Bohemia centralis, Praha, 26: 53–72, 2003
Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras Ecology of macroinvertebrates in small streams of Protected Landscape Area Bohemian Karst Štěpán Hřebík Výzkumný ústav vodohospodáøský T. G. Masaryka, odd. ekologie a ochrany ekosystémù, Podbabská 30, 160 62 Praha 6; e-mail:
[email protected]
■ Abstract. Research was carried out at 8 localities representing 4 small streams (Radotínský brook, Karlický brook, Lodìnice and Støíbrný brook) in the Protected Landscape Area Bohemian Karst. The structure and dynamics of benthic macroinvertebrates (aquatic insect) was studied during the year 2000. The state of the community and its reactions to stress factors was determined by using selected ecological indicators (species richness, species diversity, saprobity, equitability, dominance and similarity). Benthic macroinvertebrates were used as important bioindicators of lotic freshwater ecosystems. Several physico-chemical characteristics of water quality were determined, while the terrestrial environment and natural and anthropogenic impacts were also analyzed. Comparing the structure and dynamics of benthic macroinvertebrates (aquatic insect) of different profiles, the relation to changes of the in-stream conditions and their surroundings was studied. Results have shown important anthropogenic impact in the lotic freshwater ecosystems researched. The major impacts might be due to agricultural activities and domicile equipment. Results have also illuminated the importance of stream bank vegetation, stream-bed morphology, substrate character and diversity of in-stream microhabitats. The present state might be a result of amelioration activities, the conditions of flow changes in the stream or even stream filling up with eroded material. Finally, the positive influence of the coherent stream vegetation and the contiguous ecosystems has also been shown. ■ Key words: aquatic insects, benthos, bioindicators, lotic ecosystems, water quality
53
BOHEMIA CENTRALIS 26
Úvod
Studiu makrozoobentosu a vodního hmyzu malých vodních tokù Èeského krasu není vìnována dostateèná pozornost. Vìtina studií zabývajících se jakostí vod v zájmovém území se touto problematikou nezabývá. Asi prvním pøínosem k poznání biodiverzity makrozoobentosu byl výzkum provádìný pracovníky Ústavu pro ivotní prostøedí UK. Jedná se o práci zabývající se komplexním studiem lotických ekosystému (Pivnièka et al. 1991, 1992, 1993). Hrubý (1994) pak navazuje sledováním ekologie makrozoobentosu a Rùièková et Beneová (1996) a Rùièková (1998b) studiem biodiverzity a struktury spoleèenstva vodního hmyzu. Zájmové oblasti se dotýkají práce autorù Landa et Soldán (1989), Soldán (1981) a Soldán et al. (1998), kteøí pøi zoogeografickém prùzkumu taxonù skupin Ephemeroptera a Plecoptera zvolili odbìrové lokality i na Radotínském a Karlickém potoce a na Lodìnici. Rosendorf (1999) provedl v podzimním aspektu jednorázový odbìr makrozoobentosu na Støíbrném potoce. Aspekty vyuití spoleèenstva makrozoobentosu pro biologické hodnocení shrnuli napø. Hellawel (1986), Metcalfe (1989), De Pauw et Hawkes (1993) a závìry z oblasti struktury spoleèenstva a vlivu disturbancí a stresu na jednotlivé druhy, populace a spoleèenstva vodního hmyzu uvádí napø. Ward (1993). Cílem výzkumu provádìného v roce 2000 v lotických ekosystémech CHKO Èeský kras bylo stanovení druhového sloení, abundance a procentuálního zastoupení makrozoobentosu, stanovení ekologických charakteristik spoleèenstva (druhová pestrost, diverzita, saprobita, ekvitabilita, dominance a similarita) a analýza hlavních pøirozených a antropogenních faktorù v toku a navazujícím terestrickém prostøedí ovlivòujících spoleèenstvo makrozoobentosu. Byly provádìny i doplòkové analýzy kvali, Fe3+). ty vody v tocích (teplota, pH, konduktivita, CHSKMn, NH4+, NO2, NO3, PO3 4 Detailní popis vech výsledkù je uveden v diplomové práci Høebík (2001). Metodické postupy odpovídají monostem diplomanta. Charakteristika oblasti, toků a odběrových lokalit
Oblast Èeského krasu je jedna z nejsuích a nejteplejích oblastí v ÈR. Prùmìrná roèní teplota je 8 °C a prùmìrný roèní úhrn sráek cca 530 mm. Vodní deficit charakteristický pro Èeský kras tak zvyuje ekologický význam vech vodních tokù území. Díky pestrosti terénu a charakteru rostlinného typu se zde výraznì uplatòují mikroklimatické vlivy. Nadmoøská výka této pahorkatiny se pohybuje od 199 do 499 m n. m. Geologické podloí tvoøí zejména vápencové, ale i bøidlicové horniny silurského a devonského stáøí. Objevují se zde i bazalty, bazaltové tufy a øeku Berounku lemují nìkolikaúrovòové tìrkopískové terasy. Èeský kras je samostatnou fytogeografickou oblastí termofytikum, fytogeografický obvod Èeské termofytikum 8. Èeský kras (Skalický 1997). Vegetaci výraznì ovlivòuje øíèní (pùsobení øeky Berounky, a krasový (fyzikálnì-chemické vlastnosti horninového podloí) fenomén. Jsou zde zastoupeny
54
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
pøedevím xerotermní fytocenózy. Podrobná charakteristika pøírodních pomìrù Èeského krasu je popsána napøíklad v publikaci Nìmec et Loek (1996). Z hlediska zoografického je Èeský kras souèástí Hercynské subprovincie a V. faunistického okresu povodí Berounky (Landa et Soldán 1989). Na území Èeského krasu se výraznì uplatòuje antropogenní ovlivnìní lotických ekosystémù, zejména zemìdìlskou èinností a nízkou vybaveností sídel ve vztahu k ivotnímu prostøedí. Dochází k indukované eutrofizaci a zanáení tokù erodovaným materiálem. Na nìkterých tocích èi jejich èástech dolo k melioraèním úpravám, regulaci a absentují bøehové porosty. Zmìna morfologie tokù a prùtokù, zanáení sedimentujícím materiálem spojené s homogenizací habitatù i relativnì vyím zneèitìním (eutrofizace, organické zneèitìní) tak negativnì ovlivòují biodiverzitu a taxonomické sloení spoleèenstva vodních organismù. Vybrané lokality reprezentují pestrou kálu typù vodních stanovi s rùzným typem a s rùznou intenzitou antropogenních vlivù: Radotínský potok Lokalita R1 Profil leí nad obcí Chýnice, pøi vstupu toku na území CHKO Èeský kras. Plocha povodí tohoto profilu je 34,65 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 69 1.s1. íøka koryta je 2,402,60 m, dno je tvoøeno tìrkem a kameny, od bøehù se táhne sple koøenového systému bøehové vegetace, v ní se zachytávají naplaveniny. Koryto je mírnì zahloubeno a je zcela zastínìno. Lokalita R2 Profil leí v Radotínském údolí pod obcí Zadní Kopanina, na území PR Radotínské údolí. Plocha povodí profilu je 50,75 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 95 1.s1. íøka koryta je 2,903,10 m, dno je tvoøeno tìrkopískem s roztrouenými kameny. Tok je zastínìn pouze z jedné strany, na druhé se rozkládá niva porostlá bylinným patrem. Koryto je zahloubené cca 50 cm pod úrovní nivy. Lokalita R3 Profil je v obci Radotín, tìsnì pøed soutokem s Berounkou. Plocha povodí je 68,5 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 135 1.s1. Koryto je regulované betonovými dladicemi s øadou pøepadù, jeho íøka je 6,0 m. Odbìr byl provádìn v místì akumulace hlinitopísèitých naplavenin a usazenin detritu. Karlický potok Lokalita K Profil leí pod obcí Dolní Roblín v oblasti rekreaèních zaøízení, asi v polovinì úseku toku na území CHKO u PR Karlické údolí. Plocha povodí je 15,03 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 32 1.s1. íøka koryta je 2,102,30 m, dno je tvoøeno tìrkopískem s roztrouenými kameny. Tok je z jedné strany zastínìn porostem, kde se vyskytuje Alnus glutinosa, Salix sp., Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides a Carpinus betulus, z keøù Swida sanguinea, Euonymus europaea a Corylus avellana. Na druhé stranì toku se rozkládá niva porostlá bylinným patrem. Koryto je mírnì zahloubené.
