K Soorten in saincnhatii;
8.4
Ecosystemen
Ecologie is de tak van de biologie die zich bezighoudt met de relaties tussen organismen onderling en hun milieu. Onder 'milieu' verstaan we hier alles wat van buiten op een organisme inwerkt. Gedeeltelijk zijn deze invloeden abiotisch van aard, zoals licht, temperatuur, regenval, vochtigheid en topografie; gedeeltelijk zijn deze invloeden biotisch van aard, zoals rivalen, partners, parasieten en predatoren. Een bepaald geheel van abiotische en biotische factoren, die als eenheid kunnen worden opgevat, heet een ecosysteem. Een ecosysteem kent dus zowel een abiotische component, die men ook wel biotoop noemt, als een biotische component, die men ook wel biocoenose of levensgemeenschap noemt. De omvang van een ecosysteemi is erg willekeurig; het kan de grootte van een bos nebben of de grootte van een plas die in dit bos is gelegen.
De energiestroom
Het zal duidelijk zijn dat een ecosysteem slechts als eenheid wordt gedacht, maar dat het in werkelijkheid nooit geïsoleerd staat. Het is op zijn directe en indirecte omgeving aangewezen voor energie, regenval en gassen; maar zelfs anorganische en organische stoffen, om nog maar niet te spreken van organismen, overschrijden voortdurend de denkbeeldige grenzen van een ecosysteem. Daarom moet men eigenlijk zeggen dat alle ecosystemen van de aarde te zamen één groot ecosysteem vormen: de biosfeer. Binnen dit grote geheel voltrekt zich een aantal kringlopen die we allereerst gaan bekijken. Daarna gaan we in op een aantal biotopen daaruit. En ten slotte besteden we aandacht aan de wijze waarop een biocoenose zich binnen een bepaalde biotoop in stand houdt.
Voedselketens
Hoe stroomt de energie, die uiteindelijk van de zon afkomstig is, door de biosfeer of door een bepaald ecosysteem daaruit? De energie volgt gewoon de route van het voedsel, waarin de stralingsenergie chemisch is vastgelegd. Dit begint op het moment dat de stralingsenergie van de zon tijdens de fotosynthese wordt vastgelegd - overigens voor minder dan 0,1%. De totale hoeveelheid chemisch vastgelegde energie heet de bruto primaire produktiviteit. Hiervan gebruiken de fotosynthetische organismen voor hun eigen dissimilatie naar schatting 15 tot 20%; het restant daarvan heet netto primaire produktiviteit. Het is deze netto-produktiviteit die de basis vormt voor alle heterotrofe organismen op aarde (afgezien van het beetje dat afkomstig is van chemosynthese).
De route die de energie aflegt van organisme tot organisme heet van.oudsher een voedselketen - een keten van eten en gegeten worden, waarbij elk organisme als het' ware een schakel is tussen zijn prooi en zijn eigen predator; het is zowel vervolger als vervolgde, zowel overwinnaar als overwonnene. Een predator voorkomt als het ware dat zijn prooi zo talrijk wordt dat deze prooi zijn eigen voedselbron uitroeit en daardoor zelf de hongerdood moet sterven. Via deze keten van 'eten en gegeten worden' wordt de energie van organisme tot organisme doorgegeven. Doordat bij elke 'stap' tevens energie voor de eigen energievoorziening wordt gebruikt hetgeen erop neerkomt dat de chemische energie uiteindelijk in thermische energie wordt omgezet (ofte wel: wordt 'verademd') 154
I K.4 1 U W sIl'lllLMl
Box 152 Het trofische niveau van de producenten Uiteindelijk bepalen de producenten hoeveel energie er door een systeem kan stromen. Zij leggen stralingsenergie vast in chemische energie. Maar niet alles wat ze produceren, komt ten goede aan consumenten; daarom spreken we van een bruto- en netfoproduktiviteit. Als van een bepaalde plant de C0 2 -opname (of de 0 2 -afgifte) wordt gemeten, dan blijkt in de nacht meestal de dissimilatie te overheersen en tijdens de dag de assimilatie (figuur 8.55). Op het moment dat de zon opkomt, begint de br'utoproduktie, maar zolang de assimilatie niet de dissimilatie overtreft, is er nog geen sprake van nettoproduktie. De oppervlakken A en G geven als het ware het voedselverbruik aan, terwijl op-
pervlak B de voedselproduktie weergeeft. Zolang oppervlak B groter is dan de som van A en C wordt er door deze plant meer voedsel opgebouwd dan verbruikt. Dit hangt onder andere af van de duur en de intensiteit van de lichtperiode. Een andere factor die van belang is voor de nettoproduktiviteit is het type plant. Er zijn planten die van nature minder dissimileren - hetgeen typisch is voor schaduwplanten - of juist beter assimileren - hetgeen typisch is voor lichtplanten. Wanneer we van beide groepen een vertegenwoordiger onderzoeken wat betreft hun gaswisseling bij toenemende verliehtingssterkte, blijkt dat ze verschillend reageren (figuur 8.56). Op het moment dat zuurstofafgifte en -opname met elkaar in evenwicht zijn, zijn ook dissimilatie en assimilatie met elkaar in evenwicht. Op die plaats in de grafiek bevindt zich het zogenaamde compensatiepunt. Lichtplanten hebben in het algemeen een hoger compensatiepunt dan schaduwplanten. Daardoor kunnen ze in lichtarme gebieden nauwelijks concurreren met schaduwplanten.
