Oceanologie: Struktuur en Funktie van Mariene Ecosystemen

1376coscI>

2Rcoscl> =433coscI> 21tRcoscI>

(

(

W ..m-2

en zal veranderen van 433 w.m2 aan de evenaar tot 0 w.m2 aan de polen. Aangezien de aardas een hoek vormt met de loodlijn op het omwentelingsvlak verandert de breedtegraad waarop de zon loodrecht boven de aarde staat van 23,5 ON tot 23,5 "Z (kreeftskeerkring op 21 juni en steenbokskeerkring op 21 december). Bovendien is de afstand van de aarde tot de zon niet constant; de zon staat het dichtst bij de 00105 eosine d> aarde op 3 januari en Yearly average het verst af op 5 juli Hierdoor zijn de ver·· 0015 anderingen met de -South Pole NorthPole breedtegraad van de opgevangen straling meer complex dan hierboven geschetst. De minimum en maximum ontvangen hoe80 ..005 veelheid zijn niet symmetrisch ten opzichte van de evenaar en de maximum 80 40 60 20 Latitude north dagelijkse hoeveelLatitudinal variatien of t he average daily insolation at the top of the atheid ontvangen stramospnere for the northern hernisphere ling is het grootst op de zuidpool op 21 december De temperatuur aan het oppervlak van de zon is ongeveer 6000 K De maximum intensiteit van zonlicht is dus gesitueerd bij een golflengte van 500 nm Half de totale hoeveelheid energie bevindt zich in het zichtbare spectrum, 99 % heeft een golflengte kleiner dan 4000 nm en is dus kortegolfstraling 3.5. De invloed

van de atmosfeer

en de oceanen

Ongeveer de helft van de kortegolfstraling van de zon die de atmosfeer bereikt bereikt de zee, 29 en 19 % als onrechtstreekse radiatie vanuit de atmosfeer Wanneer de zon loodrecht staat bedraagt deze straling ongeveer 680 Wm'2 De invloed van de atmosfeer op de straling is complex. De atmosfeer bevat een mengsel van gassen, wolken en stof De gassen zijn bijna transparant voor zichtbaar licht maar sommige gassen absorberen sterk in het infrarood en ultraviolet. Stikstof (78 % van de atmosfeer), zuurstof (21 %) en argon (1 %) zijn vrijwel voor 100 %

% rechtstreeks

6

transparant voor infrarood maar zuurstof reageert met UV en vormt ozon dat UV sterk absorbeert daarbij de aarde beschermend voor de sterk schadelijke werking van UV-straling.

(

(

De lucht bevat ongeveer 0,03 % CO2 maar dit gas (naast methaan, stikstofoxiden en water in de lucht) absorbeert infrarode straling, daarbij het broeikaseffect producerend Aangezien de temperatuur van de aarde (vrijwel) constant blijft zijn er andere processen dan warmtestraling die het evenwicht moeten bewaren. dit zijn het opwarmen van lucht in contact met de grond en vooral de verdamping van water. Door het vormen van wolken en precipitatie wordt het overschot aan warmte terug naar de atmosfeer gebracht De absorptie van infrarode straling door de atmosfeer en het opwarmen door conHeat balance of the earth densatie van waterdamp verminderen het verlies aan warmte van het oppervlak van de aarde Omdat de warmtecapaciteit van water groot is accumuleren de oceanen grote hoeveelheden warmte, waardoor de jaarlijkse schommelingen in temperatuur gereduceerd worden Lateraal transport van warmte van lage naar hoge breedte compliceert de hittebalans van de aarde 70·

r--- --.Varia ti on ,

I

so-!

of the mean annual

temperature

range with latitude

.

I

50·[

!

20· : 10·

(a)

Hitte kan opgenomen of afgegeven worden door de zee omdat een temperatuursgradiënt in de lucht boven de zee bestaat Het tempo van afgifte of opname is gelijk aan de temperatuursgradiënt vermenigvuldigd met een coëfficiënt van hittegeleiding K en de specifieke hitte van de lucht bij 7

constante druk C, Wavelength,

Q

= -CpKdT/dz

microns

1

01

Omdat de lucht gewoonlijk turbulent is worden de eigenschappen van de lucht als wervelingen met massatransport verplaatst Men kan een grootheid genaamd wervel-geleidbaarheid (eddy conductivity) definiëren voor warmte in turbulente beweging, maar dit is geen constante grootheid en hangt af van het karakteristieken van de turbulentie Total atmosphere

(

-,

o.i

The absorption

1

of radiation

10

by the atrnosphere

as a function ofwavelength.

4. De beweging van fluiden

4.1. Inleiding

(

De differentiële opwarming van de oppervlakte van de aarde veroorzaakt beweging van haar fluide schil, de oceanen en de atmosfeer Deze beweging transporteert enorme hoeveelheden water en lucht en is de oorzaak van de erosie van de continenten. De basale wetten die de beweging van alle massa's beschrijven zijn de wetten van Newton. Newton's eerste wet zegt dat een lichaam dat niet onder invloed staat van een uitwendige kracht zijn toestand van rust of beweging niet wijzigt.. In rust blijft het in rust en in beweging verplaatst het zich met een constant snelheid.. Indien een kracht werkt op een lichaam verandert de toestand van beweging volgens de tweede wet van Newton die zegt dat een kracht uitgeoefend op een lichaam dit zal versnellen met een hoeveelheid gelijk aan het produkt van de kracht en het inverse van de massa a = flm of f = m.a. Versnelling wordt uitgedrukt in m.s", kracht in N = kq.rn.s" 4.2. Druk Druk is een kracht werkend op een eenheid oppervlakte. Wanneer een kracht wordt toegepast op een vast lichaam dan werkt ze in de richting waarin ze wordt toegepast; op een vloeistof werkt ze in alle richtingen De SI-eenheid van druk is de Pascal, 1 Pa = 1 N..m-2 = 1 kgms·2.m2. Veel andere eenheden zijn nog in gebruik zoals de bar (1 bar = 105 Pa) en de atmosfeer (1 atm = 101325 Pa).. De torr = 1 mm Hg = 133,3324 Pa is nog veel verder verwijderd van het SI systeem. Beschouwen we een systeem met drie' dimensies waarop we een kracht toepassen.. Deze druk zal een bepaalde waarde hebben in ieder punt.. De krachten op een kubus met 1 m2 zijde zijn de zes drukken op iedere wand..Daarbij zal de kubus onderhevig zijn aan de zwaartekracht langs de z-

8

as (verticaal). Deze kracht is gelijk aan het produkt van de massa van de kubus en de versnelling van de zwaartekracht 9,80 rn.s" Een kubus met dimensies 1x1x1 m heeft een massa gelijk aan zijn soortelijk gewicht (densiteit, massa per eenheid volume) Wanneer de fluide zeewater is met een densiteit van 1027 kq.rn? dan is het gewicht van de kubus 1027 x 9,80kgms·2 = 10065 N. De druk uitgeoefend op het grondvlak is 10065 N..m2 = 10065 Pa Naast de zwaartekracht zijn de andere verticale krachten die op de kubus werken een opwaartse druk op het grondvlak en een neerwaartse kracht op het bovenvlak. De totale neerwaartse kracht op de kubus is dus 10065 + Pz=o- PZ•1 en deze moet gelijk aan nul zijn aangezien de kubus in evenwicht is De druk zal dus toenemen en wel met óP = 10065 Pam' or ongeveer 1 atm of 1 bar per 10 m. De horizontale krachten op de kubus zijn de krachten die op de vier wanden werken. Indien de druk op deze wanden gelijk is zal er geen netto horizontale kracht zijn.. Indien een kracht b in een bepaalde richting werkt zal er een versnelling zijn in die richting gelijk aan b/1027

(

m .S·2.

4.3. De conons kracht Eens een fluidum in beweging is en versneld wordt door drukverschillen, komt een bijkomende kracht in werking, de Coriolis kracht Deze wordt veroorzaakt door de rotatie van de aarde. Bewegende objecten in het noordelijk halfrond worden er door naar rechts van de bewegingsrichting afgebogen, links in het zuidelijk halfrond. Om de Coriolis kracht te begrijpen kan men het volgende voorbeeld beschouwen Bij de Noordpool is de lineaire snelheid van het oppervlak van de aarde veroorzaakt door de rotatie gelijk aan nul. Op de evenaar is deze snelheid 40.000/24x60x60 kmls = 466 mis. Beschouw een kanon op de Noordpool met een doel op de evenaar. Wanneer een schot uit het kanon wordt afgevuurd produceert het een kogel met een snelheid van, zeg, 1 krn/s, De kogel zal de evenaar, op een afstand van 10000 km, bereiken na 10.000 s. Op dat moment is het doel echter 4660 km naar het oosten verplaatst Voor een observator die het kanon afschiet en die met de aarde meedraait, waardoor de schijf zich schijnbaar niet heeft verplaatst, lijkt het erop dat er een kracht op de kogel werkt die de kogel naar het westen heeft verplaatst, naar rechts van de bewegingsrichting..

(

De Coriolis kracht is functie van de snelheid v van het object en van de verticale component van de rotatiesnelheid van de aarde op de plaats waar het object zich bevindt C

= 2.Q v sin<1>

C

= 1,5 x 106 v sin <1> rn.s"

De versnelling te wijten aan de Corioliskracht is klein, in de orde van 0,001 m.s" voor de wind en 0,00005 rn.s" voor het water. Wrijving is belangrijker op de kleinere schalen maar op de zeer grote schalen waarop de oceanische fenomenen zich afspelen wordt de Coriolis-kracht dominant 4.4. De invloed van de densiteit De bewegingen van de fluide schil van de aarde zijn het gevolg van drukverschillen en de Coriolis-kracht. Horizontale drukverschillen worden veroorzaakt door horizontale variaties in densiteit, zowel in de atmosfeer als in de oceanen..De effecten van densiteitsverschillen kunnen het best begrepen worden in termen van potentiële energie.. Indien we een massa van A kg water op een hoogte van h meter brengen kunnen we de kracht berekenen nodig om dit te doen als A x g x h.. De potentiële energie van deze massa neemt met deze hoeveelheid toe Indien het niet ondersteund wordt zal het naar beneden vallen aangezien ieder object streeft naar een toestand 9

van minimale potentiële energie Indien 1 rrr' water over een afstand van 1 m wordt neergelaten vermindert zijn potentiële energie met 1000 kg x 9,80 m.s 2 x 1 m = 9800 N.m = 9800 J Indien deze massa water zou vervangen worden door lucht met een densiteit 860 keer kleiner dan die van water dan kan de paraIIele verhoging van de potentiële energie door het verplaatsen van de lucht verwaarloosd worden. Indien echter het water wordt vervangen door een andere vloeistof met lagere densiteit, bv. olie met een densiteit van 800 kq.rn", dan is dit niet langer het gevaL Een mengsel van 10 kg water (volume 10 dm3) en 10 kg olie (volume 12 i dm3) met de olie bovenop het water in een buis met grondvlak 1 drrr' heeft een potentiële energie van 10 kg x 9,80 rn.s" x 0,5 m + 10 cm 10000 kg x 9,80 rn.s" x 1,6 m = 206 J Het12 cm zelfde systeem met het water bovenop de I olie heeft een potentiële energie van 225 J, wat hoger is, en deze situatie is dus niet stabiet. Na verstoring zal het evenwicht, mogelijk in een dergelijke nauwe buis, vemietigd worden ..

f

I

r--

(

1

I I

Deze eenvoudige relatie tussen densiteit en potentiële energie is alleen geldig voor onsamendrukbare fluiden.. Veranderingen in densiteit door druk worden hierbij verwaarloosd. Dit is niet geldig voor de atmosfeer waar de samendrukbaarheid en veranderingen in inwendige energie door de arbeid verricht tijdens compressie en decompressie moeten hier wel in rekening worden gebracht

(

!

I I

17 cm

16 cm

I 12 cm 10 cm

6cm

Horizontale variaties in densiteit zullen eveneens beweging veroorzaken. Minder The total potentia! energy m ag h dicht water heeft de tendens naar de polen te Oi! on top of water: 10 X ag X 5 + 10 X ag X 16 = 210 ag ergs. vloeien en zal door de Coriolis-kracht in de Water on top of oil: 10 X ag X 6 + 10 X ag X 17 = 230 ag ergs noordelijke hemisfeer naar rechts worden afgebogen, dus naar het oosten .. Zonder rotatie zou het lichtere, warmere water van de evenaar de oceanen bedekken en nog meer de variaties in temperatuur temperen ..

4.5. Geostrofische stroming Dikwijls worden evenwichtstoestanden in de natuur aangetroffen.. Wanneer de snelheid in een vloeistof constant is zijn de verschillende krachten die erop inwerken in evenwicht Een belangrijk type van een niet versnelde stroming is de geostrofische stroming, een beweging langs een rechte lijn die ontstaat wanneer alle andere krachten dan de druksgradiënt P en de Coriolis kracht C

verwaarloosbaar zijn .. Indien een drukverschil bestaat dan zal de fluide in beweging komen van hoge naar lage druk. Eens in beweging zal de Coriolis kracht de fluide naar rechts afbuigen in

10

functie van de snelheid Er is dan onevenwicht en de stroming zal draaien Aangezien de Coriolis kracht altijd loodrecht staat op de beweging zal deze meedraaien Bij evenwicht zal de stroming niet langer van hoge naar lage druk zijn maar parallel met de isobaren. De geostrofische vergelijking die dit evenwicht beschrijft is 2 Q v sine

=

1/d ep/ex

met d de densiteit en Op/ex de horizontale drukgradiënt

4.6. Gradiênstromingen

en wrijvingsstromingen

Wanneer de geostrofische stoming langs de helling loopt ontstaan centrifugale krachten, gegeven door S = v/r met v de snelheid en r de straal van de beweging Indien druk, Coriolis kracht en centrifugale krachten de enige belangrijke zijn wordt de resulterende stroming een gradiënstroming genoemd De beweging ervan is eveneens parallel met de isobaren

(

Door de wrijving, die altijd in tegengestelde zin van de beweging werkt, zal de snelheid afnemen De richting zal daardoor veranderen en ook de grootte van de Coriolis kracht en de stroming zal meer naar links verlopen

5. De atmosferische circulatie Om de atmosferische circulatie te begrijpen beschouwen we eerst een vaste, onbeweeglijke aarde met een uniform oppervlak. De intense hitte aan de evenaar zal de lucht daar doen stijgen .. Het ontstane vacuüm wordt opgevuld door lucht afkomstig van de polen ..

=

Om te begrijpen wat met de stijgende lucht gebeurt beschouwen o3 1 83 Pam K .mor' de gasconstante en n het aantal mol

Aangezien het moleculair gewicht van lucht 288 volume van 83 x T/00288 P; voor een druk van soortelijk volume van lucht 8.3 x 300/00288 x 105 3 5 1/0..865 = 1.15 kg/m bij P = 10 Pa In het algemeen

we Boyla's wet PV = nRT met R

x 103 kg is heeft 1 kg lucht een specifiek 105 Pa and T = 300 K (t = 30 C) is het = 0.865 m3/kg De densiteit van lucht is dus wordt de densiteit van lucht gegeven door:

O. 0288P -= P kg.m-3 8.3T 288T

(

en de drukvariatie, gelijk aan het produkt van densiteit en de versnelling door de zwaartekracht, is::

dP -= gP Nm-3 dh 288T

(5) 9 De temperatuur blijft niet constant wanneer de lucht opstijgt. Omdat de druk afneemt neemt het volume toe Er wordt daarbij arbeid verricht gelijk aan het produkt van de druk en de volumeverandering. Indien de warmte niet van buiten uit wordt toegevoegd moet de lucht kouder worden Zulk een mechanisch proces zonder warmteuitwisseling heet adiabatisch De oude theorie van Hadley voorspelt drie convectiecellen in de atmosfeer De lucht die opstijgt aan de evenaar daalt terug neer op ongeveer 30 0 .. Dit is een gebied van hoge druk en droge lucht (woestijnen).. De neerdalende lucht vloeit dan over de aarde naar de evenaar terug of naar de polen. Wanneer ze naar de polen stroomt ontmoet ze de erg koude lucht van de polen op ongeveer 60 0 en convergeert ermee, stijgt opnieuw op en produceert daarbij twee bijkomende

11

convectiecellen. Wanneer men de Coriolis kracht laat werken op deze beweging kan men de gemiddelde windrichting voorspellen De gebieden tussen 0 en 30 worden gekarakteriseerd door de ZuidWestelijke Handelswinden De equatoriale streek zelf is het gebied van de doldrums die zeer zwak zijn. Het hoge drukgebied op 30 wordt de paardenbreedte genoemd. 0

0

De drie-cellen theorie van Hadley is nu vervançen door theorieën gebaseerd op wervels en het behoud van het hoekmoment, het produkt van massa, snelheid en straal van de beweging Wanneer de aarde draait de atmosfeer mee en blijft relatief onbeweeglijk ten opzichte ervan leder pakket lucht heeft zijn eigen hoekmoment dat bewaard blijft Iedere verandering in snelheid brengt een verandering in hoekmoment mee Een pakket lucht bij de evenaar heeft een hogere snelheid van ongeveer 1800 km/u dan een pakket lucht op 30 Er is dus een deficit in hoekmoment en lucht wordt verplaatst door turbulente systemen van hoge en lage druk. 0

6. De windgedreven oceanische circulatie 6.1. Oppervlaktestromingen De bewegingen van zowel de atmosfeer als de oceaan lopen op zonne-energie De oceanische circulatie kan thermohalien of windgedreven zijn naargelang ze door densiteitsverschillen of door de wind stress wordt aangedreven. De oceaanstromingen zijn het resultaat van een combinatie van beide.. De grote oceanische oppervlaktestrornlnqen vervoeren water over enorme afstanden. Deze beweging is te wijten aan het verschillende opwarmen maar het effect wordt in belangrijke mate gemodificeerd door de wind en het feit dat de oceanen in bekkens zitten. Wanneer de wind over de oceaan waait worden golven geproduceerd die zich verplaatsen in de windrichting.. Door het systeem van winden verkrijgt het water een rotatie die in uurwerkszin is in het noordelijk halfrond De Cortolis kracht versterkt deze tendens, afhankelijk van de breedtegraad.

S (kun

surface curreau

in the notthern

winter with ,ub·tropicaJ

12

and ,ub-·polu

eonvergences (after Huvey,

1916. witll addition,}.

Indien de aarde volledig met water zou bedekt zijn zou de circulatie van de oceaan gelijkaardig zijn aan die van de atmosfeer De twee grote oceanen, de Stille en de Atlantische Oceaan, zijn gelimiteerd langs het oosten en het westen. De beweging binnen deze bekkens wordt door de algemene windcirculatie gedreven en het water zal zich van oost naar west verplaatsen bij de polen, van west naar oost in het gebied van de westenwinden en van oost naar west in het gebied van de handelswinden. De randen van de bassins doen deze stromingen afbuigen en veroorzaken een reeks gyres De belangrijkste gyre is de subtropische gyre Naar de polen toe vindt men subpolaire gyres en aan beide zijden van de evenaar de equatoriale gyres Dit eenvoudig model voorspelt zes gyres, drie aan iedere zijde van de evenaar. De echte situatie wijkt daar van af subtropische gyres zijn in iedere oceaan aanwezig en de equatoriale gyres worden voornamelijk teruggevonden als de equatoriale tegenstromen De subpolaire gyres bestaan uit verschillende gyres in het noorden en omgeven het Antarctisch continent in het zuiden. In de Indische oceaan wordt de situatie complex door de beperkte extensie naar het noorden De invloed van de wind (de moesson) is verschillend in de zomer, wanneer ze blaast van de oceaan naar de continenten, dan in de winter, wanneer een koude en droge wind vanuit Azië naar de oceaan blaast en de circulatie omkeert Dit eenvoudig model voorspelt een symmetrische. stroming. In feite zijn de stromingen veel sterker langs de westelijke kant in het noordelijk halfrond Dit komt door de Coriolis-kracht die toeneemt in sterkte wanneer een stroming zich naar het noorden verplaatst. Het evenwicht wordt bereikt met de wrijving die toeneemt volgens V2 De windgedreven oceanische circulatie beperkt zich hoofdzakelijk tot de bovenste paar honderd meter en is vooral horizontaal, al komen up- en downwelling voor De bewegingsrichting van het water is niet dezelfde als die van de wind door de Coriolis kracht Wanneer de wind over een open oceaan waait, ver verwijderd van de bekkengrenzen, zal de beweging van het water het sterkst zijn aan het oppervlak en afnemen met de diepte. Door de aardrotatie zal een afbuiging naar rechts in het noordelijk halfrond optreden en het water zal over een hoek van 45 0 met w de wind bewegen aan het oppervlak. Deze hoek vergroot naarmate de snelheid afneemt in de diepte. Op een bepaalde diepte, de Ekman-diepte, is de stroming tegengesteld aan die van het oppervlak en zeer klein .. De spiraal van de stroming onder de wind wordt de Ekmon Ekman-spiraal genoemd; hieruit volgt oeotn dat het diepte-geïntegreerd watertransport loodrecht op de windrichting verloopt Alleen wanneer de waterbeweging door het land wordt beperkt is de richting van de stroom gelijk aan de windrichting ..

6.2. Opwelling Wanneer een stroming en de wind in dezelfde richting lopen, parallel met de kust aan de linkerzijde in het noordelijk halfrond en aan de rechterzijde in het zuidelijk halfrond, ontstaat opwelling van diep water. Een voorbeeld van een dergelijk gebied is de Canarische stroming die zuidwaarts loopt in het gebied van de NO- handelswinden met de Afrikaanse kust langs de linkerkant Het effect van het Ekman-transport onder de wind is dat het oppervlaktewater naar rechts wordt verplaatst Door de aanwezigheid van de kust wordt het oppervlaktewater vervangen 13

door offshore water van 100-200 m diepte dat relatief meer nutriënten bevat en daardoor hoge produktiviteit toelaat Opwellingsgebieden behoren daarom tot de visrijkste op aarde.

Diagrammatic representation of upwelling produced by the Canaries Current.