55
BOHEMIA CENTRALIS 26
Lodìnice Lokalita L1 Profil leí nad obcí Sedlec, pøed vstupem toku do NPR Karltejn. Plocha povodí je 264,96 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 644 1.s1. Jedná se o peøejnatý úsek s íøkou koryta 3,103,40 m, dno je kamenité a leí pøímo na skalním podkladu. Koryto je zahloubeno cca 1,2 m pod úrovní okolního terénu. Profil je zcela zastínìn bøehovým porostem, který tvoøí Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Acer pseudoplatanus a Acer campestre, Ulmus minor a Carpinus betulus. Druhotnì vysázené jsou akát a Pinus sylvestris. Keøové patro tvoøí Corylus avellana, Swida sanguinea a Sambucus nigra. Lokalita L2 Profil leí nad obcí Hostim, na území NPR Karltejn. Jedná se o peøejnaté místo v meandru toku. Plocha povodí je 268,36 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 652 l.s1. íøka koryta je 4,504,90 m, dno je pokryto tìrkopískem a roztrouenými kameny. Objevují se zde porosty vodních makrofyt. Støíbrný potok Lokalita S1 Profil leí v JZ èásti Èeského krasu, pod severním svahem Pleivce (453 m n.m.). Jedná se o pramenný úsek, kde dochází k intenzivním rozkladným procesùm organické hmoty. Plocha povodí je 1,58 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 4 1.s1. Koryto je mírnì zahloubené v okolním terénu, íøka je 0,30,4 m, dno je tvoøeno pískem pøekrytým silnou vrstvou bahnitého, organického materiálu. Profil je zcela zastínìn porostem, který tvoøí Acer campestre, Prunus spinosa, Corylus avellana, Crataegus sp., Euonymus europaea, Salix caprea a Cornus sanguinea. Lokalita S2 Profil je nad obcí Bìleè, nad místem novì zbudovaného rybníka, pøed výstupem toku z CHKO Èeský kras. Plocha povodí je 17,87 km2 a prùmìrný prùtok Qa3180 = 36,6 1.s1. íøka koryta je 1,01,2 m, dno je pokryto drobným tìrkem, který je místy pokryt jílovitým a bahnitým sedimentem. Jsou zde patrné silné povlaky uhlièitanu vápenatého. Koryto je mìlce zahloubeno pod úrovní okolního terénu, tok je meliorován, bez bøehového porostu. Prùmìrná hloubka vodního sloupce je 30 cm. Materiál a metodika
V CHKO Èeský kras bylo vybráno osm odbìrových lokalit na ètyøech tocích (Radotínský potok, Karlický potok, Lodìnice a Støíbrný potok). Odbìry a zpracování biologického materiálu i vzorkù pro analýzu fyzikálnì-chemických parametrù byly provádìny standardními limnologickými postupy. Makrozoobentos byl odebírán jednou mìsíènì od dubna do øíjna 2000. Odbìr byl provádìn v proudnici toku, kvantitativnì pomocí Surberova sbìraèe (0,1 m2), na kadém profilu byl vdy dvakrát opakován (0,2 m2). Organismy byly determinovány do nejnií moné taxonomické úrovnì s výjimkou juvenilních larev a pokozeného materiálu, podle Buchar et al. (1995), Friday (1988), Hrabì et al. (1954), Kratochvíl et al. (1957), Nilsson (1997), Rozko-
56
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
ný et al. (1980), Sládeèek et Sládeèková (1997). Následnì byly vypoèítány biotické indexy, druhová pestrost (Margalef 1951 v Spellerberg 1991), prùmìrná druhová diverzita (Shannon et Weaver 1963 v Klem et al. 1990), saprobita (Pantle et Buck 1955 v Sládeèek et al. 1981), ekvitabilita (Pielou 1966 v Odum 1977), dominance (Simpson 1949 v Losos et al. 1985) a similarita (Sörensen 1948 v Losos et al. 1985). Pro masivní výskyt druhu Gammarus fossarum byl hodnocen zvlá makrozoobentos a zvlá spoleèenstvo vodního hmyzu. Stanovení fyzikálnì-chemických parametrù probíhalo podle ÈSN ISO 8466. Konduktivita a pH byly stanoveny potenciometricky (in situ). Stanovení CHSKMn probíhalo titraèní metodou a stanovení koncentrací iontù (NH+4 , NO2, NO3, PO3 , Fe3+) foto4 metricky. Výsledky a diskuse
Druhové sloení Za sezónu 2000 bylo ve vech vzorcích ze sledovaných profilù Èeského krasu nalezeno 20 283 jedincù makrozoobentosu, z toho 9 024 jedincù vodního hmyzu (44,5 %). Ve spoleèenstvu makrozoobentosu dominovala skupina Crustacea reprezentovaná druhem Gammarus fossarum (50,3 %), ostatní permanentní sloka tvoøila jen 5,2 %. Druhou nejpoèetnìji zastoupenou skupinou byly Ephemeroptera (18,8 %). Ve spoleèenstvu vodního hmyzu dominovala skupina Trichoptera v profilech R1 (46 %) a L1 (36 %), v profilu R2 pøevládali zástupci Coleoptera (37 %) a v profilu S1 Plecoptera (67 %), ve vech dalích profilech ji zmiòovaná skupina Ephemeroptera (obr. 1). Celkem bylo determinováno 73 taxonù (tab. 1.). Nejpoèetnìji taxonomicky zastoupenou skupinou byly Diptera (19 tax.) a Trichoptera (16 tax.), pøípadnì jetì Ephemeroptera. Oproti pøedchozím sledováním (Hrubý 1994, Pivnièka et al. 1991, 1992, Rùièková 1998b) nebyly nalezeni zástupci øádu Megaloptera (Sialis fuliginosa a S. lutaria). Mezi taxony, jejich výskyt byl prokázán pouze na jedné z lokalit, patøí druh Valvata cristata (Gastropoda), který byl nalezen v profilu L1, Centroptilum luteolum (Ephemeroptera) v profilu R2 a Heptagenia lateralis (Ephemeroptera) v profilu K. Ojedinìle se vyskytl druh Calopteryx virgo (Odonata) v profilu L2. Pro Lodìnici byl typický výskyt druhù Hydropsyche siltalai a Hydropsyche instabilis (Trichoptera). V profilu L2 byl dále zaznamenán druh Tipula montium (Diptera). Typickými zástupci skupiny Diptera Støíbrného potoka byl rod Ptychoptera sp. v obou sledovaných profilech a Oxycera sp. v profilu S1, který je charakteristický pro pramenné èásti tokù. V tomto toku byl v srpnu zaznamenán ojedinìlý a významný nález druhu Atrichops crassipes (Athericidae). Jedná se o první nález tohoto druhu v Èechách (Høebík 2003). Ze skupiny Diptera lze jetì zdùraznit výskyt rodu Atherix sp. v profilu L1 a Wiedemannia sp. v profilu R3. Ze skupiny Coleoptera byl pro profil L1 charakteristický výskyt druhu Orectochilus villosus.
