken takken -holle bomen…
• Valleien: Knotbomen: Wilg en Zwarte els • Parken / Kasteeltuinen
Boomholte • Ontstaan • Evolutie in de tijd (hout, molm, uitgehold) Arno Thomaes
Nicolas Gouix
7 Arno Thomaes
Materiaal en methode: Doelsoorten
Arno Thomaes
•
Saproxyle kevers Elater ferrugineus Osmoderma eremita
Arno Thomaes
Arno Thomaes
Arno Thomaes
Doelsoorten
Proefopzet 2 in Kolmont
■ <1950 ■ 1950-1989 ■ >1989
Elater ferrugineus
Osmoderma eremita vallei
Proefopzet
park
bos
Proefopzet
boomgaard
bocage
8
Resultaten: Elater ferrugineus
Resultaten: Osmoderma eremita • Osmoderma eremita: ?
200 180
• Gnorimus variabilis: Eerste waarneming sinds 1932 in Benelux
Holle bomen
160 140 120 100 80 60 40 20 0
0
2
4
6
8
10
12
A. Thomaes
Elater ferrugineus
Resultaten: pit-falls 23/51 pit-falls: 62 keversoorten waarvan 34 saproxyl •13: hout •8: molm •5: schors •5: paddenstoelen •2: vogelnest in boomholte •1: boomsap
Resultaten: pit-falls ● 4 soorten 2de locatie in Limburg
Resultaten: pit-falls • 11 soorten op de Duitse rode lijst Met uitsterven bedreigd: Biphyllus lunatus 3 mm paddenstoelen op dood hout F. Köhler Bedreigd: Pseudocistela ceramboides F. Köhler Rhyncolus punctatulus Zeldzaam: 8 soorten
F. Köhler
Conclusie • Houtige KLE zijn uitermate belangrijk voor saproxyle kevers => nog waardevolle relictpopulaties aanwezig (mogelijk extinction debt) • Elater ferrugineus kan gemakkelijk vastgesteld worden. In Zweden een goede indicator. • Bescherming: behouden KLE, goed beheren, kunstmatige holtes en bijplanten bomen
9
Woord van dank • Begeleiding: Arno Thomaes (INBO) en Dirk De Roose (KHK) • Determinatie Pit-falls: Luc Crevecoeur • Vergunningen: ANB en SPW • Veldwerk: Jan Wuytack, Danny Zeevaert (ANB) en Thierry Kervyn (SPW) • Feromonen: Mattias Larsson (Lund Univ), Glenn Svensson (Swedish Univ Agr Sci)
10
INHOUDSOPGAVE
VOORWOORD ..................................................................................................... 2 SAMENVATTING ................................................................................................. 4 SUMMARY ........................................................................................................... 5 POWERPOINT ..................................................................................................... 6 INHOUDSOPGAVE ............................................................................................. 10 LIJST VAN ILLUSTRATIES................................................................................. 12 INLEIDING ....................................................................................................... 14 1
LITERATUURSTUDIE........................................................................... 15
1.1 1.1.1 1.1.2 1.2 1.2.1 1.3 1.3.1 1.3.2
Holle bomen ....................................................................................... 15 Dood hout en holle bomen in bossen ........................................................ 16 Holle bomen in een halfopen landschap .................................................... 18 Dood-houtkevers ............................................................................... 20 Onderzoeksmethoden ............................................................................. 20 Doelsoorten ....................................................................................... 23 Osmoderma Eremita ............................................................................... 23 Elater ferrugineus .................................................................................. 27
2
MATERIAAL EN METHODE................................................................... 29
2.1 2.2 2.3 2.4 2.5
Indeling van de gebieden ................................................................... Inventarisatie bomen ......................................................................... Feromoonvallen. ................................................................................ Pitfall traps ........................................................................................ Verwerking van de gegevens .............................................................
3
RESULTATEN ...................................................................................... 34
3.1 3.1.1 3.1.2 3.2 3.2.1 3.2.2 3.3 3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.3.4 3.3.5 3.3.6
Aanwezigheid van de doelsoorten ...................................................... 34 Elater ferrugineus .................................................................................. 34 Osmoderma eremita ............................................................................... 35 Relatie tussen aantal holle bomen en Elater ferrugineus ................... 36 Aantal holle bomen ................................................................................ 36 Aantal boomsoorten ............................................................................... 37 Afhankelijkheid van het type landschap ............................................. 39 Vallei .................................................................................................... 39 Boomgaard ........................................................................................... 42 Bos ...................................................................................................... 44 Bocage ................................................................................................. 46 Park ..................................................................................................... 48 Invloed van het landschap op Elater ferrugineus ........................................ 49
29 31 31 33 33
11
3.4
Elater ferrugineus als indicator van saproxyle kevergemaanschappen50
4
DISCUSSIE ......................................................................................... 53
4.1 4.2 4.3 4.4
Aanwezigheid van de doelsoorten ...................................................... 53 Relatie tussen aantal holle bomen en Elater ferrugineus ................... 53 Afhankelijkheid van het type landschap ............................................. 54 Elater ferrugineus als indicator van saproxyle kevergemaanschappen54
BESLUIT…. ....................................................................................................... 55 LITERATUURLIJST ............................................................................................ 56 BIJLAGEN ......................................................................................................... 61 Bijlage 1: totaaloverzicht van gevangen kevers ............................................... 61
12
LIJST VAN ILLUSTRATIES Figuur 1-1 Figuur 1-2 Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur
1-3 2-1 2-2 2-3 2-4 2-5 2-6 2-7 2-8 2-10
Figuur 2-11 Figuur 3-1 Figuur 3-2 Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur Figuur
3-3 3-4 3-5 4-1 4-2 4-3 4-4 4-5 4-6 4-7
Figuur 4-8 Figuur 4-9 Figuur Figuur Figuur Figuur
4-10 4-11 4-12 4-13
Figuur Figuur Figuur Figuur
4-14 4-15 4-16 4-17
Figuur 4-18 Figuur 4-19 Figuur 4-20 Figuur 4-21 Figuur 4-22 Figuur 4-23
Holle boom ................................................................................... 15 Evolutie van de ontwikkeling van een boomholte opgedeeld in zes verschillende stadia ....................................................................... 16 Bocagelandschap gelegen in de gemeente Voeren ............................. 18 Windowtrap .................................................................................. 20 Lindgren funnel trap ...................................................................... 20 Pitfall trap geplaatst in het houtmolm van een holle boom .................. 21 Afbeelding cavity emergence trap .................................................... 22 Osmoderma eremita ...................................................................... 23 Levenscyclus Osmoderma eremita ................................................... 24 Verspreidingsgebied Osmoderma eremita ......................................... 25 Verspreiding van Osmoderma eremita in België ................................. 26 Boomholte met links larven van Osmoderma eremita en rechts volwassen exemplaar van Elater ferrugineus .................................................... 27 Verspreiding van Elater ferrugineus in België .................................... 28 Kaart met de 16 gebieden waar de inventarisaties plaatsvonden ......... 29 Indeling van de onderzoeksgebieden aan de hand van het landgebruik in en rondom de gemeente Voeren. ..................................................... 30 Feromoonval bij een boomholte in een appelboom gelegen in Veurs .... 31 Schema van de nummering van de gevangen E. ferrugineus. .............. 32 Genummerde E. ferrugineus ........................................................... 33 Aantal gevangen Elater ferrugineus per gebied .................................. 34 Gnorimus variabilis ........................................................................ 35 Verspreiding van Gnorimus variabilis in België................................... 35 Aantal holle bomen per onderzoeksgebied ........................................ 36 Aantal holle bomen per boomsoort die in de gebieden voorkwamen. .... 37 Aantal holle bomen van fase drie, vier en vijf per gebied .................... 38 Lineaire regressie van E. ferrugineus en holle bomen. Ieder punt stelt een gebied voor. Op de X-as lezen we het aantal gevangen E. ferrugineus af. Op de Y-as lezen we het aantal holle bomen af ................................. 38 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Berg ................ 39 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Bois de morttroux ................................................................................................... 40 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Middelhof ......... 40 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Gulp ................ 41 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Moelingen ........ 42 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Altenbroeck boomgaard ................................................................................... 42 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Schoppem........ 43 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Veurs .............. 43 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Bois du roi ....... 44 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kolmont burchtstraat .................................................................................. 45 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kolmont heideweg 45 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Vitchen ............ 46 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kijs ................. 47 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Altenbroeck kastanje ....................................................................................... 48 Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Val dieu ........... 48 Fischer LSD test. Bij die Post-Hoc test gaan we de verschillende landschapstypen met elkaar vergelijken aan de hand van de gevangen kevers. De Getallen in de dikke kader geven de p-waarden weer. Aan de hand van die kunnen we aantonen of de landschappen met elkaar overeenkomen of verschillen ........................................................... 49
13
Figuur 4-24
Lineaire regressie van E. ferrugineus en het aantal saproxyle kevers. Ieder punt stelt een gebied voor. Op de X-as lezen we het aantal gevangen E. ferrugineus af. Op de Y-as lezen we het aantal saproxyle kevers af. ..................................................................................... 52
14
INLEIDING Door intensivering van landbouw en verandering van het landgebruik is de biodiversiteit in onze streken sterk achteruit gegaan de voorbije decennia. Naast het verdwijnen van de habitat gaat ook de kwaliteit achteruit. Vooral kleine landschapselementen (KLE ‘s), en de fauna en flora die daaraan gebonden is, komen daardoor in gevaar. Knotbomen, houtkanten, boomgaarden en hakhoutbosjes kennen een typische beheer van knotten, afzetten of afenten waardoor die bomen sneller dood hout en holtes ontwikkelen. Daardoor zijn houtige KLE ‘s typische vindplaatsen voor heel wat bijzondere saproxyle (aan dood hout gebonden) kevers. Het is dan ook zeer belangrijk dat we verdere achteruitgang voorkomen en trachten de hoeveelheid KLE ’s en dood hout te verhogen. Om dat te bereiken moeten we twee dingen doen. In de eerste plaats moeten we de nog bestaande KLE ’s en dood hout beschermen en op een correcte manier beheren. In de tweede plaats moeten we ervoor zorgen dat het areaal aan KLE ’s en dood hout uitbreidt. De verwezenlijking daarvan vloeit voort uit een samenwerking tussen verschillende belangengroepen. Er zijn verschillende maatregelen die we kunnen toepassen. Zo kunnen we landbouwers aanmoedigen om KLE ’s aan te leggen en te onderhouden. Bossen zodanig beheren dat er meer dood hout achterblijft. Een tussentijdse oplossing is het ophangen van kunstmatige broedkasten voor kevers. Daarin kunnen ze tijdelijk overleven zolang nieuw aangeplante bomen nog niet geschikt zijn als habitat. De grote vraag daarbij is of de kevers zich aan die snelle verandering in het verleden hebben kunnen aanpassen. In ons onderzoek proberen we na te gaan in welke mate de saproxyle keverfauna nog intact is. Daarbij richten we ons voornamelijk op Osmoderma eremita (prioritaire habitatrichtlijnsoort) en Elater ferrugineus, twee saproxyle kevers die door entomologen als vlaggenschepen, voor kevergemeenschappen in holle bomen, beschouwen. Daarbij maken we gebruik van feromonen die beide kevers aantrekken. Daarmee komen we tot vier onderzoeksvragen. Twee daarvan richten zich voornamelijk op de aanwezigheid van de kevers en hun onderlinge relatie. Het andere aspect van de onderzoeksvragen richt zich op de habitat waarin de kevers voorkomen. De eigenlijke onderzoeksvragen zijn: 1. Zijn Elater ferrugineus en Osmoderma eremita nog aanwezig in het onderzoeksgebied 2. Kunnen we Elater ferruginneus als indicatorsoort gebruiken om een snelle evaluatie te maken van saproxyle keverfauna 3. Is er een verband aanwezig tussen het aantal geschikt holle bomen en de aanwezigheid van Elater ferrugineus 4. Heeft het type landschap invloed op de aanwezigheid van Elater ferruginneus
15
1
LITERATUURSTUDIE
1.1
Holle bomen
Hedendaagse bosbeheerders zijn zich bewust van de noodzaak aan dood hout in het bos. Meestal blijft dat wel beperkt tot staand of liggend dood hout. Doorgaans is dat onder de vorm afgebroken of afgestorven takken en volledig dode bomen. Een andere belangrijke bron van dood hout zijn holle bomen. Dat zijn bomen die nog in leven zijn, maar door de tand des tijd uithollen. Holle bomen kunnen op verschillende wijze ontstaan, door het knotten van takken, ouderdom en natuurperikelen. Ook spechten blijken daarin een belangrijke rol te spelen. Die maken holtes waarin later veel specifieke soorten een geschikte habitat vinden (Ranius, 2001). In de meeste bossen was het beheer gericht op houtproductie. Dat is vandaag de dag nog steeds het geval. Daardoor bereikten de meeste bomen de leeftijd niet waarop ze op natuurlijke wijze holtes vormen. Eik (Quercus spp. L.) met holtes die op natuurlijke wijze zijn ontstaan hebben een leeftijd van 150 en 400 jaar. Bij sneller groeiende bomen als populier (Populus spp. L.) en wilg (Salix spp. L.) kan dat al op vroegere leeftijd. Ook fruitbomen beginnen holtes te vertonen op een leeftijd van 80 – 90 jaar. Geknotte eiken kunnen al geschikte holtes vertonen vanaf een leeftijd van 70 – 140 jaar (Vignon, 2006b). De inhoud die in de holtes aanwezig is kan sterk variëren van boom tot boom. Algemeen bestaat de samenstelling uit een mengsel van afgebroken hout, resten van insecten, nesten van dieren en dode bladeren (Jansson, Ranius, Larsson, & Milberg, 2009). De algemene omschrijving voor dat mengsel is houtmolm.
