Ekologie živočichů, téma 23 :
Parazitoidi jako speciální predátoři
Vztahy založené na konsumaci jednoho organismu nebo jeho části druhým obecně predace v širším slova smyslu, čtyři základní varianty: 1) vlastní predace (v užším slova smyslu, pravá predace) 2) parasitoidní zajišťování potravy pro potomstvo 3) herbivorní okus 4) parasitace
2) parazitoidi: hmyz – omráčí kořist, tím ji ihned vyřadí z populace kořisti, do živé vloží vajíčko. Larva parazitoida vyžírá živou kořist, až ji nakonec usmrtí.
Jsou specialisté : jídelníček omezen
na několik málo (oligofágové) nebo až jedinou (monofágové) položku, někdy i jen část potravního organismu
Nevýhoda: náročnější hledání kořisti Výhoda: je možné investovat do vývoje specializovaných orgánů ke zpracování
Potravní specializace: v různém stupni u všech kategorií konsumentů, zvláště častá je u pravých parazitů a zejména u larev parazitoidů (dospělci se většinou živí sáním nektaru apod.). Jde vlastně o specializaci dospělců, tj. samičky, na druh kořisti, který pro zajištění vývoje larev uloví.
Parasitoidi jako zvláštní typ predátorů: ohromný počet druhů ř. Hymenoptera (podle některých odhadů přes ¼ milionu druhů)
a menší počet druhů ř. Diptera.
Používají k vývoji svých larev živé kořisti • samička ji uloví, znehybní a někde ukryje, • nebo do ní jen za živa vloží jedno, někdy více vajíček.
Někdy je kořist (velká larva tesaříka nebo pilořitky) ukryta hluboko ve dřevě samička lumka do ní dlouhým kladélkem „zavrtávaným“ do stromu přesně vpraví vajíčko. Lumek Dolichomitus klade vajíčka do larev tesaříků kladélkem delším než tělo a opatřeným na konci ozubením – obr. ./...
lumek Dolichomitus
lumek Dolichomitus imperator
samička lumka Dolichomitus imperator vrtá kladélkem do dřeva stromu a klade vajíčko
• lumek Dolichomitus mesocentrus : larva se vyvíjí v larvách tesaříků (předchozí obrázek)
• lumek veliký Rhyssa persuasoria : larva se vyvíjí v larvách pilořitek (následující obrázek)
lumek veliký Rhyssa persuasoria
Volně lovená kořist musí být znehybněna bodnutím do nervové uzliny – to vyžaduje velkou přesnost, kterou lze docílit specializací. Výsledkem je obrovský počet druhů s parazitoidním způsobem života - až čtvrtina živočišných druhů.
Specializace při lovu kořisti • Vysoký stupeň specializace na jednotlivé lovené potravní (hostitelské) druhy kořisti, z nichž každý má vlastní způsob života, znamená velmi diferencované postupy používané k nalezení a ulovení kořisti. • Blízce příbuzné druhy (často navenek nepatrně odlišné) se pak liší – vedle jednotlivých prvků chování při lovu kořisti – i detaily v uložení úlovku (zrnka písku z vyhrabané nory ukládá či roznáší do okolí) nebo tím, zda potřebný počet ulovených kořistí ukládá najednou či později doplňuje.
Parazitoidní lov je obdobou pravé predace jen s časovým odkladem výsledku: je napaden jedinec kořisti, který je tím ze své populace definitivně vyřazen.
Modelové typy parazitoidů - blanokřídlí • květolib loví na květech včely • kutilky loví housenky a ukládají do nor v zemi • lumci kladou vajíčko do larev hmyzu ve dřevě • lumčíci a chalcidky do housenek motýlů, mšicomaři do mšic.
květolib Philanthus triangulum
květolib Philanthus triangulum
květolib Philanthus triangulum
Květolib Philanthus a jeho způsob lovu • Květolib ♀ číhá na včelu na květu, až se včela „dotkne“, vbodne ji žihadlo pod bradu, včela ochrne, vypustí z úst nektar, který květolib slíže. Loví také z letu: shora se vrhne na včelu sbírající pyl. Pach včely zachytí na několik m, po přiblížení útočí na objekt velikosti včely podle visuální orientace. • Ulovené včely ukládá do postranních buněk nory vyhrabané v písčité půdě, 2-3 včely v buňce a jedno vajíčko. Larva v buňce přezimuje, kuklí se na jaře.