57
BOHEMIA CENTRALIS 26
Obr. 1. Procentuální zastoupení jednotlivých øádù vodního hmyzu v lotických ekosystémech Èeského krasu Fig. 1. Presentation of the individual orders of aquatic insects in lotic ecosystems of the Bohemian karst (Col = Coleoptera, Dipt = Diptera, Ephe = Ephemeroptera, Plec = Plecoptera, Trich = Trichoptera).
58
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
Tab. 1. Taxonomický pøehled makrozoobentosu v tocích Èeského krasu Table 1. Taxonomic review of benthic macroinvertebrates in small streams of the Bohemian Karst Taxon
R1
Turbellaria
1
Dugesia gonocephala
R2
R3
K
L1
L2
0
0
2
1
2
+
+
+
S1
S2
1
2
+
+
Dendrocoelum lacteum
+
+
Oligochaeta
1
1
1
1
1
1
0
Hirudinea
4
1
4
1
4
4
0
Glossiphonia complanata
+
+
+
+
+
+
Helobdella stagnalis
+
+
+
+
+
Erpobdella octoculata
+
+
+
+
+
Dina lineata
+
+
+
+
+
Gastropoda
4
0
0
2
1
2
+
Valvata cristata
+
+
Lymnaea ovata
+
Lymnaea truncatula
+
+
Segmentina nitida
+
+
Bivalvia
1
1
1
Pisidium sp.
+
+
+
+ 2
+
2
+ + +
0
1
1
1
1
+
+
+
2
2
1
1
+
+ +
2
2
2
+
+
+
Gammarus fossarum
+
+
+
+
+
+
+
Ephemeroptera
3
10
8
10
7
10
1
Baetis rhodani
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Baetis vernus
+
Baetis sp. juv.
+
+
Centroptilum luteolum
+
Heptagenia fuscogrisea
+
+
Heptagenia lateralis
+
+
Asellus aquaticus
Baetis muticus
1
+
Crustacea
5 +
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+
Ephemerella major
+
+
Ephemerella ignita
+
+
Caenis horaria
+
+ +
+
Habrophlebia lauta
+
Habrophlebia fusca
+
Ephemera danica 0
+ +
+
+ +
Paraleptophlebia submarginata
Calopteryx virgo
4
+
Lymnaea auricularia
Odonata
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0
0
0
0
1
+ 0
0
+
59
BOHEMIA CENTRALIS 26
Taxon
R1
R2
R3
K
L1
L2
S1
S2
Plecoptera
1
1
2
3
1
1
2
1
+ +
+
Amphinemura sp. Nemoura sp.
+
+ +
Leuctra sp.
+
+
+
+
+
+
Trichoptera Rhyacophila vulgaris
6 +
12 +
9 +
6 +
10 +
14 +
3
+
+
+
+ +
+ +
+
+ +
Hydropsyche contubernalis
+
+
Hydropsyche angustipennis Hydropsyche pellucidula
+ +
+ +
+ +
Hydropsyche saxonica
+
+
+
+
+
Hydropsyche siltalai Hydropsyche instabilis Hydropsyche sp. juv.
+
+
Polycentropus flavomaculatus Tinodes unicolor
+
+
Parachiona picicornis Stenophylax sp.
+ +
+
+
+
+
+
+ +
Micropterna sp.
+
+
Lepidostoma hirtum Sericostoma sp.
+ +
+ +
+
+
+
+ + +
+ +
Notidobia ciliaris Diptera Tipula lateralis
+
+
+ 9
5
11 +
7 +
10 +
+ +
+ +
+ +
Tipula montium
12
+
Dicranota sp.
+
Pedicia sp. Crunobia sp.
+ +
+
7
8
+
+
+
+ +
+ +
+ +
+
+
+
+
+ +
Hexatoma sp.
+
+
Limnophila maculata Ptychoptera sp.
+
+
Pneumia sp.
+
Culicoides sp. Chironomidae
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+ +
+ +
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
Eusimulium sp.
+
Odagmia sp. Oxycera sp.
+
+
+ +
Atrichops crassipes
60
+
+
Tipula fulvipennis Antocha sp.
Atherix sp. Wiedemannia sp.
4 +
+ + +
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
Taxon
R1
R2
R3
K
L1
L2
S1
S2
Coleoptera Platambus maculatus
4 +
3
4 +
5 +
4
3
2 +
3 +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+
+ +
20 15
33 22
Orectochilus villosus Helodes sp. Elmis sp.
+ + +
Riolus sp.