Figuur 1-1
Holle boom
In holle bomen komen verschillende diersoorten voor. Die gaan van grote dieren zoals boommarters, vleermuizen, vogels tot kevers, bloedzuigers en kleine pseudoschorpioenen. Ook schimmels spelen heel belangrijke rol in de ontwikkeling van holle bomen. Schimmels breken lignine en cellulose af (Jansson et al., 2009). De ontwikkeling van boomholtes duurt verschillende decennia. Eerst is de boom perfect gezond. Vervolgens ontstaat een kleine opening die steeds verder ontwikkeld tot de boom volledig uitgehold is (Jansson & Antonsson, 2002). Die ontwikkelingsfase delen
16
we in aan de hand van zes verschillende stadia zoals weergegeven op figuur 1-2. Stadium één is een holteopening waarbij enkel de bast is aangetast maar het hout nog niet. Bij stadium twee is het hout al aangetast door insecten en schimmels. Naarmate die aantasting verder evolueert, groeit de holte steeds verder uit. Daardoor daalt het aandeel hout en stijgt de hoeveelheid molm in de holte. Bij fase vijf is er hoofdzakelijk nog houtmolm aanwezig, onverteerd hout is zeer beperkt. De laatste fase is fase zes, daar is de holte volledig leeg. Naarmate de fase van de holte verandert, zal de aanwezige fauna is de holte zich aanpassen.
Figuur 1-2 (Nicolas Gouix)
Evolutie van de ontwikkeling van een boomholte opgedeeld in zes verschillende stadia
Op plaatsen waar holle bomen uit het landschap zijn verdwenen kunnen kunstmatige kasten dienen als tijdelijke oplossing. In het onderzoek van Jansson et al. (2009) hebben de kasten afmetingen van 70 x 30 x 30 cm. Dat is goed voor een totale inhoud van 60 liter. Onderaan in de kast is een kleilaag aanwezig. Die is komvormig om de vochtigheidsgraad op niveau te houden. De inhoud van de kist is standaard voor 70% gevuld met een mengsel. Dat mengsel bestaat uit 60% zagemeel, 30% eikenbladeren en 10% hooi. Daaronder komt een mengeling van één liter luzernebloem en vijf liter water. Daarbij komt een speciaal bestanddeel dat afhankelijk is van kast tot kast. Vier verschillende bestanddelen zijn mogelijk. Vijf aardappelen, één liter havermoutvlokken en één extra liter luzernebloem, één liter ingewanden van kippen of één volledige kip (Gallus gallus f. domestica). Die laatste twee dienen ter vervanging van vogelnesten in natuurlijke omstandigheden(Jansson et al., 2009). Uit resultaten bleek dat in kasten met de dode kip de meeste keversoorten voorkwamen. Kevers die op de rode lijst staan kwamen het meeste voor in het mengsel met havermoutvlokken en luzernebloem. 1.1.1
Dood hout en holle bomen in bossen
Het besef dat dood hout belangrijk is voor de biodiversiteit in onze bossen is de laatste tijd sterk toegenomen (Siitonen, 2001). Uit onderzoek bleek dat een derde van soorten die wetenschappers relateren aan bos afhankelijk zijn oude bomen en dood hout. In Duitsland bijvoorbeeld komen 13600 soorten voor in het bos. Daarvan is 34% afhankelijk van dood hout (Müller, BuBler, & Kneib, 2008). Volgens Lassauce, Paillet, Jactel, & Bouget (2011) dient dood hout ook vaak als indicator om de soortenrijkheid aan te geven. Het percentage dood hout bevindt zich momenteel op een kritisch laag niveau (Dudley & Vallauri, 2004). In de natuurlijke bossen is dood hout continu aanwezig. Dood hout kan voorkomen omwille van verschillende redenen. Een belangrijke bron van de ontwikkeling van dood hout is natuurlijk veroudering. Daarnaast komen ook wederkerende bronnen voor zoals bosbranden en stormen (Siitonen, 2001). Omwille van dergelijk sporadisch gebeurtenissen bouwt de aanwezigheid van dood hout zich slechts geleidelijk op (Hansen, Spies, Swanson, & Ohmann, 2001). Door brandbestrijding is het aantal bosbranden, tenminste de omvang ervan, sterk afgenomen. Vuur creëert nochtans een geschikt substraat voor de
17
ontwikkeling van verschillende insecten en schimmels (Johansson, 2006). Bovendien is het ook belangrijk voor de bosstructuur. Het creëert open ruimte waardoor een gevarieerd bos ontstaat. Hoewel dat destructieve effect nefast is voor een behoorlijk aantal dieren, halen sommige daar toch hun voordeel uit. Vuur zorgt voor eliminatie van concurrerende soorten. Na de brand blijven grote hoeveelheden dood hout en verzwakte bomen achter. Die vormen een belangrijk substraat voor verschillende organismen (As, 1993). Het gebrek aan dood hout in bossen is de laatste decennia sterk toegenomen. Grootste oorzaak daarvan is de intensieve en grootschalige houtindustrie (Johansson, 2006). Veel bossen bestaan uit monoculturen die tot dezelfde leeftijdsklasse behoren (Uotila, Maltamo, Uuttera, & Isomäki, 2001). In het verleden maakte de mens gebruik van bossen voor houtproductie op kleine schaal. Daarnaast graasde het vee ook in bossen. Het grootste deel van de bossen bestond uit oerbos. Van dat oerbos blijft in Europa niet veel meer over. Één van de laatste bossen die we als natuurlijk kunnen beschouwen is het Bialowieza bos. Dat bos ligt op de grens tussen Polen en Wit-Rusland en is sinds 1300 beschermd als jachtreservaat voor Poolse koningen en Russische tsaren. Houtexploitatie is daar al meer dan 80 jaar verboden. Dat is ook te merken aan de hoeveelheid dood hout. Per hectare is tussen de 87 en 160 m³ dood hout aanwezig (Dudley & Vallauri, 2004). Grootste hoeveelheden dood hout komen voor in bossen gelegen in het Verenigd Koninkrijk. In sommige bossen loopt de hoeveelheid dood hout op tot 501 m³ per ha. Indien de bossen in onze streken ongemoeid bleven zou het percentage dood hout oplopen tot tussen de 20 en 30% van de totale hoeveelheid hout in het bos (Dudley & Vallauri, 2004; Lassauce et al., 2011). In bossen gebruikt voor houtproductie is dat percentage slecht 2% (Fridman & Walheim, 2000). Organismen die afhankelijk zijn van dood hout gaan door gebrek aan afgestorven hout sterk achteruit (Müller et al., 2008). Dat dood hout is immers erg belangrijk voor verschillende soorten. Vele soorten zijn er zelf het grootste deel van hun leven van afhankelijk. In Scandinavië zijn tussen de 6000 en 7000 soorten afhankelijk van dood hout (Stokland, Tomter, & Söderberg, 2004). De twee belangrijkste daarvan zijn schimmels en kevers. Vaak zijn die twee ook afhankelijk van elkaar. Kevers zorgen voor de verspreiding van de schimmels. Schimmel op hun beurt zijn voedsel voor insecten. Het voorkomen van die soorten is in een dalende spiraal vanwege het gebrek aan dood hout. In Zweden bijvoorbeeld staan 591 soorten van de 2500 schimmels, die bijdragen tot de afbraak van hout, op de rode lijst (Dudley & Vallauri, 2004). Wat kevers betreft maakte de International Union for Conservation of Nature (IUCN) bekend dat van de 436 bestudeerde, van dood hout levende kevers, er 11% bedreigd is (Nieto & Keith, 2010). Toch was dat al veel eerder bekend. Speight (1989) beweerde dat 40% van de organismen gebonden aan dood hout met uitsterven bedreigd waren en vele andere waren achteruitgaand. Volgens verschillende bronnen zou de hoeveelheid dood hout in een bos een indicator zijn van soortenrijkheid (Hahn & Christensen, 2004; Humphrey et al.,2004). Toch is die uitspraak controversieel (Lassauce et al., 2011; Stokland et al., 2004). De hoeveelheid speelt een belangrijke rol, toch blijkt de kwaliteit ervan belangrijker te zijn. Onder kwaliteit van dood hout vallen factoren als fase van degradatie, diameter, boomsoort, rechtopstaand, liggend, droog, nat… (Dudley & Vallauri, 2004; Lassauce et al., 2011;Müller et al., 2008). Diversiteit in de vorm van kwalitatieve eigenschappen is een betere indicator dan kwantiteit (Brin, Brustel, & Jactel, 2009). Een belangrijk aspect omtrent de keverbiodiversiteit is structuur en fragmentatie van bossen. De verplaatsing tussen verschillende bossen is tegenwoordig onmogelijk voor kevers. Dat is voornamelijk het geval bij soorten die slecht kunnen vliegen. West Europese landen hebben momenteel slechts een bedekkingsgraad van 30% met bos (Lassauce et al., 2011). Regio’s als Vlaanderen met 10,8% en Nederland met 10,0% doen het helemaal niet goed (Bogaert, 2000). Hoewel de hedendaagse bosbouwpraktijken sterk verbeterd
18
zijn, ondervinden soorten met hoge eisen nog steeds last van houtexploitatie (Müller, Hothorn, & retzsch, 2007). 1.1.2
Holle bomen in een halfopen landschap
Het ontstaan en de ontwikkeling van halfopen landschappen dateert uit een ver verleden. Op het ogenblik dat de mens zich ergens ging vestigen had hij behoefte om zijn vee ergens te laten grazen. Om te voorkomen dat het vee zou weglopen omheinde hij weilanden met afrasteringen. Die afrasteringen bestonden uit natuurlijke vegetatie. Veekeringen zoals hagen, houtkanten, en rijbeplantingen waren van oudsher aan strenge reglementeringen gebonden. De eerste wetten, rond die materie, stammen af van de Visgoten (Hermy & De Blust, 1997). Sinds het einde van de 19de eeuw zijn onze halfopen landschappen sterk veranderd. De meest voorname oorzaak daarvan is de toenemende bevolking. Ook de toename van de welvaart gaf daartoe aanleiding. Steeds meer mensen kregen een hoger inkomen en hadden behoefte aan meer ruimte. Gevolg daarvan was het leeglopen van steden en de herbevolking van het ruraal gebied. Lintbebouwing stak de kop op, open ruimte verdween. Dat verschijnsel kwam nog meer in een stroomversnelling na het einde van wereldoorlog II. Rond die periode kwam intensivering sterk op gang. Bebouwing, nutsvoorzieningen, recreatie, industrie en landbouw namen steeds meer grond in beslag. Voornamelijk intensivering van landbouw had een nadelig effect op de halfopen landschappen. Grote landbouwvoertuigen en aaneensluiting van akkers zorgde ervoor dat kleine landschapselementen moesten verdwijnen (Deffontaines, Thenail, & Baudry, 1995). Kleine landschapselementen (KLE 's) is de verzamelnaam voor hagen, heggen, houtkanten, poelen, knotbomen, alleenstaande bomen,hoogstamboomgaarden, parken, e.d. in de open ruimte. De weinige KLE ’s die gespaard bleven van die intensivering kwamen in wanbeheer omwille van tijdsgebrek (Hermy & De Blust, 1997). Snoei van houtkanten en hagen bleef uit, solitaire bomen kregen concurrentie van zaailingen, afzetten van knotbomen kwam nog sporadisch voor… . Door dat alles verdween het typische bocagelandschap zoals we dat eeuwen hebben gekend. Nochtans zijn die semi-natuurlijke landschappen van groot belang voor de diversiteit van organismen en de connectiviteit tussen verschillende natuurlijke eilanden (Goldberg, Kirby, Hall, & Latham, 2007; Spitzer et al., 2008; Jonsell, 2012).
Figuur 1-3
Bocagelandschap gelegen in de gemeente Voeren
19
Bij het onderhoud van KLE ’s ontstaan vaak holtes in geknotte of gesnoeide bomen. Uit onderzoek bleek dat solitaire alleenstaande eiken de grootste keverfauna bevatten (Sverdrup - Thygeson, Skarpaas, & Odegaard, 2010; Ranius & Jansson, 1999). Die bomen staan er meestal door toedoen van de mens. De grote vraag is hoe die soorten konden bestaan voor de mens het landschap begon te beïnvloeden. Een eerste verklaring kan zijn dat de kevers toen in staat waren om te overleven in koelere omstandigheden. Kevers hadden 8000 tot 4000 jaar geleden hun grootste verspreidingsgebied bereikt. Bossen waren toen diverser en het was enkele graden warmer dan nu (Ranius & Jansson, 1999). In natuurlijke omstandigheden houden grazers landschappen open. Begraasde gebieden bevatten meer keversoorten. Sinds het uitsterven van grote grazers in Europese bossen heeft de mens de grootste invloed op de bosstructuur. De openheid van een bos is een belangrijk element voor het voorkomen van bosbewoners. Dat komt omdat de zon op open plekken kan zorgen voor een warmer klimaat (Horak & Rébl, 2012). Veel kevers geven ook de voorkeur aan bomen met holteopeningen waarvan de stam in contact komt met direct zonlicht (Lindhe, Lindelöw, & Asenblad, 2005; Horak & Rébl, 2012). Dat heeft twee verschillende redenen. Één reden heeft te maken met de aanwezigheid van holtebroedende vogels. Die vogels nestelen vaker in bomen die gelegen zijn in open gebieden. De voedselvoorziening is daar beter dan in bossen. De vogels zorgen voor aanvoer van organisch materiaal in de holte. Voornamelijk de uitwerpselen spelen daar een beduidende rol. Die zijn namelijk stikstofrijk. Vaak speelt stikstof een beperkende factor in de ontwikkeling van een insect (Haack & Slansky, 1985). Door de supplementaire aanvoer van stikstof kunnen insecten zich beter ontwikkelen. Een andere reden dat kevers de voorkeur geven aan holtes die in contact komen met zonlicht zijn de gunstige temperatuursomstandigheden (Horak & Rébl, 2012). In het algemeen geldt ook dat keveractiviteit toeneemt wanneer de temperatuur stijgt (Ranius & Jansson, 1999). De oriëntatie van holtes waar kevers in voorkomen hangt af van de regio. Als de kever zich op de noordelijke grens van zijn verspreidingsgebied bevindt verkiest hij zuidelijk georiënteerde boomholtes. Meer centraal in het verspreidingsgebied komt hij ook voor in meer schaduwrijke holtes. Holle bomen met een grotere omvang genieten de voorkeur (Horak & Rébl, 2012). Het microklimaat is stabieler naarmate de holte groter is. Bovendien kunnen holtes in bomen die groot genoeg zijn gedurende tientallen, al dan niet honderden jaren geschikt blijven (Sverdrup – Thygeson et al., 2010; Jagers op Akkerhuis, Wijdeven, Moraal, Veerkamp, & Bijslma, 2005). Toch kunnen dat soort bomen snel uit het landschap verdwijnen. Wanneer onderhoud gebrekkig is, zal natuurlijke successie snel optreden. Jonge bomen vormen concurrentie op gebied van schaduw, vocht en nutriënten. Om de levensduur van oude bomen te verlengen kunnen beheerders de jonge bomen verwijderen (Ranius, 2001). Daardoor zullen oudere, holle bomen minder snel uit het landschap verdwijnen. Saproxyle fauna die gebonden is aan die holle bomen zal daardoor minder snel achteruitgaan. Daarom is het belangrijk om beheer van die bomen in stand te houden. De laatste decenia is het aantal bomen met holtes sterk teruggelopen. Toch bleek uit een studie (Ranius & Jansson, 1999) dat holle bomen nog steeds voorkomen, zij het wel in lagere getale. Het is belangrijk die relicten te behouden en indien mogelijk te verbeteren. Dat soort habitat’ s herstellen moet met de nodige aandacht gebeuren. Dramatische veranderingen in het microklimaat kunnen leiden tot het verlies van geschikte bomen. Traaggroeiende bomen zoals jonge eik blijven het best gespaard aangezien die in de toekomst de rol van holle boom kunnen overnemen.
