Biodiverzita hmyzu
Koevoluční důvody biodiverzity: herbivoři a parazitoidi
Členovci způsobují ročně 1030% škody na plodinách… • Jak mohou rostlinám škodit? • Mohou se rostliny chránit proti herbivorům? • Mohou herbivoři vypořádat s nástrahami rostlin? • Jaké si rostliny s živočichy vypěstovali mutualistické vztahy – opylení, obrana proti herbivorii…?
Obsah • Herbivorie • • • • •
paleozáznamy ochrana rostlin proti herbivorům pomoc parazitoidů a mravenců opylovači koevoluce
• Parazitoidi • typy parazitoidů • Polyembryonie
•
http://www.plantcell.org/site/teachingtools/teaching.xhtml
Evoluce herbivorie
400 Mya – první fosilie dokládající herbivorii Členovci
Rostliny
Fosilní exkrementy s kousky rostlinného materiálu První hmyzové byli spíše mono- až oligofágní
Požírání listů
Sání
Minujcí hmyz
Sání nektaru
Opylování
Krytosemnenné Nahosemenné a cykasy
Kapradiny
Mya
400
300
200
100
Počet druhů rostlin
Koevoluce hmyzu a rostin (400 Mya)
Možné typy interakce rostlina - hostitel
Bodavě-savé a kousací úú vzniklo v evoluci členovců několikrát Pavouci sají Kousací úú
Lízací
Sací
Bodavě savé
pavouci
Kousací i bodavě-savé úú je známé jak od herbivorů, tak karnivorů
Mandibulata
Chelicerata
nohatky ostrorepové
Roztoči – nabodávají a sají Mnohonožky kousací úú
Myriapoda hmyz korýši
Brouci kousací úú Mšice – bodavě-savé
Hálkotvornost
Různé skupiny nepříbuzných organizmů (roztoči, třásněnky, molice, mery, čevci, síťnatkovití, vrtule, bejlomorky, zelenušky, žlabatky, fíkové vosičky, chalcidky, pilatky, jehlatky)
Hálkotvornost – extended phenotype • • • • •
Kladou na nediferencovaná pletiva (působení vajíček či larev) Tvar, barva, velikost atd. jasně dané druhem či generací Nutná kontinuální interakce rostliny a hmyzu, jinak se nevyvíjí IAA (auxiny) Vylučování ligninů, terpenoidů, taninů atd.
Hálkotvornost - inquilinismus
Rostliny se brání, hmyz také
Mandelinka Aplosonyx vykousává kruhovité útvary na Colocasii Labidomera clivicollis vykousává stružku, aby odtekl latex plny lepivých a nechutných látek
Dussourd, D., and Eisner, T. (1987). Science
Stupeň ochrany rostlin je různý… Obrana nutričně bohatých, případně rozmnožovacích orgánů je mnohem pečlivější
Krátce žijící efémérní rostliny investují do obrany mnohem méně, než např. stromy Žijí ~2 měsíce
20 cm
Amygdalin v semenech
Žijí dlouho: 1000 let 70 m
Herbivoři preferují konzumaci nutričně zajímavých částí rostlin
Rostliny si vynalezly spoustu obranných mechanizmů fyzikální
chemické
obojí Chemical Physical
Nicotine
Ranger, C.M., and Hower, A.A. (2001), Crop Sci.
Fyzikální mechanizmy Trny, ostny
trichomy
Voskové povrchy Latex či pryskyřice
Vosková vrstva
Buněčná stěna
Cardoso, M.Z. (2008). Neotropical Entomology
Některé trichomy jsou skutečně nebezpečné!
Mentzelia pumila trichomy a chycený hmyz
Eisner, T., Eisner, M. and Hoebeke, E.R. (1998). Proc. Natl. Acad. Sci.
Někteří hmyzáci se mohou lepivým trichomům vyhnout Nůžkovité uchopení trochomu
…nebo tělem nad trichomy Dlouhé nohy k chození po… (Berytidae) Voigt, D. and Gorb, S. (2010). Arthropod-Plant Interactions.
Trichomy mohou produkovat chemické detergenty Brambora
Rajče (Solanum lycopersicum)
(Solanum berthaultii) Repelentoidní trichomy
Repelenty proti molicím
Lepivé trichomy
Repelenty proti mšicím
A nebo jsou lepkavé Gibson, R.W., and Pickett, J.A. (1983). Nature
Indukce obrany a protiopatření herbivorů
Zjištění herbivorie Poškození okusem
Nabodnutím a sáním
Sekrece a regurgitace
Kladení vajíček
I-D-C-I N Inceptin G-V-C-V-D-A
Volicitin
ALARM
Volicitin a inceptin jsou herbivorněspecifické sloučeniny
Konjugace mastných kyselin a glutaminu ze žaludku hmyzu
I-D-C-I N Inceptin G-V-C-V-D-A Inceptin je uvolněny z rostlin po poškození
Indukce rostlinné obrany
?