6.3. De Golfstroom

(

De Golfstroom wordt gevormd door de Floridastroom en de Antillenstroom die samenkomen ten noorden van de Bahamas. Langs de landwaartse zijde is de Golfstroom goed gedefinieerd door temperatuur en saliniteit, maar er is weinig verschil tussen de Golfstroom en het oceaanwater langs de oostkant De Golfstroom is enkele honderden meter diep en is geen continue stroming langs een vaste weg.. De 50 km brede stoming meandert over een breed gebied van 150 km. De meanders komen soms los van de hoofdstroom en vormen grote massa's koud water omringd door een warme oceaan langs de zuidkant en omgekeerd langs de noordkant De koudwaterkernen hebben een cyclonische rotatie en verplaatsen zich langzaam naar het zuidwesten met een snelheid van ongeveer 2 km per daç. Ze blijven daarbij 1-2 jaar herkenbaar Ze zijn 150··300km in doorsnede en bereiken een diepte van 3000 rn. In deze ringen vindt men een groter biomassa dan in de omringende oceaan. Het voorkomen van deze wervels is typisch voor oceanische stromingen in het algemeen 1.1

(bi

Stooe .•••• eter

/

,.. ;'

I

I I

I /

,"

Sar qavso ware, lel

--- ..-

(dl

"-

\

\ I

_~

:arga~so wal,!r

_"

,,__ ~

Fig. 6.43 Diagram of sepa/auon of coio core :~~~:~-i~ rlng··~~· Gu-;·Stream st artmg Wlth (a) mea d t (b rio ad. 0 er mo Ion ) extreme nonhnear meander (cl detachmenl of E 9 n reJolning of mam current system and (dl moependunt "nq [Fr om Parker C .. OeeOSeiJ Rp,; (1971) J

7. De densiteit van zeewater

7.1. De karakteristieken

van water

Het leven is onmogelijk zonder water. Water heeft zeer bijzondere eigenschappen het heeft de hoogste oppervlaktespanning van alle vloeistoffen behalve kwik. Indien we water vergelijken met moleculen die een gelijkaardige samenstelling hebben verwachten we dat water zou koken bij -80 C en bevriezen bij -95 C. De reden voor dit bijzondere eigenschappen is de structuur van de watermolecule . Twee waterstofatomen vormen een hoek van 105 ° met het zuurstofatoom Hierdoor krijgt de molecule een polariteit Watermoleculen worden tot elkaar aangetrokken en vormen groepen van verschillende moleculen --26~ - - 270 : -280 samengehouden door 27 5 10 waterstofbruggen. WaI, ', termoleculen zijn dipo,, , , len en onderhevig aan _ ...1.. __ ;; 1 5 0,, polymerisatie, hierbij Ic. , o ketens vormend van tot -acht moleculen. Hier'" 1 0 ~ door wordt de hoge a oppervlaktespann ing § 05 a. verklaard, de hoge diëelectrische constante en de hoge oplosbaarheid van zeer veel stoffen in water.

1/

,..j. ••

-

I

C)

I

)

2

270 280 260 Zoals alle stoffen Teruoer atu.e r (K) bestaat water in drie fasen. Temperatuur en Fig ..4,3 Phase diagram tor fresh water showing pressure-volume-temperature sur.. faee In the vieinity of the triple point, which is aetually a line at T = 273.155 + 00098 druk bepalen in welke K and p = 0611 X 103 Pa lee, liquid ..and vapor ean all eoexist between approxi .. fase een stof zich bemately 1 0 x 10 - 3 and 109 x 10 ~3 m3 kg - 1 Addition of salt alters this surfaee vindt Het fasediagram [From Fleagle, R. G, and J A Businger, An tntroäuction la Atmosoneric Physics (1980l) geeft de ligging van het kooklijn, de vrieslijn en de sublimatielijn die elkaar ontmoeten in het tripelpunt Om van de ene fase naar de andere over te gaan moet warmte toegevoegd worden .. Er is ongeveer 2,09 Jg"' ..-c' nodig voor ijs, 4,18 g" °G' voor water en 1,84 g"oG" voor stoom nodig,. Dit is de warmtecapaciteit. Om 1 g ijs te smelten is er 335 J nodig, om 1 g water in stoom om te zetten 2260 J"

/

(

De warmtecapaciteit van water is de hoogste van alle vaste stoffen en vloeistoffen behalve NH3 De soortelijke warmte van water is de referentie en dus gelijk aan 1 caLg',oC"', Ook de latente vaporisatiewarmte van water is de hoogste van alle stoffen Hierdoor kunnen enorme hoeveelheden warmte uitgewisseld worden aan het aardoppervlak 7.2. De densiteit

van water

Water is ook uniek omdat het een hogere densiteit heeft als vloeistof dan als vaste stot, Hierdoor drijft ijs, met evidente gevolgen voor het leven op aarde De erosie van rotsen is een andere consequentie hiervan, aangezien het soortelijk volume van ijs groter is dan dat van water. Zuiver zeewater toename gil heeft

3

water heeft zijn grootste densiteit bij 4 °c, het soortelijk volume is dan 1 dm /kg In wordt door de aanwezigheid van zouten de maximale densiteit bereikt bij 0 oe,. Iedere van 1 gil zout doet de densiteit toenemen met 0,8 %. ,. Zeewater met een saliniteit van 35 een densiteit van 1,028 bij 0 "C. Dit wordt meestal weergegeven als aT = 28.

15

De invloed van de temperatuur op de densiteit van zeewater is meer complex; de densiteit neemt af met toenemende temperatuur Het gecombineerd effect van temperatuur en saliniteit wordt gegeven in onderstaande figuur

25

20 ..

•. '5

o

8.

10

E

:'!

Sol init

y ("1_)

..Relation between density a, and ternperature and salinity.

7.3. Saliniteit Alhoewel de totale hoeveelheid zout in de zee verschilt van plaats tot plaats blijft de relatieve hoeveelheid van de belangrijkste zouten vrijwel constant De meeste zouten zijn aanwezig als ionen en negen ervan vormen de overgrote hoeveelheid opgeloste zouten CIS04" H2C03

Br

(

Na+ Mg++ Ca" K+

B

550% 7 .7 % 34% 0.2% 30.6% 3..7 % 1..2 % 1..1 % 0.1 %

Alle andere elementen zijn alleen als sporen aanwezig, maar anderzijds bekende elementen

bevat zeewater vrijwel alle

Definitie De saliniteit is de totale hoeveelheid zouten opgelost in 1 kg zeewater Omdat de relatieve hoeveelheid van de ionen constant is kan men volstaan met het bepalen van èèn ervan, het eenvoudig bepaalbare chloride ion .. Chloriniteit wordt gedefinieerd als de massa in gram van de halogenen bevat in 1 kg zeewater, De relatie tussen saliniteit en chloriniteit is S = 1,80655 Cl De praktische definitie van de saliniteit steunt op de elektrische geleidbaarheid van zeewater .. Vrijwel alle saliniteitsbepalingen worden op deze manier verricht Op de praktische saliniteitsschaal 16

(PSS 78) wordt de praktische saliniteit van een staal zeewater gedefinieerd in termen van de verhouding K'5 van de geleidbaarheid van het staal bij 15 C en 1 atm druk tot de geleidbaarheid van een KCI oplossing waarin de massa-fractie KCI gelijk is aan 32,4356 x 10-3 bij dezelfde temperatuur en druk. De distributie van de saliniteit in de oceanen

De saliniteit van het oppervlaktewater in de oceanen is functie van de verdamping en de neerslag, die het water concentreren of verdunnen, en van de menging met oppervlakkig of dieper water. Transport vanuit rivieren beïnvloedt de kustwateren en het smelten van ijs speelt een rol in de poolgebieden..

(

De saliniteit is minimaal in de evenaarsgebieden met een zeer hoge neerslag (Golf van Guinea, Golf van Bengalen, Z.o. Azië), zones met belangrijke rivierinvloed (Rio de la Plata, Amazone, Saint Lawrence, Baltische Zee) en de Arctische Oceaan.. Maximale saliniteit wordt bereikt in de Middellandse Zee, de Rode Zee en subtropische delen van de Indische Oceaan en de Atlantische Oceaan, De oppervlaktewateren van de Stille Oceaan hebben een lagere saliniteit Saliniteitsvariaties zijn klein, meestal minder dan 0,5 OIo... Dagelijkse variaties zijn verwaarloosbaar, zelfs na hevige regen worden de normale waarden na enkele uren terug bereikt

"

Surface salinity of the oceans (%J in the northem summer (from Harvey, 1976)..

(

7.4. Temperatuur

De temperatuur van het oceaanwater wordt bepaald door zonnestraling, thermische uitwisseling tussen oceaan en atmosfeer en menging tussen verschillende watermassa's Temperatuur is met saliniteit de belangrijkste karakteristiek van oceaanwater. Het is een conservatieve eigenschap omdat de temperatuur alleen kan veranderen door menging wanneer het water de oppervlakte heeft verlaten.. Water absorbeert zonnestraling in de eerste meters De temperatuur kan variëren van een maximum van ongeveer 28°C op breedte minder dan 20° noord en zuid van de evenaar tot een minimum van -2 °C in poolgebieden. De jaarlijkse variatie in temperatuur volgt de seizoenen maar hangt ook van de stroming en de dominerende winden. In het noordelijk halfrond zijn de jaarlijkse variaties veel groter dan op het zuidelijk halfrond Dagelijkse variaties zijn zeer klein, in de orde van 0,2 tot 0,4 °C De verticale distributie van de temperatuur wordt sterk beïnvloed door verschillen in straling en warmte-uitwisseling met de atmosfeer. De oceanische circulatiepatronen bepalen het verticaal profiel van de temperatuur, behalve in de bovenste waterlaag Op breedten lager dan 50° kan men drie lagen onderscheiden a) een dunne oppervlakkige laag, met een diepte minder dan 100 m, 17

onder directe invloed van zonnestraling, uitwisseling met de atmosfeer en menging door de wind Deze laag is min of meer homogeen in de winter en heeft een seizoenale thermocline in de zomer; b) een overgangslaag met snelle afname van de temperatuur met de diepte, van meer dan 20 to ongeveer 5 Dit is de permanente therrnocline In de evenaarsgebieden kan de maximale waarde van de verticale gradiënt meer dan 0,4 per m bedragen. Op hogere breedte kan dit afnemen tot 0,05 per m en de diepte van de laag is tussen 100 en 200 rn. Op 50° breedte bereikt de permanente thermocline de oppervlakte; c) een diepe laag met temperaturen dalend van ongeveer 5 tot minder dan 2 Deze diepe wateren, afkomstig van de poolstreken, vormen het grootste deel van de oceanen

oe

oe

oe

oe

oe

oe

·C

TEMPERATURE

De seizoenale mocline

o

ther-

o

o

10

WIHTC)S" UPPER

(

ZO·C

10

-,

o

10 ·C

--.

ZONE De ontwikkeling van een thermocline Cluwtlt( .• ) ~ E in de zomer is van MA'" 1000 TW(IU.OCLIN( groot belang om de ZONE biologische proces:I: lOUP sen in de oppervlakW ZONE o tewateren te begrijpen. De helling van %000 de thermocline is lol I 0 LOW HIGH groter naarmate het LATITUOES LATITUOES LATITUOES opwarmen meer Typical tnean temperat uref depth profiles jor the open oaan intens gebeurt en de zee kalmer is. De oppervlakte laag wordt minder dicht en een stabiele stratificatie ontstaat Dit gaat door gedurende de zomer en de stabiliteit neemt toe Menging met diep water vermindert tot op het einde van de zomer de thérmocnns een echte barrière vormt die alle uitwisseling stopt

t

Q.

j

7.5. Temperatuur,

saliniteit

en densiteit

De variaties in densiteit van oceaanwater worden vooral door temperatuursveranderingen bepaald, vooral in de verticale dimensie ..Thermoclines zijn daarom ook pycnoclines, zones waar de densiteit snel verandert met de diepte.

(

Bepaling van temperatuur en saliniteit is belangrijk voor het bepalen van de fysische toestand van het zeewater en is bovendien nodig voor het identificeren van bepaalde watermassa's Temperatuur en saliniteit zijn in principe twee volledig onafhankelijke variabelen, waarvan de ene onafhankelijk van de andere kan veranderen. In de oceanen bestaat deze onafhankelijkheid in werkelijkheid niet Indien men een diagram maakt met beide variabelen, een zgn .. T-S diagram, beschikt men over een goed hulpmiddel om watermassa's van elkaar te onderscheiden Omdat temperatuur en saliniteit conservatieve grootheden zijn reflecteert hun waarde zowel de oorsprong en de ouderdom van de oceaanwaters nadat ze het oppervlak verlaten hebben als de menging die nadien heeft plaatsgehad Omdat temperatuur en saliniteit de densiteit bepalen (bij atmosferische druk) kunnen isopycnes worden getekend in een T-S diagram die een idee geven van de stabiliteit van de verticale structuur van het water .. Deze stabiliteit is maximaal wanneer de T-S curve loodrecht op de isopycne staat Het effect van druk is niet verwaarloosbaar maar in de praktijk worden meestal watermassa's van dezelfde diepte vergeleken Als voorbeeld water met een saliniteit van 35 gil en een temperatuur van 0 °C heeft een o, = 28,13 aan het oppervlak en een o, t p = 48,49 op 4000 m diepte

18

Geassocieerd met de veranderingen in densiteit, dus volume, met de druk is er ook een verandering van temperatuur wanneer er geen warmte met de omgeving wordt uitgewisseld (adiabatisch proces) Als voorbeeld indien een water met saliniteit 35 gIl en temperatuur 5,00 °C adiabatisch tot op 4000 m wordt gebracht zal de temperatuur ervan toenemen tot 5,45 °C door samendrukking Omgekeerd, indien de temperatuur ervan 5,00 °C is op 4000 m en het wordt adiabatisch naar de oppervlakte gebracht dan zal het afkoelen tot 4,56 °C door expansie. In dit voorbeeld is 5,00 °C de in situ temperatuur en wordt 4,56 °C de potentiële temperatuur e genoemd

0'L'o.:'

SAl,INlf'f

c

10

10

!

lO'

.0

- t··!

___ 10 I

! /

.,

l

I ;

! ;

i

ulurv of O. Ós 1" lt'ml'('rQtuft' prcssure

) [or

$t'Q"\<\,Qler as

of mQuml.lm Jc'nSIl) end [reezinq point (al atmospheru: DJ t emperature and salinit)

JIJ. nCfIOns

7.6 De distributie van de densiteit De distributie van de densiteit van zeewater aan het oppervlak kan ruwweg beschreven worden door te stellen dat de waarde van o, toeneemt van 22 bij de evenaar tot 26··27 op 50-60° waama het terug licht afneemt Verticaal neemt de densiteit toe met de diepte maar niet op uniforme wijze.. In evenaar- en tropische gebieden is er meestal een ondiepe opperste laag met vrijwel uniforme densiteit, dan een pycnocline en tenslotte een diepe laag waar de densiteit 30 geleidelijk toeneemt In de pycno----- .... cline is het water zeer stabiel; het "-, , vergt veel meer energie om een 20 , ,, waterpartikei op en neer te bewe36 ,, gen in de pycnocline dan in een , gebied met lagere stabiliteit Het - ....-..' 35 gevolg hiervan is dat turbulentie, .• waardoor de meeste menging ", tussen verschillende watermassa's 34 veroorzaakt wordt, minder goed doorheen deze laag kan dringen Hierdoor is de pycnocline een u o 22 ... reële barrière voor het doordrinä: o :> o gen van water in verticale richting.. o ... •.... 32 De verticale densiteitsverdeling Ba' 20GO' N 40' O· 20· GO·$ 40· kan ongeveer voorgesteld worden LATITUOE een dunne, opperste laag met lage densiteit van ongeveer 100hJriatlOn .••• ith latitude oj surface t emperature ..sa{intty and d~nsit) ((J,)-averagejor 500 m dik liggend op de rest van 0(('a1l5 de oceaan met vrijwel uniforme hoge densiteit. De zogenaamde tweetaçen-oceaan is een geschikte eenvoudige beschrijving die dikwijls in analytische en numerieke oceaanmodellen wordt gebruikt.

.'

(

/'

Cl:

U Cl

"L

19


Cl:

Cl:

UJ

I

all

DEN$ITY

24

23

O"t

25

o EOUATOR

/ TROPJes

1000 E

HIGH I t-

2000

a. W

0

3000

4000

Typical densit y ldepth profiles [or

[OW

and high latitudes

( 7.7. De oceanische watermassa's Verschillen in saliniteit, temperatuur en densiteit karakteriseren verschillende watermassa's die op karakteristieke diepte voorkomen in de oceanen Het diepste water wordt gevormd in Antarctica Gedurende de winter wordt het oppervlaktewater rond Antarctica kouder en zouter; over het continentaal plat van de Weddell Zee kan de temperatuur -1,9 °C bedragen en de vorming van zeeijs leidt tot relatief hoge saliniteiten van 34,6 gil Dit water heeft een hoge densiteit van 1,0279 gil en zinkt, na menging met circumpolair water, naar beneden, langs de continentale helling tot op de oceaanbodem. Dit Antarctisch Bodemwater beweegt zich dan noord- en oostwaarts over de bodem van de drie oceanen en kan gevonden worden tot meer dan 40° N..

(

Oppervlaktewater van Antarctica draait kloksgewijs rond het continent als een brede westelijke drift. Door de Corioliskracht wordt dit water naar het noorden afgebogen. In het zuiden veranderen de eigenschappen van dit Antarctisch Oppervlaktewater, met een diepte van 100-250 m, met het seizoen; tijdens hun trek noordwaarts wordt hitte geabsorbeerd en op 60-50 oZ wordt een temperatuur dicht bij 2 °C en saliniteiten lager dan 34 g/I bereikt Tussen deze breedte en een nauw circumpolair front dat de Antarctische Convergentie wordt genoemd, ontmoet het Antarctisch Oppervlaktewater het Subantarctisch water met een hogere temperatuur en begint te zinken Onderweg naar beneden mengt het sterk met dieper en warmer water die bovenop het Antarctisch Bodemwater liggen en, nadat het het niveau van ongeveer 1000 m diepte heeft bereikt, gaat het noordwaarts als Antarctisch Intermediair Water In de Atlantische Oceaan kruist deze watermassa de evenaar in het westen. Ten noorden van de evenaar is er een kleinere intermediaire watermassa gevormd door het zinken van Mediterraan water tot op 1000 m wanneer het de Atlantische Oceaan binnenkomt Het warme diepe water wordt niet gevormd in de Zuidelijke Oceaan maar ver in het noorden in de oppervlaktewateren van de Atlantische Oceaan Ten zuiden van Groenland, op ongeveer 60 oN worden relatief saline wateren afgekoeld in de winter en zinken waama ze zuidwaarts stromen tussen 1500 en 4000 m diepte als het zeer volumineuze Noord Atlantisch Diepe Water. Ten noorden van de Antarctische Convergentie op ongeveer 45 °Z is een tweede circumpolair front, de Subtropische Convergentie, waar het koude subantarctische water warmer water ontmoet Over een breed front zinkt het water tot een niveau tussen Antarctisch Intermediair Water en het gemengde water aan het oppervlak en vormt het Zuid Atlantisch Centraal Water Noord Atlantisch Centraal Water wordt gevormd langs een ander breed front op ongeveer 40 ONin de noordwestelijke Atlantische Oceaan, Deze Atlantische wateren die zich uitstrekken tot op 300 m diepte op de evenaar en tot 600-900 m gaan op gemiddelde breedten bezitten een temperatuur tussen 17 en 7 °C en saliniteiten van 365 tot 35..5 OIo.

20

De zuidelijke subtropische convergentie is ook de zuidgrens van de Atlantische, Indische en Stille Oceanen De rest van de oceanen wordt gevormd door zeeën Antarctisch Bodemwater en Antarctisch Intermediair water dringen door in de Indische en Stille Oceaan In de noordwestelijke Indische Oceaan is er een intermediair water afkomstig uit de Rode Zee Er worden ook twee diepe waters gevormd in de Indische Oceaan Noord-Indisch Diep Water ontstaat in de Arabische Zee uit het Rode Zee water en wordt na menging met Antarctisch Intermediair Water en Bodem Water omgezet in Zuid-Indisch Diep Water De centrale watermassa's van de zuidelijke Stille Oceaan en zuidelijk Indische Oceaan ontstaan bij de zuidelijke subtropische convergentie.. Tussen de centrale watermassa's van de Stille Oceaan en ten noorden van de centrale watermassa van de Indische Oceaan bevindt zich een uitgestrekt equatoriale watermassa die geen tegenhanger heeft in de Atlantische Oceaan.

I

20'

i60 350

>3~O

o

4000

5000

~

~

§ cD

0

8 •...

0 0

§

~

Q)

~

0

8

8 0

- ~

8 0

~

8!

8 0

~

0 88 00 8

~~ ~

8

km

!!!

Labrador Rise

Longitudinal salinity (~) sectien through the western trough ofthe Atlantic (from Wust, 1930)..

(j

In kustgebieden verschillen de fysische kenmerken in vele opzichten van de open oceaan De oorzaken hiervan zijn de aanwezigheid van de kust als een grens voor de stroming, de ondiepte van het water, runoff van rivieren en neerslag en het effect van continentale luchtmassa's. Doordat de kust een grens vormt wordt de stroming afgebogen en parallel aan de kust Verticale bewegingen door de getijden of opwelling van diep water zijn te wijten aan de aanwezigheid van kusten Getijdenstromingen kunnen beletten dat stratificatie ontstaat Runoff van rivieren verlaagt de saliniteit van het zeewater en zelfs van dieper water indien er voldoende menging is. Deze verlaagde saliniteit kan de stabiliteit van de halocline versterken.