20
1.2
Dood-houtkevers
1.2.1
Onderzoeksmethoden
Door de jaren heen zijn verschillende methodes ontstaan voor het observeren van de keverfauna. De meest voorkomende en algemene methode is het plaatsen van “windowtraps”. De constructie van die vallen bestaat uit een grote doorzichtige plaat, met een trechtervormige bekertje waarin de dieren terecht komen. Volgens Ranius en Jansson (2002) is de kans zo het grootst om dieren te vangen. Dieren vliegen tegen de doorzichtige plaat en vallen zo onderaan in de trechter. Het plaatsen van de vallen gebeurt op één meter van de holteopening.
Figuur 1-4 Windowtrap (Crevecoeur, 2005)
Een gelijkaardige methode is door gebruik te maken van feromonen in “Lindgren funnel traps”. Die techniek is in het entomologisch onderzoek nog relatief nieuw. In de val hangt een buisje met daarin feromonen. Die komen langzaam vrij en trekken kevers aan. Wanneer de kevers tegen de val vliegen komen ze via een trechtersysteem onderaan terecht in de verzamelbak.
Figuur 1-5
Lindgren funnel trap
(bioquip, s.a.)
21
Een andere manier is het plaatsen van “pitfall traps”. Dat is een eenvoudige techniek waarbij enkel een beker nodig is. De diameter van de beker is 65 millimeter. Het plaatsen gebeurt met de bovenzijde van de beker op het zelfde niveau als het grondoppervlak. De vallen komen in het houtmolm van de holte. Voordeel van die techniek is dat enkel kevers die in die boom leven in de val terecht komen. Ranius en Jansson (2002) beweren dat je op die wijze kevers vangt die je met de window trap niet vangt. Een combinatie van de twee vallen zorgt dus tot een optimaal resultaat.
Figuur 1-6
Pitfall trap geplaatst in het houtmolm van een holle boom
Een derde manier, en ook de goedkoopste, is het verzamelen van houtmolm uit boomholtes. In de molm kunnen larven aanwezig zijn alsook restanten en uitwerpselen van kevers. Toch hoeven restanten er niet op wijzen dat de kevers daar nog steeds aanwezig zijn. Mogelijk kunnen dat ook lichaamsdelen zijn van enkele jaren geleden, maar is de kever daar intussen verdwenen (Ranius & Jansson, 2002). Vaak zijn openingen ontoegankelijk. Daarvoor is een nieuwe techniek ontwikkeld. Door het gebruiken van een speciaal omgebouwde stofzuiger. Die zuigt eerst de inhoud van de holt op. Dan kunnen onderzoekers de inhoud controleren om de houtmolm vervolgens terug in de boomholte te plaatsen (Bubler & Müller, 2009). Zo bleek dat onderzoekers bij het controleren van molm van 155 boomholtes in totaal 74 saproxyle keversoorten aantroffen. Daarvan waren 26 soorten bedreigd (Jagers op Akkerhuis et al., 2005).
22
Een meer recente techniek is het gebruik van een “ cavity emergence trap”. Bij die val sluit een net de opening van de boomholte af. Daardoor kunnen de kevers niet ontsnappen. Dat net heeft een maasgrootte van 500 tot 600 µm. Een witte kleur van het net krijgt de voorkeur op een zwarte kleur. Dat is het best om het schaduweffect op de holte te vermijden. Het net is aan de boom vastgeniet. Een plastiek buis, waardoor de kevers in de collector terecht komen, is aan het net bevestigd door middel van plakband (Gouix & Brustel, 2012).
Figuur 1-7 Afbeelding cavity emergence trap (Gouix & Brustel, 2012)
23
1.3
Doelsoorten
1.3.1
Osmoderma Eremita
Osmoderma eremita (Scopoli,1763) behoort tot de orde van de Coleoptera in de familie van de Scarabaeidae. In het Nederland staat de kever bekend onder de naam juchtleerkever. Die naam heeft de kever te danken aan de typische geur die hij verspreid. De geur is namelijk te vergelijken met “Russisch leer” of “juchtleer”. Dat is een oud oost Europees leer dat zijn bruine kleur verkrijgt door plantenoliën (Larsson, Hedin, Svensson, Tolasch, & Francke, 2003). De geur doet ook denken aan rijpe pruimen of perziken. Vandaar dat de Franse benaming voor de kever ook “Pique – prune” is (Tauzin, 2005). Bovendien is dat hoogstwaarschijnlijk ook de verklaring van het woord “osmoderma”. Dat betekent namelijk stinkende huid. De kever heeft een zwartbruine kleur die soms een metalen schijn vertoont. De gemiddelde grootte van de kever varieert tussen de 28 en de 32 mm (Vignon, 2006 b). Volgens sommige bronnen kan dat gaan tot vier centimeter (Stegner, strzelczyk, & Martschei, 2009).
Figuur 1-8 Osmoderma eremita (Thomaes, 2010)
Uit onderzoek in laboratoria bleek dat de mannetjes slechts tien tot twintig dagen leven. Vrouwtjes daarentegen kunnen tot 90 dagen blijven leven. In die periode kan het vrouwtje verschillende legsels hebben. Daardoor is ze in staat met verschillende mannetjes te paren (Tauzin, 2005). Na de dissectie van een pas ontpopt wijfje bleken er 18 eitjes in het wijfje aanwezig te zijn. Het wijfje kan tot 80 eitjes leggen. Die eitjes komen uit na 14 tot 20 dagen. In het eerste larvale stadium zijn de larven zes millimeter groot. In totaal zijn er drie larvale stadia. De larve kan zich ontwikkelen tot een lengte van 60 mm en tot twaalf gram zwaar. Dat terwijl de kever zelf maar twee gram weegt. Voor de metamorfose bouwt de larve een ovale cocon waarin de verpopping plaatsvindt. De cocon bouwt hij met houtmolm en zijn eigen uitwerpselen. De periode tussen het leggen van het ei en de ontwikkeling tot volwassen kever duurt twee tot drie jaar (Tauzin, 2005).
24
Figuur 1-9 Levenscyclus Osmoderma eremita (Vignon, 2006b)
O. eremita is sterk gespecialiseerde en ontwikkelt zich enkel in holle bomen die een grote hoeveelheid houtmolm bevatten (Ranius, 2000 a). De holtes staan bij voorkeur naar het zuiden of westen gericht (Ranius & Nilsson, 1997; Ranius, et al., 2005). De meeste vondsten gebeuren in levende, staande bomen. Doorgaans zijn dode bomen ongeschikt vanwege te droog. Volgens Ranius, et al.(2005) komt O. eremita soms ook voor in gevallen dode bomen. Daarvan is één exemplaar bekend in Polen, één in Zweden, drie in Letland en één in Estland. De kever is niet gebonden aan één specifieke boomsoort. Uit onderzoek is gebleken dat O. eremita het meest voorkomt in eik. Daarnaast komen soorten als linde (Tilia spp. L.), wilg, beuk (Fagus sylvatica L.) en fruitsoorten (Prunus spp. L., Pyrus spp. L., Malus spp. Mill.) ook frequent voor. Andere boomsoorten die als gastheer kunnen dienen zijn es (Fraxinus spp. L.), olm (Ulmus spp. L.), populier, tamme kastanje (Castanea sativa Mill.), berk (Betula spp. L.), esdoorn (Acer spp. L.), moerbei (Morus spp. L.), plataan (Platanus spp. L.), zwarte els (Alnus glutinosa (L.) Gaertner), walnoot (Juglans regia L.) en haagbeuk (Carpinus betulus L.). Enkele uitzonderlijke vondsten gebeurde ook in venijnboom (Taxus baccata L.), zilverspar (Abies spp. Mill.), grove den (Pinus sylvestris L.), acacia (Robinia pseudoacacia L.) en paardenkastanje (Aesculus hippocastanum L.). In polen bleek uit een onderzoek van 2009 dat van de 679 boomholtes waar O. eremita in voorkomt, 404 bomen Tilia cordata Miller waren, en 171 Querqus spp. (Oleksa, 2009). Holle bomen die geschikt zijn voor O. eremita hebben meestal een vrij grote omvang. Toch komen ook verschillende waarnemingen voor in kleinere bomen. Ranius et al.(2005), deden vondsten in bomen met een diameter van 22 cm en 25 cm. O. eremita vergroot de holte in de boom door zich te voeden met hout aan de zijkanten van de holte. De uitwerpselen zijn korrelig waardoor de structuur van de molm verandert. De aanwezigheid van de kever zorgt ook voor een toename van de hoeveelheid stikstof in de molm (Jönsson, Méndez, & Ranius, 2004). Die verrijking schrijft Jönsson toe aan de aanwezigheid van stikstoffixerende bacteriën in de verpoppingkamer van de kever. Een andere theorie is dat de keverlarve zich voedt met rot hout dat stikstofrijker is dan de rest. Stikstofverrijking zorgt er in ieder geval voor dat entomologen de kever beschouwen als een hoeksteen. Stikstof is namelijk een beperkende factor in de ontwikkeling van een insect (Haack & Slansky, 1985). Door de toename van stikstof in houtmolm kunnen ander insecten zich daarin ontwikkelen. Uit een onderzoek van Ranius (2002) is gebleken dat O. eremita een indicator is voor andere soorten. De soortenrijkheid in holle bomen is namelijk hoger op plaatsen waar O. eremita aanwezig is, dan op plaatsen waar hij niet aanwezig is. Dat komt waarschijnlijk omdat vele soorten dezelfde habitatvereisten stellen (Ranius & Nilsson,
25
1997). Bovendien verkiest O. eremita boomholtes die een grote diameter hebben. Boomholtes met een grotere diameter zijn meestal soortenrijker (Ranius & Jansson, 1999). Het beschouwen van O. eremita als een paraplusoort kan dus een goed teken zijn voor andere diersoorten die dezelfde habitatvereisten stellen. Als de mens maatregelen neemt voor het in stand houden van O. eremita zouden die dieren daar ook goed bij varen. Toch zijn er nog andere soorten die meer eisen stellen aan hun habitat. Alleen O. eremita beschermen zou dus niet voldoende zijn om andere soorten in stand te houden. In 2005 onderzochten Ranius et al. de verspreiding van O. eremita in Europa. Uit die studie bleek dat in het verleden de kever op 2142 verschillende locaties voorkwam. Waarschijnlijk is de kever op reeds veel van die plaatsen verdwenen. Sinds 1990 kwamen slecht 919 meldingen binnen. Op 79 plaatsen daarvan waren er enkel uitwerpselen en op 76 plaatsen kwamen alleen lichaamsdelen voor. Van die locaties is het niet zeker dat er nog levende exemplaren aanwezig zijn. Hoogstwaarschijnlijk is de achteruitgang van de soort te wijten aan het verlies van een geschikte habitat. Overal in Europa zijn de vindplaatsen van O. eremita klein en geïsoleerd. Aan de andere kant zijn er hoogstwaarschijnlijk nog veel plaatsen, waar de kever leeft, die nog niet ontdekt zijn (Ranius, et al., 2005). Uit de gegevens bleek dat de kever zich hoofdzakelijk heeft gehandhaafd in Centraal-Europa. Grote populaties bevinden zich in Noord-Italië, Oostenrijk, Oost-Duitsland, Tsjechië en Zuid-Polen.