1 1—iu 20 22 24
8.55 Een diagram dat de C02-opnameen -afgifte van een plant voorstelt op een doorsnee-dag. 8.56 Een vergelijking van licht- en schaduwplanten wat betreft de zuurstofwisseling met hun omgeving bij toenemende verlichtingssterkte.
155
i,
*,
~ t *
i *'
8 'Soorten in «ameRhgfcg
neemt de totale hoeveelheid beschikbaar voedsel voortdurend af. Aangezien een organisme slechts zelden één soort voedsel eet, maakt het deel uit van meerdere voedselketens. In de meeste ecosystemen kan het voedsel dus meerdere routes volgen. Zo'n ingewikkeld netwerk van onderling geschakelde voedselketens heet een voedselweb (figuur 8.57). Dit systeem heeft een aantal vaste kenmerken, ongeacht de vraag hoe lang de voedselketen is of hoe ingewikkeld het voedselweb in elkaar zit. Elke keten of elk web begint per se met autotrofe organismen (meestal planten met bladgroen); zij zijn de producenten van de levensgemeenschap. En aan het einde van elke keten staan de reducenten te wachten - dat zijn de afbrekers en schoonmakers van een levensgemeenschap, die zorgen dat het ecosysteem niet verandert in één grote mestvaalt. Deze groep bestaat hoofdzakelijk uit bacteriën en Zwammen die dood materiaal laten rotten en om8.57 Schema van een zetten in anorganische stoffen die de produvereenvoudigd centen weer kunnen gebruiken. voedselweb.
V
Tussen producenten en reducenten kunnen allerlei schakels zitten. Soms kunnen producenten doodgaan en meteen, zonder tussenschakels, ten prooi vallen aan reducenten. Soms worden de producenten gegeten door primaire consumenten, die we beter kennen als planteneters of herbivoren. Deze op hun beurt kunnen meteen in handen vallen van reducenten - öf ze dienen als prooidier voor secundaire consumenten, zoals vleeseters (carnivoren), aaseters of parasieten (figuur 8.58).
PRODUCENTEN (groene planten)
PRIMAIRE | ONSUMENTEN (herbivoren) I
|SECUNDAIRE| CONSUMENTEN I (carnivoren) I
*-| REDUCENTEN | - * — ' (bacteriën, schimmels) 8.58 De samenhang tussen de verschillende trofische niveaus in een ecosysteem.