21

11.De chemische omgeving 1. Inleiding De gemiddelde samenstelling van zeewater reflecteert de samenstelling van het materiaal afkomstig van verschillende bronnen en de verschillen in de verwijderingssnelheid van afzonderlijke componenten uit de oceaan Variaties in samenstelling van het oceaanwater ontstaan gedeeltelijk door uitwisseling van materiaal doorheen de grensvlakken met andere delen van de hydrosfeer zoals rivieren en gletsjers, de atmosfeer, de zeebodem en de continentale lithosfeer De invoer langs de grensvlakken kan sterk individueel verschillend zijn zoals in het geval van rivieren Een andere bron van variatie is opname door organismen en detritus Biologische processen spelen een belangrijke rol bij het bepalen van de chemische samenstelling van het oceaanwater. Bij de ontwikkeling van de mariene chemie is veel nadruk gelegd op de processen waardoor de samenstelling van het zeewater wordt gereguleerd. Voor veel constituënten kan een evenwichtstoestand tussen invoer en verwijdering worden aangenomen op bepaalde tijdsschalen.. De organische evolutie in zee kan beter begrepen worden door de merkwaardige stabiliteit van het chemisch milieu. de belangrijkste chemische karaktersitieken van zeewater hebben geen belangrijke verandering ondergaan gedurende de laatste 600 miljoen jaar. 1.1. Processen van aanvoer en verwijdering De produkten van de verwering van de lithosfeer worden naar de oceaan gebracht door zoetwaterafvoer, in oplossing of als deeltjes Deeltjes, vooral van droge gebieden, worden ook door de wind vervoerd en kunnen verder ook van vulkanische oorsprong zijn. Ook gletsjers zijn bronnen van deeltjes voor de oceanen. Vluchtige bestanddelen kunnen zich met partikels en aerosolen in de atmosfeer verbinden en door de zwaartekracht of de neerslag gedeponeerd worden Op de zeebodem wordt plaatselijk materiaal in het water gebracht in streken met vulkanlsche en geothermische aktiviteit Er is een belangrijke uitwisseling tussen water en basalt en voor sommige elementen, zoals magnesium, kan deze uitwisseling de concentraties ervan bepalen. Een andere bron van materiaal zijn de diffusiefluxen uit hetporiënwater van sedimenten na diagenetische veranderingen (veranderingen na de depositie van het sediment)..

(

Over hoeveel materiaal het gaat is niet exact geweten.. Sommige schattingen spreken van 180 x 1011 kq.an' partikulair materiaal en 40 x 1011 kq.an' opgelost materiaal uit rivieren Veel van het partkutair materiaal bevindt zich in een klein aantal sterk turbiede rivieren, vooral in Z.O.Azië. Voor de meeste elementen geldt dat al het materiaal in de oceanen, de sedimenten en sedimentaire gesteenten afkomstig is van de verwering van vulkanische gesteenten Voor een belangrijke groep elementen, waaronder chloor, zwavel, broom en boor is dit niet zo en deze zijn vermoedelijk afkomstig uit het binnenste van de aarde. 1.2. Opgeloste materie Opgelost materiaal wordt uit de oceaan verwijderd door een aantal sedimentaire processen.. Sommige stoffen worden gevangen in poriënwater van sedimenten maar voor de meeste is verwijdering via de vaste fase het belangrijkst Deze vaste fase kan gevormd worden door organismen (biogene depositie), waarbij de belangrijkste processen de vorming van kalk- en siliciumskeletten zijn die de pelagische sedimenten vormen. Partikels kunnen ook door chemische processen ontstaan zoals de mangaanknollen in de diepzee .. Voor een groot aantal minor elementen is de belangrijkste route van verwijdering incorporatie door substitutie in roosters of adsorptie op de belangrijkste sedimentaire componenten

22

1.3. Partikulair materiaal in zeewater Het partikulair materiaal in zeewater bestaat uit een groot aantal componenten van verschillende oorsprong, vooral lithogeen (klei, kwarts), biogeen (levende materie en detritus, skeletten) en anorganisch authigeen (bv ijzeroxide) met additionele geadsorbeerde componenten Oe hoeveelheid partikulair materiaal kan sterk variëren In de Gele Rivier kan het tot 40 % van het vervoerde materiaal bedragen..In estuaria zijn concentraties van 10 tot 100 mg/I overheersend In kustwateren bedraagt het gehalte rond de 1 mg/I terwijl in open oppervlaktewater van de oceaan rond de 100 ~g/I bedraagt Water beneden 200 m heeft ongeveer 10-20 ~g/I in de Atlantische oceaan 1.4. Opgeloste gassen

(

Voor gassen die niet variëren in de atmosfeer wordt de concentratie in het oppervlaktewater bepaald door de partieeldruk van het gas in de atmosfeer en in de oplossinq. Oe moleculaire diffusie doorheen het grensvlak is de belangrijkste factor die de uitwisselingssnelheid bepaalt Oe dikte van de grenslaag is typisch in de orde van 100 urn, Hieronder worden de gassen verplaatst door fysische menging met veel grotere diffusiecoëfficiënten,

2. De dissociatie van water. Zuiver water bestaat voor een klein deel uit gedissocieerde moleculen H20 ••. H+ + OH Oe dissociatieconstante is 1014 mdkg2, en de concentraties van H+ en OH- zijn gelijk aan 10'7 moLkg1 (pH = -log H+ = 7), Oe meeste ionen in zeewater reageren niet met H+ Oe belangrijkste stof die wel reageert is CO2 Dit gas speelt dus een belangrijke rol in de regulatie van de zuurtegraad (aciditeit) van zeewater. Variaties in temperatuur en druk veranderen de pH van zeewater omdat ze de dissociatieconstante van koolzuur beinvloeden. Een toename in temperatuur van 1°C vermindert de pH met 0,01.. De pH vermindert vrijwel evenredig met de druk, de evenredigheidsfaktor varieert van -0035 voor een initiële pH van 7..5tot -0020 voor een initiële pH van 83, In oppervlaktewater zal de pH normaal variëren tussen 8,0 en 83 Hogere waarden kunnen gevonden worden bij sterke totosynthese. Onder de eufotische zone verandert de pH ongeveer zoals het zuurstofgehalte. Wanneer zuurstof wordt verbruikt kan de pH afnemen tot 7,5

(

De pH van de meeste natuurlijke wateren wordt gecontroleerd door de reakties van het carbonaatsysteem..

3. Het CO2-systeem en alkaliniteit Wanneer CO2 oplost in water zal het zich verbinden met water en koolzuur vormen

Het koolstofatoom bevat zes electronen In de CO2 molecule, deelt het koolstofatoom twee electrenen met ieder van de beide zuurstofatomen Wanneer CO2 zich met water verbindt zal ook de zuurstof van de watermolecule twee electronen met het koolstofatoom delen. Hierdoor is H+ slechts zwak gebonden aan H2C03 Wanneer een H+ ion verloren wordt. wordt bicarbonaat gevormd:

23

Het bicarbonaation kan ook een proton W verliezen waardoor carbonaat ontstaat

Wanneer carbonaat en bicarbonaat worden gevormd zullen protonen worden aangetrokken om de lading te verminderen.. Er zal dus een continuê uitwisseling van waterstofionen tussen de verschillende vormen van carbonaat en de oplossing plaats vinden en de relatieve concentratie van de verschillende soorten zal afhangen van de pH 100%

(

Door de reaktie van CO2 met water ontstaan dus protonen, bicarbonaat en carbonaat ionen. Door uitwisseling van CO2 met de atmosfeer verlaagt de pH. De meeste CO2 in de oceanen is aanwezig als bicarbonaat en carbonaat ionen die met rivierwater in de oceanen zijn binnengekomen en huri lading wordt geneutraliseerd door kationen. De anionen fungeren als proton-acceptoren (basen) en doen de pH verhogen. In oxisch zeewater zijn er geen vergelijkbare stoffen die met hydroxyl ionen reageren

5

7

6

8

9

10

11

pH

Naast de ionen van het carbonaat-systeem kunnen __ I ook andere ionen de pH veranderen: OH en H2BOa·. De totale lading van alle ionen die met W reageren is de alkaliniteit, gedefinieerd als de hoeveelheid waterstofion nodig om de anionen van zwakke zuren te neutraliseren. Ook kan de alkalintieteit uitgedrukt worden als de som in equivalenten van alle basen die met sterk zuur kunnen getitreerd worden De alkaliniteit wordt uitgedrukt in mol/kg of meqlkg.. In zeewater wordt de alkaliniteit vooral door HCOa veroorzaakt maar kleine hoeveelheden carbonaat en verschillende vormen van boorzuur zijn ook aanwezig..Er geldt A = CHcoa- + 2 Ccoa ... + CH2B03Alkalinity-total diagram for seawater off the west coast ofSouth America (R V Eltanin cruise

2.6···

.0-IOOm ",.>IOOOm x lOO-IOOOm

co:! (Detteyes) lIl)

• •

• • •

,,"

22 2~

'" A

.•.

x

•••

•• x X •

X

x"'~ A

••••

a'· •

•

x

AAA-

'" '"

x

x.•..•."'X x

x'!"'x~/xx

r. x

X· •

A.A. .oio.

xXx

.x

Xx\( xx

x

x

l(

x x xx. xx x

X

x x

22 Total COz millimoles

ZA kg-1

Het Deffeyes diagram toont de totale hoeveelheid CO2 als een functie van alkaliniteit Indien we een hoeveelheid zeewater met alkaliniteit A beschouwen waaraan we CO2 toevoegen dan zal de totale hoeveelheid CO2 toenemen maar de alkaliniteit verandert niet en in het diagram zal het punt naar rechts gaan. Indien we 1 mol HCOa toevoegen zullen zowel de totale concentatie CO2 als de alkaliniteit met 1 toenemen en het punt zal zich over een hoek van 45° met de horizontale as veplaatsen. Met carbonaat zal deze hoek 60° bedragen.

24

Total COz Total COz

(

Beschouwen we nu de influx van zoet water. Doordat water verdampt zal het netto effect een toename in HC03- zijn. In het diagram zal de samenstelling veranderen Het proces dat daartegen in gaat is het neerslag van CaC03 door organismen. Dit kan echter de cyclus niet completeren aangezien de alkaliniteit hierdoor met 2:1 vermindert Wanneer de initiële alkaliniteit wordt bereikt zal er een overschot aan CO2 zijn. Om de cyclus te vervolledigen moet dit overschot naar de atmosfeer worden gebracht waar het in regenwater zal oplossen zonder verandering van de alkaliniteit Wanneer deze regen op het land valt zal het CO2 -beladen water met rotsen reageren met vorming van bicarbonaat.

Onder het zeeoppervlak en verweg van land is er geen influx van bicarbonaat vanuit de rivieren noch uitwisseling van CO2 met de atmosfeer. Mariene organismen interageren met het carbonaatsysteem op twee manieren: planten gebruiken CO2 voor de synthese van organisch materiaal en dieren respireren het organisch materiaal met vorming van CO2 Respiratie gaat door op alle diepten en zal het CO2-concentratie doen toenemen CaC03 precipiteert in cellen en skeletten van organismen

25

•

+C02

~

A

Total CO2 Total C02

(

Beschouwen we nu de influx van zoet water Doordat water verdampt zal het netto effect een toename in HC03 zijn In het diagram zal de samenstelling veranderen Het proces dat daartegen in gaat is het neerslag van CaC03 door organismen. Dit kan echter de cyclus niet completeren aangezien de alkaliniteit hierdoor met 21 vermindert. Wanneer de initiële alkaliniteit wordt bereikt zal er een overschot aan CO2 zijn. Om de cyclus te vervolledigen moet dit overschot naar de atmosfeer worden gebracht waar het in regenwater zal oplossen zonder verandering van de alkaliniteit, Wanneer deze regen op het land valt zal het CO2 -beladen water met rotsen reageren met vorming van bicarbonaat

CO2 + H20 .•.• H2C03 H2C03 + CaC03

••••

Ca2 + 2HC03+

Onder het zeeoppervlak en verweg van land is er geen influx van bicarbonaat vanuit de rivieren noch uitwisseling van CO2 met de atmosfeer Mariene organismen interageren met het carbonaatsysteem op twee manieren. planten gebruiken CO2 voor de synthese van organisch materiaal en dieren respireren het organisch materiaal met vorming van CO2 Respiratie gaat door op alle diepten en zal het CO2-concentratie doen toenemen CaC03 precipiteert in cellen en skeletten van organismen

25

Zeewater bevat ongeveer 20 meq/kg Ca++ en 2,3 rneq/kq HC03 In diep water is er een limiet van ongeveer 4,2 km in de Stille en ongeveer 4,7 km in de Atlantische Oceaan die de sneeuwlijn wordt genoemd omdat daar beneden skeletten niet langer de sedimenten bedekken Door de hogere CO2-concentraties in dieper water te wijten aan respiratie is de pH er lager en de hogere druk en lagere temperatuur verhogen de oplosbaarheid van CaC03 Koolstofdioxide

en klimaat

De concentratie van CO2 in de atmosfeer is voortdurend toegenomen sedert de industriële revolutie. Naast de lange termijn trend zijn er ook seizoenale fluctuaties koolstofdioxide vermindert in de lente wanneer planten CO2 opnemen voor de fotosynthese en verhoogt in de herfst door de decompositie van organisch materiaal inde bodem De disruptie van deze seizoenale cyclus door het verbranden van fossiele brandstof (vijf miljard ton per jaar), het kappen van wouden (1 miljard ton per jaar) en het omzetten van land voor de landbouw wordt gereflecteerd in de toename van het CO2-gehalte van ongeveer 315 ppm in 1958 tot ongeveer 347 ppm in 1986, d.i. ongeveer 2 miljard ton per jaar

":'~~f;;:~"'~""' \.~.: ~','&.~,:_~ ':'~

;>;

".'

...h;

. 1960

1965

1970

~

1975

1984

1960

Tb» build-uo of carbon dioxide in the sir. recorded st Msuns Los Observstorv,

Heweii

Ongeveer de helft van de input van CO2 in de atmosfeer wordt opgenomen door de oceanen De snelheid waarmee dit gebeurt hangt af van de temperatuur, de chemie en biologie van de oppervlakkige lagen en de verschillende patronen van menging en circulatie die de hoeveelheid koolstof bepalen die van het oppervlak naar de diepte wordt vervoerd. De eigenlijke uitwisseling van CO2 gebeurt door diffusie doorheen het grensvlak en wordt beheersd door de partiële drukverschillen tussen de oceaan en de atmosfeer, de windsnelheid en de toestand van het oceaanoppervlak De partieeldruk van CO2 kan beschouwd worden als een funktie van de alkaliniteit en de CO2-concentratie in zeewater, die weer onderhevig is aan biologisch metabolisme en de evenwichten van het carbonaatsysteem Vijf kenmerken zijn belangrijk om de rol van de oceanen in de koolstofcyclus te beschouwen 1) het verbruik van CO2 door primaire produktie in de biologisch aktieve oppervlaktewateren 26

2} de aanrijking in CO2 van diep water door decompositie en oplossen van detritaal materiaal afkomstig van biologische processen in het oppervlaktewater 3} het zinken van water in de poolstreken, beladen met CO2, vooral in het noorden van de Atlantische Oceaan en het wegvloeien van dit water langs de bodem naar en voorbij de evenaar 4} de upwelling van een deel van dit water in het evenaarsgebied met uitgassen van CO2 naar de atmosfeer en een algemeen poolwaartse verplaatsing van het oppervlaktewater 5} de turbulente mengingsprocessen in het algemeen De eerste twee kenmerken samen worden dikwijls de biologische pomp genoemd omdat ze CO2 naar de diepte brengen Het meest evident daarbij is de incorporatie in weefsels of schelpen en skeletten van CaC03. Door de biologische pomp is de concentratie van opgeloste anorganische koolstof niet uniform met de diepte maar lager aan het oppervlak De rol van de oceaan is afhankelijk van het tempo van de turnover en van de menging In de poolstreken wordt door ijsvorming veel zout in het water achtergelaten Deze koude oppervlaktewateren zinken diep en transfereren atmosferische CO2 naar de abyssale wateren met lange residentietijd. Daartegenover staat de upwelling van koolstof-rijk water op lage breedte Bodemwatervorming en turbulente menging vernieuwen de abyssale wateren over een paar honderd jaar in de Atlantische oceaan maar de ouderdom van het water in de Stille Oceaan is gemiddeld 1500 jaar.

( 4. De redoxpotentiaal Naast de concentratie en aard van de belangrijke ionen en de pH van het zeewater is ook de redoxpotentiaal een fundamentele karakteristiek van de chemische toestand van de oceanen Bij deze processen gaat het om de transfer van electronen in plaats van de transfer van protonen. De oxidatie-reductie potentiaal van een waterig systeem geeft een index voor de oxiderende of reducerende tendens van het medium en is een belangrijke determinant van de chemische omstandigheden. De redoxpotentiaal hangt ook nauw samen met biologische processen en geeft een kwantitatieve maat voor de energieveranderingen bij het opnemen of verwijderen van electronen Oxidatie en reductie impliceren transport van electronen en de redox toestand kan daarom uitgedrukt worden in termen van de activiteit van electronen Hierbij gebruiken we de grootheid pE, analoog met pH ..

c,

Een aantal elementen in waterige oplossing kunnen in meer dan een oxidatietoestand voorkomen Belangrijkst in zeewater zijn H, 0, C, N en S. Andere elementen met bijzonder belang in geochemische cycli zijn Fe, Mn en L De redoxpotentiaal van een oplossing die verschillende zulke componenten bevat wordt beinvloed door de aktiviteit van alle aanwezige redox-soorten maar in zeewater is de vrije zuurstof meestal aanwezig in zulke hoge concentraties dat het de dominante electron acceptor is. Om de redoxpotentiaal te bepalen moet men ook de gereduce~rde vorm kennen die het redox-koppel vervolledigt. Inderdaad, alle chemische reakties die veranderingen veroorzaken in de oxidatie-reductie toestand van een element kunnen beschouwd worden als het resultaat van twee half-reacties Als een voorbeeld 2 Fe + 3/2 O2

•••• Fe203

Oxidatie. 2 Feo ~ 2 Fe3+ + 6eReductie. 3/2 O2 + 6e ~ 3 02Omdat iedere oxidatie-reductie reaktie een transport van electronen impliceert voorstellen dat de reaktie een electrische spanning (een potentiaalverschil) creëert

27

kan men zich

In het algemeen kan men schrijven

Ox+ne-~Red

K=

[Red] [Ox] [ne]

logK=log[Red]-log[Ox]+npE

(

PE=21ogK+21og n n

Deze grootheid verhoudt zich tot de redoxpotentiaal

pEEh - 2.3RT/F

=

[Ox] [Red]

als

Eh 0.05915

De redox-potentiaal voor zeewater wordt (waarschijnlijk) De half-reakties die men moet beschouwen zijn:

at

25C

bepaald door de concentratie

van zuurstof

O2 + 4 W + 4e' .." 2 H20 with log K = 83 ..1

c,

Alle reaktles in zeewater die een transport van electronen impliceren worden gecontroleerd door deze half-cel en de Eh (of pE) ligt vast aangezien de concentraties van zuurstof en de pH bepaald zijn log K = 2 log [HP] - log P02 - 4 log [W] - 4 log [el 83.1 = -..001 x 2 + 069 + 8 ..1 x 4 + 4 pE pE = 12 ..5 Zeewater is een sterk oxiderende oplossing maximale oXIdatIestaat voor .. In anoxischebekkens

en veel elementen komen in zeewater in hun en in sedimenten kan de Eh echter afnemen

5. De geochemische balans van de oceanen Wanneer men de samenstelling van zeewater vergelijkt met die van zoetwater zijn de verschillen evident (in meq/kg)

28

Na> K> Mg» Ca" Cl HC03" S04

Zee 468.0 10 ..0 107.0 200 5465 23 56 ..2

Rivier 027 006 0 ..34 075 022 096 024

Cyclisch 019 000 004 001 022 0.00 0 ..02

Zeewater is niet eenvoudig geconcentreerd rivierwater Zoet water is vooral een oplossing van calciumbicarbonaat, in zee is NaCI het belangrijkste zout Er zijn dus mechanismen die de relatieve verhouding van de zouten veranderen.