Figuur 1-10
Verspreidingsgebied Osmoderma eremita
(Ranius et al., 2005)
De levenscyclus van O. eremita is zoals die van de meeste kevers. Over het algemeen komt de kever, in volwassen vorm, voor van juli tot september. Toch komen uitzonderingen voor. Er gebeurden ook waarnemingen tijdens de maanden april, mei en juni (Ranius, et al., 2005). Het grootste probleem bij de verspreiding van de kever is de fragmentatie van zijn habitat. In Europa kwamen in het traditionele landbouwregio’ s veel geschikte habitat’ s voor. Haagkanten en boomgaarden zijn daar voorbeelden van. Daarin kwamen bomen voor met holtes voor binnen een straal van twintig meter van elkaar (Vignon, 2006 a). Die typische landschappen zijn tegenwoordig eerder uitzondering dan regel. Soorten die zich niet ver van hun geboorteplaats kunnen verplaatsen dreigen daarmee geïsoleerd te geraken. O. eremita is daar een soort van. De kever is vrij plomp gebouwd en kan daardoor niet ver vliegen(Stegner et al.,2009). De meeste kevers raken slecht 200m
26
ver (Hedin & Ranius, 2002). Bovendien verlaat slecht 15% van de volwassen kevers de plaats van geboorte.(Ranius & Hedin, 2001; Ranius T. , 2000 b). O. eremita lokken elkaar met een feromoon. Dat feromoon heeft de typische pruimen geur en staat bekend onder de wetenschappelijke naam (R)-(C)-γ –decalactone (Larsson et al., 2003; Svensson & Larsson, 2008). Het mannelijk exemplaar geeft dat feromoon af. Zowel mannelijk als vrouwelijke exemplaren vangen het feromoon op via hun antennes. Het feromoon trekt enkel vrouwelijke exemplaren van O. eremita aan. Daarnaast trekt het ook de kever Elater ferrugineus (Linnaeus, 1758) aan. De larven van E. ferrugineus predateren O. eremita larven (Svensson, Larsson & Hedin, 2004). Slechts 75% van de larven ontwikkelt zich tot een volwassen kever. De andere 25% sterft grotendeels omwille van predatie door E. ferrugineus of door Hymenoptera (Tauzin, 2005). Het gebruik van feromonen kent de laatste jaren een felle opmars in het onderzoek naar insecten. Toch is het gebruik van feromonen hoofdzakelijk gericht op het onderzoek naar plaaginsecten (Witzgall, Kirschh, & Cork, 2010). Het grote voordeel van feromonen is de beperkte arbeidsintensiviteit. Andere onderzoeksmethodes zoals het plaatsen van windowtraps, pitfall traps en het doorzoeken van houtmolm nemen veel tijd en werk in beslag. Bovendien trekt men bij het gebruik van feromonen ook enkel de gewenste diersoorten aan en blijven andere soorten gespaard (Svensson, Liedtke, Hedenström, Palle, Bang, & Larsson, 2012). O. eremita is de laatste jaren sterk in belangstelling gekomen. De reden daarvoor is omdat de soort is opgenomen in habitatrichtlijngebied, bijlage II en IV (Oleksa, 2009). Ook in bijlage II van de Bern conferentie is de kever opgenomen (Nieto & Keith, 2010). Sommige landen, zoals Noorwegen, beschouwde de soort als uitgestorven. In 2008 is de kever in Noorwegen voor het eerste waargenomen in 100 jaar (Flaten & Fjellberg, 2008). In België dateren de laatste waarnemingen uit 1944. Hoewel een recent vondst is gedaan in de vallei van de Berwijn in het noordoosten van België. Die zijn echter niet officieel gekend in Europa omdat daarvan geen vermelding is.
Figuur 1-11 Verspreiding van Osmoderma eremita in België (Arno Thomaes; Leclercq & Verstraeten, 1976)
27
1.3.2
Elater ferrugineus
Tot het geslacht Elater Linnaeus 1758 (Coleoptera: Elateridae) behoren acht soorten die voorkomen in het Palearctisch gebied (Schimmel & Tarnawski, 2010). Maar slecht twee soorten komen voor in Europa. Één daarvan is Elater ferrugineus. Net als O. eremita beschouwt Nilsson et al.(2001) en Andersson (2012) ook E. ferrugineus als een indicator van soortenrijkdom in holle bomen. De kever is voor zijn ontwikkeling gebonden aan holtes in bladverliezende bomen zoals olm, beuk, es, eik, wilg en paardenkastanje (Allen, 1966). Die holtes bevatten houtmolm. De molm komt meestal voort van kevers van de familie Scarabaeidae. Enkele voorbeelden daarvan zijn O. eremita, Dorcus parallelipipedus (Linnaeus 1758), Gnorimus variabilis (Linnaeus 1758), Protaetia aeruginosa (Linnaeus 1767) of Protaetia lugubris (Herbst 1786) (Svensson, Larsson & Hedin, 2004; Schimmel & Tarnawski, 2010).
Figuur 1-12
Boomholte met links larven van Osmoderma eremita en rechts volwassen exemplaar van Elater ferrugineus
(Vignon, 2006 b)
Net als alle kevers doorloopt hij de cyclus van ei naar larve, pop en ten slotte kever. De cyclus kan vier tot zes jaar duren. Dat is afhankelijk van de hoeveelheid voedsel de larve ter beschikking krijgt en het substraat waarin hij zich ontwikkelt. De larve is facultatief carnivoor. Hij geeft de voorkeur aan levend voedsel. Zo predateert hij larven of eitjes van Scarabaeidae. Toch kan hij zich ook ontwikkelen met enkel houtmolm (Tolasch, Von Fragstein, & Steidle, 2007; Svensson et al., 2004; Alexander, 2002). Een populatie van E. ferrugineus kan verschillende decennia overleven in één vitale boomholte (Tolasch et al, 2007) . Het verspreidingsgebied van E. ferrugineus reikt van Spanje tot de Kaukasus, en van het noorden van Zweden tot Italië. In Centraal Europa vliegt de kever van eind juni tot augustus. Waarneming van de kever zijn zeer zeldzaam aangezien hij een zeer verdoken levenswijze heeft. Verschillende malen zijn waarnemingen gedaan tijdens de nacht in de aanwezigheid van licht (Alexander, 2002). Dat wijst erop dat de kever tijdens de nacht actief is. Waarnemingen van larven komen frequenter voor aangezien die minder bewegelijk zijn. Door habitatverlies in Europa omwille van intensieve en economische bosbouw is de keverpopulatie sterk achteruitgegaan. Steeds meer holle bomen verdwijnen uit het landschap. Bovendien blijven nog aanwezig holle bomen niet eeuwig geschikt. Indien we nu nieuwe bomen zouden aanplanten, zou het verschillende decennia duren voor de boom geschikte holtes bevat. Daardoor zal er steeds een kloof zijn tussen het verdwijnen van oude geschikte bomen en nieuwe geschikte bomen bomen. Dat staat in de wetenschap beter bekend als de extinction debt (Nieto & Keith, 2010). E. ferrugineus bleek ook sterk te fluctueren in populatiedichtheid. Dat verklaart
28
hoogstwaarschijnlijk waarom de soort zo zeldzaam is. Wanneer een habitat verdwijnt, waar de kever aanwezig, zal het grootste deel van de populatie in de omgeving mee verdwijnen (Larsson & Svensson, 2010). De soort staat op de rode lijst van de International Union for conservation of nature als (NT) gevoelig (Nieto & Keith, 2010). In Groot-Brittannië, Duitsland en Zweden staat hij op de rode lijst als bedreigd, in Denemarken als kwetsbaar en in Tsjechië als kritiek. In Litouwen is de keversoort in 2010 voor het eerst waargenomen (Merzijevskis & Tamutis, 2010). De verspreiding van de kever in België is terug te vinden op figuur 2-9.
Figuur 1-13 Verspreiding van Elater ferrugineus in België (Arno Thomaes)
De laatste jaren is op E. ferrugineus veel onderzoek gedaan over de invloed van feromonen. O. eremita stoot namelijk een feromoon uit dat E. ferrugineus aantrekt. Dat feromoon staat bekend als (R)-(C)-γ –decalactone (Svensson et al., 2004). Adulte exemplaren van E. ferrugineus vangen het feromoon op via hun antennes. Door die geur te volgen komen ze terecht op plaatsen waar O. eremita leeft. Op die plaats zetten vrouwtjes de eitjes af, zodat ze na het uitkomen larven van O. eremita kunnen predateren. Uit onderzoek bleek dat het feromoon evenveel mannetjes als vrouwtjes van E. ferrugineus aantrekt (Svensson et al., 2004). Later onderzoek weerlegde dat door aan te tonen dat 90% van de aangetrokken exemplaren vrouwtjes waren (Larsson & Svensson, 2010). Dat onderzoek gebeurde met Lindgren funnel traps. De vallen waren gevuld met kunstmatig aangemaakt (R)-(C)-γ –decalactone. E. ferrugineus geeft zelf ook een feromoon af. Dat feromoon is een samenstelling van vier verschillende stoffen. Die stoffen zijn 7-methyloctyl-5-methylhexanoate, 7methyloctyl-octanoate, 7-methyloctyl-7-methyloctanoate, en 7-methyloctyl-(Z)-4decenoate. De samenstelling komt voor in een verhouding van 1:1:3:3. Die verhoudingen zijn nooit eerder vastgesteld als feromoon. (Tolasch et al., 2007). Het is het vrouwtje van E. ferrugineus dat de feromonen afgeeft. Uit recent onderzoek blijkt toch dat enkel de ester 7-methyloctyl-(Z)-4-decenoate verantwoordelijk is voor het aantrekken van mannelijke exemplaren (Svensson & Larsson, 2008). Tijdens hun onderzoek bleek dat de mannetjes zwerven op het warmste moment van de dag. Toch beschouwen wetenschappers de soort als een nachtactief. Hoogstwaarschijnlijk komt dat door waarnemingen van vrouwtjes die nachtactief zijn.
29
2
MATERIAAL EN METHODE
2.1
Indeling van de gebieden
De onderzochte gebieden zijn gekozen aan de hand van bepaalde criteria. Een eerste belangrijk punt waren waarnemingen uit het verleden. Daardoor weten we zeker dat de kever daar aanwezig was en dat vandaag nog steeds kan zijn. Zo selecteerden we het gebied Sart. Hier was namelijk de laatste waarneming van O. eremita. Val Dieu namen we ook op daar larven van de kever zijn uitgezet. Voor E. ferrugineus waren de laatste waarnemingen in Kolmontbos in 1996 en Kijs in 2012. Een tweede bepalend element was de habitatgeschiktheid. Dat zijn omgevingen waar oude en hollen bomen voorkomen en gekenmerkt zijn als een typisch bocagelandschap. Bovendien mochten de gebieden niet te ver uit elkaar liggen aangezien we die om de twee dagen moeten controleren. Als laatste moesten we ook rekening houden met de eigenaars van de grond. Vaak waren de onderzochte gebieden in eigendom van ANB of Natuurpunt. Soms moesten we ook toestemming vragen aan privé - eigenaars . Arno Thomaes heeft daarvoor het voorbereidend werk gedaan en op basis van terreinonderzoek en bekende gegevens de best geschikte plaatsen gekozen. In totaal hebben we 16 verschillende gebieden onderzocht. Twee daarvan zijn gelegen in Kolmont. De tien gebieden liggen in de gemeente Voeren. Beide gemeenten zijn gelegen in het zuidoosten van Vlaanderen. Vier onderzochte gebieden liggen in het land van Herve, in het noordoosten van Wallonië.
Figuur 2-1
Kaart met de 16 gebieden waar de inventarisaties plaatsvonden
Aan de hand van het landgebruik in de onderzoeksgebieden deelde we de gebieden op in verschillende klassen. Die klassen bestaan uit vallei, park, bos, boomgaard en bocagelandschap. De bedoeling van de indeling is om te testen of er een verband is tussen de aanwezigheid van E. ferrugineus en het type landgebruik.
30
Figuur 2-2
Indeling van de onderzoeksgebieden aan de hand van het landgebruik in en rondom de gemeente Voeren.
Tabel 1
Overzicht van het type landschap met de bijhorende gebieden en gemeente
Type
Gebied
Gemeente
Vallei
Berg
Voeren
Bois de Morttroux
Dalhem
Gulp
Voeren
Middelhof
Voeren
Altenbroeck kastanje
Voeren
Val Dieu
Aubel
Bois du Roi
Dalhem
Kolmont burchtstraat
Kolmont
Kolmont heideweg
Kolmont
Moelingen
Voeren
Schoppem
Voeren
Altenbroeck boomgaard
Voeren
Veurs
Voeren
Vitchen
Voeren
Kijs
Voeren
Sart
Aubel
Park Bos
Boomgaard
Bocage
31
2.2
Inventarisatie bomen
In al die gebieden hebben we een potentieel interessante boom gekozen die saproxyle kevers zou kunnen herbergen. Die boom is het centraal punt in de verschillende onderzoeksgebieden. De onderzoeksgebieden zijn cirkelvormig met een straal van 500 meter rond de centrale boom. Binnen die oppervlakte hebben we een inventarisatie uitgevoerd van de aanwezige bomen. De bomen die we tijdens de inventarisatie registreerden moesten aan bepaalde kenmerken voldoen. Zo hebben we alleen bomen in de gegevens verwerkt die beschadigd, hol of dood waren. Dat zijn dus enkel de bomen die in aanmerking komen voor het herbergen van saproxyle kevers. Aan de hand van die criteria hebben we de boom ingedeeld in een klasse (zie literatuurstudie). Naast de ontwikkelingsfase van de holte hebben we ook de grootte van de holte bepaald. De indeling daarvan gebeurt in twee klassen. Die zijn groot en klein. Bij die indeling kijken we naar de grootte van de opening, de grootte van de holte en de hoeveelheid beschikbaar hout en molm. Daarbij is geen gebruik gemaakt van exacte waarden of metingen. De indeling gebeurde aan de hand van persoonlijke interpretatie. Daarnaast is ook de boomsoort opgenomen in de verwerking.
2.3
Feromoonvallen.
Naast de inventarisatie van holle en dode bomen aanwezig in het gebied, onderzochten we ook de aanwezigheid van de saproxyle kevers O. eremita en E. ferrugineus. In elke onderzoeksgebied maakten we gebruik van twee feromoonvallen.