y
konijnen eekhoorns
zaadetende plantenetende insekten muizen vogels
planten
Ecologen noemen deze opeenvolgende fasen in de voedselketens van een levensgemeenschap trofische niveaus. Alle producenten te zamen vormen het eerste trofische niveau; alle primaire consumenten, die weer van producenten leven, heten het tweede trofische niveau; en alle carnivoren die van herbivoren leven, vormen het derde trofische niveau, enzovoort. Per levensgemeenschap is de samenstelling van elk trofisch niveau weer anders. Bovendien zijn deze indelingen niet waterdicht, want vele soorten (met name carnivoren) kennen een veelzijdig menu en hebben in het voedselweb dus een zodanige positie dat ze nu eens tot dit niveau, dan weer tot dat niveau behoren. Zo leeft een kat niet alleen van zaadetende muizen, maar ook van 156
insektenetende vogels en daardoor behoort hij zowel tot het derde als tot het vierde trofische niveau. Voedseipiramides Toch is het begrip 'trofisch niveau' nuttig voor een analyse van wat er zich afspeelt in een ecosysteem. Op elk volgend trofisch niveau raakt het systeem energie kwijt. Voor een gedeelte komt dit doordat de consument niet in staat is zijn prooi volledig te verteren en te assimileren (cellulosewanden en botten kunnen bijvoorbeeld een probleem zijn); voor een ander gedeelte is dit te wijten aan het feit dat elk organisme voedsel moet dissimileren - en volgens de tweede wet van de thermodynamica (zie 2.2.) gaat elke energieomzetting gepaard met warmteverlies. De mate waarin voedsel in het organisme, wordt vastgelegd als zogenaamde biomassa - waarvan de volgende consument weer kan leven wordt uitgedrukt in een conversiefactor. Deze is altijd kleiner dan 1, want elke volgende stap in de voedselketen betekent energieverlies - maar uiteraard ook groter dan 0. Zo is de conversiefactor voor een varken bijvoorbeeld 0,3; voor een koe 0,2 en voor een kip 0,1. In het geheel genomen kan men stellen dat gemiddeld slechts 10% van de energie wordt doorgegeven aan het volgende trofische niveau. Daaruit valt af te leiden dat landbouw in het algemeen meer biomassa oplevert voor de mens dan veeteelt; veeteelt is dan ook geen voedselproduktie maar voedselveredeling (althans voor sommigen). Doordat de hoeveelheid energie op elk trofisch niveau afneemt, kan men de voedselverdeling binnen een levensgemeenschap voorstellen met een piramide: aan de basis de laag van de producenten en aan de top de laag van de laatste consumenten (figuur 8.60). Doordat op elke volgende laag de hoeveelheid voedsel zo drastisch afneemt, zijn er in een voedselketen meestal niet meer dan vier of vijf trofische niveaus; op het vijfde niveau is nog slechts 0,0001 van het voedsel van het eerste niveau over. Het zal duidelijk zijn dat de basis bepaalt hoe groot de piramide is die hij kan dragen. In een plantenarm gebied, zoals steppen, zullen ook de opbouw en de samenstelling van de dierenwereld navenant zijn.
Wat precies de onderlinge verhouding van de lagen is, hangt af van de maat die wordt gebruikt. Soms gaat men uit van de energie (in kcal of kJ) die in een laag zit opgeslagen; soms gaat men liever uit van de biomassa per laag - dat is de hoeveelheid 'drooggewicht' per laag. In het laatste geval zou bijvoorbeeld blijken dat voor 1,5 g vlees van het laatste roofdier in een voedselketen zo'n 810 g plantaardig voedsel nodig is geweest. In beide gevallen zal de verhouding tussen de lagen overigens niet veel verschillen. Ten slotte is het ook nog mogelijk het aantal organismen per laag in een piramide uit te drukken. Daardoor ontstaat een andere verhouding tussen de lagen, want organismen van verschillende soorten en verschillende lagen kunnen sterk in grootte en gewicht verschillen. Maar toch kan zo iets illustratief zijn: om 3 grote roofdieren te laten leven, zijn meer dan 5 miljoen planten nodig. Hieruit blijkt tevens dat grote roofdieren een groter leefareaal nodig hebben dan kleine prooidieren.
PRlMAIHt CONSUMkNTEN
PRODUCENTEN
8.60 Devoedselpiramide
157
,
ƒ
I »,
f* Soorten hi stfoteriJtattg
Box 153 Ophoping in de voedselketen 'Persistente' stoffen zijn chemisch en biologisch gezien stabiel en zijn dus moeilijk afbreekbaar. Als ze bovendien door een organisme wel worden opgenomen maar niet meer worden uitgescheiden, gaat er een bijzonder probleem optreden. Berucht in dit verband zijn de zogenaamde gechloreerde koolwaterstoffen en polychloorbifenylen (PCB's), waartoe onder andere het insektenbestrijdingsmiddel DDT (dichloor-difenyl-trichloorethaan) behoort. PCB's worden vooral in industrieel afvalwater aangetroffen. Door hun slechte oplosbaarheid hebben ze de neiging organisch materiaal binnen te dringen en vandaar uit beginnen ze hun ; weg in de voedselketen. Doordat de hoeveelheid biomassa per schakel sterk afneemt, neemt de hoeveelheid PCB per schakel relatief sterk toe. Dit verschijnsel noemt men accumulatie (figuur 8.59). Het gevolg hiervan is dat met name de laatste schakel in de keten vergiftigingsverschijnselen kan vertonen; bovendien kan bij grote roofvogels het percentage insekticiden zo groot zijn dat hun eieren niet tot ontwikkeling komen.