+
+
+
+
+
+
Celkem taxonu MZB Celkem taxonu INSECTA
36 23
40 31
44 35
35 30
42 32
50 41
Vodní hmyz pøedstavoval dominantní skupinu v profilu L1 (89 %), kde nebyl zastoupen druh Gammarus fossarum, ménì byl zastoupen v profilech L2 (57 %) a R2 (52 %). V ostatních profilech byl nejpoèetnìjím druhem. Pravdìpodobnì je to dáno mnoha aspekty, zejména vìtím zastoupením jemného substrátu v profilech, který tento druh preferuje, a absencí predátorù, bentofágních ryb, které by jeho poèetnost sníily. Ve spoleèenstvu makrozoobentosu pouze v profilu L1 dominovala skupina Trichoptera, reprezentovaná rodem Hydropsyche sp. To bylo zøejmì zpùsobeno naplnìním ekologické i funkèní niky pøi absenci zástupcù rodu Gammarus sp., protoe schránkatí zástupci skupiny Trichoptera patøí do stejné kategorie konzumentù, tzv. shredders (Cummins 1974). V profilu R3 je limitujícím faktorem pro výskyt vodního hmyzu panelované koryto. Obdobný vliv dokumentuje i Kubíèek (1991), a i pøesto zde byl prùmìrnì nalézán velký poèet taxonù (obr. 2). Odbìry byly prová-
Obr. 2. Prùmìrný poèet taxonù makrozoobentosu a vodního hmyzu ve sledovaných lotických ekosystémech Fig. 2. The mean number taxa of benthic macroinvertebrates and aquatic insects in investigated ecosystems
61
BOHEMIA CENTRALIS 26
dìny v místech akumulace hlinitopísèitých naplavenin a usazenin detritu s porosty makrovegetace, kde se dá pøedpokládat maximální diverzita. V profilech K, S1 a S2 mùe být jednou z pøíèin niích hodnot biodiverzity vodního hmyzu sniování prùtokù, rychlosti proudìní i jejich rozkolísanost. Tento jev je typický pro aridní a krasové oblasti a vyvolává podstatné zmìny genofondu, diverzity a produkce bioty (Kubíèek 1994). Podobnou problematikou se zabývají napø. práce Formánek et Zahrádka (1994) a Heleic (1991). Dodateènì pøispívá i smyv a ploná eroze, kdy zvýená sedimentace materiálu vede k zanáení koryta a destrukci mikrohabitatù. Sezonní dynamika Výraznìjí trendy sezonní dynamiky zástupcù øádu Ephemeroptera byly zaznamenány v profilech R1, R3 a L2 (obr. 3). V profilu R1 dosáhla tato skupina sezonního maxima v kvìtnu (Baetis rhodani a B. vernus), v profilu L2 v èervnu (Ephemerella ignita a Baetis rhodani) a v profilu R3 v srpnu (Baetis rhodani). Druh B. rhodani byl obecnì nejpoèetnìjím zástupcem této skupiny. K dalímu významnìjímu rùstu poèetnosti dolo na podzim. V øíjnu se ve vech lokalitách zvýila poèetnost zjitìných druhù rodu Baetis sp., kromì profilu S2, kde dosáhl sezonního maxima druh Ephemera danica. Dynamika øádu Plecoptera byla patrná pouze v profilu S1. Rod Nemoura sp. tvoøil sezonní maximum v dubnu a rod Amphinemura sp. v kvìtnu, kdy poèetnost øádu Plecoptera byla nejvyí (51 ind./0,1 m2). Výraznìjí dynamika skupiny Trichoptera byla patrná v profilech R1, R2 a K, kdy v profilu R1 dolo ke zvýení poèetnosti zástupcù této skupiny v kvìtnu a èervenci a sezonní maximum bylo zaznamenáno v øíjnu, v profilu R2 se poèetnost zvýila v srpnu a maximum bylo opìt v øíjnu a v profilu L1 bylo maxima dosaeno v kvìtnu a druhý vrchol byl zaznamenán v záøí. Nejpoèetnìji byl na lokalitách zastoupen rod Hydropsyche sp., výjimku tvoøil Støíbrný potok, kde nejpoèetnìjím zástupcem této skupiny byl rod Sericostoma sp. Z øádu Diptera projevovali významnìjí sezonní dynamiku pouze zástupci skupiny Chironomidae a Simuliidae. Sezonní maxima Chironomidae byla zaznamenána v profilu R1 v kvìtnu a v profilu R3 v èervnu. V profilu L2 byl zaznamenán vrchol skupiny Simuliidae (Odagmia sp.) v èervnu. Skupina Coleoptera vykazovala dynamiku v profilech R2, K, L1 a S2. V profilu R2 od èervna narùstala poèetnost se sezonním maximem v øíjnu (Elmis sp.). Rod Helodes sp. dosáhl sezonního maxima v profilu S2 v èervnu, v profilu L1 v záøí a v profilu K v øíjnu. Obecnì lze konstatovat postupný nárùst poèetnosti jedincù Gammarus fossarum bìhem sezony, s maximem v øíjnu.
62
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
Sezonní dynamika vodního hmyzu
Ephemeroptera – jepice
Plecoptera – pošvatky
Trichoptera – chrostíci
Diptera – dvoukřídlí
Celeoptera – brouci
Obr. 3. Sezónní dynamika skupin vodního hmyzu ve sledovaných lotických ekosystémech Fig. 3. Seasonal development of the individual orders of aquatic insects in lotic ecosystems under research
Ekologické hodnocení Pro objektivizaci zjitìných dat a jejich vzájemné porovnání bylo pouito ekologických indexù. Hodnoty ekologických indexù se významnì liily pro celý makrozoobentos a pro vodní hmyz (tab. 2), co bylo zpùsobeno vysokou poèetností druhu Gammarus fossarum. Jeho uniformita zpravidla zpùsobovala, e indexy diverzity 63
BOHEMIA CENTRALIS 26