(

Verdampend water is geen puur HzÜ.. Belangrijke hoeveelheden zoutkristallen worden in de atmosfeer gebracht en vervoerd door de wind. Rondom deze kristallen condenseert water Wanneer regen ontstaat worden deze zgn. cyclische zouten opnieuw naar de aarde gebracht Wanneer men de hoeveelheid cyclische zouten, die berekend wordt aannemend dat alle chloride cyclisch is, aftrekt van het totaal dan kan men inschatten wat de erosie van rotsen bijdraagt aan het zoutgehalte in rivieren De oceanen bevatten ongeveer 1,4 x 1021 kg water en de rivieren voegen daar ongeveer 109 kg per seconde aan toe Na ongeveer 44.000 jaar wordt aan de oceanen hun eigen volume toegevoegd. Dit is dus de residentietijd, de gemiddelde verblijftijd, van het water. Rivieren bevatten ongeveer 1,2 rneq.kq" aan niet-cyclische zouten, de zee ongeveer 600 meq.kq'. De residentietijd van zout is dus 2,2 x 107 jaar (600/1,2x44000) In het algemeen: indien A de concentratie van een stof is en dAldt de importsnelheid, dan is de residentietijd

.=

A

dAl dt

Voor individuele stoffen zijn de waarden (in 106 jaar):

Water HC03" Ca»

(

K+ S04"" Mg++ Na>

cr

0044 011 12 7.5 110 16.0 260.0 00

De residentietijd van de meeste stoffen is veel kleiner dan de ouderdom van de oceanen De oceanen zijn geen eenvoudige accumulatoren van zout dat er door de rivieren is in gebracht maar reservoirs met een lange houdtijd waarin de concentraties kunnen toenemen tot ze precipiteren door geochemische of biochemische realetles .. Er bestaat een duidelijke correlatie tussen het biologisch belang van een element en zijn concentratie AI de negen 'major' elementen met inbegrip van koolstof en de belangrijke ionen natrium, calcium en kalium zijn biologisch essentieel. Van de 'minor' elementen zijn alleen lithium en rubidium niet biologisch belangrijk. Deze groep van 'minor' elementen omvat de belangrijkste nutriënten zoals silicium, barium, strontium en fluor die gebruikt worden bij de vorming van harde delen door organismen .. De groep van de spore-elementen omvat metalen die een essentiële rol spelen in enzymatische reakties en van deze groep zijn alleen uranium, caesium en titanium niet biologisch noodzakelijk Stikstof en fosfor kunnen de phytoplankton bloei limiteren en de concentra29

tie van deze elementen in cellen heeft in veel gevallen een gelijkaardige verhouding als diepzeewater In tegenstelling hiermee zijn slechts twee van de 45 uttra-sporeëternenten, cobalt en wellicht tin, nodig voor essentiële biologische functies Vele metalen van deze groep zoals beryllium, kwik, cadmium en lood zijn hoog toxisch Zelfs sommige van de noodzakelijke sporeëlementen zijn dichtbij toxische concentraties Het is mogelijk dat zink en mangaan dicht tegen de laagste limiet voor biologisch gebruik zitten en de groei van phytoplankon kunnen limiteren, en hetzelfde is onlangs voor ijzer aangetoond Anderzijds is de concentratie van koper dichtbij de limiet waarop het toxisch kan worden Er bestaat dus een duidelijk verband tussen de behoeften van de biota en de samenstelling van zeewater Over de honderden miljoenen jaren dat de oceanen bestaan kunnen we ze beschouwen als een perfect gemengde tank, want het diepste water in de huidige oceanen is niet ouder dan 2000 jaar Materiaal komt in de oceanen via de rivieren, opgelost of gesuspendeerd, en via de atmosfeer Daarnaast komt er ook materiaal uit de onderzeese vulkanen vanuit de aardmantel, onder de korst, langs de rnid-oceanische richels Dit materiaal is de bron van de vluchtige zuren die nu de meeste anionische componenten leveren zoals chloride, sulfaat, bicarbonaat en boraat Opgelost materiaal wordt verwijderd uit de oceanen door de vorming van partikels die samen met de detritus afkomstig van continenten de oceanische sedimenten vormen.. Heden ten dage is de grote meerderheid van het partikulaat materiaal van biologische oorsprong Veel van dit materiaal wordt herwerkt door de biota of heropgelost in de diepzee Reakties hier kunnen belangrijke hoeveelheden van sommige 'major' elementen verwijderen, ondermeer magnesium en misschien natrium. En, een aantal major en sporeëlementen kunnen de oceaan langs de atmosfeer verlaten Dit hele systeem draait zeer snel Indien we de hele 4,6 miljard jaar van het bestaan van de aarde gelijk stellen aan één dag dan worden de oceanen gemengd aan tweeduizend toeren per minuut De major elementen die hoge residentietijden hebben zijn dus zeer goed gemengd. De flux van materiaal doorheen dit systeem is immens Heden ten dage vervoeren de rivieren voldoende sediment om het hele oceaanbekken ieder uur volledig te vullen. Een hoeveelheid materiaal equivalent met de totale hoeveelheid opgeloste stoffen in de oceanen, ongeveer 5000 miljoen miljoen ton, wordt iedere vier seconden in de sedimenten gedeponeerd De sedimenten zelf zijn minder dan een uur oud omdat het gesedimenteerd materiaal ofwel opgeheven wordt door tectonische aktiviteit ofwel verdwijnt onder de continentale platen Iedere 18 seconden wordt voldoende opgelost materiaal geleverd door de rivieren om de totale hoeveelheid zout te verdubbelen Slechts negen elementen blijven langer dan één minuut in de oceaan, en meer dan de helft van de elementen, met inbegrip van de essentiële sporeëlementen en al de potentieel toxische elementen, verblijven er minder dan een seconde

(

In principe kan de samenstelling van het oceaanwater sterk veranderen over perioden langer dan 10 minuten. Ondanks deze potentie en ondanks de enorme flux van materiaal suggeren zowel de biologische als de geologische gegevens dat de samenstelling van het zeewater de laatste 11 uur (twee miljard jaar) vrijwel constant is gebleven Een verklaring voor deze schijnbare constantheid moet zich richten op de mechanismen verantwoordelijk voor partikelvorming en drie eenvoudige types controlemechanismen zijn evenwicht, steady state en negatieve feedback In simpel evenwicht zou de concentratie van ieder element bepaald worden door reakties die leiden tot de vorming of oplossing van een zuivere vaste fase of van een laag geäbsorbeerd aan de oppervlakte van vaste stoffen De levensduur van vaste fasen in de oceaan is zeer kort omdat de meeste partikels snel sedimenteren, binnen enkele micro-seconden Elk proces dat tot evenwicht in het water leidt moet een snelle reaktietijd hebben Alleen in het geval van calciumcarbonaat is het aangetoond dat de flux van vaste fasen van de oceanen overeenkomt met de input vanuit andere bronnen van de samenstellende delen In alle andere gevallen moet voor de major elementen materiaal afkomstig uit de mid-oceanische richels in rekening gebracht worden en dit vergt een dynamische balans tussen input en output eerder dan een evenwicht De meeste studies van evenwichtsmodellen zijn gebaseerd op sporeëlementen waarvan de 30

concentraties veel lager liggen dan zelfs de minst oplosbare bestanddelen zouden impliceren en de vorming van zuivere vaste fasen in evenwicht schijnt dus niet voor te komen .. Integendeel, het lijkt erop dat partikels tijdens het vallen doorheen de waterkolom aktief deze sporeëlementen 'weggrazen' door adsorptie op hun oppervlak Deze processen zijn zo efficiënt dat de concentraties van de spore- en ultra-sporeëternenten veel lager zijn dan men zou verwachten in een NaCI-oplossing Snelle reaktiesalleen zijn niet voldoende om een evenwicht te vestigen. In een echt evenwichtssysteem moet ook het tempo van adsorptie endesarptie hoog zijn Omdat adsorptie zo snel is kunnen de partikels verzadigd worden met de sporeëlementen die ze verwijderen Het tempo van verwijdering zou dan niet vastgelegd worden door de reaktiesnelheid maar door de levering van nieuwe reaktieplaatsen Een evenwiehts-oceaan zou een dode oceaan zijn terwijl de overgrote meerderheid van de partikels door biologische aktiviteit gevormd worden, wat alleen mogelijk is in een systeem dat ver van evenwicht wordt gehouden door import van energie

(

Indien een systeem dat gedomineerd wordt door de flux van materie veeleer dan evenwichtsreakties een constante samenstelling heeft, dan suggereert dit een steady state waarin materiaal wordt toegevoegd en verwijderd in ongeveer hetzelfde tempo Dat zulk een evenwicht nu bestaat betekent niet dat het ook gedurende miljoenen jaren heeft bestaan De cyclische aard van de betrokken processen geeft echter enige stabiliteit Materiaal door erosie afkomstig van de lithosfeer draait snel doorheen de oceanen en de sedimenten en materiaal dat nu de oceaan binnen komt heeft dit reeds een aantal keren eerder gedaan, zodat de samenstelling van de sedimenten niet teveel varieert Tussen de residentietijd in de oceanen en de distributieconstante die de verhouding van elementen in de aardkorst beschrijft bestaan eenvoudige relaties en tussen partikels in situ gevormd door biologische aktiviteit De concentratie van de major en vele minor elementen wordt gereguleerd door evenwichten tussen opgeloste kationen en aluminium silicaten in suspensie of in de sedimenten. Kleimineralen zijn belangrijk om dit evenwicht te handhaven omdat ze ton-uitwlssetaars zijn die gedegradeerde mineralen kunnen reconstitueren door incorporatie van K en Mg Voor sporeëlementen wordt het geochemisch evenwicht gehandhaafd door autogene mineraalabsorptie of door biologische processen Voor anionen zijn de mechanismen van het geochemisch evenwicht anders Chloride en bromide zijn inert maar grote hoeveelheden sulfaat bereiken de zee door erosie van rotsen op land Het evenwicht wordt waarschiinlllk gehandhaafd door depositie van sulfiden en zwavel in sedimenten door bacteriële aktiviteit

(

De residentietijd van metalen als Fe, AI, Cr, Ti, Be zijn in de orde van 100 tot 1000 jaar. Deze ionen worden snel gehydrolyseerd bij de pH van zeewater en geincorporeerd in autogene mineralen zoals de mangaannodulen De relatieve korte residentietijd van Cu, Ni, Co en Mn (7000 tot 50000 jaar) wijzen op de hoge efficiëntie waarmee ze in mangaanknollen worden geincorporeerd. De samenstelling van zeewater wordt dus gecontroleerd door geologische processen die relatief eenvoudig te begrijpen zijn. De concentratie van een element zal ten dele afhangen van de abundantie in de aardkorst en ten dele van de snelheid waarmee het geincorporeerd wordt in het sedimentair materiaal, wat door de chemische aard van de stof zelf wordt bepaald Naast de geologische processen spelen ook de biologische processen een rol. de fotosynthese genereert het merendeel van het partikulaat materiaal in de bovenste lagen van de oceaan, ongeveer 200 miljard ton organische koolstof Voor iedere ton koolstof worden ook 3,8 ton calciumcarbonaat en 4,2 ton silicium gevormd samen met 0,2 ton stikstof en 0,03 ton fosfor

31

111.Primaire Productie in de Oceaan In de open oceaan komen algen en bepaalde bacteriën voor"die hoog-energetische organische materie kunnen synthetiseren uit anorganische stoffen zoals koolstofdioxide en water De energiebron voor deze organismen is ofwel licht ofwel chemische energie afkomstig van de oxidatie van anorganische gereduceerde verbindingen Deze organismen worden autotroof genoemd omdat ze geen organisch materiaal nodig hebben als energiebron Indien licht de energiebron is worden ze fotoautotroof, indien de energiebron chemische energie is worden ze chemoautrotroof genoemd De hoeveelheid organisch materiaal geproduceerd door totautrore organismen wordt primaire produktie genoemd Meestal wordt ze uitgedrukt in g C De primaire produktie per eenheid tijd en volume (of oppervlakte) is de primaire produktiviteit

1. De primaire producenten 1.1. Benthische primaire productie In zeer ondiepe gebieden kan voldoende licht voor de fotosynthese doordringen tot de bodem en planten in intergetijdengebieden kunnen eveneens bijdragen aan de productie Op modderige kusten kunnen schorren bijdragen tot de mariene productie en in tropische streken zijn mangroven dikwijls erg uitgebreid en hoog-produktief In het ondiepe sublittoraal komen een beperkt aantal genera van hogere planten voor die volledig onder water leven, zoals @Ruppia, @Zostera, @Posidonia, @Cymodocea en @Thalassia Hoewel slikken en ondiep water door deze zeegrassen gedomineerd schijnen komen er ook veel algen voor. Groene algen en cyanobacteriën zijn dikwijls abundant Een andere belangrijke groepen zijn de microbenthische algen, vooral diatomeeën Harde substraten in ondiepe kustwateren hebben meestal een zeer uitgebreide flora van macroscopische wieren, vooral in gematigde en boreale gebieden in de wereld Macroscopische wieren kunnen ook zeer abundant zijn op koraalriffen, vooral de kalkhoudende roodwieren Vele soorten groen- en roodwieren komen voor op hard substraat, maar meest opvallend zijn de bruinwieren, de subtidale Laminariales en de intertidale Fucales Vrijwel alle grote wieren leven vast op het substraat maar @Sargassum wordt in grote hoeveelheden drijvend gevonden in de Sargasso zee

( De primaire productie van bruinwieren en zeegrassen kan hoge waarden bereiken Voor @Laminaria in Canada werd aangetoond dat de volledige lamina van één tot vijf keer kan vervangen worden per jaar met een productie van 1750 gCm2 De soort groeit doorheen de hele winter bij temperaturen dicht bij het vriespunt @Macrocystis populaties in de Indische Oceaan bereiken een enorme biomassa van rond 140 kg perrn" en een jaarlijkse productie van 2kgm2 Fucus en Ascophyllum zijn eveneens zeer produktief en kunnen hun gewicht verdubbelen in 5 tot 10 dagen De totale jaarlijkse produktie van deze bruinwieren bedraagt rond de 1 kgm2 De zeegrassen @Spartina en @Zostera zijn iets minder produktief. Zij hebben eenzelfde strategie als terrestrische grassen en translokeren reservemateriaal in ondergrondse delen terwijl de bovengrondse delen afsterven in de winter Rond de wortels van @Zostera vindt veel stikstoffixatie plaats waardoor deze soort onafhankelijk is van een externe stikstofbron Ook het verdere lot van het geproduceerde organisch materiaal is verschillend voor bruinwieren en zeegrassen De lamina van @Laminaria erodeert voortdurend aan de top waardoor grote hoeveelheden organische detritus worden afgegeven Deze lamina is dicht gekoloniseerd door bacteriën en de geproduceerde partikels vormen daarom een belangrijke bron van organisch materiaal in kustgebieden Het organische materiaal geproduceerd door zeegrassen wordt volledig 32

anders benut De bladeren zijn zeer resistent tegen decompositie en blijven vele maanden intact De organische inhoud gaat verloren door weglekken, niet door bacteriële afbraak @Spartinawordt sneller in bacteriële biomassa omgezet wanneer de partikels fijner zijn, een proces dat door grazers zoals amphipoden in de hand wordt gewerkt Het sedimentoppervlak in ondiepe en getijdengebieden wordt dikwijls bevolkt door een dense populatie van fotosynthetisch aktieve micro-organismen die gebruik maken van de aanwezigheid van grote hoeveelheden nutriënten in het interstitiële water van de sedimenten Door deze benthische fotosynthese kunnen grote diurnale schommelingen in zuurstofconcentratie. pH enz optreden in de sediment-water interface De fotosynthetisch aktieve zone kan minder dan 1 mm dik zijn, maar toch kan de fotosynthese intens zijn, bv. tot 27 mM 02m' h ' in een mat van cyanobacteriën resulterend in een zuurstofconcentratie van 1420 J..LM in de meest aktieve laag net onder het oppervlak De totale produktie is rond 100-200 g C.m' an' en biomassawaarden tot 100 mg chtorophyll a per m2zijn algemeen in intergetijdengebieden . 1..2. Phytoplankton

(

Bentnisene wieren, zeegrassen en micro-algen en bacteriën dragen bij tot de hoge produktiviteit van ondiepe kustwateren maar verreweg de belangrijkste primaire producent op een globale schaal is het phytoplankton. Verschillende plantengroepen en bacteriën komen hierin voor. Coccolithoforen (flagellaten met kalkskelet) danken hun naam aan de zeer kleine kalkplaatjes (coccolithen, 1-35 urn groot) rond de cel Zij zijn bekend sinds het Jura en zijn de belangrijkste constituenten van de krijtlagen uit het Krijt Kleiner nog zijn de micro-flagellaten, die tot verschillende groepen behoren, en die slechts 1··2 J..Lm groot zijn; zij hebben een of meer flagellen en vele soorten bevatten groene of geelbruine pigmenten Veel groter zijn de dinoflagellaten De meeste soorten zijn 10 tot 1000 J..Lm lang Er zijn twee grote groepen, gewapend en ongewapend. De gewapende soorten vormen een transparente wand van cellulose die zich snel deelt in kleine plaatjes voorzien van gaatjes De celwand van de ongewapende soorten is dun en ongedeeld. Er zijn twee flagellen en in veel soorten is één daarvan gehuisd in een groef rond de cel, Deze doet de cel roteren terwijl de andere de cel vooruit doet gaan.. Bepaalde vormen (zoöxanthellen) leven symbiontisch in verschillende invertebraten en in radlolaria in de open oceaan. Er zijn ook heterotrofe vormen Veel dinoflagellaten zijn luminescent

(

Diatomeeën zijn gekend sinds het Trias. Er zijn twee groepen, de Centrales die radiaal en de Penriales die bilateraal symmetrisch zijn.. Ze zijn doorzichtig maar bezitten een vrij dikke celwand die silicium bevat Net binnen de celwand is er een dun laagje cytoplasma waarin zich de gele of bruine chloroplasten bevinden. De celwand bestaat uit twee helften waarvan er één precies in de andere past Wanneer de cel zich deelt wordt de nieuwe celwand van beide cellen binnenin de oude celwand gevormd Hierdoor worden de cellen steeds kleiner. Deze afname stopt wanneer sexuele vermenigvuldiging optreedt in het auxosporenstadium Naast de eukaryote algen dienen ook de Cyanobacteria als belangrijke primaire producenten vermeld te worden In de tropen geeft Trichodesmium erythraeum dikwijls algenbloei die de zee een roestbruine kleur kunnen geven (Rode Zee)

2. De fotosynthese 2.1. Biochemie van de fotosynthese De fundamentele relatie die de fotosynthese beschrijft kan in de volgende vergelijking worden weergegeven

33

Gereduceerde verbindingen zoals H20. H2• H2S. H2S20a en sommige organische stoffen kunnen als de H-donor in H~ fungeren maar de enige energiebron is licht Fotosynthetische algen gebruiken Hp geschreven worden ats:

(

als waterstofbron en de vorige vergelijking kan dan

Dit proces vergt ongeveer 469 kJ per mol koolwaterstof gevormd. De energie wordt verkregen door de absorptie van licht door fotosynthetische pigmenten die het licht vooral in het zichtbare deel van het spectrum, tussen 300 en 720 nrn, opvangen.. Ieder fotosynthetisch pigment heeft een eigen karakteristiek absorptiespectrum afhankelijk van de moleculaire struktuur.. Iedere groep organismen bevat chlorophyll a en verschillende acoessorlsche pigmenten in de thylakoide membranen van de chloroplasten. Bij bacteriën, waar geen chloroplasten zijn, liggen de thylakoide membranen los in de cel. De licht-absorptie spectra zijn verschillend voor iedere groep algen afhankelijk van de aanwezige pigmenten. Fotosynthese door organismen waarbij zuurstof geproduceerd wordt lJangt af van de interaktie tussen twee fotosystemen Fotosysteem I kan geëxciteerd worden door golflengten korter dan 700 nm en genereert een sterk reductans dat leidt tot de vorming van NADPH. Fotosysteem 11vergt licht met golflengte korter dan 680 nm en produceert een sterk oxidans dan leidt tot de vorming van zuurstof. Daarbij produceert fotosysteem I een zwak oxidans en fotosysteem 11een zwak reductans.. De interaktie van deze verbindingen resulteert in een protongradiënt over het thylakoide membraan en de daaruit volgende synthese van ATP in een proces dat fotofosforylatie wordt genoemd" Fotosysteem 11is een transmembraan complex van meer dan tien polypeptiden.. Het catalyseert de door licht gedreven transfer van electronen van water naar plastoquinone volgens de reactie:

(

Fotosysteem 11bestaat uit een licht-opvangend complex, een kern met een reaktiecentrum en een zuurstof-vormend complex.. Het Iicht-opvangend complex omvat 200 moleculen chlorophyll a en b gebonden aan meerdere polypeptideketens. De kern bevat nog eens 50 moleculen gebonden chlorophyll a De geëxciteerde electronen worden van deze antenne-chlorophylls naar een reaktiecentrum-chlorophyllgeleid, aangeduid als P680. Na excitatie wordt van hieruit een electron getransfereerd naar gebonden phaeophytine en naar twee plastoquinonen. Het reaktiecentrum wordt een sterk oxiderend kation-radicaal en extraheert electronen uit water waardoor zuurstof ontstaat. De netto reaktie gecatalyseerd door fotosysteem 11is licht 2 0 + 2 Hp -> O2 + 2 OH2 Electronen van fotosysteem 11stromen doorheen het cytochroom bf complex naar fotosysteem I. Cytochroom bf catalyseert de transfer van electronen van plastoquinol naar plastocyanine en pompt daarbij voortdurend protonen doorheen het thylakoide membraan De netto reaktie is: OH2 + 2 PC (Cu2+) -+ 0 + 2 PC (Cu') + 2H+

34

I"

Fotosysteem I is een transmembraan complex van tenminste 13 polypeptidenketens. Het licht wordt ernaar toe gebracht vanuit een accessorisch antenneproteine dat 70 moleculen chlorophyll a en b en van een kernantenne die 130 chlorophyll a moleculen bevat Het geëxciteerde reaktiecentrum P700 verdeelt, zoals in fotosysteem lI,de lading en transfereert een electron naar de meest reducerende biomolecule die bekend is, N' ..P700+ neemt dan een electron op van het gereduceerde plastocyanine, terwijl het hoge potentiaal electron van N- getransfereerd wordt naar Al en vervolgens naar een reeks Fe-S centra om tenslotte ferredoxine te reduceren" De netto reaktie gecatalyseerd door fotosysteem I is dus:: PC (Cu') + terredoxine.,

-+

PC (Cu2+) + ferredoxinered

De. hoge-potentiaal electronen van twee moleculen ferredoxine worden dan getransfereerd naar NADP+ om NADPH te vormen. De reaktie gebeurt aan de stroma kant van het thylakoide membraanen door de opname van een proton door NADP+ draagt ze dus verder bij tot de ontWikkeling van een protongradiënt over het thylakoide membraan" De uiteindelijke netto-reaktie van fotosysteem 11, het cytochroom bf complex en fotosysteem I is

dan:

(

licht 2 Hp + 2 NADP+ -+ O2 + 2 NADPH + 2 t:!+ Een altematieve weg voor de electronen afkomstig van P700 is de transfer ervan van ferredoxine naar het cytochroom bf complex in plaats van naar NADP+, Dit electron gaat dan terug naar de geöxideerde vorm van P700 langs plastocyanine, Deze cyclische electronenstroom leidt alleen tot het pompen van protonen door het cytochroom bf complex en dus tot ATP-gynthese" Dit proces wordt cyclische fotofosforylatie genoemd.. 2.2. De Galvin-cyclus In essentie veroorzaakt licht dus het stromen van electronen van water naar NADPH en het ontstaan van een proton-bewegende kracht De protongradiënt over het thylakoide membraan is ongever 3,5 pH-eenheden, de pH in de thylakoide ruimte benadert 4" Per gesynthetiseerde ATP molecule stromen drie protonen doorheen het complex" ATP wordt vrijgelaten in het stroma, waar ook het NADPH gevormd door fotosysteem I terecht komt Hier kunnen zij de energie leveren nodig voor de fixatie van CO2 in de donkere reaktie van de calvln-cycïus.