Accumulatie heeft zich uitgestrekt tot vele andere eindpunten in het voedselweb, zoals pinguïns (ver van de bewoonde wereld), dolfijnen en zelfs de mens (tot in de moedermelk toe). Het blijkt dat 1 mg DDT per liter de fotosynthese van algen al met 75% remt. 8.59 De ophoping van een bepaalde stabiele, niet uitscheidbare stof (in kleur) in een voedselketen.
Hoe sterk dit effect is blijkt uit het feit dat het D aantal grote sternen (Sterna sandvicensis) in voorn Nederland binnen 15 jaar is teruggelopen van' 40.000 exemplaren tot enkele honderden. Bij onderzoek van dode dieren bleek de lever veel DDT en dieldrin te bevatten. Dit heeft hen bereikt via hun prooidieren (sprot en zandspiering), die weer wezen in de richting van het afvalwater van een bestrijdingsmiddelenfabriek in Pernis. Een zelfde lot trof in 1966 de buizerds (Buteo buteö), met name in Drenthe. De aanle- waterjuffer veringsketen begon bij zaaizaad dat met dieldrin was behandeld en liep via zaadetende vogels (vooral houtduiven) naar de buizerd. Diens lever bleek hoge concentraties dieldrin te bevatten (8-31 mg/kg lever). De langdurigste sterfte heeft men aangetroffen bij de eidereend het kreeftje {Somateria molissima), die via kokkels en mos- Cyclops sels wordt vergiftigd. Blijkbaar is de gehele Waddenzee verontreinigd. Men vermoedt dat de vrouwtjesdieren tijdens de broedperiode door het verbruik van vetdepots de aanwezige insekticiden mobiliseren en dat daardoor de eencellige plant vergiftiging optreedt.
158
K4 I ios\sl(.-iiieii
Kringlopen We hebben g ezien dat er in een ecosysteem tijdens de route die het voedsel in een voed selketen afleg t voortdurend energ ie verloren gaat. Zonder voortdurende inbreng van ener gie van buiten af zou het systeem op den duur vastlopen. Er bestaat dus g een kringloop van energ ie. Maar met g rondstof fen ligt dat anders: deze moeten telkens weer opnieuw worden g ebruikt. We gaan een aan tal voorbeelden van een kringloop bekijken. Water
Als het regent wordt een gedeelte van het wa ter weer als waterdamp aan de atmosfeer te ruggegeven. Met het water dat niet1 meteen verdampt, kan van alles gebeuren: het wordt door planten opg enomen of door dieren g e dronken; het stroomt weg naar beken, plas sen en rivieren, terwijl de rest omlaag sijpelt en terecht komt in het g rondwater (figuur 8.61). Intussen vindt er ook tijdens deze pro cessen weer voortdurend verdamping plaats. En zelfs het water van beken, plassen, rivie ren en ook van het g rondwater komt uitein delijk weer terecht in de zee, vanwaar uit het weer door verdamping in de atmosfeer kan worden opg enomen. De cyclus van reg enval en verdamping wordt door de zon aang edre ven, die direct of indirect de energ ie levert voor de verdamping. 8.61 De water kringloop.