Figuur 2-3
Feromoonval bij een boomholte in een appelboom gelegen in Veurs
De vallen hebben we opgehangen in de nabijheid van de centrale boom. Dat gebeurde tijdens de periode van 4 juli 2011 en 29 juli 2011 Oorspronkelijk was het de bedoeling om lindgren funnel traps te gebruiken. Omwille van een te late levering van die vallen hebben we gebruik gemaakt van zelfgemaakte feromoonvallen. Die zijn gemaakt van doorschijnende plastiek potten met een wit deksel. De diameter van die potten is 11cm. De ingang van de vallen bevindt zich vlak onder het deksel in de zijwand en heeft een afmeting van 11cm bij 3 cm. Onderaan in de vallen hebben we een kleine molmlaag aangebracht. Het doel daarvan is een schuilmogelijkheid te creëren en de overlevingskansen van de gevangen kevers te vergroten. De schaduw en vocht in de molm zorgen ervoor dat de temperaturen draaglijker zijn voor de gevangen dieren. Onder het deksel bevindt zich een buisje met feromonen. We maakte gebruik van twee
32
verschillende feromonen. In de ene val gebruiken we het 7-methyloctyl 5methylhexanoate, 7-methyloctyl octanoate, 7-methyloctyl 7-methyloctanoate, and 7methyloctyl (Z)-4-decenoate feromoon dat in de verhouding 1:1:3:3 voorkomt. Dat gasvormig feromoon, geleverd door Swedish University of Agricultural Sciences, bevindt zich in een eppendorfbuisje van 0,2 ml. Dat hebben we doorprikt met een insectenspeld nummer drie. Door overal dezelfde naald te gebruiken is de hoeveelheid feromoon die vrijkomt in de verschillende gebieden even groot. In de andere val maken we gebruik van het feromoon, (R)-(C)-°-decalactone dat vloeibaar is. Per val gebruikten we 0,4 ml feromoon. Dat brachten we in een eppendorfbuisje van 2ml met een diameter van 10mm. Daarbij maakten we gebruik van speekseltampons (Celluron, Paul Hartmann, S.A., France) met een doorsnede van 10mm. Het feromoon verdampt gedurende 45 dagen in een hoeveelheid van 2 mg per dag (Svensson et al., 2004). Beide vallen hingen op een afstand van 4 meter aan weerszijde van de boom. Om de vier dagen wisselden we de vallen om van plaats. Dat had als doel de factor plaats, in functie van wind en zon, uit te sluiten. De controle van de vallen op aanwezigheid van O.eremita en E. ferrugineus gebeurde elke twee dagen. Gevangen kevers kregen een markering op hun dekschilden. Dat deden we aan de hand van een specifieke nummering. Dat maakte het mogelijk om te controleren of de kever reeds was gevangen, en in welk gebied dat het geval was.
Figuur 2-4
Schema van de nummering van de gevangen E. ferrugineus.
33
Figuur 2-5
2.4
Genummerde E. ferrugineus
Pitfall traps
Naast het gebruik van feromoonvallen maakten we ook gebruik van pitfall traps. Met die vallen was het niet alleen de bedoeling om enkel O. eremita en E. ferrugineus te vangen maar ook andere saproxyle kevers. Die vallen hebben we enkel geplaatst in de gebieden gelegen in de gemeente Voeren. In die 10 gebieden hebben we in totaal 51 pitfall traps geplaatst. De vallen stonden van begin mei tot eind juli. In die periode zijn ze drie maal gecontroleerd. De vallen stonden in boomholtes waarin houtmolm aanwezig is (zie literatuurstudie). De potten die dienden als val bestonden uit plastiek en hadden een diameter van 9,5 cm en een diepte van 6 cm. De vallen vulden we met Scheerpeltz oplossing van 2 cm diep. Dat is een vloeistof met een samenstelling in volgende verhouding: alcohol: 4, water: 3, azijnzuur: 2, glycerol: 1. Daardoor bleven de gevangen kevers goed bewaard.
2.5
Verwerking van de gegevens
Voor het verwerken van de gegevens zijn verschillende computerprogramma ’s gebruikt. Voor het aanmaken van kaarten maakten we gebruik van het programma ArcGIS 9.2. GIS staat voor Geografisch Informatiesysteem. Dat systeem kan ruimtelijke gegevens of informatie digitaal bewerken, beheren, opslaan, analyseren, integreren en presenteren. Voor het aanmaken van de tabellen hebben we gebruik gemaakt van excell 2007. In die tabellen kwamen de gegevens te staan van de gevangen kevers. Op die manier konden we een makkelijk overzicht krijgen van het aantal soorten, exemplaren… De statistische verwerking van de gegevens deden we via het programma IBM SPSS statistics 20. Al de gegevens kwamen daar in te staan. Door gebruik te maken van filters konden we de juiste gegevens selecteren. Om een verband te leggen tussen het aantal holle bomen en de gevangen E. ferrugineus maakten we gebruik van lineaire regressie. Daarbij maakten we enkel gebruik van bomen met holtefase drie, vier en vijf. Lineaire regressie gebruikten we ook om aan te tonen of de kever kan dienen als indicator voor saproxyle gemeenschappen. Bij die test hebben we enkel gebruik gemaakt van kevers die afhankelijk zijn van dood hout. Om aan te tonen of er een verschil is tussen de verschillende landschaptypen, hebben we een Anova-test toegepast. Daar gingen we verder op in door een Fischer LSD test uit te voeren. Daardoor konden we het verband tussen de verschillende landschapstypes zien. Ook voor het aanmaken van grafieken maakten we gebruik van SPSS.
34
3
RESULTATEN
3.1
Aanwezigheid van de doelsoorten
3.1.1
Elater ferrugineus
In totaal hebben we 57 E. ferrugineus gevangen. De kever kwam voor in 13 van de 16 onderzochte gebieden. Enkel in de gebieden Sart, Berg en Middelhof hebben we de kever niet gevonden. Van de 57 kevers was er slechts één exemplaar dat terecht kwam in de val met het O. eremita feromoon in het gebied Val Dieu. Vermoedelijk ging het daar om een vrouwelijk exemplaar. De 56 andere kwamen af op de vallen met het E. ferrugineus feromoon. Bij slecht één van de 57 kevers gebeurde een hervangst. We vingen de kever tot twee maal toe in het gebied Vitchen. Tijdens het uithangen van de vallen hebben we ook 29 kevers kunnen vangen met de hand. Dat was voornamelijk het geval in het gebied Moelingen. Die vangsten zijn niet opgenomen in de resultaten. Dat hebben we gedaan omdat we niet wisten welk feromoon de kevers aantrok. Tijdens de laatste week van juli 2011 hebben we in Moelingen ook gebruik gemaakt van windowtraps. Daarvan hebben we twee vallen opgehangen. Ook daar maakten we gebruik van de feromonen. In totaal hebben we met die vallen 22 E. ferrugineus gevangen. Daarvan kwamen er drie voor in de val met het O. eremita feromoon en 19 in de val met het E. ferrugineus feromoon. Het was duidelijk dat dat type van vallen beter werkte. Tijdens de laatste controle troffen we in de val 15 kevers aan. In de andere vallen daarentegen was het maximale aantal slechts vier. Ook de resultaten van die vallen hebben we niet opgenomen in de gegevens waarmee we testen hebben uitgevoerd. De reden daarvoor is dat we dat type van vallen slechts in één gebied hebben gebruikt. Toch hebben we die kevers ook genummerd. Geen enkel exemplaar daarvan is later opnieuw opgedoken in de vallen.
Figuur 3-1
Aantal gevangen Elater ferrugineus per gebied
35
3.1.2
Osmoderma eremita
Spijtig genoeg konden we de aanwezigheid van O. eremita niet aantonen. Dat duidt er natuurlijk niet op dat de kever daar niet aanwezig is. Zoals we in de literatuurstudie al aanhaalden heeft de kever een zeer verdoken levenswijze en verlaten volwassen exemplaren zelden de plaats van geboorte. Wel hebben we een sterk aanverwante soort kunnen waarnemen. Het gaat over de soort Gnorimus variabilis. Die kever stelt dezelfde ecologische vereisten. Dat is de eerste waarneming van de kever in de Benelux sinds 1932. In totaal hebben we in één gebied vier holle bomen gevonden die erop duiden dat G. variabilis daar aanwezig is.
Figuur 3-2
Gnorimus variabilis
(Arno thomaes)
Figuur 3-3 Verspreiding van Gnorimus variabilis in België (Arno Thomaes)
36
3.2
Relatie tussen aantal holle bomen en Elater ferrugineus
3.2.1
Aantal holle bomen
Tijdens het opmeten van de holle bomen in de gebieden zijn in totaal 2175 bomen geregistreerd. Die staan in de 16 geselecteerde gebieden. De verdeling ziet er als volgt uit.
Figuur 3-4
Aantal holle bomen per onderzoeksgebied
We komen een gemiddelde uit van 136 bomen per gebied. Het gebied sart wijkt sterk af van dat gemiddelde. Het feit dat daar weinig holle bomen staan was al op voorhand geweten. Toch hebben we dat gebied in de lijst op genomen omdat op die plaats de laatste waarneming van O. eremita plaatsvond in België.
37
3.2.2
Aantal boomsoorten
In totaal kwamen we aan een soortenaantal van 28 bomen. De verdeling van die boomsoorten is terug te vinden in figuur 4-5.
Figuur 3-5
Aantal holle bomen per boomsoort die in de gebieden voorkwamen.
Uit die grafiek kunnen we duidelijk zien dat de meest voorkomende boomsoorten es, wilg, appel, haagbeuk, eik kers en berk zijn. Dat die boomsoorten het meeste voorkomen heeft voornamelijk te maken met het feit dat we voornamelijk gekozen hebben voor gebieden met hoogstamboomgaarden en bocagelandschappen. In de hoogstamboomgaarden komen voornamelijk fruitbomen voor. In de bocagelandschappen komen hoofdzakelijk boomsoorten voor, zoals es, eik, wilg en haagbeuk, die zich makkelijk in haag- en knotvorm laten snoeien. Het grootste deel van de berken kwam voor in bos. Bovendien gaat het hier meestal over dode exemplaren. Volgens onze verwachtingen zouden er meer E. ferrugineus moeten voorkomen naarmate het aantal geschikte holle bomen in een gebied toeneemt. Om dat aan te tonen maken we gebruik van lineaire regressie. In die test gaan we enkel gebruik maken van de holle bomen waarvan de holtefase gelijk is aan drie, vier of vijf. Dat doen we omdat E. ferrugineus enkel leeft in holtes van die fase. In fase één twee en zes zit weinig of geen houtmolm en kan de kever niet leven.
38
Figuur 3-6
Aantal holle bomen van fase drie, vier en vijf per gebied
Op figuur 4-7 kan je zien dat we te maken hebben met een lineaire regressie. We komen een correlatiecoëfficiënt uit van 0,28. We kunnen dus stellen dat er een correlatie aanwezig is tussen het aantal holle bomen en E. ferrugineus. Toch is die correlatie niet bijzonder sterk.
Figuur 3-7
Lineaire regressie van E. ferrugineus en holle bomen. Ieder punt stelt een gebied voor. Op de X-as lezen we het aantal gevangen E. ferrugineus af. Op de Y-as lezen we het aantal holle bomen af
39
3.3
Afhankelijkheid van het type landschap
In dit deel gaan we na of er een onderscheid aanwezig is tussen de verschillende types van landschappen. We achterhalen welke boomsoorten het meest voorkomen in de landschappen. Vervolgens kijken we of er een verschil is tussen de landschaptypes wat betreft het voorkomen van E.ferrugineus. De verschillende landschapstypes zijn boomgaard, bos, bocage, park en vallei. We gaan zoals in de vorige test enkel gebruik maken van bomen met holtefase drie, vier en vijf. De weergave van die bomen kan u terugvinden in figuur 4-6. 3.3.1
Vallei
Van het type vallei zijn er vier gebieden. Die gebieden zijn Berg, Bois de morttroux, Middelhof en Gulp.
Figuur 3-8
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Berg
40
Figuur 3-9
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Bois de morttroux
Figuur 3-10
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Middelhof
41
Figuur 3-11
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Gulp
In die vier gebieden kunnen we zien dat de meer waterminnende soorten zoals wilg met gemiddeld 31,21% en zwarte els met 14,33% het goed doen. In ander landschapstypen komt zwarte els niet boven de 1%. Wilg is voornamelijk in Berg en middelhof dominant. Andere belangrijk soorten die voorkomen zijn haagbeuk met 20,06% en es met 19,43%. Opvallend is dat in ieder gebieden wel een andere soort dominant is. Er is geen overheersing van één bepaalde soort.
42
3.3.2
Boomgaard
Tot het type boomgaard behoren vier gebieden. Dat zijn de gebieden Moelingen, Altenbroeck boomgaard, Schoppem en Veurs.
Figuur 3-12
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Moelingen
Figuur 3-13
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Altenbroeck boomgaard
43
Figuur 3-14
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Schoppem
Figuur 3-15
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Veurs
44
Uit de vier bovenstaande figuren kunnen we duidelijk opmaken dat de meest dominante boomsoort appel is. Dat was reeds op voorhand te verwachten. Een groot deel van die gebieden bestaat namelijk uit boomgaard. Enkel Veurs vormt daarop een uitzondering. Daar komt haagbeuk het meeste voor. Op de tweede plaats komt gemiddeld genomen es. Appel met 37,93% en es met 20,31% zijn goed voor meer dan de helft van de holle bomen. De daarop volgende boomsoorten zijn haagbeuk, wilg en kers. 3.3.3
Bos
Drie gebieden behoren tot het type bos. Die zijn Bois du roi, Kolmont burchtstraat en Kolmont heideweg.
Figuur 3-16
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Bois du roi
45
Figuur 3-17
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kolmont burchtstraat
Figuur 3-18
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kolmont heideweg
46
In de landschappen van het type bos kunnen we duidelijk zien dat es het meeste voorkomt. Gemiddeld is die boomsoort goed voor 41,55%. Op de tweede plaats komt wilg met uitzondering van het gebied Bois du roi. Die soort neemt 21,46% voor zijn rekening. De daaropvolgende soorten zijn appel met 15,53% en haagbeuk met 11,42%. Tijdens de waarnemingen op terrein viel het op dat er beduidend minder holle bomen aanwezig waren in het bos zelf. Hier kwamen voornamelijk dode bomen voor. De meeste holle bomen kwamen voor langs bosranden en houtkanten. De aanwezigheid van appel is te verklaren aan kleine percelen hoogstamboomgaarden. 3.3.4
Bocage
Onder het landschapstype bocage zijn er drie gebieden ingedeeld. Die zijn Sart, Vitchen en Kijs. Voor Sart hebben we geen grafiek aangemaakt. Daar zijn maar drie bomen gekarteerd. Twee appelaars en één kers.