(

De Calvin cyclus begint met de reaktie tussen CO2 en ribulose 1,5-bifosfaat met vorming van twee moleculen 3~fosfoglyceraat De conversie van 3-fosfoglyceraat tot fructose 6-fosfaat en de regeneratie van ribulose 1,5-bifosfaat via een complexe reeks reakties worden getoond in onderstaande figuur" Drie ATP en twee NADPH worden verbruikt voor iedere CO2 die omgezet wordt in een hexose .. 2.3. Fotorespiratie Het enzym dat de reaktie van ribulose 1,5-bifosfaat en CO2 catalyseert is ribulose 1,5-bifosfaat carboxylase.. Dit enzym catalyseert ook een competerende oxygenase reaktie waardoor fosfoglycolaat en 3-fosfoglycolaat worden geproduceerd. Het recycleren van fosfoglycolaat leidt tot het afgeven van CO2 en verdere consumptie van zuurstof in een proces dat fotorespiratie heet. Dit ongunstig proces wordt onderdrukt, vooral in tropische planten, waar een alternatieve weg bestaat die de Hatch-Slack cyclus wordt qenoemd, Hierin is het eerste product van de CO2-assimilatie de 4 C component oxaalazllnzuur. Planten die deze cyclus volgen worden daarom C4-planten genoemd. planten met de Calvin-Benson cyclus C3-plants" 2.4. Het aetiespeetrum

35

De basale fotochemische reacties van de fotosynthese worden door fotonen gedreven.. Vier fotonen worden door fotosysteem I en vier doorfotosysteemll geäbsorbeerd om twee NADPH en een votdoende sterke proton gradiënt voor de synthese van drie ATP te produceren. Omdat de quantum energie E functie is van de golflengte (E = hv = hv = heIA.met h = 6.6310.34 J/sec, v = frekwentie en À = golflengte) heeft het foton met kortere golflengte meer energie.. De energiebehoeften van een reaktie die vier fotonen vergt zal dus groter zijn bij korte dan bijlange golflengten. De efficiëntie van de transfer van quantumenergie van de pigmenten naar het fotosystemen is dus niet altijd dezelfde.. De transfer eUiciëntie kan geschat worden uit de quantum-opbrengst het aantal mol CO2 gefixeerd per fotongeäbsorbeerd door de pigmenten.. Het actuële lichtgebruiksspectrum van algen kan bekomen worden door de .Iichtabsorptie van intaote cellen te combineren met de quanturn-ooqst. Men bekomt dan het actiespectrum dat de efficiëntie van het lichtgebruik van een cel weergeeft en een belangrijke karakteristiek is van een soort omdat het de potentie weergeeft van een soort om zich te adapteren aan verschillende lichtregimes. Mariene algen worden geklassificeerd in drie pigmenttypes: 1} het chlorofyl aen b type voor groene en euglenoide algen 2} het chlroofyl a, c en carotenoide type voor diatomeeën, dinoflagellaten en bruinwieren en 3} het chlorofyl a en phycobiline type voor roodwieren en cyanobacteriën. Het relatieve actiespectrum voor deze drie types wordt hierbij getoond Het chlorofyl a.o type heeft aktieve fotosynthese rond 435 en 765 nm, Het chlorofyl a.c.carotenoide type heeft een gelijkaardig actiespectrum maar het mininum ligt rond 580 nm in plaats van 550 nm.. Het chlorofyl a,phyCObilinetype heeft een relatief lage fotosynthese in het blauwe en rode licht en drie gescheiden pieken tussen 500 en 56Q nm te wijten aan de phycobilines.. 2.5. Het effect van licht op de fotosynthese Uiteraard wordt de fotosynthese sterk beïnvloed door de lichtintensiteit. Meten van defotosynthese-snelheid gebeurt meestal door meting van CO2-opname met radioaktief H14C03of door het meten van de 02-produktie in-donkere en lichte flessen door electroden of Winkler-bepaling

(

De fotosynthese-lichtintensiteitscurve heeft meestal de volgende vorm::de fotosynthese neemt toe met toenemende lichtintensiteit tot een asymptotisèhe waarde Pmax waar het systeem licht gesatureerd wordt. De twee meest belangrijke karaktersitieken van deze curve zijn de initiële helling (AP/AI) en Pmax (ook het assimilatiegetal genoemd). De initiële helling is een functie van de lichtreactie en wordt meestal alleen daardoor beïnvloed. Ze wordt ook gedefinieerd als de quantumoogst:: het aantal mol zuurstof gegenereerd (of koolstof geincorporeerd) per eenheid lichtintensiteit (in einsteins). De maximum waarde van de quantumoogst is ongeveer 0.125 mol zuurstof per einstein..De minimum quantumbehoefte om 1 mol zuurstof te produceren is 8 einsteins. Met 469 kj per mol organische koolstof en 2385 kJ van 8 einsteins bij 400 nm, is de efficiëntie van de fotosynthese ongeveer 20 OIo. De quantumoogst in de natuur zal gewoonlijk lager liggen omdat de accessorische pigmenten minder efficiënt zijn en omdat de quantumoogst afhangt van de fysiologische en groeiomstandigheden van de plant. In de natuur wordt een waarde van 0..06 mol CO2 per einstein voor gezonde populaties gesuggereerd. Pmax is functie van de donkere reaktie wanneer geen foto-inhibitie optreedt Indien andere omgevingsfaktoren werkzaam zijn wordt Pmax functie van de inhibitor. Als combinatie van de initiële helling en Pmax kan Ik gebruikt worden, de lichtintensiteit waarop de extensie van de initiële helling en Pmax elkaar snijden.. De figuur toont ook het verschil tussen totale of bruto fotosynthese Pb en netto fotosynthese Pn' gelijk aan Pb min respiratie. Een benaderde waarde van Pn kan bekomen worden door de 36

zuurstofmethode omdat .zuurstof geconsumeerd wordt door. respiratie terwijl het door fotosynthese geproduceerd wordt Wanneer Pb = R is Pn= 0 en het systeem bevindt zich op het compensatiepunt waar de Iichtintensit~it lç is" Het compensatiepunt wordt. het best gedefinieerd over een 24 uur periode en ligt rond 0,002 tot 0,009 ly/min over 24 uur. In veldwerk wordt de compensatiediepte ongeveer op 1 % van de oppervlakteintensiteit gelegd, d.L ongeveer driemaal de Secchischijfdiepte. De compensatiediepte kan variëren van enkele meters in troebel kustwater tot meer dan 150 m in tropische gebieden. Indien de lichtintensiteit toeneemt tot boven het saturatiepunt kan de P-I curve een depressie vertonen..Ditfenorneen heet foto-inhibitie.. Waarden van de initiële helling variëren van 0,33 to 2,2 mg/mg Chl ally in kulturen en tussen 0,14 en 2,2 (gemiddelde 1,1) mg C/mg Chl/h in natuurlijke populaties. Somrnige soorten zijn aangepast aan hoge, andere aan lage intensiteiten. Waarden van Pmax liggen tussen 1,1 en 6,2 mgC/mg Chl alu in kulturen en 0,1 tot 6,0 mg C/mg ehl alu in natuurlijke populaties.

3. Fotosynthese in het marien milieu (

3.1. Aetuêle fotosynthese

.

De actuële in situ fotosynthese door algen in de oceanen produceert ongeveer 60 g C..m' ..an' .. De produktie is nutriënt-arme tropische oceanen is gewoonlijk lager, terwijl inde nutriënt-rijke koelere wateren van de noordelijk en zuidelijke oceanen en langs de westkusten van Afrika en Amerika hogere waarden voorkomen. De produktie is relatief hoog in ondiepe kustwateren waar zowel macro- als microwieren voorkomen en deze gebieden dragen dan ook rond 23 % bij aan de totale mariene fotosynthese. De terrestrische fotosynthese is ongeveer vijf maal gröter en wordt geschat op 350 g Cm-2.an··1.. Wanneer de fotosyntese niet per eenheid oppervlak maar op basis van chlorofyl wordt uitgedrukt is het beeld heel verschillend.. Assimilatiegetallen, dj. mg koolstof gefixeerd per mg chl a en per uur variëren van 0.053 voor terrestrische tot 0..31 voor mariene fotosynthese. Voor het open oceaan phytoplankton is de waarde 0.43. Gebaseerd op chlorofyl is de mariene fotosynthese dus zesmaal groter dan de terrestrische, alhoewel de hoeveelheid chlorofyl a voor beide groepen ongeveer dezelfde is.

(

Het actuële assimilatiegetal is veel lager dan potentiële fotosynthese waarden. Voor phytoplankton is het 6A. Dit is lager omdat het fytoplankton groeit op diepten waar de straling niet saturerend is, of omdat de straling laag is in de morgen en de avond en omdat respiratorische verliezen optreden. De potentiële maximale fotosynthese voor phytoplankton is hoger dan voor terrestrische planten, die gelimiteerd is tot ongeveer 4,3 en meestal rond 2,0 voor licht- en 0,39 voor schaduwplanten draait in C3-planten en ongever 2,2 in C4 planten.. 3.2. De IIcht-oogstpotentiaal Het gemiddelde chlorofyl gehalte van de open oceaan is rond 30 mg.m-2.. Cellen die 30 mg chloröphyl bevatten kunnen 33 ~E.s-1verwerken. 30 mg chlorophyl a met een moleculair gewicht van 894 bevat 2,,0 x 1019 moleculen en is dus geincorporeerd in 1016 zuurstof-genererende eenheden, ieder met 2000 moleculen chlorophyt De zuurstof-genererende eenheid is de verhouding van chlorofyl moleculen tot de hoeveelheid zuurstof gegenereerd onder lichtverzadiging .. De zuurstof-genererende eenheden verwerken acht fotonen per turnover met een tumover-tijd van 4 x 10.3 S" 1016eenheden verwerken dus 2 x 1019totonen.s' of 33 ~E.s-1omdat 1 J.!E 6.02 x 1017of 1 umot fotonen bevat Deze licht-oogstpotentiaal van 33 J.!E.s·1is ruim voldoende voor de assimilatie voor de produktie van 69 g c.m2.y.1.. 69 g koolstof is 5..75 mol en de fotoassimilatie van elke mol koolstof vereist tenminste 8 mol fotonen, d..L 8 E. De jaarlijkse produktie vergt dus 46 E of minimaal 2..9 IlES·l..

37

Met een lagere quantum-oogst,bv" 1/10, met compensatie voor respiratorische verliezen in het donker en in rekening brengen van de energie nodig om stikstof te assimileren (zestien fotonen om nitraat tot ammonium te reduceren), de energie nodig om vetten te synthetiseren enz. is een meer realistische waarde ongeveer 5 J.l.Es-1. Dit is ongeveer 1/7 van de licht-energie die kan gebruikt worden. Het vermogen van algen om licht-energie in biomassa om te zetten beperkt de oceanische fotosynthese tot een plafond van niet meer dan teven maal het assimilatie-getal van 0,43, een plafond dat alleen bereikt zou worden indien al het phytoplankton met licht wordt verzadigd gedurende 12 uur per dag .. Dan zou het assimilatiegetal toenemen tot ongeveer 3,0, dichtbij de maximale waarde van landplanten..

3.3 De opname van anorganische koolstof

(

Anorganische koolstof komt in water voor als CO2' H2COs' HCOs" en CO/-. Water in evenwicht met de atmosfeer bevat opgeloste CO2 met een concentratie van 10 J.l.M.Deze concentratie wordt weinig beinvloéd door pH of temperatuur. De opgeloste CO2 is in evenwicht met koolzuur en bicarbonaat en de concentratie van bicarbonaat verandert met de pH. Koolzuur is half gedisso-· cieerd bij pH 5,93 waarbij de concentraties van zowel CO2 als HCOs- 10 J.l.Mzijn.. Met toenemende pH neemt de hoeveelheid bicarbonaat toe en in de oceanen met een licht alkalische pH van 8,2 is de concentratie 2mM bicarbonaat, tweehonderd maal meer dan CO2'' In de fotosynthese wordt CO2 als substraat gebruik voor" RuBP carboxylase .. Een laag CO2-gehalte kan de fotosynthese limiteren, zoals bij goed verlichte C3-planten op tand. In water is het probleem groter omdat de diffusie van CO2 in water met een faktor 105 lager is dan in lucht, Mariene microalgen kunnen bicarbonaat opnemen wat de cel niet door eenvoudige diffusie binnenkomt maar aktief wordt gepompt, waarschijnlijk door een proteine.. Het effekt van het verplaatsen van 2 mM HCOs naar het cytoplasma met een pH van 7.2 is het doen toenemen van de intracellulair CO2 concentratie tot 100 J.l.Men zelfs hoger..

3.4. Fotorespiratie Deze hoge CO2 concentraties vermijden het probleem van de fotorespiratie. waarbij zuurstof" de CO2 vervangt in de RuBP-carboxylase reaktie. De zeer hoge CO2-concentraties verhinderen de oxyqenase-reaktie en zuurstof heeft vrijwel geen effekt op de fotosynthese van mariene algen ..

3.5. Foto-inhibitie Het onvermogen om teveel geproduceerde energie kwijt te raken is een mogelijke oorzaak van foto-inhibitie, waarbij over-reduktie van electron-transport componenten een reeks processen op gang brengt die leiden tot schade aan één of meer van de componenten van het reaktiecentrum van fotosysteem 11. Algen kunnen zich aktief verwijderen van teveel licht en cellen die continu blootgesteld zijn zijn meer resistent, doordat zij minder licht-oogstende pigmenten bevatten per electron-transportketen.. Een andere manier om foto-inhibitie te vermijden is het exces aan energie te spenderen aan meer CO2 assimilatie dan nodig voor de groei. Cellen van sommige soorten excreteren grote hoeveelheden koolwaterstoffen gedurende de fotosynthese, bv. glycolaat

3.6. Donkere respiratie Omdat foto-respiratie waarschijnlijk niet voorkomt in phytoplankton in natuurlijke omstandigheden moet alleen donkere (mitochondriaie) respiratie tijdens de fotosynthese beschouwd worden Gedeeltelijke respiratie kan nodig zijn voor de synthese van o-ketoqlotaraat. dat de precursor is van vier aminozuren en van chlorofyl, in de Krebs-cyclus, maar dit bedraagt slechts 2 % van de totale fotosynthetische C-fixatie Een mogelijk mechanisme is het volgende mitochrondrisch electronentransport is waarschijnlijk vereist gedurende de fotosynthese om ATP te genereren waarbij de uiteindelijke electrondonor het NADPH is dat gedurende de fotosynthese werd gevormd en dat van

38

de chloroplasten naar de mitochondria wordt verplaatst Dit systeem genereert 3,8 ATP per 4 fotonen en kan voordelig zijn voor algen onder lage lichtcondities omdat deze planten ATP uit het cytosol vereisen voor proteinesynthese en om anorganische C in de cel te pompen" Dit systeem leidt tot zuurstofopname maar niet tot CO2 produktie, behalve dan voor de vorming van o-ketoqtutaraat Om de produktiviteit te bepalen moet ook de mitochondriale respiratie 's nachts bepaald worden" De meeste gegevens tonen aan dat deze respiratie ongeveer 10 % van de licht-verzadigde fotosynthese bedraagt Indien de respiratie zowel 's nachts als overdag doorgaat zou de netto produktie dus 80 % van de bruto produktie bedragen, maar wanneer respiratie geheel of gedeeltelijk door de fotosynthese geinhibeerd wordt is dit hoger" Onder lichtlimitatie kan respiratie wel een belangrijke rol spelen en sommige ci~ers gaan tot 40 % van de bruto fotosynthese"

4. Bacteriële fotosynthese

(-,

Bepaalde bacteriën doen aan fotosynthese met gebruik van bacteriochlorotyls. Deze bacteriën gebruik geen water als waterstofdonor, genereren geen zuurstof en hebben dikwijls bijkomende chemische behoeften dan water en CO2• De fotofosforylatie is cyclisch en dus wordt alleen ATP gevormd, Reductiekracht wordt geleverd door ATP-gedreven omgekeerd electronentransport met verschillende organische of anorganische stoffen als electrondonor. Het fotochemisch reaktiecentrum met bacteriochlorofyl absorbeert licht bij 870 nm en is analoog met fotosysteem L Drie grote groepen fotosynthetiserende bacteriën worden onderscheiden 1) de groene zwavelbacteriën (Chlorobacteriacea) zijn strikt autotroOf en anaeroob en bevatten caroteen. Ze gebruiken H2S als waterstofdonor en oxyderen dit tot zwavel, soms tot sulfaat

2) de purperen zwavelbaeteriên (Thiorhodaceae) bevatten een rood-bruin caretenode. De meeste zijn strikt autrotrofe anaeroben die H2S als waterstofdonor gebruiken en dit oxyderen tot zwavelen sulfaat. Sommigen kunnen moleculaire waterstof gebruiken, andere gebruiken eenvoudige organische verbindingen.

(

3) de purperen niet-zwavel bacteriën hebben gelijkaardige pigmenten als de purperen zwavelbacteriën maar een meer complexe voeding" Ze groeien anaeroob in licht en kunnen dan CO2 fixeren en dikwijls stikstof; sommigen gebruiken moleculaire waterstof of anorganische zwavetcomponenten Preferentieel gebruiken ze eenvoudige organische verbindingen als waterstofdonor, en ze zijn dus niet strikt autotroof Een heel apart fotosynthese-mechanisme wordt gevonden bij de extreem halofiele bacterie @Halobacterium @halobium die een aereobe heterotroof is maar onder verminderde zuurstof overgaat tot de synthese van een purper membraan dan één proteine bevat, bacteriorhodopsine. De absorptie van licht door bacteriorhodopslne veroorzaakt een cyclisch verbleken en regenereren van de chromofoor en met deze cyclus is het uitstoten van protonen uit de cel geässocieerd, Dit mechanisme is dus fundamenteel verschillend van het electronen-transport systeem dat in alle respiratorische en andere fotosynthetiserende organismen voorkomt

5. Limiterende faktoren

Volgens Liebig's wet van het minimum wordt de fotosynthese-snelheid bepaald door één

39

limiterende faktor, deze waarvan de beschikbaarheid minimaal is. staande figuur getoond

Het principe wordt in onder-

5.1. De licht-omgeving in de oceanen De hoeveelheid en kwaliteit van het licht in de zee fluctueert soms aanzienlijk in functie van tijd, ruimte, het weerehz Zichtbaar licht, tussen 300 en 760 nm golflengte, is de belangrijkste fractie voor veel biologische processen. De totale radiatie binnen deze golflengte wordt PAR (Photosynthetic Avaüaole Radiation) genoemcl. Het .licht wordt. kwantitatief op drie verschillende manieren benaderd, in. termen. vanilluminatie, energie en quanta. Illuminatie of lichtintensiteit is een indicator van helderheid en omvat alleen het zichtbare <;leelvan hetenerglespectrum. Het wordt gedefinieerd als flux per eenheid oppervlakte. De basiseenheid is de candela of kaars, de intensiteit van een standaardlichtgedetecteerd door een standaard-observator die een verschillende gevoeligheid heeft voor verschillende helderheid, de grootste bij 555 nm, De SI definitie van de candela is de volgende:: 'De candela is de lumineuze intensiteit in een bepaalde richting van een lichtbron die monochromatische straling met een frekwentie van 540 ..1012 hertz uitzendt en die een hoekintensiteit heeft in die richting van (1/683) watt per steradian'. De lumineuze flux per eenheid oppervlakte is 1 lux = 1 candela per m2• Illuminatie is een geschikte eenheid voor het bestuderen van biologische processen maar een exacte vergelijking van eenheden is alleen mogelijk voor hetzelfde type licht. Energie-eenheden zijn van toepassing voor het hele spectrum met inbegrip van IR. en UV. en worden uitgedruk in eenheden als watt..sec of Joule. De energieflux per eenheid tijd en oppervlak is het meest geschikt voor biologische doeleinden {1 lanqley = 1 GaLcm·~. De meting van licht is afhankelijk van de kwaliteit (de spectrale verschillen) .. Wanneer een energie-eenheid wordt gebruikt moet de lichtbron steeds gespecifieerd worden zowel als de omgevingscondities. Slechts een ruwe conversie van illuminatie naar energie is mogelijk: 1 lux is ongeveer 6 x 10..6 Iy/min voor zonlicht aan het zee-oppervlak, ongeveer 86 x 10..6 ly/min voor een tungsten lamp en ongeveer 5 x 10-6 Iy/min voor een witte fluorescerende lamp.. De meting van licht in quanta meet het aantal fotonen van een bepaalde energie, die in verband staat met de golflengte 1 J = 5,04 X 1013 nm quanta = 3,50 X 10-8 nm einsteins met nm de golflengte in 10.9 m. In het gebied van het zichtbare licht, tussen 400 en 750 nm is de gemiddelde energie per foton bij de gemiddelde golflengte van het licht, 550 nm, 1 einstein = (2,86 x 108)/550 = 52 x 103 cal = 218 x 103 J.