De waterkring loop vervult een belang rijke rol in de natuur. Enerzijds voorziet het een ecosysteem van vers water, dat voor levens verschijnselen onmisbaar is. Anderzijds zorg t het dat er allerlei g rondstoffen door het eco systeem kunnen stromen. Hoe belang rijk dit water is, blijkt wel uit de tegenstelling tussen een woestijn en een tropisch reg enbos. Het leven blijft nu eenmaal altijd de sporen mee dragen van zijn ontstaan in de oceaan. Stel dat u in een rechte lijn zou kunnen lopen vanaf een natte omg eving via g eleidelijke overgangsmilieus naar een zeer drog e omg e ving, dan valt die overgang aan de begroeiing (en dus aan alles wat daarvan leeft) te zien. Eerst zullen we vooral wilg en aantreffen en naarmate het drog er wordt, zouden we meer berken, populieren en eiken teg enkomen. Waar de g rond nog drog er wordt, zien we eiken en coniferen. En lopen we nog verder naar het droge gebied, dan verdwijnen de bo men en schrompelt de vegetatie als het ware in tot struiken en g rassen. Uiteindelijk staan we echter in de dorre en drog e woestijn, waarin misschien nog een verdwaalde cactus te vinden is. Overigens bestaat er van de waterkring loop minstens nog een tweede variant en dat is het gebruik van water als elektronenbron voor de fotosynthese. Tijdens dat laatste proces komt zuurstof vrij en deze kan weer als elektronen acceptor functioneren tijdens de aërobe dissi milatie. Dit is eigenlijk de biologische variant van de waterkringloop, al spreekt men meest al van een zuurstofkringloop. Dit alles te za men levert het volgende schema op:
verdamping c ■ via planten neerslag boven de zee
neerslag
Cassimilatie
verdamping
Cdissimilatie
waterdamp
159
KOLEN, OLIE, GAS, ROTSEN S.S2 De koolstofkringloop.
C-assimilatie
Koolstof In de atmosfeer en opgelost in het water vinden we koolstofdioxide die momenteel als koolstofbron dient voor alle organische verbindingen (die immers per definitie koolstof bevatten). Ten gevolge van fotosynthese wordt de koolstof uit de anorganische voorraad aangesproken en vervolgens ingebouwd in de organische verbindingen die kenmerkend zijn voor het leven (figuur 8.62). Soms worden deze verbindingen weer snel afgebroken tijdens de dissimilatie van de plant en komt de koolstof weer als koolstofdioxide vrij. Maar een groot gedeelte komt pas vrij tijdens de dissimilatie door reducenten en consumenten die al of niet rechtstreeks van deze planten leven. Uiteindelijk worden alle assimilatieprodukten afgebroken, onder andere in de vorm van koolstofdioxide. Hier is opnieuw sprake van een kringloop: de koolstofdioxide wordt opgenomen uit de atmosfeer of uit het water en keert daarin (soms na vele omwegen) weer terug. De energie die deze kringloop gaande houdt, is ook in dit geval de zon, die fotosynthese mogelijk maakt (chemosynthese is van ondergeschikt belang én is meestal pas mogelijk dank zij stoffen die indirect het resultaat zijn van de fotosynthese). Een vereenvoudigd schema zou er als volgt uitzien:
koolhydraten
koolstofdioxide C-dissimilatie
Soms wordt de kringloop aanzienlijk afgeremd, wanneer namelijk afgestorven materiaal niet meteen ten prooi valt aan reducenten maar wordt omgezet in kolen, olie, gas, diamant of kalksteen en dergelijke. Deze koolstof kan voor lange tijd aan de cyclus worden onttrokken, tenzij dit materiaal als 'fossiele brandstof' wordt gebruikt of door erosie vrijkomt. Het zal duidelijk zijn dat de mens momenteel aardig bezig is de koolstof steeds sneller in de kringloop terug te brengen. Het koolstofdioxide dat bij verbranding van fossiele brandstof vrijkomt, wordt ongeveer voor de helft opgenomen in de oceanen maar de rest komt in de atmosfeer. De CO,voorraad van de atmosfeer wordt bovendien nog vergroot door het ongeremd kappen van bossen, met name in de tropen. Door deze ingrepen van de mens is het C02-gehalte in de atmosfeer de laatste honderd jaren met 15% gestegen. Het probleem hierbij is echter dat koolstofdioxide een onmisbare rol speelt bij het handhaven van de temperatuur op aarde. 160
*:"%Mtft'**tjte^ft""•'/'V'"''
V *
:**#&•
H i S i
De warmte die de aarde uitstraalt, wordt door de koolstofdioxide in de atmosfeer tegengehouden en teruggekaatst naar de aarde. Men noemt dit het 'broeikas-effect'. We zouden dus ten gevolge van een stijgend C02-gehalte in de atmosfeer een temperatuurstijging op aarde mogen verwachten. Daar staat tegenover dat de mens ook op andere manieren de temperatuur op aarde beïnvloedt, namelijk via het wolkenpatroon, de hoeveelheid waterdamp en het aantal vaste deeltjes in de atmosfeer. Wat het effect van al deze factoren te zamen is, is nog niet duidelijk; sommigen voorspellen een tropische hitte, anderen een nieuwe ijstijd. Stikstof
Ook zonder stikstof kan een levensgemeenschap zichzelf niet in stand houder^ Stikstof is immers onmisbaar voor de opbouw van eiwitten en nucleïnezuren. De atmosfeer is een geweldige opslagplaats voor anorganische stikstof in gasvorm: 78% van de atmosfeer is stikstof. Via diffusie komt deze stikstof bijvoorbeeld in het bloed van organismen, maar het keert ook onverrichterzake weer terug. Er zijn maar een paar micro-organismen 8.63 De stikstofkringloop.