a ekvitability dosahovaly u vodního hmyzu vyích hodnot. U indexù saprobity tento druh neovlivòoval hodnoty tak významným zpùsobem, a to vzhledem k tomu, e prùmìrný individuální saprobní index vyvaoval nadprùmìrný poèet jedincù, ovem saprobita podle makrozoobentosu v koneèném dùsledku dosahovala niích hodnot ne saprobita podle vodního hmyzu. Indexy dominance makrozoobentosu dosahovaly obecnì vyích hodnot. Také indexy druhové pestrosti dosahovaly vyích hodnot u makrozoobentosu, co je zpùsobeno charakterem indexu, který nebere v úvahu abundance jednotlivých taxonù. Pouze hodnoty indexù charakterizující spoleèenstvo lokality L1 nebyly takovýmto zpùsobem ovlivnìny. Obecnì lze dále konstatovat, e vysoké hodnoty indexù diverzity zpravidla korelovaly s vysokými hodnotami indexù druhové pestrosti a ekvitability a s nízkými hodnotami indexù dominance a naopak. Indexy druhové pestrosti (D) se u makrozoobentosu pohybovaly v rozmezí D = 1,186,08 a u vodního hmyzu D = 1,006,51. Nejvyích hodnot dosahovaly v obou pøípadech v dubnu a èervnu (MZB D = 2,916,08, D = 1,954,51, hmyz D = 1,946,51, D = 2,855,35) a nejniích hodnot zpravidla v kvìtnu a øíjnu (makrozoobentos D = 1,003,63, D = 1,483,45, hmyz D = 1,274,06, D = 1,183,75). Hodnoty indexù druhové pestrosti nereprezentovaly skuteèný stav struktury spoleèenstva pøi velmi vysokých èi naopak velmi nízkých hodnotách celkové abundance. Proto napøíklad v dubnu, pøi nízkém poètu taxonù a relativnì velmi nízké abundanci, dosahovaly nejvyích hodnot. Nejvyí hodnota byla zjitìna v dubnu v profilu R1, kdy celková abundance byla pouze 44 ind./0,1 m2. Indexy druhové diverzity makrozoobentosu se ve sledovaných profilech bìhem sezony pohybovaly v rozmezí D = 0,67 4,12. Nejniích hodnot dosahovala diverzita v záøí (D = 0,883,85) a nejvyích hodnot v èervnu (D = 1,744,12). U vodního hmyzu se indexy druhové diverzity pohybovaly v rozmezí D = 0,834,05. Nejnií druhová diverzita byla zjitìna v dubnu (D = 0,833,09) a nejvyí v èervnu (D = 2,313,78) a èervenci (D = 2,533,74). Nejvyí hodnoty indexù druhové diverzity byly zjitìny na Lodìnici v profilech L1 a L2. To je zøejmì zpùsobeno pomìrnì pøirozeným charakterem relativnì velkého toku (Qa3180 = cca 650 1.s1) s velkým poètem mikrohabitatù a porosty vodních makrofyt Fontinalis antipyretica (Rydlo 2000). Dalím moným pozitivním vlivem je navazující pøirozené, èi pøírodì blízké terestrické prostøedí a výrazné omezení bodových a ploných zdrojù zneèitìní v posledním desetiletí. V profilu L2 byl nalezen nejvìtí poèet taxonù, ale hodnoty indexù diverzity zde dosahovaly niích hodnot ne v profilu L1, co bylo zpùsobeno výskytem jedincù Gammarus fossarum a dominancí zástupcù Baetis sp. V èervnu a v záøí k tomu pøispìlo sezonní maximum rodu Ephemerella sp. Podíl hmyzu ve spoleèenstvu makrozoobentosu se mezi tìmito profily liil. V profilu L1 byl nalezen i nízký celkový poèet jedincù 716 ind./m2, co je zøejmì zpùsobeno charakterem dna, tj. vystupujícím skalním masivem, na nìm jsou roztroueny kameny, kde druhy pravdìpodobnì dosahují niích abundancí. Nejnií hodnoty
64
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
indexù druhové diverzity byly zjitìny na Støíbrném potoce v profilech S1 a S2. Profil S1, pramen Støíbrného potoka, byl charakterizován nízkou diverzitou, co je pro takový biotop typické (Sládeèková et Sládeèek 1998). To dokládá i dominance skupiny Plecoptera (67 %), se sezonním vrcholem v jarním období, reprezentovaná rodem Amphinemura sp. Tyto krenofilní organismy upøednostòují vodní prostøedí s malým kolísáním teplot (Krno 1994), co je ve shodì s namìøenými nízkými teplotami v sezonì v rozmezí od 9 do 9,5 °C. Profil S2 byl charakterizován nejvìtím poètem jedincù za sledované období (1784 ind./m2). V celoroèním prùmìru zde Gammarus fossarum tvoøil 73 % spoleèenstva makrozoobentosu. Diverzitu zde zøejmì negativnì ovlivòuje uniformní koryto bez prvkù èlenitosti, homogenita mikrohabitatù a abcence kontinuálního bøehového porostu. Indexy ekvitability (E) makrozoobentosu se pohybovaly v rozmezí E = 0,240,90, u hmyzu E = 0,360,92. Prùbìh hodnot indexù ekvitability zpravidla odpovídal prùbìhùm indexù diverzity. Indexy dominance (c) makrozoobentosu se pohybovaly v rozmezí c = 0,070,81, zde se uplatnil vliv druhu Gammarus fossarum, indexy dominance vodního hmyzu c = 0,080,75. Nejvyí hodnoty indexù dominance byly zjitìny u makrozoobentosu v záøí (c = 0,230,75) a u vodního hmyzu v dubnu (c = 0,190,75). Indexy similarity (Sö) jednotlivých profilù se v roce 2000 pohybovaly u makrozoobentosu v rozmezí hodnot Sö =2479 %, u hmyzu Sö = 2676 %. Indexy similarity, které se pouívají k zachycení rozdílù mezi spoleèenstvy a jsou vhodné pro porovnání spoleèenstev za pøedpokladu, e byly vystaveny stejnému zneèitìní (Spellerberg 1991), naznaèovaly, e faunistická podobnost je ovlivnìna nejspíe velikostí toku, vzdáleností od pramene a charakterem substrátu. Nicménì aspekt stejného zneèitìní u nìkterých profilù nemohl být dodren. Nejnií podobnost byla zjitìna u vodního hmyzu mezi profily S1 a L2 (Sö = 29 %), u spoleèenstva makrozoobentosu mezi profily S1 a L1 (Sö = 24 %). Významným aspektem je zøejmì vzdálenost od pramene, morfologie tokù a velikost prùtokù, co je charakterizováno geomorfologickou koncepcí øádù tokù podle Strahlera (1957). Na základì analýzy aspektù ovlivòujících geomorfologii tokù byl vytvoøen systém øádù tokù. Je to hierarchické èíslování od pramene dále po toku. Tok u pramene má øád 1. a vdy po soutoku s tokem stejného øádu jeho øád stoupne o jednotku.Profil S1 je souèástí úseku 1. øádu toku, profil R3 je souèástí 3. øádu toku a profily L1 a L2 jsou souèástí 4. øádu toku podle Strahlera. Nejvìtí faunistická podobnost mohla být pøedpokládána a byla i zjitìna mezi profily na Lodìnici a Radotínském potoce, zejména mezi profily R3 a L2 (Sö = 79 %). Na základì toho je moné se domnívat, e geomorfologie je u malých vodních tokù dùleitým aspektem pro druhové sloení a strukturu spoleèenstva makrozoobentosu i samotného vodního hmyzu a úseky tokù podle øádù jsou si, ale asi pouze v urèitém biogeografickém regionu, faunisticky podobné.