Figuur 3-19
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Vitchen
47
Figuur 3-20
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Kijs
Typisch voor dat type landschap is de aanwezigheid van boomsoorten die goed tegen snoeien en kappen kunnen. Es komt in die gebieden het meeste voor met 40,91%. Daarop volgende soorten zijn haagbeuk met 22,16%, appel met 15,91% en wilg met 11,36%. Ook daar is het relatief hoge aandeel van appel te wijten aan de percelen met hoogstamboomgaard.
48
3.3.5
Park
Figuur 3-21
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Altenbroeck kastanje
Figuur 3-22
Procentuele verhouding van het aantal holle bomen in Val dieu
49
Opvallen in de parkgebieden Val dieu en Altenbroeck boomgaard is het relatief groot aantal soorten. Die waren bovendien evenwichtiger verdeeld zijn ten opzichte van andere gebieden. Meest voorkomende soort is es met een gemiddeld aandeel van 28,57% gevolgd door eik met 14,29. Daarna kwam haagbeuk met 13, 33% en zwart els met 12,38%. 3.3.6
Invloed van het landschap op Elater ferrugineus
Om na te gaan of het type landschap invloed heeft op het voorkomen van E. ferrugineus maken we gebruik van de ANOVA-toets. Bij die toets gaan we de verschillende landschapstypen met elkaar vergelijken in functie van de kever. Als resultaat komen we een p-waarde uit van 0,549. Er is dus geen significante aanwijzing dat er verschil is tussen de verschillende landschapstypen. Om een beter overzicht te krijgen van de verschillen tussen de landschaptypen gebruiken we Post Hoc-test. Bij die test maken we gebruik van een Fisher LSD-test. Die test gaat de verschillende landschappen met elkaar vergelijken en kijkt in welke mate ze overeenkomen. De zwarte kader in figuur 4-23 geeft de p-waarden weer. Die waarden geven aan dat er voor geen enkel landschapstype een verschil is. Het grootste verschil dat aanwezig is, is dat tussen vallei en park met een p-waarde van 0,191.
Figuur 3-23
Fischer LSD test. Bij die Post-Hoc test gaan we de verschillende landschapstypen met elkaar vergelijken aan de hand van de gevangen kevers. De Getallen in de dikke kader geven de p-waarden weer. Aan de hand van die kunnen we aantonen of de landschappen met elkaar overeenkomen of verschillen
50
3.4
Elater ferrugineus als indicator van saproxyle kevergemaanschappen
In totaal hebben we 51 pitfall traps uitgezet. Met die vallen hebben 149 keversoorten gevangen. Het totaal aantal kevers bedraagt 1533. Van die 149 soorten zijn er 65 soorten saproxyl. Het aantal gevangen saproxyle kevers bedraagt 464. Toch hebben we niet alle vallen opgenomen in de resultaten. Dat heeft meerdere verklaringen. Zo stonden niet alle vallen in de cirkel van het onderzoeksgebied en sommige vallen zijn vernietigd tijdens het onderzoek. Om die redenen konden we slechts de resultaten van 40 vallen gebruiken. De meest bijzondere waarnemingen staan weergegeven in tabel 2. We gebruiken de Duitse rode lijst omdat er voor België geen rode lijst met kevers is. Tabel 2
Overzicht van gevangen keversoorten die op de Duitse rode lijst staan
Familie
Geslacht
Soort
Frequentie
Rode Lijst Duitsland
4
B
Lycidae
Platycis
cosnardi
Alleculidae
Pseudocistela
ceramboides
10
B
Curculionidae
Rhyncolus
punctatulus
5
B
Malachiidae
Sphinginus
lobatus
1
B
Biphyllidae
Biphyllus
lunatus
2
MUB
Alleculidae
Allecula
Morio
9
Z Z
Anthribidae
Choragus
sheppardi
2
Curculionidae
Cossonus
cylindricus
2
Z
Eucnemidae
Eucnemis
capucina
3
Z
Anobiidae
Grynobius
Planus
1
Z
Staphylinidae
Hypnogyra
Glabra
2
Z
Elateridae
Hypoganus
inunctus
2
Z
Mycetophagidae Mycetophagus
Populi
1
Z
Tenebrionidae
testaceus
1
Z Z
Pentaphyllus
Alleculidae
Prionychus
Ater
3
Staphylinidae
Quedius
truncicola
1
Z
Scraptiidae
Scraptia
Fuscula
1
Z
Lucanidae
Sinodendron
cylindricum
1
Z
Staphylinidae
Thamiaraea
cinnamomea
4
Z
Staphylinidae
Veilleius
dilatatus
4
Z
B: bedreigd, MUB: met uitsterven bedreigd, Z: zeldzaam
51
In tabel kan vindt u een overzicht terug van keversoorten waarvan het aantal waarnemingen vijf of minder bedraagt in de provincie Limburg. Tabel 3
Overzicht van keversoorten die in de provincie Limburg nog maar vijf keer of minder zijn waargenomen.
Familie
Geslacht
Soort
Frequentie Limburg 1
1
Ceutorhynchus sulcicollis
1
1
Tenebrionidae
Diaclina
fagi
6
1
Tenebrionidae
Palorus
ratzeburgi
1
1
Scolytidae
Scolytus
mali
2
1
Malachiidae
Sphinginus
lobatus
1
1
Staphylinidae
Atheta
hybrida
3
2
Elateridae
Athous
bicolor
1
2 2
Staphylinidae
Atheta
Curculionidae
corvina
Cerylonidae
Cerylon
fagi
1
Nitidulidae
Epuraea
ocularis
1
2
Staphylinidae
Zyras
haworthi
1
2
Curculionidae
Cossonus
cylindricus
2
2
Anobiidae
Grynobius
planus
1
2
Elateridae
Hypoganus
inunctus
2
2
populi
1
2 2
Mycetophagidae Mycetophagus Lucanidae
Sinodendron
cylindricum
1
Pselaphidae
Batrisodes
venustus
1
3
Dermestidae
Dermestes
lardarius
2
3
Curculionidae
Leiosoma
deflexum
1
3
Scraptiidae
Scraptia
fuscula
1
3
Anobiidae
Anobium
nitidum
1
4
Histeridae
Carcinops
pumilio
1
4
Salpingidae
Lissodema
denticolle
1
4 4
Scolytidae
Xyleborus
monographus
2
Lycidae
Platycis
cosnardi
4
4
Curculionidae
Rhyncolus
punctatulus
5
4
Biphyllidae
Biphyllus
lunatus
2
4
Staphylinidae
Quedius
truncicola
1
4
Hydrophilidae
Helophorus
grandis
1
5
Elateridae
Hemicrepidius
hirtus
5
5
Anobiidae
Priobium
carpini
3
5
Monotomidae
Rhizophagus
cribratus
3
5
sheppardi
2
5
Anthribidae
Choragus
Een totaaloverzicht van de gevangen kevers kan u terugvinden in de bijlagen.
52
Om na te gaan of we E. ferrugineus kunnen gebruiken als een indicator voor saproxyle kevergemeenschappen gaan we lineaire regressie toepassen. Bij die test gaan we enkel gebruik maken van het aantal sproxyle kevers. Andere kevers laten we buiten beschouwing omdat die niet afhankelijk zijn van dood hout. We komen een correlatiecoëfficiënt van 0,30 uit. Dat is geen sterk verband, maar het toont wel aan dat er een verband aanwezig is. We kunnen dus aannemen dat E. ferrugineus een indicator is van saproxyle kevergemeenschappen.
Figuur 3-24
Lineaire regressie van E. ferrugineus en het aantal saproxyle kevers. Ieder punt stelt een gebied voor. Op de X-as lezen we het aantal gevangen E. ferrugineus af. Op de Y-as lezen we het aantal saproxyle kevers af.
53
4
DISCUSSIE
4.1
Aanwezigheid van de doelsoorten
Uit de resultaten na drie maanden onderzoek kunnen we stellen dat E. ferrugineus nog aanwezig is in het onderzoeksgebied. In het verleden was er over de kever niet veel geweten omwille van zijn verscholen levenswijze. Waarnemingen waren toen uiterst zeldzaam (Alexander, 2002). Door het gebruik van feromonen is de kever veel makkelijker waarneembaar. Tijdens ons onderzoek hebben we gebruik gemaakt van twee feromonen. Het eerste was (R)-(C)-γ –decalactone. Volgens Svensson et al. (2004) zou dat feromoon evenveel vrouwtjes als mannetjes aantrekken. Toch bleek dat (R)-(C)-γ –decalactone hoofdzakelijk vrouwtjes aantrok zoals Larsson & Svensson (2010) al eerder aangaven. Het andere feromoon, 7-methyloctyl-5-methylhexanoate, 7-methyloctyl-octanoate, 7-methyloctyl-7-methyloctanoate, en 7-methyloctyl-(Z)-4decenoate, trok enkel mannelijke exemplaren aan. Dat hadden Svensson & Larsson (2008) al eerder aangetoond. Wat betreft O. eremita kunnen we niet zeggen of de kever nog aanwezig is in het onderzoeksgebied. We hebben de kever niet kunnen waarnemen. Zelfs het gebruik van feromonen heeft ons niet kunnen helpen. Toch hoeft dat er niet op te wijzen dat de kever daar niet meer aanwezig is. De kever is namelijk log gebouwd en kan daardoor niet ver vliegen (Stegner, strzelczyk, & Martschei, 2009). De kever geraakt in het beste geval slecht 200m ver ten opzichte van de plaats van geboorte (Hedin & Ranius, 2002). Bovendien verlaat maar 15% van de volwassen kevers de geboorteplaats.(Ranius & Hedin, 2001; Ranius, 2000 b). Door die factoren is het dus zeer moeilijk om de kever waar te nemen. Daarboven komt nog eens bij dat we gebruik hebben gemaakt van vallen die niet ideaal waren. We hebben wel een verwante soort van O.eremita waargenomen. Gnorimus variabilis is een kever die dezelfde ecologische eisen stelt. Dat wijst erop dat het landschap geschikt is voor het huisvesten van O. eremita.
4.2
Relatie tussen aantal holle bomen en Elater ferrugineus
Reeds in de literatuurstudie hebben we beschreven dat een dicht netwerk van holle bomen cruciaal is voor de instandhouding van saproxyle kevers. Holle bomen die veel voorkomen in KLE ’s zijn sterk achteruitgegaan de laatste eeuwen (Deffontaines et al., 1995). Nochtans zijn die KLE ’s met een dicht netwerk van holle bomen zeer belangrijk voor de instandhouding van biodiversiteit. Ze zorgen er namelijk voor dat populaties in natuurlijke eilanden niet geïsoleerd geraken (Goldberg et al., 2007; Spitzer et al., 2008; Jonsell, 2012) .De mate waarin het aantal holle bomen invloed heeft op het gebied hebben we onderzocht aan de hand van lineaire regressie. Daarbij kwamen we een correlatiecoëfficiënt van 0,28 uit. We kunnen dus wel degelijk stellen dat een dicht netwerk van holle bomen in een gebied invloed heeft op het voorkomen van E. ferrugineus. Het overgrote deel van de holle bomen die we in de gegevens verwerkten stond in halfopen landschappen. Die landschappen hebben een positieve invloed op insecten. Dat komt omdat de zon daar een grotere invloedsfactor heeft. Bomen waarvan de stam blootgesteld is aan de zon herbergen namelijk meer insecten (Lindhe et al., 2005; Horak & Rébl, 2012). Bovendien zou de keveractiviteit daar ook hoger zijn (Ranius & Jansson 1999). Dat zou dus ook een reden kunnen zijn waarom we in het onderzoeksgebied zoveel E. ferrugineus hebben waargenomen. We hebben namelijk de gebieden uitgekozen waar de halfopen landschappen nog goed bewaard zijn gebleven.
54
4.3
Afhankelijkheid van het type landschap
Tijdens ons onderzoek hebben we de verschillende gebieden ingedeeld in vijf verschillende landschapstypen. De bedoeling was om na te gaan of het type landschap invloed heeft op het voorkomen van E. ferrugineus. Om dat na te gaan hebben we de verschillende landschappen met elkaar vergeleken aan de hand van een ANOVA-toets. We kwamen daar een p-waarde uit van 0,549. Er is dus geen significante aanduiding dat er een verschil is tussen de aanwezigheid van de kever in de verschillende gebieden. Wel moeten we daarbij vertellen dat we met slecht 16 gebieden hebben gewerkt. Om een meer nauwkeuriger resultaat te bekomen zou het beter zijn met en groter aantal gebieden te werken. De twee gebieden die het meeste van elkaar afweken waren vallei en park met een p-waarde van 0,191. Tussen de gebieden konden we wel een groot verschil zien in de boomsoort die er dominant voorkwamen. Zo kwamen in het landschapstype vallei voornamelijk waterminnende soorten voor zoals wilg en zwarte els. Boomgaard heeft als omvangrijkste boomsoort appel. In de bos, bocage en parkgebieden was het es dat met het leeuwendeel ging lopen. Wat ons wel opviel is dat in de parkgebieden een relatief groot aantal soorten voorkwam. Dat heeft hoogstwaarschijnlijk te maken met het feit dat een groot deel van die bomen aangeplant zijn als sierboom. Over het algemeen kunnen we stellen dat es het meeste voorkomt. Dat komt vermoedelijk om verschillende redenen. Een eerste reden is voedselrijke en kalkrijke grond in het onderzoeksgebied. Andere reden zijn dat de boom zeer geschikt is als knotboom en bovendien waardevol hout oplevert. Op de tweede plaats komt wilg. Die soort vonden we voornamelijk terug langs rivieren, beken en waterrijke gebieden. Bovendien is die boom ook ideaal om te knotten. Haagbeuk komt op de derde plaats te staan. Ook die soort past perfect in haag en houtkanten. Een vierde soort dat veel voorkwam was appel. Dat is historisch gegroeid in de streek. Appelbomen zorgen namelijk voor schuilplaatsen voor het vee en leverde bovendien vruchten op. Kort samengevat kunnen we dus zeggen dat de meeste soorten die voorkwamen geschikt waren als knotboom.