r
Stikstof in de atmosfeer
)
denitrificatie
nitraatvorming
stikstofbinding
nitraat als voedsel voor de plant
r
nitrietvorming
ammoniakvorming
(enkele bacteriën en cyanobacteriën) die in staat zijn om N2 te benutten voor de opbouw van N-verbindingen, die dan weer voor andere organismen geschikt zijn. Dit proces staat bekend als stikstofbinding. Hoewel er ook andere vormen van stikstofbinding bestaan (in de kunstmestindustrie of door elektrische ontladingen tijdens onweer) is de biologische wijze van stikstofbinding via micro-organismen toch de belangrijkste stikstofbron voor de biosfeer (figuur 8.63). Stikstofbindende bacteriën leven vaak in nauwe symbiose met de wortels van bepaalde planten; ze bevinden zich in knolletjes aan de wortel (figuur 8.64). Vooral vertegenwoordigers van de vlinderbloemigen (bonen, klaver, lupine en luzerne) staan bekend om hun grote aantal wortelknolletjes. Maar er zijn ook stikstofbindende micro-organismen die vrij in het water of in de bodem leven. Wat ze allemaal gemeen hebben, is dat ze N2 reduceren tot ammoniak (NH3), maar dan meestal in de vorm van ammoniumionen (NH4+). Dit produkt scheiden ze gewoon uit of gebruiken het voor de opbouw van organische stikstofverbindingen. De aminozuren die de knolletjesbacteriën aldus hebben gevormd, wor8.64 Opname van de wortelknolletjes (met de stikstofbindende bacterie Rhizobium) op de wortel van een klaverplant.
stikstofassimilatie
consumptie door planten
V
organische stikstof in de bodem
afbraak van organische stikstof
161
8 Soorten in samenhang
Box 154 Zure regen Zure regen wordt veroorzaakt door drie verbindingen: zwaveldioxide, stikstofoxiden en ammoniak. De eerste twee reageren in de atmosfeer met water, waardoor sulfaat en nitraat ontstaan. Ammoniak kan op zijn beurt weer reageren met sulfaat en nitraat onder vorming van ammoniumzouten. Deze stoffen kunnen worden ingevangen door regendruppeltjes, maar ze kunnen ook 'droog' naar beneden komen. Wat de neerslag betreft, komt er heel wat zwavel boven Nederland naar beneden. De beruchtste gebieden zijn het Ruhrgebied in Duitsland en het Antwerpse industriegebied in België (14 g per m2 in zes maanden); voor Rijnmond ligt die iets lager (12 g). De strijdvraag is momenteel wat het aandeel van fosfaat en nitraat is bij de vorming van 'zure regen' - met andere woorden, wat het aandeel van de industrie en het verkeer is.Het zou namelijk wel eens kunnen dat ammoniak een belangrijker rol speelt - en dan zou de landbouw de grootste boosdoener zijn. Het antwoord op deze vraag hangt weer af van twee andere vragen: in hoeverre verhoogt de droge vorm van 'zure regen' in Nederland het sulfaat- en nitraatgehalte in de bodem; en is het effect van ammoniak op de bodem altijd verzurend? Over de antwoorden op deze vragen zijn de onderzoekers het nog niet eens.