(

Veranderingen in het inkomend licht werden reeds beschreven (zie radiatie). Enig zonnelicht gaat verloren door reflectie en door verstrooiing door partikels (met inbegrip van schuim) aan het zeeoppervlak.. De waarde verschilt aanzienlijk volgens de zonnestand en de condities van het zeeoppervlak .. Op een mooie dag in de zomer, met de zon op 30°, is het verlies aan het oppervlak slechs enkele percenten. Wanneer de hoek vermindert tot 10° kan de relfektie toenemen tot 30 % en meer. Een gemiddelde waardevan 15 % wordt vrij algemeen aanvaard, De penetratie van licht wordt gereduceerd door absorptie en verstrooiing door het zeewater zelf en door opgelost en gesuspendeerd materiaal in het water. De reductie van licht in de waterkolom karlduitgedrukt worden in termen van de vertikale extinctiecoëfficiëntkdie gegeven wordt door Id = loe met 1 de lichtintensiteit aan het oppervlak en Id de intensiteit op diepte d. De waarde van k verandert met de golflengte en is groot voor UV en IR (0,033 rn' bij 425 nm, 0,018 rrr bij 475 nm en 0,288 rn' bij 650 nm voor zuiver water). In helder oceanisch water kan alleen blauwgroen licht (maximum rond 480 nm) in de diepte doordringen.. Onder turbiede omstandigheden, met veel gesuspendeerd materiaal, wordt het blauwe licht selektief vestrooid en de piek van het doorgelaten licht verscbujt naar het rood (maximum ong..500 nm). 0

De extinctiecoëfficiënt in de waterkolom kan gedefinieerd worden als k = ~ + k, + k, waarbij de k's staan voor diffusie en verstrooiing door water, partikulair en opgeloste materie. Een samenvat40

ting van de lichtcondities in de zee en de kritische limiterende eftekten ervan worden in de onderstaande figuur gegeven. Termen gebruikt voor diepe watermassa's zijn de eufotische zone, waar voldoende licht voor fotosynthese is, de dysfotische zone met onvoldoende licht voor fotosynthese maar voldoende voor dierlijke respons en de afotische zone waar geen licht van biologische betekenis doordringt. De eigenlijke dieptes van deze zones verschillen sterk naargelang de transparantie van het water.. De meting van de zonnestraling aan het wateroppervlak gebeurt door verschillende instrumenten (pyranometers, fotometers). Ook onderwater kan de straling worden gemeten" Een zeer eenvoudige methode is het gebruik van de Secchi schijf, die neergelaten wordt tot ze onzichtbaar wordt. De diepte waarop ze verdwijnt staat in relatie metde gemiddelde extinctie k' als D, = 1,7Ik'" 5.3. Primaire productie en diepte

(

Omdat het licht snel uitdooft in zee gebeurt de produktie van de oceanen vooral door het phytoplankton dat de oppeNlakkige waterlagen bevolkt Phytoplankton-cellen worden door de waterbeweging boven en onder de compensatiediepte gebracht en ondervinden een soort gemiddelde lichtintensiteit De diepte waarop de gemiddelde lichtintensiteit gelijk is aan de compensatie licht-intensiteit voor de hele waterkolom, waar produktie van de waterkolom gelijk is aan respiratie ervan, wordt de kritische diepte genoemd" Indien de kritische diepte kleiner is dan de mengdiepte kan geen netto produktie optreden. De opeenvolging van gebeurtenissen tijdens een phytoplanktonbloei wordt in onderstaande figuur getoond: Net na de menging is het phytoplankton homogeen verspreid over de waterkolom" De fotosynthese is echter diepte-afhankelijk meteen maximum onder de oppervlakte bij sterke lichtintensiteit Naarmate de biomassa toeneemt zal de exctinctie toenemen en zelf-schaduwing zal optreden. De compensatiediepte zal stijgen en een bloei zal aan het oppervlakte optreden, Wanneer daar de nutriënten uitgeput worden zal het maximum van phytoplankton opnieuw dieper voorkomen. 5.4. Nutriêntcycli De primaire nutriënten fosfor, stikstof en voor sommige organismen silicium zijn in water in anorganische vorm aanwezig, meestal als fosfaat, nitraat en silikaat ionen" De belangrijkste bron van fosfor en silicium is het land, Stikstof wordt eveneens door runoft van het land in zee gebracht maar een groter deel komt via de atmosfeer door de verdamping van ammonia van het land en door de stikstoffixatie in situ" De nutriënten worden door het phytoplankton uit de eufotische zone verwijderd, waardoor de oppervlakkige lagen van de oceanen zeer nutriënt-arm kunnen zijn. Deze oppervlakkige lagen kunnen opnieuw voorzien worden door menging met diepere waterlagen maar ook door lokale reçeneratieprocessen. Representatieve distributies van fosfaat, nitraat en silikaat zijn in onderstaande figuur weergegeven:

xxx Er bestaat een aanzienlijke variatie tussen de oceanen, Nitraat en fosfaat schijnen samen te veranderen, Silikaat is het meest variabel en hangt sterk samen met rivier-input Het nutriëntbudget is als volgt:

Fosfor

Stikstof

41

Silicium

Stock in oceaan

120,000

9,600

1,300

29

14

19

2

150

0

12

4,150

59

0

0

9

13

3,800

Jaarlijks gebruik door phytoplankton Jaarlijkse bijdrage door r1vieren Opgelost Gesuspendee rd Jaarlijkse bijdrage door regen Jaarlijks verlies naar sedimenten

(

4,000,000

920,000

4300

De hoeveelheid koolstof in plankton neigt naar een constante verhouding met fosfor en stikstof en is ongeveer CNP = 106161.. Dit is de Redfield-ratio Het concept van een constante evenredigheid tussen C, N en P is van groot belang en wordt gebruikt bij de studie van nutriëntencycli

5.5. Nutriênt en temperatuureffekten Algen hebben behoefte aan grote hoeveelheden C, H, 0, N, Si, P, Mg, K en Ca (macronutriënten) en kleine hoeveelheden Fe, Mn, Cu, Zn, B, Na, Mo, Cl, V, en Co (micro-nutriënten) Stikstof en fosfor limiteren dikwijls de groei in de lente en zomer en doorheen het hele jaar in tropische gebieden.. In de oceanen bestaat stikstof vooral als moleculaire stikstof en de anorganische zouten nitraat, nitriet en ammonium en sommige organische stikstofverbindingen als aminozuren en ureum De concentraties variëren tussen 0,01-50 umot N/I voor nitraat, 0,01-5 f.l.mol/l voor nitriet en 0,1-5 f.l.molll voor ammonium, 0,2-2 prnol/l voor aminozuren en 0,1-·5,0 f.l.mol/l voor ureum De verzadigingsconstante van opgelost stikstofgas is in de orde van 370-800 f.l.mol/l, afhankelijk van saliniteit Moleculaire stikstof wordt gefixeerd door Cyanobacteria, vooral Trichodesmium soorten in tropische wateren, en door oaeterra De meeste algen zijn niet tot stikstoffixatie in staat en prefereren ammonium boven nitraat of ureum De processen betrokken bij de opname van nitraat door het phytoplankton omvatten twee stappen. De aktieve opname van N03 uit het water en de translokatie door het membraan wordt door een eerste enzymsysteem gecatalyseerd. Binnen de cel wordt nitraat gereduceerd tot nitriet door nitraatreductase en tot ammonium door nitriet reductase. Ammmonium wordt geincorporeerd in de aminozuur stock via glutamaat synthetase uit glutaminezuur. Fosfor komt in zeewater in drie hoofdfasen voor opgeloste anorganische fosfor, opgeloste organische fosfor en partikulaire tostor. Het phytoplankton voldoet aan zijn behoefte door direkte assimilatie van opgeloste anorganische fosfor (orthofosfaat-ion) en gebruikt soms opgeloste organische tostor. Sommige algen gebruiken polyfosfaten wanneer nitraat in overmaat aanwezig is Fosfor dat in een cel wordt geäsorbeerd gaat deel uitmaken van de strukturele componenten van de cel, bv, in poly-p RNA en wordt gedeeltelijk gebruikt in de energetische processen, bv als ATP. Diatomeeën en dinoflagellaten nemen grote hoeveelheden silicium op en deponeren dit als gehydrateerd silica in hun schelpjes. De concentraties van silicium zijn over het algemeen hoog in kustwateren en diepere pelagische wateren maar laag in oppervlaktewater ver van de estuaria Nutriëntopname kan over het algemeen beschreven worden door Michaelis-Menten kinetiek waarin v het tempo van nutriëntopname is, V m de maximale opnamesnelheid, K, de substraatcon-

42

centratie waarop v = Vm/2 en de. nutriëntconcentratie . Door SN versus S te plotten bekomt men een rechte lijn met een intercept op de abscis gelijk aan -Ks De constante K, reflecteert het vermogen van een soort om lage nutriëntconcentraties te benutten. Ks -waarden zijn temperatuursafhankeliik Aangezien K, ook sterk afhangt van Vm' wordt de verhouding VJKs gebruikt als een indicator voor opname-efficiëntie In het geval van silicium start de opname niet van nul en de vergelijking heeft dan ook de volgende vorm Vm(5-5) V=-----

Ks+ (5-50)

Zonder nutriënt-stress vertoont de opname een hyperbolische relatie met de lichtintensiteit, gelijkaardig aan de respons van de fotosynthese op licht Nutriënt-licht relaties kunnen eveneens door Michaelis-Menten kinetiek worden beschreven maar er is dikwijls een positieve waarde voor de opname zelfs bij een lichtintensiteit gelijk aan nul omdat sommige nutriënten ook in het donker worden opgenomen 5.6. Nutriëntopname

en phytoplanktongroei

De groeisnelheid van phytoplankton onder nutriëntlimitatie kan dus beschreven worden door Michaelis-Menten kinetiek maar slechts uitzonderlijk is de groeisnelheid direkt door de concentraties van nutriënten in het water bepaalo. Wanneer dit het geval is krijgen we de relatie 5 J..l=J..lmax K +5 g

(

met Ii de specifieke groeisnelheid en gingsconstante voor groei..

llmax

de maximale specifieke groeisnelheid, Kg de haltverzadl-

Halfverzadigingsconstanten voor groei zijn niet eenvoudig afleidbaar uit halfverzadigingsconstanten van nutriëntopname..De cellulaire concentraties van de nutriënten eerder dan deze in het water bepalen de groeisnelheid. Onder steady-state condities is de nutriënt-opname evenredig met de groeisnelheid De verhouding Viii geeft de hoeveelheid nutriënt per individu en wordt het celquotum Q genoemd. Een relatie tussen Q en cellulaire nutriëntconcentraties wordt gegeven door Droop Q-k

1.l.=l.l.max-Q

q

met kq de minimum concentratie van limiterende nutriënt per cel nodig voor groei.

43

5,,7. Nutriëntlimitatie

van primaire

produktie

Nutriënt/imitatie kan gedefinieerd worden als limitatie van de groei van phytoplankton, limitatie van de potentiële primaire produktie, afhankelijk van de soortensamenstelling van het phytoplankton en limitatie van ecosysteemproductie, de bruto primaire produktie min de totale respiratie in het ecosysteem Stikstof en fosfor worden meestal als de belangrijkste nutriënten die de primaire produktie kunnen limiteren beschouwd Driefaktoren bepalen of stikstof of fosfor limiterend zijn. de verhouding NP in de externe nutriënt-import; het differentieel verlies uit de eufotische zone van N en P door processen zoals denitrificatie, sedimentatie van stikstof in fecale proppen van zooplankton of adsorptie van fosfor, en de grootte van de stikstoffixatie In het algemeen zijn estuaria en kustgebieden waarschijnlijk meer door stikstof gelimiteerd dan meren, maar de limitatie door fosfor is eveneens mogelijk gedurende bepaalde seizoenen Het grote belang van stikstoffixatie in eutrofe meren heeft echter geen tegenhanger in zee De verhouding N P in de importen van het systeem zou toelaten te voorspellen of N of P Iimitered zijn indien er geen biogeochemische processen in het ecosysteem de relatieve beschikbaarheid van N en P zouden beinvloeden Indien de verhouding beneden de Redfield ratio 161 zou komen zou het systeem N-gelimiteerd zijn, erboven P··gelimiteerd.. Er zijn echter een reeks biogeochemische processen in sedimenten en het water waardoor veranderingen in de NP ratio veroorzaakt worden Veel processen in de waterkolom drijven het systeem naar N-Iimitatie In mariene systemen geldt dit ook voor processen in de sedimenten waar benthische remineralisatieprocessen en het vrijkomen van nutriënten leiden tot een relatieve deptetie van stikstof vanwege nitrificatie en denitrificatie Fosfor dat gemineraliseerd wordt tijdens decompositie wordt vrijwel kwantitatief vrijgelaten naar de waterkolom, in sterke tegenstelling met wat in meren gebeurt

(

Processen die in de waterkolom een rol spelen zijn het feit dat de fecale proppen van zoöplankton relatief rijker zijn aan N en dat de opgeloste éxcretieprodukten van zoöplankton relatief rijker zijn aan P" Wanneer voedsel schaars is zou het zoöplankton fosfor relatief beter uit het voedsel extraheren dan stikstof. Ook bij de microbiële decompositie schijnt fosfor sneller vrijkomen dan stikstof,

5.8. Nieuwe en geregenereerde

Wanneer de distributie van nutriënten op globale schaal wordt bekeken is een positieve correlatie tussen concentraties van de belangrijkste nutriënten en primaire produktie duidelijk. Stikstof is het belangrijkste element dat de produktie limiteert

(

"-

productie

.

In de open oceaan is lichtpenetratie belangrijk maar de permanente thermocline bevindt zich op een grotere diepte dan de basis van de eufotische zone In het bovenste deel hiervan zijn nutriënten limiterend maar dieper nemen de nutriëntconcentraties toe rond de thermocline In de nutriënt-gelimiteerde zone speelt de recycle ring van stikstofhoudende materie een belangrijke rol bij de phytoplankton-produktie Planktonische nieuwe produktie is equivalent met de export van POM naar de diepzee. Het verschil tussen nieuwe en totale primaire produktie is de geregenereerde productie, gedreven door de nutriënten die in de bovenste waterlaag geregeneerd worden door het heterotrofe voedselweb De belangrijkste bronnen van nieuwe produktie zijn opwelling en wervelings-diffusie uit dieper water naar de eufotische zone, secundaire bronnen zijn het vaste land, de atmosfeer en stikstoffixatie Nieuwe en geregenereerde produktie kunnen geschat worden uit de opname van 15N03 en ammonium en ureum De verhouding van nieuwe tot geregenereerde produktie wordt de t-ratio genoemd. Export en recycleren gebeuren simultaan in alle compartimenten

44

van het pelagische voedselweb,

de verhouding van gerecycleerde tot totale produktie neemt toe van de produktie van grote phytoplanktonsoorten met direkte export van intacte cellen en enig recycleren door excudatie van DOM, tot het begrazen van grote cellen door herbivoren en de geässocieerde excretie van DOM, tot begrazing van biogeen detritaal materiaal door microfagen en excretie, bezinken van mariene sneeuwen de geässocieerde recyclering van POM en tenslotte tot de microbiële schakel waar het merendeel van de produktie wordt gerecycleerd maar waar direkte export toch mogelijk is

6. Chemosynthese

Sommige micro-organismen kunnen hun primaire energiebehoeften dekken door gebruik te maken van eenvoudige anorganische verbindingen die als electrondonor fungeren zoals ammonium, nitriet of methaan of elementen zoals ijzer(II), waterstofgas en zelfs water-onoplosbare amorfe zwavel Dit proces impliceert meestal fixatie van CO2 en de vorming van organische materie en kan dus beschouwd worden als een speciale vorm van primaire produktie uitgevoerd door cnernautotrote organismen

(

De electronendonors bij de chemosynthese zijn over het algemeen meer redox positief dan de pyridine nucleotiden waardoor NAD(P)H alleen kan gevormd worden door de transfer van reducerend vermogen van hogere naar lagere redoxpotentiaal Dit kan gebeuren door omkeren van de respiratorische keten met ATP als energiebron De hoge redoxpotentiaal betekent ook dat de koppeling met de respiratorische keten gebeurt ter hoogte van de cytochromen waardoor het vermogen om energie te genereren lager wordt In algemene termen kan chemosynthese opgevat worden als bestaande uit drie stappen 1) door dehydrogenatie wordt reducerend vermogen gevormd.

dehydrogenase AH2 + Hp ~ AO + 4(H+ + e) (reducerend vermogen) 2) een deel van dit reducerend vermogen wordt gebruikt voor energieproduktie (ATP) door transfer doorheen het cytochroomsysteem naar moleculaire zuurstof Een ander deel wordt getransfereerd naar NAD dat gereduceerd wordt tot NADH2

(

4(H++e·)+ ADP + P + O2 ~ 2H20 + ATP 2(W+el + NAD ~ NADH2 3) de ATP en NADH2 worden dan gebruikt voor de assimilatie van CO2 12 NADH2 + 18 ATP + 6 CO2 -~ CSH1Ps + 6Hi) + 18 ADP + 18 P + 12 NAD De verschillende anorganische stoffen gebruikt door chemosynthetische bacteria zijn de enige bron van energie en reducerend vermogen Afhankelijk van welk substraat gebruikt wordt worden deze bacteriën geklasseerd in verschillende groepen zoals nitrificerende, zwavel, waterstof, methaan, ijzer enkoolstofmonoxide-bacteriën De meeste vereisen vrije zuurstof als electronacceptor maar facultatief en obligaat anaerobe soorten kunnen gebonden zuurstof uit sulfaat of nitraat gebruiken.. Onder de beschikbare anorganische substraten zijn stikstof en zwavelcomponenten abundant voorradig, ook in de pelagische omgeving Gereduceerde zwavelcomponenten komen voor in concentraties van 0 tot 100 umol/l als thiosulfaat en polythionaat Sulfiden zijn meestal niet detecteerbaar in de open oceaan maar abundant in sedimenten Gereduceerde anorganische substraten worden vooral door anaeroob metabolisme geproduceerd Anaerobe omgevingen zoals sedimenten, fjorden en estuaria zijn daarom gunstig voor

45

chemosynthetische bacteria Chernosynthese in open water kan geschat worden door het meten van CO2-opname in het donker 6.2. Chemoautotrofie in hydrothermale vents In hydrothermale vents komt heet water beladen met H2S in contact met de koude diepzeeomgeving in zuurstofhoudend water Dit schept een ideale omgeving voor cnemosynthese, op de wanden van de vents. De hier levende bacteriën worden gegraasd door filter-voeders 6.3. Symbiontische cnemoautotrote bacteriën Symbiontische chemoautotrofe bacteriën komen voor in de weefsels van bepaalde wormgroepen en mollusken die in omgevingen leven met sulfide of methaan reducerende sedimenten en hydrothermale vents Cellen met bacteriën komen intern voor bij Pogonophora en epidermaal bij bivalven en oligochaeten Veel soorten gastheren hebben een gereduceerde of geen darmstelsel De bacteria dragen bij tot de voeding van de gastheer door de produktie van extracellulair organisch materiaal

(

In het phylum Pogonophora (baardwormen) zijn waarschijnlijk alle soorten darmloos en bezitten interne symbionten Ze komen voor van ondiep water tot de hadale troggen Ze hebben een slank lichaam, 0,1 tot 2 mm in doormeter en kunnen 50 tot 500 mm lang zijn.. Hun tubes zijn begraven in modderig sediment met hun voorste einde van de worm in geöxygeneerd zeewater en het achterste eind beneden de redoxdiscontinuitslaag (zie p) Haemoglobine komt opgelost in het bloed voor en draagt de zuurstof van de tentakels naar de symbiont-dragende cellen in de trofosoom. Vijf families bivalven bezitten soorten met symbiotische bacteriën in de kieuwen De bacteria bevinden zich in epidermale cellen die bacteriocyten worden genoemd en die het binnenste, niet gecilieerde deel van ieder kieuwfilament en de bindweefsels ertussen bedekken De meeste soorten zijn gravers die geöxygeneerd water door hun gangen ventileren, waar het mengt met de gereduceerde anorganische stoffen van het sediment Darmloze oligochaeten bezitten grote aantallen bacteriën die leven onder de cuticula van de epidermale celten. Deze darmloze tubificiden zijn belangrijke soorten van de fauna van koraalriffen Bij nematoden komen extern vastzittende bacteriën voor in de familie Stibonematidae 6.4. Hydrothermale vent gemeenschappen

( /

De grote aantallen en hoge biomassa's van dierlijke gemeenschappen rond de hydrothermale vents hebben veel aandacht gekregen sinds hun ontdekking bij de Galapagos eilanden op 2600 m diepte in 1977.. De tube-worm Riftia pachyptila bevat grote aantallen zwaveloxiderende bacteriën in de trotosoorn en grote hoeveelheden hemoglobine in het serum Dit hemoglobine kan zowel zuurstof als sulfide binden. De bivalven Calyptogena en Bathymodiolus hebben symbiotische zwavelbacteriën in hun kieuwen Het haemoglobine van Calyptogena wordt vergiftigd door sulfide dat door een speciaal proteïne wordt gedragen Naast vergiftiging door sulfide bestaat voor deze gemeenschappen het probleem dat de vents slechts een gelimiteerde levensduur hebben, wellicht slechts enkele decennia, en dat ze gelimiteerd in oppervlak zijn en ver van elkaar liggen..Vents die honderden kilometer uiteen liggen hebben veel soorten gemeen, maar de gemeenschappen worden sterk verschillend in verder uiteengelegen gebieden In de Mariana troch, ten oosten van de Filipijnen, worden de grote tube-wormen en bivalven vervangen door grote slakken met bacteriën in de gespecialiseerde cellen in de kieuwen. 6.5. Koude doorsijpeling In recente jaren zijn verschillende plaatsen gevonden waar symbiotische relaties tussen 46

mollusken en methaan-oxyderende sedimenten naar het water sijpelt

bacteria

bestaan

47

in gebieden

waar

aardgas

doorheen

de

IV. Organische Materie en Heterotrofe Processen 1. Algemene Inleiding

Klassiticatie van organismen op basis van hun voeding gebeurt meestal op grond van de energiebron, de koolstofbron en de bron van reducerend vermogen Fototrofe organismen verkrijgen hun energie rechtstreeks van de zon door fotofosforylatie terwijl chemotrofe organismen hun energie halen uit de oxydatie van organisch of anorganisch materiaal Autotrofe organismen synthetiseren koolstofverbindingen uit eenvoudige bestanddelen als CO2 terwijl heterotrofe organismen organische koolstofverbindingen nodig hebben Uthotrofen produceren de reducerende equivalenten nodig voor celsynthese uit anorganisch materiaal zoals H2S en Fe., terwijl organotrofe organismen reducerend vermogen alleen uit organische verbindingen kunnen halen De gedetailleerde mechanismen van catabolisme en anabolisme zijn het best te begrijpen aan de hand van de drie componenten van celmetabolisme, energie, koolstof en reducerend vermogen Heterotrofe organismen kunnen een uitgebreide reeks organische verbindingen als koolstofbron Deze reeks wordt geconverteerd tot een klein aantal metabolische intermediairen zoals pyruvaat, fosfoenolpyryvaat, acetyl coenzyme A, a-oxoglutaraat e a, die tevens de bouwstenen zijn voor de synthese van celpolymeren. De anabole processen van de celsynthese zijn in essentie dezelfde voor alle levende organismen Omdat deze metabolische intermediairen over het algemeen meer geöxydeerd zijn datn zowel de voedingsstoffen als de celpolymeren is het catabolisme in essentie oxydatief van aard en het anabolisme reductief. Hierdoor worden reducerende equivalenten geproduceerd tijdens catabolisme die gebruikt worden tijdens anabolisme. Deze reducerende equivalenten zijn over het algemeen gereduceerde pyridine nucleotiden, zoals NAD en NADP. Oxydatiereakties gaan gepaard met het vrijkomen van vrije energie waarvan een deel kan gecapteerd worden door de cel door substraat tostorytatte en gestockeerd als ATP. Het reducerend karakter van de anabole processen en de energiebehoeften van polymerisatie vereisen het gebruik van NAD(P}H en ATP .. Organismen die een electrontransportketen bezitten zijn in staat om de reducerende equivalenten pyridine nucleotiden of flavoproteinen om te zetten in energie als ATP.. Bij heterotrofe organismen wordt dit vermogen meestal uitgedrukt als de extra productie van ATP door oxydatieve tostorylatie.

indé vorm van çerecuceeroe

(

Bij autrotrofen is de voedingskoolstof CO2 en dus meer geöxydeerd dan de metabolische intermediairen. De reakties die tot deze intermediairen leiden zijn reduktie! en vergen energie. In eukaryote algen en cyanobacteriën worden zowel ATP als NAD(P}H geproduceerd door nietcyclische tototostorylatiè Bacteriële tototroten kunnen meestal alleen ATP produceren door cyclische fotofosforylatie Bij bacteriële fotosynthese wordt reducerend vermogen verkregen door anorganische reductantia zoals H2S door ATP-gedreven omgekeerd electrenen transport. Dit mechanisme werkt ook bij chemolithotrofe bacteriën die daarbij ook ATP krijgen uit de reduktie van dezelfde reductans maar gekoppeld aan de electronentransportketen tot de reduktie van zuurstof of een andere terminale electronacceptor ..