Protein kinases
Konjugáty mastných kyselin (fatty-acid conjugates - FACs) indukují expresi sekundárních metabolitů
Wu, J., Hettenhausen, C., Schuman, M.C. and Baldwin, I.T. (2008). Plant Physiology.
Herbivorie zapříčiňuje přímou a nepřímou odpověď Lokální signál
Indukce přímé obrany (e.g. alkaloidy a další toxiny, inhibitory proteináz)
Nepřímá obrana – produkce volatilních látek, které lákají nepřátele herbivorů
Signály na delší vzdálenost
Přímá obrana - produkce volatilních látek, které lákají nepřátele herbivorů; méně silná
Wu, J., Hettenhausen, C., Meldau, S., and Baldwin, I.T. (2007). Plant Cell
Některé obranné látky jsou sekundární metabolity Qu ino
ne s
Carbohydrate metabolism
Alkaloids
F m atty et ab aci oli d sm
Photosynthesis
Te
Sekundární metabolity: obranná a atrahující fce, fylogeneticky nepříbuzné
Poly keti des
Coumarins
n ge m tro lis Ni abo ic et en s m og de an osi Cy lyc g
Glycosinolate s
ins n n Ta
ids no vo Fla
Primární metabolity: AMK, cukry, nukleotidy, lipidy → Všude v rostlinné říši
s ne e rp
Hartmann, T. (1996). Entomologia Experimentalis et Applicata
Někteří herbivoři samozřejmě odolávají rostlinným toxinům toxin Rychlá degradace
Herbivoři tolerují rostlinné toxiny degradací, exkrecí či sekvestrací (chemická modifikace a uložení ve speciálních žlázách).
sekvestrace
Rychlá exkrece
Jednoduše došlo ke změně struktury enzymu a nefunkčnosti dále se zabývat toxinem enzym
Modifikovaný enzym
toxin toxin
Fenoly a terpeny se užívají v medicíně, insekticidech Taxol
Pyrethrin Chrysanthemum
Nejméně 10 tis. a většina necharakterizována
Urushiol břečťan
Terpenoidy vnímají i parazitické rostliny
Cuscuta pentagona roste směrem k rajčeti, ale také tam, kde je vypouštěna jen jeho vůně Runyon, J.B., Mescher, M.C. and De Moraes, C.M. (2006). Science
Alkaloidy obsahují dusík, ale hlavně obsahují stimulanty a narkotika Káva
Theobromine
Koka
caffeine Cocaine
Kakao
Nicotine
Morphine
Tabák
Opium
Bělásek umí přetvořit glukosinoláty na méně toxický produkt
NSP – nitrilspecifický protein
Standardní produkt isothiocyanát: hodně toxický
Navíc dokáže sekvestrovat glukosinoláty jako obranu před predátory
dospělec Nitrile: méně toxický Wittstock, U., et al. (2004). Proc. Natl. Acad. Sci.
NSP produkce byla v evoluci motýlů ztracena Bílé kroužky – ztráta schopnosti produkovat NSP Černé kroužky zachována
Původ NSP detoxifikace se odhaduje na před 80 Mya
Wheat, C.W., Vogel, H., Wittstock, U., Braby, M.F., Underwood, D., and Mitchell-Olds, T. (2007). Proceedings of the National Academy of Sciences.
Příklad: Sekvestrace u danausů Ouabain se váže na Na+, K+ ATPázy a zastavuje jejich fci
Klejicha hedvábná (Asclepias syriaca) produkuje latex a alkaloid ouabain
K+
Na+, K+ ATPázy danausů jsou insenzitivní k ouabainu
Danaus plexippus (insenzitivní)
Vaughan, G.L., and Jungreis, A.M. (1977). J. Insect Physiol.
Tah Danaus plexipus (Lepidoptera: Nymphalidae)
Jedovaté i housenky díky živným rostlinám, specializovaní predátoři
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/comm ons/9/90/MonarchWanderungKlein.gif
Danausy jen tak něco nežere Fuj!
Mullerovy mimikry… Fuj!