4.4
Elater ferrugineus als indicator van saproxyle kevergemaanschappen
Volgens Nilsson et al. (2001) en Andersson (2012) kunnen we E. ferrugineus beschouwen als een indicator voor saproxyle kevergemeenschappen. Zij hebben daar in het verleden een studie naar gedaan in Scandinavië. Toch zijn de landschappen daar totaal anders dan dat hier het geval is. Vandaar dat we die bevindingen ook in onze streken willen onderzoeken. Aan de hand van pitfall traps hebben we in totaal 1533 kevers gevangen. Dat was goed voor een totaal soortenaantal van 148. Daarvan waren 65 soorten saproxyl. Het aantal saproxyle kevers bedraagt 464. Ook daar hebben we lineaire regressie toegepast. In de verschillende onderzoeksgebieden hebben we het aantal gevangen saproxyle kevers gekoppeld aan het aantal gevangen E. ferrugineus. Daarbij kwamen we een correlatiecoëfficiënt uit van 0,30. Er is dus wel degelijk een verband aanwezig dat aantoont dat E. ferrugineus een indicator is. Toch moeten we daarbij zeggen dat het verband niet sterk is. Mogelijk moeten we daarvoor meer gebieden onderzoeken zodat de gegevens meer betrouwbaar zijn. Tijdens het onderzoek zijn ook nog verschillende bijzonderheden naar boven gekomen. In totaal hebben we 20 rode lijstsoorten teruggevonden. Daarvan was er één met uitsterven bedreigd namelijk Biphyllus lunatus Fabricius, 1787. In Duitsland is de aanwezigheid van die soort maar in vijf bosreservaten bekend van de 54 bemonsterde gebieden (Vandekerkhove & Smets, 2008). Vier soorten waren bedreigd en 15 waren zeldzaam. Ook voor de provincie Limburg zijn er enkele nieuwigheden uit de bus gevallen. Zo zijn er vijf soorten waarvan het slecht de eerste waarneming in de provincie was. Voor tien soorten was het de tweede melding en voor vier soorten was het de derde melding.
55
BESLUIT…. We kunnen besluiten dat Voeren en omstreken nog altijd over een rijke keverfauna beschikt. Zo konden we E. ferrugineus makkelijk vaststellen. Dat was in het verleden wel anders door zijn verdoken levenswijze. Met het gebruik van feromonen is dat echter veel eenvoudiger. De aanwezigheid van O. eremita konden we niet bevestigen. Een verwante soort met gelijkaardige eisen, Gnorimus variabilis, hebben we wel teruggevonden. Dat wijst erop dat de streek waarin het onderzoek plaatsvond nog steeds geschikt kan voor O. eremita zijn als leefgebied met voldoende habitats. Dat het voorkomen van holle bomen een invloed heeft op het aantal saproxyle kevers hebben we ook kunnen aantonen. Zo konden we een verband leggen tussen de hoeveelheid holle bomen en het voorkomen van E. ferrugineus. Hoe meer bomen er voorkomen in een gebied des te groter zal de keverpopulatie zijn. De invloed van het type landschap op de populatie E. ferrugineus hebben we niet kunnen aantonen. Er zijn geen aanwijzingen dat het landschapstype invloed zou hebben op de keverpopulatie. Wat we wel duidelijk zagen was het voorkomen van boomsoorten per landschapstype. Over het algemeen kunnen we stellen dat es en haagbeuk het meest als holle boom voorkwamen. Dat ligt waarschijnlijk aan het feit dat die boomsoorten zeer goed bestand zijn tegen snoeien en knotten. Op het antwoord of we E. ferrugineus kunnen gebruiken als indicator voor saproxyle kevergemeenschappen in onze streken kunnen we, met enige voorzichtigheid, zeggen dat dat het geval is. Er was een positieve correlatie aanwezig tussen E. ferrugineus en andere saproxyle kevers. Toch moeten we erbij vertellen dat die correlatie niet sterk aanwezig was. Uit de resultaten van de pitfall traps kunnen zeggen dat er verscheidene bijzonderheden zijn opgedoken. Zo hebben heel wat rode lijstsoorten teruggevonden en waren er ook een aantal nieuwe waarnemingen voor de provincie Limburg. De relictpopulaties, nog aanwezig in het onderzoeksgebied, zijn zeer waardevol. Toch moeten we daar wellicht rekening houden met een na-ijlingseffect uit het verleden. Voor het beschermen van de nog aanwezige saproxyle keverdiversiteit is het dus belangrijk dat we de houtige KLE ’s beschermen, goed beheren en bijplanten.
56
LITERATUURLIJST Alexander, K. N. (2002). The invertebrates of living and decaying timber In Britain & Ireland - a provisional annotated checklist. Peterborough : English Nature. Allen, A. A. (1966). The rarer Sternoxia (Col.) of Windsor Forest. Entomologist’s Record (78), 14-23. Andersson, K. (2012). Pheromone-based monitoring of Elater ferrugineus as an indicator for species-rich hollow oak stands. Alnarp: Swedish University of Agricultural Sciences. As, S. (1993). Are habitat islands islands? Woodliving beetles (Coleoptera) in deciduous forest fragments in boreal forest. Ecography , 16 (3), 219 - 228. bioquip. (s.a.). bioquip products. Opgeroepen op juli 23, 2012, van bioquip: http://www.bioquip.com/search/DispProduct.asp?pid=2852 Bogaert, D. (2000). Bos in Vlaanderen: ANB inventariseert het bos. Brussel: Agentschap voor natuur en bos. Brin, A., Brustel, H., & Jactel, H. (2009). Species variables or environmental variables as indicators of forest biodiversity: a case study using saproxylic beetles in Maritime pine plantations. Annals of Forest Sciences , 66 (3), 306 p 1 - 11. Bubler, H., & Müller, J. (2009). Vacuum cleaning for conservationists: a new method for invetory of Osmoderma eremita,(Scop. 1763)(Coleoptera: Scarabaeidae) and inhibitants of hollow trees in Natura 2000 areas. Journal for Insect Conservation , 13, 355 - 359. Crevecoeur, L. (2005). De ongewerveldenfauna van Zolder Afrit 28. Genk: Werkgroep ongewervelden. Deffontaines, J.-P., Thenail, C., & Baudry, J. (1995). Agricultural systems and landscape patterns: how can we build a relationship? Landscape and Urban Planning , 31 (1-3), 3 - 10. Dudley, N., & Vallauri, D. (2004). The importance of Veterean Trees and Deadwood to Biodiversity. Gland: World Wide Fund for Nature. Flaten, M., & Fjellberg, A. (2008). Rediscovery of Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) (Coleoptera, Scarabaeidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology , 55, 165 168. Fridman, J., & Walheim, M. (2000). Amount, structure, and dynamics of dead wood on managed forestland in Sweden. Forest Ecology and Management , 131 (1/3), 23 - 36. Goldberg, E., Kirby, K., Hall, J., & Latham, J. (2007). The ancientwoodlandconcept as apracticalconservationtool in GreatBritain. Journal for Nature Conservation , 15 (2), 109-119. Gouix, N., & Brustel, H. (2012). Emergence trap, a new method to survey Limoniscus violaceus (Coleoptera: Elateridae) from hollow trees. Biodiversity and Conservation , 21, 421-436. Haack, R. A., & Slansky, F. J. (1985). Nutritional ecology of wood - feeding Coleoptera, Lepidoptera, and Hymenoptera. In F. J. Slansky, & J. G. Rodrigues, Nutritional ecology of insects, mites, spiders, and related invertebrates (pp. 449 - 486).
57
Hahn, K., & Christensen, M. (2004). Dead Wood in European Forest Reserves - A Reference for Forest Management. EFI proceedings (51), 181-191. Hansen, A. J., Spies, T. A., Swanson, F. J., & Ohmann, J. L. (2001). Conserving biodiversity in managed forests: lesson from natural forests. Bioscience , 41 (6), 382 392. Hedin, J., & Ranius, T. (2002). Using radio telemetry to study dispersal of the beetle Osmoderma eremita, an inhabitant of tree hollows. Computers and electronics in Agriculture , 35 (2/3), 171 - 180. Hermy, M., & De Blust, G. (1997). Punten en lijnen in het landschap. Brugge: Mark Van de Wiele. Horak, J., & Rébl, K. (2012). The species richness of click beetles in ancient pasture woodland benefits from a high level of sun exposure. Journal of Insect Conservation . Humphrey, J. W., Sippola, A.-L., Lempérierè, G., Dodelin, B., Alexander, K. N., & Butler, J. E. (2004). Deadwood as an Indicator of Biodiversity in European Forests: From Theory to Operational Guidance. EFI proceedings , 51, 193 - 206. Jagers op Akkerhuis, G. A., Wijdeven, S. M., Moraal, L., Veerkamp, M. T., & Bijslma, M. J. (2005). Dood hout en biodiversiteit. Wageningen: Alterra. Jansson, N., & Antonsson, K. (juni 2002). The work with old trees and saproxylic beetles in Östergötland Sweden. Proceedings of the second pan - European conference on Saproxylic Beetles. 2, pp. 41 - 43. Londen: English Nature. Jansson, N., Ranius, T., Larsson, A., & Milberg, P. (2009). Boxes mimicking tree hollows can help conservation of saproxylic beetles. Biodiversity and Conservation , 18 (14), 3891 - 3908. Johansson, T. (2006). The Conservation of Saproxylic Beetles in Boreal Forest: Importance of Forest Management and Dead Wood Characteristics. Umeå: Arkitektkopia. Jonsell, M. (2012). Old park trees as habitat for saproxylic beetle species. Biodiversity and Conservation , 21 (3), 619-642. Jönsson, N., Méndez, M., & Ranius, T. (2004). Nutrient richness of wood mould in tree hollows with the Scarabaeid beetle Osmoderma eremita. Animal Biodiversity and Conservation , 27 (2), 79 - 82. Larsson, M. C., & Svensson, G. P. (2010). Monitoring spatiotemporal variation in abundance and dispersal by a pheromone-kairomone system in the threatened saproxylic beetles Osmoderma eremita and Elater ferrugineus. Journal of Insect Conservation , 15 (6), 891 - 902. Larsson, M. C., Hedin, J., Svensson, G. P., Tolasch, T., & Francke, W. (2003). Characteristic Odor of Osmoderma eremita Identified as a male released Pheromone. Journal of Chemical Ecology , 29 (3), 575 - 587. Lassauce, A., Paillet, Y., Jactel, H., & Bouget, C. (2011). Deadwood as a surrogate for forest biodiversity: Meta - analysis of correlations between deadwood volume and species richness of saproxylic organisms. Ecological Indicators , 11 (5), 1027 - 1039. Leclercq, J., & Verstraeten, C. (1976). Atlas provisoire des insectes de Belgique. Gembloux, België: Faculte de sciences agronomiques de l'etat zoologie generale et faunastique.
58
Lindhe, A., Lindelöw, A., & Asenblad, N. (2005). Saproxylic beetles in standing dead wood density in relation to substrate sun-exposure and diameter. Biodiversity and Conservation , 14 (12), 3033 - 3053. Merzijevskis, A., & Tamutis, V. (2010). Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Elateridae) – a new species for Lithuania. Acta Zoologica Lituanica , 20 (4), 242-245. Müller, J., Bubler, H., & Kneib, T. (2008). Saproxylic beetle assemblages related to silvicultural management intensity and stand structures in a beech forest in Southern Germany. Journal of Insect Conservation , 12 (2), 107 - 124. Müller, J., Hothorn, T., & retzsch, H. (2007). Long - term effects of logging intensivity on structures, birds, saproxylic beetles and wood - inhabiting fungi in stands of European beech Fagus sylvatica L. Forest Ecology and Management , 242 (2/3), 297 305. Nieto, A., & Keith, A. N. (2010). European Red List of Saproxylic Beetle. Mijas: Solprint. Nilsson, S. G., Hedin, J., & Niklasson, M. (2001). Biodiversity and its assessment in boreal and nemoral forests. Scandinaviad Journal of Forest Research , 16 (3), 10 - 26. Oleksa, A. (2009). Conservation and ecology of the hermit beetle Osmoderma eremita s.l. in Poland. Saproxylic Beetles - Their Role and Diversity in European Woodland and Tree Habitats (pp. 177 - 188). Sofia: Pensoft. Ranius, T. (2001). Influence of stand size and quality of tree hollows on saproxylic beetles in Sweden. Biological-Conservation , 103 (1), 85-91. Ranius, T. (2000a). Mimimum viable metapopulation size of a beetle, Osmoderma eremita living in tree hollows. Animal conservation , 3 (1), 37 - 43. Ranius, T. (2000b). Population biology and conservation of beetles and pseudoscorpions associated with hollow oaks. Lund: Lund University. Ranius, T. (2002). Osmoderma eremita as an indicator of spicies richness of beetles in tree hollows. Biodiversity and Conservation , 11 (5), 931 - 941. Ranius, T., & Hedin, J. (2001). The dispersal rate of a beetle, Osmoderma eremita, living in tree hollows. Oecologia , 126 (3), 363 - 370. Ranius, T., & Jansson, N. (2002). A comparison of three methods to servey saproxylic beetles in hollow oaks. Biodiversity and Conservation , 1759 - 1771. Ranius, T., & Jansson, N. (1999). The influence of forest regrowth, original canopy cover and tree size on saproxylic beetles associated with old oaks. Biological Conservation , 95 (1), 85 - 94. Ranius, T., & Nilsson, S. G. (1997). Habitat of Osmoderma eremita Scop. (Coleoptera: Scarabaeidae), a beetle living in hollow trees. Journal of Insect Conservation , 1 (4), 193 - 204. Ranius, T., Aguado, L. O., Antonsson, K., Audisio, P., Ballerio, A., Carpaneto, G. M., et al. (2005). Osmoderma eremita (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae) in Europe. Barcelona: Museu de cèances naturals. Schimmel, R., & Tarnawski, D. (2010). Monograph of the subtribe Elaterina (Insecta: Coleoptera: Elateridae: Elaterinae). Genus , 21 (3), 325-487.