2. Heterotrofe organismen

De afbraak van organische voedingsstoffen is meestal oxydatief en exergoon.. De verschillende soorten dehydrogenasen verwijderen waterstof uit het substraat en geven dit door aan een aantal mogelijke acceptoren, meestal één van de pyridine nucleotiden NAD+ of NADp·, maar ook de flavoproteinen De gereduceerde vormen van deze primaire waterstofacceptoren vormen het

48

reducerend vermogen dat gebruikt kan worden in het metabolisme NAD(P)H kan gereöxydeerd worden door twee algemene mechanismen Het coenzyme kan zijn reducerende equivalenten afstaan aan een tweede organisch substraat zoals bij fermentatie, of het kan dit overdragen naar de volgende drager in de terminale respiratorische keten met overdracht van de redoxenergie in ATP In het algemeen is NADH geässocieerd met catabolisme en de werking van de respiratorische keten terwijl NADPH geässocieerd is met reduktief anabolisme In de respiratorische keten wordt redoxenergie geconverteerd in vrije energie van de hydrolyse van A TP door een protonbewegende kracht Sommige bacteriën, fungi en protozoa zijn in staat te groeien in afwezigheid van zuurstof, de terminale electron-acceptor in de respiratorische keten van de meeste organismen. Het probleem dat zich dan stelt is het reoxyderen van NAD(P)H Dit gebeurt door twee mechanismen, fermentatie en anaerobe respiratie Fermentatie is het proces waarbij reducerende equivalenten direkt getransfereerd worden door het koppelen van de oxydatie van één substraat aan de reduktie van een ander Het tweede substraat is dikwijls een produkt van het catabolisch proces dat leidt tot de vorming van het geöxydeerd substraat Hierdoor is het proces in evenwicht wat de produktie van reducerende equivalenten betreft Bij anaerobe respiratie worden andere stoffen dan zuurstof gebruikt als terminale electronacceptor in de respiratorische keten

3. Koolstofbronnen in de zee Heterotrofe organismen hangen af van een organische koolstofbron voor energie.. In open zee is de meeste koolstof gebruikt door heterotrofe organismen afkomstig van de mariene biota zelf en alleen in kustwateren kan er een aanzienlijke input zijn vanuit het land Vier belangrijke groepen organische stoffen komen opgelost in zeewater voor stikstofvrije organische materie, met inbegrip van koolwaterstoffen, stikstofhoudende organische materie, zoals aminozuren en peptiden, vetten en complexe stoffen, zoals humuszuren. Partikulaat organisch materiaal is uiteraard ook een substraat voor heterotrofe organismen..

(

De twee belangrijke wegen waarlangs organisch materiaal verbruikt wordt zijn de fysiologische processen en door decompositie Autochtoon organisch materiaal afkomstig van fysiologische processen omvat ondermeer het vrijkomen van opgelost organisch materiaal door phytoplankton (exudatie). Dit geëxudeerd materiaal omvat aminozuren en grote hoeveelheden korte vetzuren en stimuleert bacteriële groei. De excretie van organisch materiaal door verteringsprocessen van dieren is een tweede fysiologische weg voor de input van organisch materiaal in zee. Naast de echte excretie kunnen dieren organisch materiaal rechtstreeks vanuit hun lichaam vrijlaten, bijvoorbeeld door het vervellen met het ontstaan van chitineuze detritus De natuurlijke mortaliteit van planten en dieren is de belangrijkste weg voor de produktie van organisch materiaal door decompositie. Post-mortem veranderingen in de permeabiliteit van celmembranen en het effect van autolytische enzymen resulteert in een initieel verlies van 15-50 % van de totale biomassa van een organisme. Oplosbare organische componenten door dode dieren losgelaten omvatten aminozuren, peptiden, koolwaterstoffen en vetzuren Heterotrofen die de opgeloste en partikulate substraten gebruiken dragen zelf bij tot het organische reservoir in de oceaan. De grootste fractie organische koolstof die verloren gaat tijdens heterotrofe aktiviteit wordt gerespireerd tot CO2

4. De distributie van organische materie In oppervlakkige wateren nemen de Partikulaire Organische Materie (POM) concentraties met een orde van grootte af tussen de produktieve inshore of upwellingsgebieden en de oligotrofe open oceaan Deze gradiënt is grotendeels het gevolg van verschillen in produktiviteit Sterke vertikale

49

gradiënten bestaan in de eerste 200-400 m maar dieper zijn de concentraties vrij constant Dit zou betekenen dat vrijwel alle POM geproduceerd in het oppervlaktewater in de bovenste 400 m gerecycleerd wordt ongeveer 75-80 % in bovenste en mid-oceanische diepten, ongeveer 20 % in meso- en bathypelagische diepten en slechts 5 % ten hoogste zou het benthos bereiken Recente studies tonen aan dat vrijwel 90 % van de produktie aan het oppervlak binnen de eerste 400 m gerecycleerd wordt en dat de hoogste efficiënties voorkomen in de minst produktieve wateren Vertikaal transport van POM is vooral door snel zinkende, grote partikels, vooral de fecale proppen van zooplankton Alleen in ondiep water is benthische regeneratie belangrijk Opgelost Organisch Materiaal (DOM) neemt eveneens af offshore en met de diepte maar de concentratiegradiënt is kleiner dan voor POM, ongeveer 30-50 % hoger in oppervlaktewateren dan in de diepzee. Slechts een klein gedeelte van het DOM is biologisch zeer reaktief, kleine suikers en aminozuren die een turnover hebben van soms meer dan 100 % per dag in kustwateren Beneden 300 m veranderen de concentraties nog weinig en het merendeel van het DOM zou refractair zijn, vooral in dieper water, al wijst recent onderzoek op het tegendeel In de diepzee is de concentratie DOM ongeveer twintig maal hoger dan die van POM

5. Bacteriële produktie in de oceanen /

I.

De biomassa van eencellige heterotrofe organismen in de oceaan is vergelijkbaar met die van de rnetazoa. Hun bijdrage tot het totale metabolisme is aanzienlijk tenzij de meeste cellen rustend zouden zijn.. Meer dan de helft van de respiratie van het plankton is te wijten aan organismen van de grootte van bacteriën tot microflagellaten Slechts een gering deel van de bacteriële produktie wordt door metazoa gebruikt Onlangs werd ook vastgesteld dat virussen in grote hoeveelheden in zee voorkomen Vroegere pogingen om de hoeveelheid bacteriën in zee te schatten gebruikten cultuurtechnieken en gaven aantal die twee of drie orders van grootte te laag waren. Directe kleuringstechnieken met fluorescentie zoals acridine oranje worden nu standaard gebruikt In kustwateren gaat de bacteriële biomassa van 5-10 J.lg Het aantal cellen ligt tussen 0,5 en 5109 per liter in kustwateren en 9 tussen 0,02 en 110 cellen per liter in de open oceaan. Slechts tussen 10 en 50 % van deze cellen zijn aktief De produktie in de open oceaan en het continentaal plat wordt geschat tussen 1 en 50 J.lgCI'd'

er

6. Decompositie Organische decompositie is vooral een biologisch proces Decompositie van partteutair organisch materiaal na de dood van een organisme verloopt in drie stadia Het eerste is gekarakteriseerd door cellulaire lysis (autolysis) door een aktie van endogen enzymen Tot de helft van de koolstof en stikstof en tot 75 % van de fosfor in de aanwezige biomassa kan in oplossing gaan. De tweede fase wordt gekenmerkt door microbiële kolonisatie van de overblijvende partikulaire materie Gedurende deze fase verloopt de decompositie als een eerste-orde reactie _ dS =kS

dt met k de decompositiesnelheid en S de substraatconcentratie Microbiële decompositie wordt verder in twee fase onderverdeeld; een snelle fase waarin de labiele componenten gemineraliseerd worden en een tragere tweede fase waarin meer resistente componenten worden afgebroken. De initiële snelle fase constanten voor plankton en detritus liggen in de orde van 5-10 % per dag, voor de resistente fraktie is dit een orde van grootte lager. Een significant deel van de organische materie is refractair Mineralisatie van opgeloste organische materie verloopt eveneens als een eerste-orde reaktie. met constanten afhankelijk van temperatuur en de herkomst van de organische materie Er bestaat

50

een relatief consistent patroon in de verhouding van de nutriënten, in het begin die daarna stabiliseert tot 161, de Redfield ratio

met relatief lage NP verhouding

7. Nutriëntregeneratie Schattingen over de globale nutriëntcycli tonen aan dat de externe input in de oceanen voor minder dan 1 % de jaarlijkse behoefte van het phytoplankton kan dekken Vrijwel alle nodige nutriënten worden dus geleverd door intern recycleren, wat door in situ regeneratie en allochtone input vanuit de diepzee door upwelling en werveling kan zijn Een schatting is dat ongeveer 80 % intern wordt geregeneerd De voornaamste figuur getoond

componenten

en processen

8. De oorsprong van geregenereerde

in de nutriëntregeneratie

worden in onderstaande

nutriënten

Nutriënten afkomstig van benthisch gemeenschapsmetabolisme zijn een belangrijke bron van nutriënten voor de primaire produktie in kustwateren tot een diepte van ongeveer 200 rn. Nutri .. enttluxen vanuit de sedimenten zijn funktie van het aantal en de metabolische aktiviteit van benthische organismen, de organische belasting en de turbulentie op de sediment-water interface Een significante fraktie van het organisch materiaal dat door het zooplankton wordt opgenomen wordt geremineraliseerd via excretie en respiratie. Stikstof en fosfor worden geëxcreteerd in de verhouding 101, lager dan de behoeften van het phytoplankton ..75 % van de stikstof is ammonium, 50 % van de fosfor is orthotostaat. De excretiesnelheid hangt af van voedselbeschikbaarheid en neemt snel af wanneer de voedselopname stopt, en van de temperatuur, met een 010 van ongeveer 1,5.. In inshore wateren draagt de excretie door zooplankton slechts in geringe mate bij tot de behoefte maar in de oligotrofe open oceaan kan dit oplopen tot 40-60 % van de N-behoeften en meer dan 100 % van de P-behoefte.

(

Tintinniden, radiolariën, nauplii, rotiferen, bacteriën enz. worden gezamenlijk de microheterotrofen genoemd en zijn verantwoordelijk voor het grootste deel van de planktonische respiratie. Hun excretiesnelheid is veel hoger dan die van het macrozooplankton. Een ciliaat kan per uur meer fosfor excreteren dan in de cel aanwezig is In oligotrofe wateren gebeurt 30-75 % van de Nexcretie door het microzooplankton. De rol van bacteriën is nog niet goed gekend; ze kunnen competeren met het phy1oplankton voor fosfor en converteren DOM to bacteriële biomassa die door protozoa kan worden opgenomen Phytoplankton excreteert ongeveer 10-20 % van de produktie als DOM. Koolwaterstoffen zijn de grootste fractie, maar tot 10 % van de geässimileerde anorganische N kan als DON worden geëxcreteerd Ook komt significante produktie van DOP voor

9. De sedimentatie van organisch materiaal De voedselvoorziening voor het grootste deel van het mariene benthos gebeurt door sedimentatie van organisch materiaal oorspronkelijk geproduceerd door phytoplankton in de oppervlaktewater .. Pelagische gemeenschappen kunnen worden onderverdeeld in bloei- en steady statetypes. afhankelijk van het feit of de primaire produktie gebaseerd is op 'nieuwe' nutriënten die in de oppervlaktelaag worden geimporteerd of op geregenereerde nutriënten afkomstig van rernlneralisatie in situ Bloei-type gemeenschappen worden dikwijls gedomineerd door diatomeeën en hun produktie resulteert in een toename van de biomassa. De hoeveelheid organische materie die de eufotische zone verlaat wordt door deze nieuwe produktie bepaald. In de tropen en subtropen gebeurt nieuwe

51

produktie alleen in opwellingsgebieden. In gematigde en sommige arctische streken treedt turnover op van nutriënten in de herfst en winter Flagellaten zijn dominant in gemeenschappen gebaseerd op geregenereerde nutriënten, met lage biomassa, en typisch in gestratifieerd water, dus in de tropen en subtropen en in de gematigde gebieden in de zomer Streken met hoge primaire produktie en hoge bentnisene biomassa onder de eufotische zone zijn gebieden waar nieuwe produktie gedurende tenminste een deel van het jaar optreedt In de ondiepe Baai van Kiel (20 m) bereikt de primaire produktie in maart-april 20 g C..m2 en slechts een klein deel hiervan wordt door het zooplankton afgegrazen Na nutriëntdepletie treedt sedimentatie van de bloei op en meer dan de helft van het organisch materiaal geproduceerd door de bloei wordt gedeponeerd, vooral als ruststadia en levende cellen die een groene mat op de bodem vormen De respons van het benthos is onmiddelliijk en de organische materie wordt begraven binnen 2-3 weken, waarna de bentnisene aktiviteit echter niet stilvalt Zowel het micro- als het meiobenthos nemen toe in biomassa In dieper water bestaat een gelijkaardige seizoenale input van organisch materiaal naar de bodem. Phytoplanktoncellen kunnen diepten van 50 m snel bereiken en zelfs op enkele duizenden meter diepte is een seizoenale input van organisch materiaal vastgesteld. De produktie van fecale proppen en dood zooplankton zijn eveneens belangrijke mechanismen voor de import van organisch materiaal in de bodem

(

Resuspensie van bodemsedimenten en lateraal transport in de nephaloide laag of concentratie in turbulentiestromingen kan optreden in estuaria, kustgebieden en de diepzee. Horizontaal transport van recent gesedimenteerd materiaal kan een belangrijke weg vormen waarlangs materiaal van het continentaal plat de diepzee bereikt Partikulaat materiaal kan langs de bodem bewegen als 'bedload' transport of gesuspendeerd materiaal in een nephaloide laag en loskomen wanneer de stroming langs een stijle bodemgradiënt komt De factoren die de wegen en snelheden van de voorziening van partikulair materiaal bepalen zijn verbonden met waterkolomstruktuur en waterdiepte Wanneer de menglaag ondiep is en een hoge phytoplanktonproduktie mogelijk is zal de organische input in de sedimenten een door anaerobe processen gedomineerd metabolisme veroorzaken Met een diepe rnenglaag en lage phytoplanktonproduktie zal het benthisch metabolisme vooral aëroob zijn.

(

)

De input vanuit de atmosfeer en rivieren en de primaire produktie zijn de belangrijkste bronnen van organische partikels. De belangrijkste bron van anorganische partikels is de atmosfeer Enkele belangrijke categorieén van bezinkend materiaal zijn de mariene sneeuw, exoskeletten van vervelde crustaceeën en fecale proppen. Mariene sneeuw refereert naar de fragiele aggregaten van zooplankton (bv mucus) en onbekende oorsprong die voor een deel in de eufotische zone ontstaan en van biologische oorsprong zijn Deze aggregaten bevatten grote aantallen cellen van nanoplankton en diatomeeën en biogene atval. Ze zinken met een snelheid van 50-100 m per dag Crustacea produceren vele vervellingen gedurende hun leven en de vervelde exoskeletten zijn een rijke bron van stikstof, bv 47 % proteine en chitine bij Euphausiacea Ze zinken snel, 400-800 m per dag Fecale proppen zijn een belangrijke bron van organische en anorganisch materiaal dat met snelheden van 50-3000 m per dag zinkt, volgens de grootte. In één studie werd gemeten dat tot 30 % van de energie-behoeften van het benthos hierdoor werden gedekt Zowel de grootte van als het aantal fecale proppen wordt groter in de nephaloide laag dicht bij de bodem, waar ook het plankton of hyperbenthos toeneemt in aantal

52

V. Het Zooplankton 1. samenstelling van het zooplankton Het zooplankton bestaat uit de drijvende en in het water zwevende organismen die geen horizontale beweging uitvoeren onafhankelijk van de waterbeweging Veel zooplanktonten voeren wel een vertikale migratie uit en sommige soorten goede zwemmers, zoals de pelagische decapoden en euphausiaceeën, komen voor in zwermen die horizontaal bewegen Het preciese verschil tussen het plankton en het nekton is daarom soms moeilijk te trekken Een groot aantal soorten van het plankton uit een groot aantal systematische groepen (copepoden, ostracoden, chaetognaten, siphonoforen, euphausiaceeën, ctenoforen, heteropoden, pteropoden, salpen enz.) zijn planktonische gedurende hun hele levenscyclus (holoplankton) Zeer veel soorten behoren slechts voor een deel van hun levenscyclus tot het plankton (meroplankton). Het meroplankton omvat de larven van benthische wormgroepen, mollusken en crustaceeën, de larven van bryozoën, asicidiaen echinodermaten, de planulae van Cnidaria en de hydromedusen Tot het meroplankton behoren ook de eieren en larven van veel vissoorten Ongeveer 80 % van de benthische invertebraten uit ondiep water hebben planktonische larven, ze zijn echter zeldzaam in diepzee en polair benthos. De gemiddelde verblijfduur in het plankton is kort, 2-4 weken. Een min of meer kustgebonden zooplankton-gemeenschap wordt gevonden vanaf het intergetijdengebied tot de rand van het continentaal plat en wordt het neritisch zooplankton genoemd

2. Voeding en produktie van het zooplankton

De voedingswijzen van het zooplankton kunnen in het algemeen als filtering en als predatorisch worden gekenmerkt..

(

Bij de planktonische Protozoa gebeurt de voeding van Radiolaria en Foraminifera door het uitstulpen van pseudopodia waarmee partikels tussen 1 en 20 urn diameter worden gevangen Microflagellaten zijn belangrijke heterotrofe eters van bacteriën Ctenoforen kunnen zeer abundant worden in gematigde streken in de zomer. Ze zijn volledig carnivoor en voeden zich met copepoden, andere etenoioren en vislarven en kunnen daarbij tot tienmaal hun lichaamsgewicht per dag opnemen en iedere tien dagen in aantal verdubbelen Chaetognaten bereiken hun piekaantallen dikwijls op hetzelfde moment als de etenoforen en zijn predatoren op vooral copepoden, waarvan lagere densiteiten volstaan dan voor de chaetognaten, maar ook op vislarven Pelagische tunicaten twee klassen, de Thaliacea of salpen, die het meest voorkomen in subtropen en tropen, en de Larvacea.. Het zijn filtervoeders die phytoplankton en bacteria consumeren met behulp van zeer fijnmazige filters die buiten het lichaam worden geconstrueerd. Ze zijn een belangrijke bron van detritus. Onder de coelenteraten zijn twee klassen, de Hydrozoa en Scyphozoa, belangrijk in het plankton. Bijna alle zijn carnivoren die de nematocysten op hun tentakels gebruiken om de prooi te verlammen Sommige soorten kunnen 1m en meer in diameter bereiken en tentakels van 10 m lengte hebben, en deze dieren kunnen kleine vissen en ander nekton vangen.. De Mollusken bestaan uit verschillende klassen waarvan de Cephalopoda belangrijk zijn in het nekton en de Prosobranchia en Opisthobranchia veel soorten in het plankton hebben Bij de Prosobranchia horen de Heteropoda, exclusief carnivoor die prooi op zicht lokaliseren en vangen met de grote, grijptanden op de raduia aan de tip van de proboscis ..Onder de Opisthobranchia zijn twee orders abundant in het plankton De thecosome (geschelpte) Pteropoden voeden zich met phytoplankton. De voedselpartikels worden in mucus gevangen dat geproduceerd wordt in de mantelholte of op de voet De gespecialiseerde Pseudothecosomen vangen kleine partikels in tot 2 m grote externe mucuswebben geproduceerd door speciale klieren op de vleugels.. De meeste gymnosomate pteropoden voeden zich met thecosomen

53

De meest abundante groep suspensievoeders van het zooplankton zijn de Crustacea, met als belangrijkste groepen de Calanoide Copepoda, Amphipoda en Euphausicea In sommige gebieden kunnen ook Ostracoda en. Cladocera talrijk zijn tewijl in de kustgebieden Mysidacea, Isopoda, Cumacea en Harpactlooide Copepoden in grote aantallen kunnen voorkomen. Vrijwel al deze soorten zijn phytoplankton-grazers of detrituseters De meeste literatuur over voeding van zooplankton is op de Crustacea gebaseerd en veel van het volgende heeft dan ook op deze groep betrekking, vooral op de Copepoda die vrijwel steeds het merendeel van het zooplankton uitmaken

<~-~1 (a)

(i)

(iv)

(, (ii)

(bl

(iii)

I

I

(ii)

(iv)

(i)

Some representative zooplankton from the marine environment

(a)

Filter feeders: x 10);

(i) Tintinnid iParundella >; 100); (ii) Medusa (Ag/anrha x I); (iii) Pteropod tLimacina (iv) Copcpod (Ca/anus x 10) (b) Raptorial feeders: (i) Chaetognath (Sagiua ~ 5); (ii) Polychaete tTomopteris x 5); (iii) Pteropod (C/ione x 5); (iv) Amphipod iHyperia

54

x 5).

1.1. Filtreersnelheid Bij microcrustacea is de filtreersnelheid gerelateerd met de lichaamsgrootte en hangt ook af van voedselconcentratie en temperatuur. Over een bepaalde tijd t kan ze gemeten worden als de afname van phytoplanktoncellen gedurende het experiment v( logCo -logCt) 2 .303 F=----------t met v het volume water per dier

F is alleen constant voor kleine waarden van Co - Ct

1.2. Prooiselektie

( ,

De grootte van de prooi is waarschijnlijk de belangijkste faktor die prooiselektie beheerst, zowel voor herbivore als carnivore voeding. Er zijn een groot aantal bijkomende faktoren, bv. voor sommige carnivoren moet de prooi leven en zich bewegen, bioluminescentie door dinoflagellaten schrikt copepoden af. De rol van chemosensorische mechanismen bij het identificeren van geschikte prooi is waarschijnlijk groot, maar slecht bestudeerd; zo is de aktiviteit van copepoden gevoelig voor diacarboxylaminozuren

2. Het energiebudget ENERGY

CONSUMEO

7

/ ENERGY Of

(R) ~SIMIV'T10N

fAECES

ENERGY

1 "CTlVITY

2 INTERNAl

(El

fOR

META801lSM

/

ASSI~

(Tl

(A) (AR]

ENERGY fOR

GROWTH

(G)

/", REPPOOUCTION

t, e . Jwimtt'ling)

MOlTING

"-

&OOY MAINTENANCE (eg.hoo,1)

3 META801lC COST Of OIIj~STlON AND GROWTH ENERGY ASSIMllATEO 8UT EXCRETEO

( Distribution

of food energy in a marine zooplankter

De energie aanwezig in het voedsel wordt verdeeld over de verschillende behoeften van het dier Voedselbehoeften kunnen worden uitgedrukt als een som van de behoeften voor groei en metabolisme en van de niet gebruikte energie (faeces)

De onderstaande figuur vat de gebruikte concepten en terminologie samen Het is moeilijk om alle componenten van het energie-budget te meten in routine produktie-metingen. Meestal worden de coëfficiënten van groeiefficiëntie gemeten die dan kunnen toegepast worden op de consumptie (ingestie) (bruto groei-efficiëntie) of de assimilatie (netto groei-efficiëntie) om produktie te schatten .. als P = K,C of P = K0.. De schattingen zijn vooral gebaseerd op consumptie C, de assimilatieefficientie AlC en de groeiefficiënties K, of K2

55

c o

~~ ••

0

0' W

~

Inqest,an

Food cansumed

Food aSSlmilal1!
rcte

C

A

I Gross grawth ~ efficIency \:~

N~I growlh eff,clency

I

'---

Production

P

/

(

Cornpartrnentalized budget for the produetion of a plankton herbivore, The arrows are the fluxes; the boxes are the 'stocks'; and the circles are the efficiencies. (Modified from Edmondson &. Winberg 1971.)