den voor een groot gedeelte doorgegeven aan het cytoplasma van de gastheerplant. Dit verklaart dat peulvruchten goed kunnen groeien in een bodem die erg arm is aan gebonden stikstof. De knolletjesbacteriën produceren zelfs meer gebonden stikstof dan de plant nodig heeft - en dat komt in de bodem vrij, waardoor deze vruchtbaar wordt. Boeren passen deze natuurlijke vorm van stikstofbemesting vaak toe door van tijd tot tijd peulvruchten te planten. Luzerne kan per hectare en per seizoen gemakkelijk 500 kg stikstof binden. De meeste stikstof in de bodem is in dood organisch materiaal te vinden. Hiervan leven reducenten die ammoniak vrijmaken; en die wordt weer gedeeltelijk in de vorm van ammoniumionen door de wortels van hoger ontwikkelde planten opgenomen. Maar het grootste gedeelte van deze ammoniak wordt in de bodem omgezet in nitraationen. Dit proces, nitrificatie genaamd, wordt gewoonlijk in twee stappen door twee groepen bacteriën voltrokken. De eerste groep zet ammoniumionen om in nitrietionen (N0 2 ~); de tweede groep zet nitriet vervolgens om in nitraat (NQ3~), dat in de bodem beschikbaar komt voor het amineringsproces van planten (zie 6.1.). Nitraat is nu eenmaal de belangrijkste stikstofbron voor hoger ontwikkelde planten. Zodra de plant doodgaat of zodra zijn consument afval produceert en uiteindehjk zelf doodgaat, komen de stikstofverbindingen weer beschikbaar voor reducenten die ze vervolgens afbreken in ammoniak. De stikstofkringloop kan zich dus afspelen tussen producenten en reducenten, zonder dat er gasvormige stikstof in de atmosfeer aan te pas komt. En daarin onderscheidt de stikstofkringloop zich van de koolstofdioxidekringloop die altijd een gasvormige fase kent. De stikstofkringloop mag die fase dan meestal overslaan, er blijft altijd wat gasvormig stikstof 'weglekken' uit de bodem en het water. Dit wordt veroorzaakt door een proces van denitrificatie, waarbij bepaalde bacteriën nitriet of nitraat omzetten in N2. De stikstofkringloop bezit dus twee kleine zijlussen: enerzijds laten denitrificerende bacteriën stikstof uit de cyclus in de atmosfeer verdwijnen, anderzijds zorgen stikstofbindende bacteriën dat er weer stikstof in de cyclus terugkomt. We kunnen dit als volgt weergeven: 162
ï ,
f V , "!))!*£• '> • V
8.4 Ecosystemen
N-bindin g
Fosfor
aminering transaminering
stikstof
aminozuren denitrüïcatie
nitrificatie desaminering
Zwavel Voor de opbouw van de aminozuren cysteine en methionine moet een autotroof organisme ook nog zwavel opnemen, hetgeen meestal gebeurt in de vorm van sulfaat. Bij de rotting van producenten en consumenten komt de zwavel weer vrij. Vaak gebruiken rottingsbacteriën tijdens de dissimilatie zwavel (in plaats van zuurstof) als elektronenacceptor. Het daarbij vrijkomende waterstofsulfide (H2S) kan weer worden benut voor de fotosynthese van purperen zwavelbacteriën of voor de chemosynthese van kleurloze zwavelbacteriën. Het eindresultaat is dan sulfaat, dat voor autotrofe organismen gemakkelijk opneembaar is uit de bodem of uit het water.
8.65 Een vereenvoudigde weergave w an de fosforKringloop.
Overigens is de laatste tijd de hoeveelheid sulfaat in de atmosfeer sterk toegenomen, doordat industrie en verkeer niet alleen nitreuze dampen in de atmosfeer stoten, maar ook zwaveldioxide (SO,), dat snel kan worden omgezet in sulfaat. Sulfaat wordt momenteel als een van de grootste boosdoeners gezien bij het ontstaan van 'zure regen', waardoor met name de bossen lijken te worden aangetast.