65
BOHEMIA CENTRALIS 26
Tab. 2. Prùmìrné hodnoty druhové pestrosti, druhové diverzity, saprobity, ekvitability a dominance ve sledovaných lotických ekosystémech pro makrozoobentos a vodní hmyz Table 2. The mean species richness, species diversity, saprobity, equitability and dominance of benthic macroinvertebrates and aquatic insects in investigated lotic ecosystems (sx = standard deviation)
Druhová pestrost
Druhová diverzita
Saprobita
Makrozoobentos
R1
R2
R3
K
L1
L2
S1
S2
3,50
3,75
3,88
2,75
4,38
4,39
1,98
2,48 0,65
sx
1,20
0,54
0,57
0,58
0,50
0,99
0,74
Insecta
2,56
3,30
3,73
2,88
3,67
3,94
1,70
2,20
sx
0,69
0,37
1,20
0,64
0,38
0,96
0,58
0,52
Makrozoobentos
2,57
2,95
2,27
2,09
3,71
3,09
1,63
1,63
sx
0,51
0,41
0,59
0,57
0,30
0,43
0,53
0,52
Insecta
2,78
3,33
2,56
2,83
3,43
3,33
1,81
2,30
sx
0,47
0,22
0,59
0,29
0,28
0,49
0,68
0,29
Makrozoobentos
1,70
1,27
1,65
1,12
2,02
1,48
1,12
1,25
Sx
0,40
0,19
0,53
0,26
0,13
0,18
0,33
0,54
Insecta
2,23
1,67
2,30
1,70
1,98
1,84
1,52
2,02
sx Ekvitabilita Makrozoobentos
0,16
0,14
0,80
0,14
0,15
0,17
0,45
0,49
0,63
0,66
0,63
0,61
0,65
0,69
0,52
0,45
sx
0,11
0,10
0,10
0,15
0,05
0,09
0,13
0,17
Insecta
0,82
0,83
0,70
0,79
0,84
0,80
0,69
0,73
sx
0,09
0,02
0,08
0,04
0,05
0,05
0,17
0,06 0,53
Dominance Makrozoobentos
0,31
0,24
0,38
0,42
0,11
0,22
0,50
sx
0,13
0,10
0,16
0,16
0,04
0,10
0,16
0,17
Insecta
0,20
0,14
0,30
0,20
0,13
0,16
0,41
0,28
sx
0,09
0,03
0,11
0,04
0,04
0,05
0,18
0,06
Kvalita vody Indexy saprobity (S) podle makrozoobentosu se pohybovaly v rozmezí S = 0,83 2,53, indexy saprobity podle vodního hmyzu S = 0,943,22. Nejvyích hodnot dosahovaly indexy saprobity makrozoobentosu v dubnu (S = 1,002,53) a u hmyzu v èervnu (S = 1,613,16). Naopak nejnií hodnoty byly u makrozoobentosu zjitìny v záøí (S = 0,881,96) a u hmyzu v øíjnu (S = 1,352,31). Saprobita se tedy pohybovala od lepí oligosaprobity do horí α-mesosaprobity. Ve spoleèenstvu se vyskytovalo relativnì málo druhù s velmi vysokou indikaèní hodnotou. Kromì profilu S1 byla saprobita podle vodního hmyzu nií v profilech K a R2. Maximální hodnoty indexù saprobity souvisí pøedevím se sezonním maximem zástupcù skupiny Chironomidae. Mezi profily R1, R2 a L1, L2 byly zjitìny nevýrazné samoèisticí procesy, co dokládají i hodnoty jednotlivých fyzikálnì-chemických parametrù (tab. 3). Pouze fyzikálnì-chemické rozbory potvrdily samoèisticí proces i mezi profily R2 a R3, kde tok pro-
66
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
téká Radotínským údolím a poté regulovaným betonovým korytem se soustavou pøepadù, co pøispívá k oxidaci organických látek. Saprobita je vlastnì organické zneèitìní a jeví se jako obsah organických látek schopných biochemického rozkladu. Rùzná míra organických polutantù ve vodním prostøedí dává vznik urèitým spoleèenstvùm, vèetnì makrozoobentosu. Kadý organismus díky své ekologické valenci snáí urèitou míru organického zneèitìní, a na jejím základì je stanoven individuální saprobní index daného organismu. Vyjádøení saprobity vychází z analýzy spoleèenstva za pomoci saprobní valence, indikaèní váhy a abundance jednotlivých vyskytujících se druhù. V nìkterých pøípadech ovem hodnoty indexù saprobity mohou být zkresleny jiným významnìjím vlivem (napø. zmìnou geomorfologie toku). Hodnoty indexù saprobity podle vodního hmyzu profilu R3 dosahovaly nejvyích hodnot, i pøes zjitìné relativnì nízké koncentrace organických látek (CHSKMn = 3,63 mg.l1). Zde to ovem pravdìpodobnì není otázka organického zneèitìní, ale regulace toku, která umoòuje pøedevím hojný výskyt zástupcù vodního hmyzu, kteøí shodou okolností mají vysoký individuální saprobní index (Chironomidae). Hodnota saprobního indexu zøejmì nemusí v nìkterých antropogennì ovlivnìných habitatech vypovídat o organickém zneèitìní a struktura spoleèenstva a pøítomnost nebo absence urèitých taxonù mùe být podmínìna jinými aspekty. Hodnoty pH a celková mineralizace vody jsou dùleitým parametrem ovlivòujícím výskyt larev vodního hmyzu. Alkalifilie je uvádìna ve vech limnotypologických pøíruèkách, a nìkterá Diptera, napø. Pericoma sp. (Psychodidae) nebo Oxycera sp. (Stratiomyidae), která mají inkrustace vápníku na ochlupení èi chitinovém skeletu, jsou charakteristická pro vody bohaté na vápník (Zelinka et Kubíèek 1985). Studijní oblast se nacházela v území tvoøeném pøevánì karbonátovými horninami s vysokým obsahem CaCO3, které snadno podléhají karbonizaci, jejím produktem je uvolnìný vápník nebo rozpustný hydrogenuhlièitan vápenatý. Hodnoty pH se pohybovaly ve slabì alkalické oblasti v rozmezí pH = 7,18,5. Nejnií prùmìrné pH za sledované období (pH = 7,2) se vyskytovalo v profilu S1, co bylo zøejmì zpùsobeno intenzivní nitrifikací a vyluèováním uhlièitanù v reokrenonu. Tyto procesy sniují pH (Pitter 1999). Existenci tìchto procesù dokládá i namìøená nejvyí prùmìrná koncentrace amonných iontù (NH+4 = 1,71 mg.l1), kdy v reokrenonu dochází k intenzivním rozkladným procesùm a amonné ionty jsou jejich primárním produktem. Pøítomnost intenzivní nitrifikace a denitrifikace naznaèuje i vysoká koncentrace dusiènanù (NO3 = 48,6 mg.l1) a nejnií prùmìrná koncentrace dusitanù (NO2 = 0,01 mg.l1), které jsou v tìchto procesech chemicky i biochemicky velmi labilní. V tomto specifickém prostøedí se pravdìpodobnì jedná o pøirozený jev, zøejmì bez nebo jen s nepatrným antropogenním pøispìním. Naopak nejnií prùmìrná koncentrace amonných iontù byla zjitìna v profilu R3 (NH+4 = 0,64 mg.l1), co je zøejmì dáno absencí èi nízkou intenzitou rozkladných procesù v regulovaném vydládìném korytì. V ostatních profilech dosahovaly koncentrace dusitanù, dusiènanù a fosforeènanù relativnì vyso-
67
BOHEMIA CENTRALIS 26
Tab. 3. Prùmìrné hodnoty fyzikálnì-chemických parametrù ve sledovaných lotických ekosystémech Table 3. The mean values of physico-chemical parameters in investigated lotic ecosystems (temperature in °C, conductivity in mS.m1, the other values in mg.l1) NH+4
NO2–
NO3–
PO43–
Fe3+
5,36
1,37
0,39
36,3
1,44
0,13
63,8
5,36
1,04
0,19
36,7
0,72
0,13
63,6
3,64
0,64
0,07
34,6
0,28
0,16
8,07
54,0
3,63
1,59
0,10
53,7
0,17
0,16
12,6
8,09
67,4
5,44
1,05
0,15
18,3
0,77
0,13
13,1
8,09
63,2
4,88
0,94
0,13
20,1
0,84
0,19
S1
9,2
7,20
54,7
1,76
1,71
0,01
48,6
0,06
0,02
S2
14,0
8,04
58,6
4,43
0,99
0,07
25,2
0,09
0,11
Teplota
pH
Konduktivita CHSKMn
R1
13,1
7,87
72,4
R2
13,4
8,27
R3
14,4
8,30