Netoxičtí motýli – komplex více druhů
Ale někteří predátoři jsou tolerantní k ouabainu
Mučenka produkuje umělé struktury, které připomínají vajíčka motýlů Samičky těchto motýlů preferují klást vajíčka na čisté listy
Heliconius sara
Williams, K.S. and Gilbert, L.E. (1981) Science
Rostliny a predátoři nebo parazitoidi slunéčko
zákeřnice
Larvy (kukly) parazitoida
Lumek Hyposoter ebeninus napadá larvu Pieris rapae
Rostliny atrahují predátory/parazitoidy pomocí chemikálií
http://pb.pharmazie.unihalle.de/anschrift/forschung/2012131_2199 270/?lang=en
Volatilní látky přispívají k nepřímé ochraně rostlin Většina predátorů/parazitoidů používá jak chemickou orientaci, tak vizuální Indukovaná nepřímá obrana – produkce látek za přilákáním nepřátel herbivorů
Herbivoři také dokáží lákat parazitoidy
Hydrolýza glukosinolátů atrahuje parazitoidy Jednoduché nitrily (R-C N)
Hydrolýza glukosinolátů běláskem P. rapae
Cotesia rubecula je lákána nitrily
Některé rostliny si dokonce povolaly bodyguardy Akácie poskytují ve svých trnech úkryty pro mravence a nektar z extraflorálních nektarií EFN
Ochrana akácií proti herbivorům
Domatia
Food bodies
Myrmekofyty optimalizují svůj nektar pro mravence Více než 100 známých myrmekofytů Nektar obsahuje ponejvce sukrozu, kterou si mravenci většinou dokáží invertovat na monosacharidy (fruktoza ci glukoza)
sukroza invertaza
fruktoza
Pseudomyrmex neprodukuje invertázu a nektar je složen z fruktozy a glukozy
glukoza
Heil, M., Rattke, J., and Boland, W. (2005). Science
Domatia mohou být různých typů a slouží různým organizmům
Domatia pro dravé roztoče
Opylovači
Z prašníku na bliznu samoopylení cizosprašnost
Většina rostlin je cizosprašných, jen malé procento se může samoopylit
Co láká opylovače? Olfaktorické podněty
Vizuální podněty – barva, tvar, vzory Nektar
Povrchové charakteristiky korunních plátků
Květy a opylovači – evoluce kompatibility
Hmyz vidí jinak než obratlovci Hmyzí fotoreceptory jsou nejcitlivější k UV, modré a zelené
Lidské fotoreceptory jsou nejcitlivější k modré, červené a zelené
Arnold, S., Savolainen, V. and Chittka, L. (2009). Arthropod-Plant Interactions.
Květní pigmenty také odráží nebo absorbují UV
Viditelné světlo
Simulace včelího vidění
Včely mají navíc špatné prostorové rozlišení
Benitez-Vieyra, S., de Ibarra, N.H., Wertlen, A.M. and Cocucci, A.A. (2007). Proc. Roy. Soc. B.
Kytky se také liší vůní a vůně se může v čase měnit
Guterman, I., et al. (2002). Plant Cell
Různé složky vůní jsou docela konzervativní, ale celková vůně (směs) je vždy unikátní Fenoly
Deriváty isoprenu
Enzymy jsou červeně Dudareva, N. and Pichersky, E. (2000). Plant Physiology.
Květní nektar – sladká odměna pro opylovače Nektar je ranná inovace květů, který přispěl k rozvoji krytosemnenných rostlin
150 Mya starý hmyz s lízacím úú
Mnoho opylovačů má jazýček přizpůsobený k nasávání nektaru
Ren, D. (1998). Science
Hledík Antirrhinum a čmeláci Dobrý příklad koevoluce mezi hledíky a čmeláky – dnes už je nedokáže nic jiného opylovat
Hrubý porvch koruny hledíku napomáhá čmelákovi přistát Efektivnost opylení hladkého mutanta – mixta je výrazně nižší
Normální, přírodní typ
mixta ploché bb
Whitney, H.M., Chittka, L., Bruce, T.J.A., and Glover, B.J. (2009). Curr.Biol.
Koevoluce fíků a fíkových vosiček Většina fků je opylována pouze jedním druhem vosičky
750 druhů fíků – 300 druhů opylovačů (Agaonidae)
Opylovač se musí dostat dovnitř fíku
Syconium se po vstupu vosičky uzavírá, žijí 1-2 dny
Ale! Jednodomost vs. dvoudomost
Nicméně koevoluce není tak úplně one-to-one rule Oveřeno pro asi 1/3 druhů, spousta druhů, co opylují jeden druh fíku – ne naopak Opylovač
Parazitoid
Konvergence
Non-pollinator fig wasp • Parazitoidi, fytofágové Kladou skrz stěnu nebo lezou dovnitř syconia Z různých čeledí napříč Chalcidoidea
Zloději: Berou si nektar bez pylu
Podvodník: Některé brukvovité rostliny vs. parazitoidi Pomoc!!!
Pomoc!!!
Produkují spoustu volatilních látek už pod malým tlakem, takže podvádí parazitoidy
Shiojiri, K., Ozawa, R., Kugimiya, S., Uefune, M., van Wijk, M., Sabelis, M.W. and Takabayashi, J. (2010). PLoS ONE
Podvodník: orchideje vs. opylovači
Napodobování samic samotářských včel
Parazitoidi • Idiobiont vs. Koinobiont • Ekto- vs. endoparazitoid • Superparazitismus (více jedinců na jednom druhu) vs. multiparazitismus (více druhů na jednom hostiteli) • hyperparazitoid
hyperparazitoid
Polyembryonie • U hlístů, Bryozoa, máloštětinatců • Z hmyzu blanokřídlí a Strepsiptera • Platygastridae, Braconidae, Dryinidae a Encyrtidae • Už v roce 1982
Děkuji za pozornost!