59
Siitonen, J. (2001). Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forest as an example. Ecological Bulletins , 49, 11 41. Speight, M. C. (1989). Saproxylic invertebrates and their conservation. Strasbourg: Council of Europe. Spitzer, L., Konvicka, M., Benes, J., Tropek, R., Tuf, I. H., & Tufova, J. (2008). Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. Biological Conservation , 141 (3), 827-837. Stegner, J., strzelczyk, P., & Martschei, T. (2009). Der juchtenkäfer (Osmoderma eremita). Schönwölkau: Vidusmedia. Stokland, J. N., Tomter, S. M., & Söderberg, U. (2004). Development of Dead Wood Indicators for Biodiversity Monitoring: Experiences from Scandinavia. EFI proceedings , 51, 207 - 226. Svensson, G. P., & Larsson, M. P. (2008). Enantiomeric Specificity in a Pheromone– Kairomone System of Two Threatened Saproxylic Beetles, Osmoderma eremita and Elater ferrugineus. Journal of Chemical Ecology , 34 (2), 189-197. Svensson, G. P., Larsson, M. C., & Hedin, J. (2004). Attraction of the Larval Predator Elater ferrugineus to the Sex Pheromone of its Prey, Osmoderma eremita, and its Implication for conservation Biology. Journal of Chemical Ecology , 30 (3), 353 - 362. Svensson, G. P., Liedtke, C., Hedenström, E., Palle, B., Bang, J., & Larsson, M. C. (2012). Chemical ecology and insect conservation: optimising pheromone-based monitoring of the threatened saproxylic click beetle Elater ferrugineus. Journal of Insect Conservation , 16 (4), 549-555. Sverdrup - Thygeson, A., Skarpaas, O., & Odegaard, F. (2010). Hollow oaks and beetle conservation: the significance of the surroundings. Biodiversity and Conservation , 19 (3), 837 - 852. Tauzin, P. (2005). Enthology and distribution of the "hermit beetle" in France (Coleoptera, Cetoniidae,Trichiinae, Osmodermitini). Cetoniimania , 131 - 153. Thomaes, A. Osmoderma eremita Slovenië. Instituut voor natuur- en bosonderzoek, Slovenië. Tolasch, T., Von Fragstein, M., & Steidle, J. L. (2007). Sex Pheromone of Elater ferrugineus L. (Coleoptera: Elateridae). Journal of Chemical Ecology , 2156 - 2166. Uotila, A., Maltamo, M., Uuttera, J., & Isomäki, A. (2001). Stand structure in semi natural and managed forests in eastern Finland and Russian Karelia. Ecological Bulletins , 149 - 158. Vandekerkhove, K., & Smets, K. (2008). Sprokkels uit de reservaten. Bosreservatennieuws , 8, 16-19. Vignon, V. (2006a). Comparing Size of Osmoderma eremita Population and Habitat Quality in Different French Localities: Conservation Perspectives. 4ème colloque sur la conservation des coléoptères saproxyliques, tenu à vivoin (Sarthe - France) Du 27 au 29 juin 2006 (pp. 123 - 129). Parijs: O.G.E. Cofiroute. Vignon, V. (2006b). Le pique - prune, histoire d'une sauvegarde. nohanent: O.G.E. Cofiroute.
60
Witzgall, P., Kirschh, P., & Cork, A. (2010). Sex Pheromones and Their Impact on Pest Management. Journal of Chemical Ecology , 36 (1), 80-100.
61
BIJLAGEN Bijlage 1: totaaloverzicht van gevangen kevers
Nummer FHL
10-005003 93-135015 23-237015 82-001002 83-026001 01-065026 34-001019 68-012001 68-012004 842-005001 23-0481003 23-0481007 23-025003 23-188049 23-188112 34-041001 34-041011 23-081001 45-002003 01-070002 93-037011 24-015002 01-029010 541-001001
Familie
Geslacht
Soort
Histeridae
Abraeus
perpusillus
Curculionidae
Acalles
ptinoides
Staphylinidae
Aleochara
sparsa
Alleculidae
Allecula
morio
Tenebrionidae
Alphitobius
diaperinus
Carabidae
Amara
familiaris
Elateridae
Ampedus
pomorum
Anobiidae
Anobium
punctatum
Anobiidae
Anobium
nitidum
Geotrupidae
Anoplotrupes
stercorosus
Staphylinidae
Anotylus
rugosus
Staphylinidae
Anotylus
sculpturatus
Staphylinidae
Anthobium
unicolor
Staphylinidae
Atheta
corvina
Staphylinidae
Atheta
Elateridae
Athous
hybrida haemorrhoidal is
Elateridae
Athous
bicolor
Staphylinidae
Atrecus
affinis
Dermestidae
Attagenus
pellio
Carabidae
Badister
bullatus
Curculionidae
Barypeithes
pellucidus
Pselaphidae
Batrisodes
venustus
Carabidae
Bembidion
lampros
Biphyllidae
Biphyllus
lunatus
Frequentie
Rode Lijst Duitsland
3
Habitatvoorkeur
molm
2
hout
475 9
Z
molm
4 2 2
molm
6
hout
1
hout
1 3 4 1 1 3 2 1 4
molm
2 2 1 1
nest
1 2
MUB
padden stoel
62
47-011002 01-056008 27-002005 01-004001 01-004007 01-004010 01-004025 01-004026 10-018001 23-046032 58-0050031 14-011020 492-002001 492-002002 93-163021 90-015002 87-058003 23-042001 83-023001 93-077001 88-061003 54-003004 10-016001 45-001006 45-001017 83-027002 83-017001 86-002001 83-016001
Byrrhidae
Byrrhus
pilula
Carabidae
Calathus
rotundicollis
Cantharidae
Cantharis
fusca
Carabidae
Carabus
coriaceus
Carabidae
Carabus
violaceus
Carabidae
Carabus
problematicus
Carabidae
Carabus
monilis
Carabidae
Carabus
nemoralis
Histeridae
Carcinops
pumilio
Staphylinidae
Carpelimus
elongatulus
Latridiidae
Cartodere
nodifer
Cholevidae
Catops
picipes
Cerylonidae
Cerylon
fagi
Cerylonidae
Cerylon
histeroides
Curculionidae
Ceutorhynchus
sulcicollis
Anthribidae
Choragus
sheppardi
Cerambycidae
Clytus
arietis
Staphylinidae
Coprophilus
striatulus
Tenebrionidae
Corticeus
unicolor
Curculionidae
Cossonus
cylindricus
Chrysomelidae
Crepidodera
aurata
Erotylidae
Dacne
bipustulata
Histeridae
Dendrophilus
punctatus
Dermestidae
Dermestes
undulatus
Dermestidae
Dermestes
lardarius
Tenebrionidae
Diaclina
fagi
Tenebrionidae
Diaperis
Lucanidae
Dorcus
boleti parallelipipedu s
Tenebrionidae
Eledona
agaricola
1 1 3 1 7 1 12 2 1 1 4 6 1
molm
3
molm
1 2
Z
1
padden stoel hout
3 1 2
schors Z
hout
4 1 2
padden stoel nest
1 2 6 1 203 14
padden stoel hout padden stoel
63
58-004015 50-009038 50-009015 36-003001 50-021002 50-0210021 50-021001 10-009004 68-002001 09-0011008 34-039002 23-0801001 34-031001 23-203003 93-135002 003-006001 003-006004 87-078001 93-117001 01-006002 01-006007 23-032003 01-0631003 711-001002 10-029008 09-004001 34-016002 79-012001 61-002001
Latridiidae
Enicmus
histrio
Nitidulidae
Epuraea
ocularis
Nitidulidae
Epuraea
marseuli
Eucnemidae
Eucnemis
capucina
Nitidulidae
Glischrochilus
hortensis
Nitidulidae
Glischrochilus
quadrisignatus
Nitidulidae
Glischrochilus
quadriguttatus
Histeridae
Gnathoncus
buyssoni
Anobiidae
Grynobius
planus
Hydrophilidae
Helophorus
grandis
Elateridae
Hemicrepidius
hirtus
Staphylinidae
Hypnogyra
glabra
Elateridae
Hypoganus
inunctus
Staphylinidae
Ilyobates
nigricollis
Curculionidae
Kyklioacalles
roboris
Formicidae
Lasius
brunneus
Formicidae
Lasius
fuliginosus
Cerambycidae
Leiopus
nebulosus
Curculionidae
Leiosoma
Carabidae
Leistus
deflexum rufomarginatu s
Carabidae
Leistus
fulvibarbis
Staphylinidae
Lesteva
longelytrata
Carabidae
Limodromus
assimilis
Salpingidae
Lissodema
denticolle
Histeridae
Margarinotus
striola
Hydrophilidae
Megasternum
obscurum
Elateridae
Melanotus
rufipes
Mordellidae
Mordellochroa
abdominalis
Endomychidae
Mycetaea
subterranea
1 1 3 3
hout Z
hout
99 23 11
schors
3 1
Z
hout
1 5 2
Z
2
Z
molm hout
1 1
hout
19 1 1
schors
1 3 2 1 2 1
schors
1 1 20 1 4
molm hout
64
82-008011 59-004007 59-004010 003-010003 14-005001 14-005005 01-007006 12-001006 23-015005 50-010002 93-015056 83-024003 10-020001 53-015001 83-022002 23-088026 23-088073 23-0162001 87-055001 50-022001 23-132003 23-132006 25-004002 68-013001 82-003001 82-005001 01-051026 01-051027 01-051030
Alleculidae Mycetophagida e Mycetophagida e
Mycetochara
linearis
Mycetophagus
quadriguttatus
Mycetophagus
populi
Formicidae
Myrmica
rubra
Cholevidae
Nargus
velox
Cholevidae
Nargus
anisotomoides
Carabidae
Nebria
brevicollis
Silphidae
Nicrophorus
vespilloides
Staphylinidae
Omalium
rivulare
Nitidulidae
Omosita
discoidea
Curculionidae
Otiorhynchus
raucus
Tenebrionidae
Palorus
ratzeburgi
Histeridae
Paromalus
flavicornis
Cucujidae
Pediacus
depressus
Tenebrionidae
Pentaphyllus
testaceus
Staphylinidae
Philonthus
succicola
Staphylinidae
Philonthus
marginatus
Staphylinidae
Phloeostiba
planus
Cerambycidae
Phymatodes
testaceus
Nitidulidae
Pityophagus
ferrugineus
Staphylinidae
Placusa
tachyporoides
Staphylinidae
Placusa
pumilio
Lycidae
Platycis
cosnardi
Anobiidae
Priobium
carpini
Alleculidae
Prionychus
ater
Alleculidae
Pseudocistela
ceramboides
Carabidae
Pterostichus
niger
Carabidae
Pterostichus
melanarius
Carabidae
Pterostichus
madidus
2
hout
3 1
Z
padden stoel
2 1 2 261 1 1 1 1 1 25
schors
1 1
schors Z
molm
2 2 3
schors
2
schors
1
schors
1
schors
4 4
schors B
3
hout
3
Z
10
B
4 4 5
molm
molm molm
65
68-014001 69-005008 14-001003 23-104013 23-104016 23-104020 23-104002 52-001009 52-001006 52-001013 93-078005 23-0023003 14-010001 91-001004 73-001003 23-1130022 23-113002 86-005001 50-013001 09-002004 29-011001 93-081001 93-040002 23-117013 23-114001 23-099019 003-007004 23-194001 37-001002
Anobiidae
Ptilinus
pectinicornis
Ptinidae
Ptinus
fur
Cholevidae
Ptomophagus
subvillosus
Staphylinidae
Quedius
cruentus
Staphylinidae
Quedius
mesomelinus
Staphylinidae
Quedius
scitus
Staphylinidae
Quedius
truncicola
Monotomidae
Rhizophagus
bipustulatus
Monotomidae
Rhizophagus
perforatus
Monotomidae
Rhizophagus
cribratus
Curculionidae
Rhyncolus
punctatulus
Staphylinidae
Scaphisoma
boleti
Cholevidae
Sciodrepoides
watsoni
Scolytidae
Scolytus
mali
Scraptiidae
Scraptia
fuscula
Staphylinidae
Sepedophilus
marshami
Staphylinidae
Sepedophilus
testaceus
Lucanidae
Sinodendron
cylindricum
Nitidulidae
Soronia
punctatissima
Hydrophilidae
Sphaeridium
lunatum
Malachiidae
Sphinginus
lobatus
Curculionidae
Stereocorynes
Curculionidae
Strophosoma
truncorum melanogramm um
Staphylinidae
Tachinus
rufipes
Staphylinidae
Tachyporus
nitidulus
Staphylinidae
Tasgius
ater
Formicidae
Temnothorax
nylanderi
Staphylinidae
Thamiaraea
cinnamomea
Throscidae
Trixagus
dermestoides
2
hout
15 2 2 3 5 1
molm Z
nest
3 1
schors
3 5
schors B
3
hout padden stoel
1 2 1
schors Z
hout
1 1 1
molm Z
hout
1 1 1
B
49
hout hout
1 2 1 2 1 4 1
Z
sap
66
841-001004 531-011001 85-048001 23-103001 91-036001 91-036004 91-036005 23-196003
Trogidae
Trox
scaber
Silvanidae
Uleiota
planata
Scarabaeidae
Valgus
hemipterus
Staphylinidae
Veilleius
dilatatus
Scolytidae
Xyleborus
dispar
Scolytidae
Xyleborus
saxeseni
Scolytidae
Xyleborus
monographus
Staphylinidae
Zyras
haworthi
B: bedreigd, MUB: met uitsterven bedreigd, Z: zeldzaam
11 1
schors
6 4 2 2 2 1
hout Z
nest hout hout hout