K
12,4
L1 L2
kých hodnot s jasnou antropogenní dotací, zejména ze zemìdìlské výroby a sídelních útvarù bez dostateèného vybavení. Zdroj Fe3+ v povodí tokù nebyl prokázán. Hodnoty konduktivity se v sezonì pohybovaly v rozmezí 33,683,8 mS.m1. Nejnií prùmìrné hodnoty byly zjitìny v profilech S1 a K, co odpovídá nejmení ploe povodí obou profilù. Pomocí lineární regrese a korelaèních koeficientù byl zjiován vztah mezi indexy diverzity makrozoobentosu a vodního hmyzu a hodnotami pH a konduktivity. Vztah byl ve vech pøípadech signifikantní (obr. 4). Pozitivní korelace dokládá závislost diverzity spoleèenstev na hodnotách pH a konduktivity vody v prostøedí, kde se vyskytují. V tocích Èeského krasu je spoleèenstvo vodního hmyzu i makrozoobentosu adaptované na vyí pH a vyí hodnoty konduktivity a èím vyí jsou tyto parametry tím spoleèenstvo vykazuje vyí diverzitu. Podobný vztah dokládá i Rùièková (1998a) v acidifikovaných tocích na umavì, kde se hodnoty pohybují v rozmezí pH = 46,5. Závěr
Výsledky analýzy spoleèenstva makrozoobentosu a fyzikálnì-chemické parametry kvality vody potvrzují antropogenní ovlivnìní lotických ekosystémù CHKO Èeský kras. Z tìchto vlivù se uplatòuje zemìdìlská èinnost a nízké vybavení sídel. Výsledky naznaèují celé spektrum negativních vlivù, tj. absence bøehových porostù a homogenity habitatù v toku v dùsledku melioraèních úprav, regulace èi zanáení toku erodovaným materiálem, na strukturu a biodiverzitu akvatických spoleèenstev. Navazující pøirozené terrestrické ekosystémy pravdìpodobnì pozitivnì pùsobí na biodiverzitu vodního hmyzu. Potvrdila se vypovídající schopnost makrozoobentosu jako bioindikátorù vlastností lotických ekosystémù. Pro zlepení kvality a pøírodního charakteru lotických ekosystémù bude dùleitý
68
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
Makrozoobentos (r = 0,383, sign.> 0,05, n = 56)
8,6
Makrozoobentos (r = 0,402, sign. > 0,05, n = 56) 900 800
8,4
700
8,2
600 konduktivita
8 pH 7,8
500 400
7,6 300 7,4
y = 0,563x + 7,605 R2 = 0,468
7,2
200
y = 43,07x + 54,84 R2 = 0,623
00 0
7 0
0,5
,5
2 2,5 diverzita
3
3,5
4
0
4,5
0,5
,5
2 2,5 diverzita
3
3,5
4
4,5
800
900
Insecta (r = 0,48, sign. > 0,05, n = 56)
4,5
4,5
4
4
3,5
3,5
3
3
2,5
2,5
diverzita
diverzita
Insecta (r = 0,496, sign. > 0,05, n = 56)
2
y = 0,0037x + 0,4944 R2 = 0,239
2 ,5
,5
y = 0,999x - 5,87 R2 = 0,2462
0,5
0,5 0
0 7
7,2
7,4
7,6
7,8 pH
8
8,2
8,4
8,6
0
00
200
300
400
500
600
700
konduktivita
Obr. 4. Vztahy mezi vybranými biologickými a chemickými parametry v tocích Èeského krasu Fig. 4. Relationships between selected biological and chemical parameters in investigated streams of the Bohemian karst
citlivý management a dlouhodobý monitoring oblasti se zamìøením na sledování jakosti vody a biodiverzity a struktury spoleèenstva vodního hmyzu a celého makrozoobentosu. Dùleitá bude kontrola zemìdìlských aktivit v oblasti a jejich regulace na udritelnou úroveò, napøíklad transformací na zpùsob tzv. ekologického (extenzivního) zemìdìlství. Vechna sídla by mìla být napojena na èistírny odpadních vod s odpovídající kapacitou, kde bude funkèní i III. stupeò èitìní. Na základì výsledkù lze navrhnout revitalizaci morfologicky ovlivnìných èástí toku, která by mìla pøispìt k obnovì jejich hydrologické a ekologické funkce. S obnovou vegetaèního doprovodu, která by mìla být provedena fytogeograficky a biotopovì vhodnou druhovou skladbou, podpoøením heterogenity koryta a omezením erozních a transportních procesù dojde k diverzifikaci habitatù, podpoøí se i migraèní funkce tokù a jejich vegetaèního doprovodu a v neposlední øadì se zintenzivní kapacita procesù samoèitìní tokù.
69
BOHEMIA CENTRALIS 26
Summary
Results of the analysis of macroinvertebrate communities and the physico-chemical parameters of water quality indicate anthropogenic influence on the lotic ecosystems of Protected Landscape Area Bohemian Karst. The negative influence might be attributed to agricultural activities and the existent low-level household equipment. This may be seen (1) on the structure and biodiversity of aquatic communities, due to the absence of river bank vegetation, (2) on the in-stream habitat homogeneity resulting from amelioration corrections, stream regulation or in-stream sedimentation of eroded material. Additionally, the positive effect of natural terrestrial ecosystems on the environment and high value of macroinvertebrates communities as a bioindicator of anthropogenic impacts to lotic ecosystems were shown as well. In order to improve quality and natural character of lotic ecosystems, cautious management and long-term monitoring of the area (regarding the previously mentioned activity) should be used. Control of the local agricultural activities and their regulation towards a sustainable level, e.g. transformation into a different type of agriculture (extensive, organic farming) should also be considered. As far as the households surrounding the streams are concerned, they should have access to water management services, induced with tertiary treatment as well. With regard to the results, revitalization of the affected parts of the stream might be suggested, leading to the restoration of the streams hydrological and ecological functions. Restoration of appropriate vegetation and parallel restoration of basin heterogeneity, together with the constraint of erosion and transport processes, should lead to an increase in habitat and biological diversity. These measures should lead to restoration of the migrational function of the stream and its riverine vegetation as well as the intensification of self-purification processes. Podìkování Za cenné rady a pøipomínky bych na tomto místì rád podìkoval RNDr. Janì Rùièkové, CSc., a RNDr. Josefu K. Fuksovi, CSc.
Literatura Buchar J., Ducháè V., Hùrka K. et Lellák J. (1995): Klíè k urèování bezobratlých. Scientia s.r.o. Pedagogické nakladatelství, Praha, 285 s. Cummins K. W. (1974): Structure and function of stream ecosystems. BioScience, 24: 631641. ÈSN ISO 8466 (1994): Jakost vody. Kalibrace a hodnocení analytických metod a urèení jejich charakteru. Èeská technická norma, Èeský normalizaèní institut. De Pauw N. et Hawkes H. A. (1993): Biological monitoring of river water quality. In: Walley W. J. et Judd S. [eds.]: River water quality monitoring and control. Aston Univ., UK, 249 s.