Fosfor is een van de belangrijkste bestanddelen van kunstmest. Het komt met, zoals koolstof en stikstof, uit de atmosfeer maar uit gesteenten (figuur 8.65). Organismen kunnen hierover meestal minder beschikken dan over stikstof; gewoonlijk is de verhouding fosfor/ stikstof 1:23. Maar elk jaar wordt er zo'n drie miljoen ton fosfor uit mijnen gehaald, waardoor het gesteente wordt gedwongen fosfor vrij te geven. Aangezien fosfor in meren meestal de minimumfactor is voor de groei van algen, beleven de algen momenteel hun bloeitijd, want grote hoeveelheden komen in het omringende water terecht, dank zij de vele afwasmiddelen in het rioolwater en al de kunstmest in het grondwater. Dit leidt onder andere tot eutrofiëring of waterbloei, waardoor het water aanvankelijk met een laag blauwgroene algen wordt overdekt. Men zou eigenlijk verwachten dat waterbloei tot een grotere fotosynthetische produktiviteit leidt ten gunste van alle volgende schakels in het voedselweb. Maar door massale sterfte (vooral van henzelf, op het einde van het bloeiseizoen) stijgt het zuurstofverbruik van de reducenten op de bodem, hetgeen weer zuurstoftekort veroorzaakt voor allerlei kwetsbare vissen. En dit leidt weer tot meer rotting, zodat het water in het ergste geval met stinkend schuim wordt bedekt. De draagkracht van natuurüjk water is blijkbaar overschreden, met alle gevolgen van dien voor zijn 'zelfreinigend vermogen'. Door verwijdering van
\
FOSFAATVORMENDE *~ afsterven - * - BACTERIËN
AFSTERVEN,
JLmmr
DIEREN
L
SEDIMENTATIE IN DE ZEE
-»- uitscheiding-
163
# Soorten ïnwitMapbnig
fosfaat uit het rioolwater en het terugdringen van fosfaatrijke wasmiddelen kan dit dragende verschijnsel enigszins worden afgeremd, maar minstens 30% blijft afkomstig van het gebruik van kunstmest. De biosfeer Het gedeelte van de aarde waar leven mogelijk is, noemen we de biosfeer (figuur 8.66). Het is een 'gordel' van leven rondom de aardkorst die zo'n 15 km breed is - lopend vanaf een hoogte van 8 km boven de zeespiegel (waar alleen nog fijne sporen van lager ontwikkelde planten rondzweven) tot een diepte van 6 km onder de zeespiegel (waar noe diepzee-organismen zijn waargenomen). Allereerst gaan we bekijken hoe de biosfeer zich in de lithosfeer (van gesteenten) heett genesteld. Vervolgens laten we enkele biotopen de revue passeren. En ten slotte gaan we nauwkeuriger in op de verspreiding van het leven over de continenten. De bodem Voor de plantengroei De bodem is voor landplanten een belangrijke schakel m de waterkringloop. De planten zijn natuurlijk met alleen aangewezen op het water, maar ook op de opgeloste stoffen die het meevoert. Hieruit t volgt dat het heel belangrijk is welke eigenschappen de bodem bezit: de zuurgraad, de hoeveelheid organisch materiaal, de grootte van de bodemdeeltjes, enz. Daarvan hangt at hoe lang en hoe snel de plant kan beschikken over water en de daarin opgeloste stoffen.
De meeste bodems bestaan uit minerale deeltjes, organisch materiaal, water en lucht. Het belangrijkste bestanddeel vormen de minerale deeltjes, die voornamelijk zijn opgebouwd uit verbindingen van silicium en aluminium. Qua grootte bestrijken ze het traject van kleideeltjes via slibdeeltjes tot aan grove zandkorrels. In welke verhouding deze deeltjes in een bepaalde bodem voorkomen, is beslissend voor bijna alle andere eigenschappen van de bodem. Zo vinden we m heel zanderige bodems met minder dan 20% klei- en sübdeeltjes weliswaar voldoende ruimte voor lucht, maar het water zakt er te snel doorheen om daarop planten te kunnen laten groeien. Naarmate het percentage kleideeltjes toeneemt, houdt de bodem ook beter water vast. Maar in bodems met té veel klei is de waterafvoer zó slecht, dat de ruimten met water in plaats van lucht zijn gevuld - en ook daartegen zijn maar weinig plantewortels opgewassen. Het beste bodemtype is leem, dat evenveel deeltjes van allerlei grootte bevat; daardoor is zowel de doorluchting als de watervoorziening optimaal. Leem bevat gewoonlijk ook aanzienlijke hoeveelheden organisch materiaal- dit komt meestal voor m de vorm van humus, dat hoofdzakelijk bestaat uit de atbraakprodukten van cellulose en houtstot. Met zijn sponsachtige structuur schept het meer ruimte tussen de kleideeltjes, waardoor water- en luchtgehalte beter met elkaar in evenwicht komen.
8.66
De drie gordels van biosfeer, atmosfeer en lithosfeer rondom de aarde.
164