Bembix rostrata
Cerceris arenaria
Cerceris arenaria
Kutilky a jejich způsob lovu • Kutilky r. Ammophila vyhrabávají nory hryzáním zeminy, písek odnáší pod bradou, cca ¾ hodiny, do nory uloží ulovenou hladkou housenku (různé druhy i jiné larvy) a vajíčko, noru uzavře. • Současně pečuje o 2-3 hnízda, po 1 až více dnech kontroluje a doplňuje ulovené housenky, podle počasí, teploty a podle růstu larvy. • V mezičase staví další hnízda, 4-9. Stav zásob si pamatuje do dalšího dne, experimentálně změněný počet kořistí správně doplní. • Transport těžké kořisti: vyleze na keř, uletí část cesty – klesá k zemi, znovu vyleze výše, ...
Ammophila sabulosa
Ammophila sabulosa
Ammophila sabulosa
Lumčíci (Braconidae) • Drobné druhy, 2-4 mm, nejhojnější, ve střední Evropě cca 1500 sp. (Apanteles na běláskovi) • vajíčka kladou na povrch nebo do těla kořisti • někdy polyembryonie: z jednoho vajíčka více embryí a více larev (stejného pohlaví) • larvy – beznohé, s mohutnými kusadly - vyžírají nejprve tukovou tkáň, napadená housenka žije a roste, ale už se nezakuklí, z její kožky vyleze mnoho larev lumčíka • zakuklí se v zámotcích vedle zbytku housenky • často napadáni hyperparazity (= jiní lumčíci)
lumčík Apanteles - larvy před kuklením
Apanteles - kokony na mrtvé housence
Apanteles
Lumčíci r. Apenteles a jejich kokony
Mšicomaři, mšicovníci a pukličníci • Miniaturní parazitoidi specializovaní na mšice a pod. hmyz • vajíčka do mšic (Aphytis do puklic) • napadaná mšice mění chování, je pomalá, uhyne, larva ji připevní k podkladu a kuklí se v její mumii • dospělec vylézá kruhovým otvorem s víčkem • vysoká míra specializace, evolučně starší druhy mšic mají specializovanější mšicomary • jsou významným prostředkem biologického boje
Aphytis melinus
Aphytis melinus
Aphytis mytilaspidis
mšicovník vlnatkový Aphelinus mali • významný regulátor mšice krvavé Eriosoma lanigerum • původem ze Severní Ameriky • uměle vysazen jinde, v Evropě 1920 • spíše běhá, roznášen i větrem • 6 – 10 generací / rok, 1 ♀ → 50 až 100 vajíček • ♀ probodne pokožku mšice a vloží poměrně veliké vajíčko • mšice zčerná, larva v ní roste a zakuklí se, pak se imago prokouše ven
Aphelinus mali
Aphelinus mali a mumie napadených mšic
Modelové typy parazitoidů - dvojkřídlí : • mouchy kuklice jsou významnými parazitoidy housenek motýlů škodících v lesích (sosnokaz, mniška) • větší, masařkovitě vyhlížející mouchy, ovoviviparní – z vajíček hned larvy na povrchu housenky hostitele nebo poblíž jeho vajíček – čeká na vylíhnutí housenky • samičky kuklice sosnokazové – 900 vajíček • kuklice podstatně likvidují kalamity sosnokaze a mnišky
kuklice Phasia
kuklice Tachina
kuklice Tachina
kuklice Tachina fera
Kuklice sosnokazová (vlevo) a k. mnišková (vpravo)
kuklice sosnokazová Ernestia rudis
kuklice mnišková Parasetigena agilis