70
Štěpán Hřebík: Ekologie makrozoobentosu malých vodních toků v CHKO Český kras
Friday L. E. (1988): A key to the adults of British water beetles. Field Studies Council, 7, 151 s. Formánek R. et Zahrádka J. (1994): Vliv rozdílné manipulace s vodou na strukturu makrozoobentosu v podélném profilu toku. Zborník X. limnologickej konferencie, Stará Turá, s. 3842. Heleic J. (1991): Vyuití larev povatek (Plecoptera) k bioindikaci prùtokù v experimentálních potocích. Sborník IX. konference ÈSLS ÈSAV, Znojmo, s. 4348. Hellawell J. M. (1986): Biological indicators of freshwater pollution and environmental Management. Elsevier Appl. Sci. Publ., London, 508 s. Hrabì S., Barto E., Fott B., Frankenberger Z., Havlík O., Janèaøík A., Jírovec O., Kostroò K., rámekHuek R., Vondráèek K. et Weiser J. (1954): Klíè zvíøeny ÈSR. Díl I. NÈSAV, Praha, 538 s. Hrubý D. (1994): Makrozoobentos a saprobiologická charakteristika malých vodních tokù v CHKO Èeský kras. Diplomová práce ÚP PøF UK, Praha, 70 s. Høebík . (2001): Ekologie makrozoobentosu malých vodních tokù v CHKO Èeský kras. Diplomová práce ÚP PøF UK, Praha, 86 s. Høebík . (2003): Faunistic records: Athericidae. Atrichops crassipes. In: Dipterologica Bohemoslovaca, Vol. 11, Folia Fac. Sci. Nat. Univ Masaryk, Brun., Biol. (in press). Klem D. J., Lewis P. A., Fulk F. et Lazorchak J. M. (1990): Macroinvertebrate field and laboratory methods for evaluating the biological integrity of surface waters. United States Environmental Protection Agency, 256 s. Kratochvíl J., Balthasar V., Bouèek Z., Günther V., edivý J. et Pelikán J. (1957): Klíè zvíøeny ÈSR. Díl II. NÈSAV, Praha, 746 s. Krno I. (1994): Bioindikaèné vlastnosti povatiek (Plecoptera). Zborník X. limnologickej konferencie, Stará Turá, s. 96101. Kubíèek F. (1991): Vliv panelování koryta na bentos. Sborník IX. konference ÈSLS ÈSAV, Znojmo, s. 9697. Kubíèek F. (1994): Ekologicky nízké prùtoky a jejich vliv na øíèní biotu. Zborník X. limnologickej konferencie, Stará Turá, s. 102106. Landa V. et Soldán T. (1989): Rozíøení jepic v ÈSSR a jeho zmìny v souvislosti se zmìnami kvality vody v povodí Labe. Studie ÈSAV, Academia, Praha, 17: 1172. Losos B., Gulièka J., Lellák J. et Pelikán J. (1985): Ekologie ivoèichù. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 613 s. Metcalfe J. L. (1989): Biological water quality assessment of runing waters based on macroinvertebrate communities: history and status in Europe. Environmental pollution, 60: 101139. Nìmec J. et Loek V. (1996): Chránìná území ÈR 1. Støední Èechy. AOPK, Praha, 319 s. Nilsson A. (1997): Aquatic Insects of North Europe A Taxonomic Handbook, Volume 2, Odonata-Diptera. Apollo Books, Stenstrup, 440 s. Odum E. P. (1977): Základy ekologie. Academia, Praha, 773 s. Pitter P. (1999): Hydrochemie. Vydavatelství VCHT, Praha, 568 s. Pivnièka K., Beneová L., Èihaø M. et Rùièková J. (1991): Kvalita vody a vyuití vybraných vodních tokù v CHKO Èeský kras. Studie ÚP PøF UK, Praha, 25 s. Pivnièka K., Beneová L., Rùièková J. et Tonika J. (1992): Studium vybraných malých vodních tokù v CHKO Èeský kras. Studie ÚP PøF UK, Praha, 15 s. Pivnièka K., Beneová L., Pivnièková M., Rùièková J. et Tonika J. (1993): Pøedbìná ekologická studie malých vodních tokù v CHKO Èeský kras a Køivoklátsko. Bohemia centralis, Praha, 22: 185204. Rosendorf P. (1999): Revitalizace øíèního systému Støíbrného potoka. Dílèí studie bentosu. Výzkumný ústav vodohospodáøský T. G. Masaryka, Praha, 24 s. Rozkoný R., Jeek J., Knoz J., Kramáø J., Krampl J., Kubíèek F., Lellák J., Mináø J., Pokorný P., Rauer J., Sedlák E., paèková V., tusák J. M., Zelený J. et Zelinka M. (1980): Klíè vodních larev hmyzu. Academia, Praha, 521 s.
71
BOHEMIA CENTRALIS 26
Rùièková J. (1998a): Spoleèenstvo vodního hmyzu v umavských tocích s rùzným stupnìm acidifikace. Silva Gabreta, 2: 199209. Rùièková J. (1998b): Structure of aquatic insects community and biodiversity in relation to water pollution in lotic ecosystems of protected landscape areas Køivoklátsko and Bohemian Karst. Acta Universitatis Carolinae Environmentalica, 12: 99116. Rùièková J. et Beneová L. (1996): Benthic macroinvertebrates as indicators of biological integrity in lotic freshwater ecosystems of large-scale protected areas in the Czech Republic preliminary results. Silva Gabreta, 1: 165168. Rydlo J. (2000): Vodní makrofyta v Èeském krasu. Muzeum a souèasnost, Roztoky, ser. natur., 14: 116 136. Skalický V. (1997): Regionálnì fytogeografické èlenìní. In: Hejný S. et Slavík B. [eds.]: Kvìtena ÈR 1. Academia, Praha, s. 103121. Sládeèek V. et Sládeèková A. (1997): Atlas vodních organismù se zøetelem na vodárenství, povrchové vody a èistírny odpadních vod. 2. Konzumenti. Èeská vìdeckotechnická vodohospodáøská spoleènost, 358 s. Sládeèek V., Zelinka M., Rotschein J. et Moravcová V. (1981): Biologický rozbor povrchové vody. Komentáø k ÈSN 83 05 32, èást 6, Stanovení saprobního indexu. Úøad pro mìøení a normalizaci, Praha, 154 s. Sládeèková A. et Sládeèek V. (1998): Natural communities in running waters of the Czech Republic. Acta Universitatis Carolinae Environmentalica, 12: 6198. Soldán T. (1981): Faunistic records from Czechoslovakia, Ephemeroptera. Acta Entomol. Bohemoslov., 78: 1270. Soldán T., Zahrádková S., Heleic J., Duek L. et Landa V. (1998): Distributional and quantitative patterns of Ephemeroptera and Plecoptera in the Czech Republic: A possibility of detection of long-term environmental changes of aquatic biotopes. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masarykianae Brunensis, Biologia, 98: 1305. Spellerberg I. F. (1991): Monitoring ecological change. Cambridge University Press, 334 s. Strahler A. N. (1957): Quantitative analysis of watershed geomorphology. American Geophysical Union, 38 (6): 913920. Ward J. V. (1993): Aquatic insect ecology 1. Biology and habitat. J. Wiley and Sons, New York, 438 s. Zelinka M., Kubíèek F. (1985): Základy aplikované hydrobiologie. UP, Brno, 250 s.
Recenzent: RNDr. Martin Èerný, PhD.
72