"

2.1. De voedselopname De voedselopname is functie van de filtratiesnelheid of predatiesnefheid en de voedsefconcentratie in het water. De graassnelheid per eenheid biomassa kan constant zijn onder bepaalde omstandigheden maar er is gewoonlijk een drempel waar beneden herbivoren zich niet voeden en een bovenlimiet waarboven de voedselopname constant wordt IVLEV stelde bij vissen vast dat het voedingstempo toeneemt met de hoeveelheid voedsel aangeboden tot een maximum hoeveelheid Cmax De relatie tussen de actuële consumptie C ende prooiconcentratie p is evenredig met het verschil tussen de actuêle en de maximale consumptie, zodat

dC

--·=k(C

dp

(

max

-C)

Na integratie

Dit kan verder gemodifieerd worden door aan te nemen dat de voeding slechts begint bij een minimum voedselconcentratie Pa:

Drempelwaarden voor Pa van 40 tot 130 j..LgCII zijn gemeten; de maximale voedselhoeveelheid voor herbivore copepoden is ongeveer 300 j..LgC/I en voor euphausiaceeën meer dan 1 mg CIL De hoeveelheid voedsel geconsumeerd varieert van enkele tot meer dan 100 % van het lichaamsgewicht per dag met lagere waarden van 10-20 % voor de grotere crustaceeën en 40-60 % voor kleinere.. Er zijn ook aanwijzingen dat herbivore zooplanktonten hun graassnelheid aanpassen aan het type voedsel aanwezig. 56

8

-.è

6

0-

o

v <,

Selec l,ve feedlnq

E

On poved eens

••4

~ 0-

e

~ u.

- - ----- ---

-.---'-

2

Unsetective

tO

feedlOq

30

20

--'40

J

50

Per cenl pa.r s

. Filtering rate of Ca/anus on algal suspensions containing varying proportions of paired (dividing) eells which are selected preferentially as food. (From Steele 1972, after Richman & Rogers 1972,)

(

Voedselopname

van crustacea is functie van het lichaamsgewicht,

de relatie neett de vorm

aWO.,

e=

2.2. Assimilatie-efficiëntie De assimilatie-efficiëntie Ale kan geschat worden als de verhouding van het asvrij drooggewicht tot het totaalgewicht in voedsel en in faeces, waarbij we aannemen dat alleen de organische fraktie van het voedsel geconsumeerd wordt A=~-L) (l-L)

(

J

xlOO

waarin J de verhouding asvrij drooggewicht in het geingesteerde voedsel en L deze verhouding in de faeces De assimilatie-efficiëntie is grotendeels onafhankelijk van de temperatuur en wordt gegeven door:

A/C=87,

8-0, 73X

een empirische relatie gevonden door CONOVER waarin X het percentage voedsel is

as per gewichtseenheid

Deze methode schijnt niet gebruikt te kunnen worden om de assimilatie van N en P te schatten, Herbivore zooplanktonten

assimileren voedsel met een efficiëntie van 60-95 %, dalend tot 10·,20

% bij hoge voedselopname 2.3. Respiratie De respiratie, het verbruik van voedsel voor metabolisme lichaamsgewicht ,:

door een dier, is een functie van het

57

I'

R kan gemeten worden als ul O2 /dier/uur De faktor b is relatief constant en reflecteert intern metabolisme. voor tropische, gematigde en boreale soorten log R = -0169 log R = -0309 log R = -0464 met W in mg drooggewicht

Waarden van b verschillen wel

log W + 0023 (boreaal) log W + 0.357 (gematigd) log W + 0874 (tropisch)

per dier en R in f.ll O/mg

dwtlhr

100 . A

(-,

•

,

I

,.

100

50

a

ft

•

•

I

100 fOOO

300 INTAKE (ugfOAY)

Relationship between assimilation rate and daily food intake in (A) Centrapages typicus (diamonds) and Temara stylifera (circles), (B) Ca/anus helgolandicus (redrawn from Gaudy, 1974) ..

( De conversie vam respiratie naar biomassa kan gebeuren met volgende vergelijkingen

met RO de respiratorische quotient t1CO/-t102.. De RO kan variëren tussen 0,7 en 1,0, afhankelijk van het feit of vetten, proteinen of suikers worden gerespireerd.

58

2.4 ..Groeiefficiênties Een groot gedeelte van het voedsel dat door zooplankton geässimileerd wordt wordt gerespireerd, 40-85 % De netto groei-efficiëntie K2 = P/A is daarom in de orde van 20-60 % afhankelijk van temperatuur, voedsel en ontwikkelingsstadium Benaderend kan gesteld worden dat het zooplankton ongeveer de helft van de dagelijkse voedselopname assimileert, de rest wordt als faeces terug uitgescheiden. Van het geässimileerde deel wordt ongeveer de helft gebruikt voor metabolisme, dikwijls meer dan beschikbaar is voor groei De bruto groei-efficiëntie is in de orde van 20 % Secundaire produktie in het plankton verschilt van deze in andere graassystemen doordat het merendeel van het voedsel geingesteerd wordt, de eruit volgende flux naar detritus belangrijk is en de stock van herbivoren klein relatief tot hun produktie. Aangezien A = aC, met a het percentage voedsel geässimileerd, kunnen we schrijven dat P + R = aC of P = aC··R Indien a constant is en voor een constant basaal metabolisme R is de produktie toe met toenemende voedselvoorziening C. Bij vissen resulteert deze toename in C in een afnemende efficiëntie van voedselgebruik en de relatie tussen bruto groeiefficiëntie K, en voedsel is log-lineair i,

lnK 1=-a-bC Bruto en netto groeiefficiëntie (of produktieetticiëntie geen reproduktie voorkomt of wordt beschouwo): K

indien alle produktie

aan groei is te wijten en

= flw 1 cfl t

K= 2

waarin t.Wlt.t de groei per eenheid tijd voorstelt

flw

eca

t

Hieruit volgt

fl w. =e -s-ic

es t:

fl W =Ce flt

(

-e-bc

wat de groei als een functie van de consumptie of voedselvoorziening

weergeeft

2.5. Excretie Het belangrijkste figuur gegeven

excretieprodukt

van crustacea

is ammonium

Data worden

in onderstaande

2.6. Conversiefaktoren Voedsel kan in termen van energie worden worden gebruikt voor zooplankton.

weergegeven

en de volgende

1 mi O2 verbruikt = 5 cal = 20,9 J (met rQ=1) 1 mg drooggewicht voedsel = 5,5 cal = 23 J

59

conversietaktoren

waarbij aangenomen wordt dat het drooggewicht een gemiddelde samenstelling heeft van 50 % proteinen, 20 % vetten en 20 % suikers (plus 10 % as). De calorische equivalenten zijn 5,65 cal/mg voor protelnen, 4,10 cal/mg voor suikers en 9,45 caI/mg voor vetten. Dit komt overeen met 23,65 J/mg, 17,16 J/mg en 39,55 J/mg resp. in het SI-systeem

o

0" -JO

•... , « -

aJO

- '"

,

"'''~ ....

2.7. Effekt van de temperatuur

.. voo

Temperatuur beinvloedt processen zoals groei, reproductie, respiratie en de grootte van organismen In het algemeen is er 2-3 voudige toename van de processnelheid met iedere 10°C temperatuurstoename.. Een goede empirische vergelijking die deze verbanden beschrijft is die van BELEHRADEK V=a (t+a)b

0

z~

a. _

(

o

o

Q:

,.,

I.L

'"

- E v, ~ó"o

"'-

a, 0_

o.J

0'

L...--.l..

-L __

.--L

0'

-2 LOG

ORY

0 WEIGfiT

l

I

1

2

(mll/QnimQI)

Relation between specific respiration rate and dry weight (log values) in planktonic animals frorn boreal (X), temperate (6), and tropical (0) waters. (From Parsons & Takahashi 1973, after Ikeda 1970.)

J

waarin a,b and ex constanten zijn. Deze formule beschrijft ontwikkelingssnelheid, metabolische snelheid en grootte. De constante ex is een schaalcorrectie bekend als de biologische nul aangezien ze de temperatuur weergeeft waarop v = 0.. ex is positief gecorreleerd met de omgevingstemperatuur en varieert met de breedtegraad, het laagst zijnde in noordelijke gebieden.. De constante b reflecteert de buiging van de curve en stelt de algemene afhankelijkheid voor van alle metabolische processen die leiden tot veranderingen in v. De waarde van a hangt af van de gebruikte eenheden maar is eveneens gerelateerd met de grootte. 2.8. Produktie

(

Een zooplanktont kan beschouwd worden als een machine die plantenmateriaal in dierlijk weefsel omzet De totale hoeveelheid dierlijk weefsel gevormd gedurende een bepaalde tijd is de' produktie.. De produktie van een populatie is gelijk aan de som van de groei van alle individuen in de populatie gedurende een bepaalde tijd. De groei van een individu kan geschreven worden als.

dW=GW dt met

G=l.

dw

W

dt

de gewichts-specifieke groeisnelheid

60

Voor alle individuen in de populatie

dW=GWdt t

W=JGWdt o nt

p=ffGiWidt 1 0

wat kan benaderd worden als

p=ftG 1 0

.W,8. t ~

,2

Over een klein interval kan Gj constant worden beschouwd

(

8.w.

1

At'

wJ

G.=--~ _ . .l

zo dat

wat equivalent is met t

P=fNdW

(

o Deze formule kan ook verkregen worden door te beschouwen nt

P=JfdW 10

t:

P=fNdW o

61

dat

c P=JdB De produktie kan dus berekend woro den als het oppervlak onder de curve die de densiteit N en het gemiddelde invidiueel gewicht W op ieder moment weergeeft (Allen-curve). Een tweede benadering van de biomassa-produktie is om alleen het lot van de geproduceerde biomassa gedurende een zeker tijdsinterval ~t te beschouwen We schrijven

P=Bc-Bo+E

P=I1B+E

(

'.

waarin E de biomassa is die geëlimineerd werd gedurende ~t Een schatting van E wordt verkregen door het aantal individuen dat geëlimineerd werd NE te vermenigvuldigen met het gemiddeld gewicht van een geëlimineerd individu WE Indien er geen geboorte of migratie is gedurende ~t kan kunnen we schrijven NE = No - Nt = ~N, en WE = (Wo+Wt)/2 Daarom

P=Nl1w wat in het algemeen is

zoals voorheen

(

Een derde methode bestaat erin de turnover snelheid P/B te berekenen, di, de tijd nodig om de herbivore biomassa te vervangen door nieuwe produktie B/P,. Indien de turnover bekend is is het mogelijk de produktie te berekenen uit de biomassa van de stock, Een goede benadering van B/P is de gemiddelde leeftijd, gegeven als

29, Begrazing

Algencellen kunnen verdwijnen uit de eufotische zone door bezinken maar in de meeste gebieden wordt het merendeel geconsumeerd door zooptankton Het modelleren van deze begrazing is moeilijk omdat plankton voorkomt in zwermen (patchiness) op schalen van enkele meters tot honderden kilometers. Lange, nauwe zwermen van phytoplankton, enkele meters breed en verschillende honderden meters lang worden gevormd door de Langmuir-cellen, zoals hieronder getoond 62

// ;? ~<:;

H'~h veIO~i\Y

~nd/

/

f ];;;::;;!iu);;~ ,;n~~ ~" v!: ~:~;~;:Z;;:C;'fff~

".',

"

""

F'

~~

, . .

Low

v etoc rt y

c:::=::La ngrnuir vertices and plankton distributions redrawn from Stavn (1971) A - neut rally buoyant particles randomly distrrbured B - particles tending \0 sink, aggregated in upwellings C - particles tending to float aggregated U1 downwellings Dorgarusrns a ggr egat ed In high velocity upwelling, swimming down" E - organisms aggregat ed In lew-velocity downwelling. swimming up F - or ga rusrns aggregated between downwellings and upwellings where there is less relative current velocity than within the vertices

(

Op grotere schalen zijn de zwermen dikwijls elliptisch met een breedte in de orde van kilometers en een lengte van enkele tientallen kilometers, Deze patchiness wordt meestal gevonden zonder fysische verklaring" Terwijl een kleine zwerm uitgemiddeld kan worden door turbulentie is dit niet meer mogelijk eens de zwerm een zekere grootte bereikt heeft, omdat de groei van algen de verliezen door diffusie dan compenseert Een kritische diameter voor een zwerm kan zijn. Ic = 4,8 / k/a

met k de diffusiecoëfficiënt en a de groeisnelheid van de algen" 'De zwermgrootte wordt vooral door de turbulentie gecontroleerd op lengteschalen kleiner dan 100 rn Dichte zwermen van phyto- en zooplankton schijnen elkaar te alterneren maar in het algemeen zijn gebieden rijk aan phytoplankton ook rijk aan zooplankton en het belang van begrazing in het reduceren van de algenstocks is duidelijk" Het eerste mathematisch model ombegrazing weer te geven is dat van FLEMING uit 1939:

dP =P t e-ti-ccï

-,-

dt

(

waarin dP/dt de verandering van een phytoplanktonpopulatie beschrijft, a de delingssnelheid van de phytoplanktoncellen, b de initiële begrazingssnelheid en c de toename in begrazing, 'die lineair verondersteld wordt RILEY ontwikkelde in 1946 een mathematisch model voor de groeitoename van phytoplankton met inbegrip van respiratorisch verlies zoals beinvloed door temperatuur, het effect van de illuminatie en de reduktie van de lichtenergie met de diepte en limitatie door nutrlënt-depletle. Hij schatte dat 60-80 % van de variatie in het phytoplankton op Georges Bank (Oostelijke VS,) kan verklaard worden in termen van diepte en licht, temperatuur, nutriënten en zooplankton densiteit, De initiële relatie kan uitgedrukt worden als -

dP =P(Ph-R-G) dt

waarin P de phytoplanktonpopulatie voorstelt, Ph de fotosynthetische coëfficiënt en G de grazing coëfficiënt RILEY bestudeerde dan de uitdrukkingen voor deze verschillende coëfficiënten die door hem als ecologische variabelen werden opgevat eerder dan als constanten.. Voor de fotosynthetische coëfficiënt werd een constante p gevonden zo dat 63

met p ongeveer 2,5 indien I gemeten wordt in Iy/min Daar de illuminatie op diepte z gegeven wordt door loekz kan een gemiddelde fotosynthese-snelheid berekend worden voor de hele eufotische zone door de illuminatie te integreren van de compensatiediepte tot de oppervlakte en te delen door de diepte.

Het effect van nutriëntdepletie op de fotosynthesesnelheid werd als N aangeduid en berekend uit de fosfaatconcentratie als (P)/0,55 RILEY introduceerde ook het kritische diepte concept door de faktor V = (diepte van de eufotische zone)/(mengdiepte)..Dus P

=

h

(

pIo

(l-e-kzNV)

kz

Respiratie door algen zal de fotosynthetische produktie reduceren en is afhankelijk van de temperatuur de constante r werd geschat op 0,069 per 10 ternperatuursvernoqinq 0

R T=R0erT Begrazing kan worden uitgedrukt als

G=gZ waarin g de reduktie-snelheid van het phytoplankton is per zooplanktont en Z de hoeveelheid zooplankton. RILEY veronderstelde een dagelijkse voedselopname van 1,2 % van het lichaamsgewicht in de winter en van 7,1 % in de zomer Uiteindelijk:

( De veranderingssnelheid van het phytoplankton wordt hier weergegeven in funktie van zes ecologische parameters zonnestraling, nutriënten, doorzichtigheid van het water, diepte van de menglaag, temperatuur en densiteit van het zooplankton..

64

VI. Het Benthos 1. Inleiding Het benthos omvat de organismen die geässocieerd leven met de zeebodem De meeste karakteristieken van benthische organismen zijn met deze associatie verbonden en zijn als adaptaties eraan geëvolueerd Het leven is ontstaan in zee en daar de meeste mariene organismen benthisch zijn kan de studie van deze adaptaties ook inzicht geven over de vroege evolutionaire geschiedenis van de aarde Vooral in ondiep water beheerst het benthische metabolisme het gehele mariene systeem Om de grote diversiteit aan levensvormen in het benthos te begrijpen is het nodig om de omgeving gevormd door de zeebodem en haar evolutie te beschouwen Er is ook een nauwe koppeling tussen processen in het water en de bodem omdat in de meeste benthische systemen geen primaire produktie voorkomt en ze dus van een externe energiebron afhankelijk zijn. De oceanische aardkorst is volledig verschillend van de continentale aardkorst Ze bestaat grotendeels uit basalt, een dicht vulkanisch gesteente, ze is geologisch gezien jong, voor het grootste deel minder dan 150 miljoen jaar oud, en is niet vervormd door compressie.

2. Platentektoniek Sinds de ontwikkeling van de theorie van de platentektoniek in de zestiger jaren is het fysische en geologische kader waarin benthische strukturen en processen moeten begrepen worden goed gekend De basiselementen van de platentektoniek zijn eenvoudig.. De lithosfeer die de aardkorst en een deel van de mantel omvat is rigide maar de onderliggende asthenosfeer is plastisch en vloeit Het fundamentele idee van de platentektoniek is dat de segmenten of platen van de rigide lithosfeer voortdurend in beweging zijn ten opzichte van elkaar en dat ze daarbij de lichtere continenten meedragen. Deze platen worden gevormd wanneer heet mantelmateriaal uit de asthenosfeer komt ter hoogte van de rnid-oceanlsche richel en ze worden vernietigd in subductiezones waar één van de convergerende platen onder de andere duikt in de hete mantel eronder Het binnenste van de aarde is verdeeld in een vaste en een vloeibare kern en een korst die uit verschillende lagen bestaat. Druk in het binnenste van de aarde is voornamelijk hydrostatisch en de korst neigt naar hydrostatisch evenwicht door isostatischeaanpassing ..

(

De hitte nodig om het binnenste van de aarde vloeibaar of plastisch te houden en de potentiële en kinetische energie nodig om de zeer trage maar zeer uitgebreide bewegingen van de vloeibare kern en de mantel komt uit radioaktief verval. De bewegingen zijn buitengewoon visceus maar worden toch door de rotatie en convectiekrachten beïnvloed zoals de oceanen en de atmosfeer, zij het met tijdsschalen die miljoenen keren groter zijn Het bestaan van cellulaire convectiestromingen is voorgesteld om het verplaatsen van hitte en gesmolten materiaal vanuit de diepte naar de korst te verklaren waar ze krachten uitoefenen op de asthenosfeer en de lithosfeer Het gesmolten materiaal breekt doorheen de korst langs de richelvalleien in de mid-oceanische richels en in convectiepluimen of 'hot spots' waar onderzeese bergen en vulkanen worden gevormd en aardbevingen voorkomen Nieuwe zeebodem wordt in de mid-oceanische richel gevormd en wordt traag weggevoerd door de beweging van de lithosfeer vanuit het vormingsgebied, dat spreidingscentrum wordt genoemd. De beweging van de lithosferische platen is een rotatie rond een vaste as die de Euler-pool wordt genoemd. Plaatelementen dicht bij de pool bewegen met tragere snelheid dan deze dichter bij de Euler·evenaar Door deze verschillende snelheden worden de spreidingscentra zonaal gesplitst in een groot aantal transformatieplooien die secundaire plaatsen van bergvorming, vulkanen en aardbevingen zijn 65

3. De morfologie

van de zeebodem

De belangrijkste kenmerken van de zeebodem zijn - de mid-oceanische richel - de abyssale bodem - troggen - zeebergen - continentranden 3.1. De oceanische richel

(

De oceanische richel is de meest uitgesproken tektonisch verschijnsel op aarde Ze bestaat uit een brede, gebroken keten meestal meer dan 1500 km breed met pieken die tot 3 km boven de zeebodem uitkomen. De richel bedekt ongeveer 23 % van de totale zeebodem, bijna zoveel als de continenten samen..Het is een continuë struktuur rond de gehele aarde, vanuit het Arctisch bekken doorheen het centrum van de Atlantische Oceaan naar de Indische Oceaan en door de Stille Oceaan, eindigend in de Golf van Californië, een totale lengte van 64000 km De bergen van de richel bestaan volledig uit basalt en zijn niet vervormd door plooiingen De hoogste en meest ruwe topografie komt voor naast de as van de richel en een prominente vallei markeert de kam over het grootste deel ervan..Waar de spreiding minder dan 5 cm per jaar bedraagt is de richel het hoogst Oceanische sedimenten zijn het dikst langs de flanken en dunnen snel uit naar de kam toe Over het grootste deel van de lengte wordt de richel doorsneden met plooien waar voortdurend seismische activiteit plaats vindt Achter een aktieve vervormingsplooi wordt de breukzone gevonden als een abrupte steile klif die zich op sommige plaatsen over duizenden kilometer kan uitstrekken. 3.2. De abyssale zeebodem

(

Uitgestrekte delen van de diepe oceaan bestaan uit brede, relatief platte oppervlakten. Deze abyssale bodems strekken zich uit van de flanken van de oceanische richel tot de continentale rand en liggen tussen 3 en 5 km diep In de meeste oceaanbekkens kan de abyssale bodem in twee secties onderverdeeld worden, de abysalle heuvels en de abyssale vlakte. Abyssale heuvels zijn relatief klein, ze rijzen van 75 to 900 m boven de zeebodem uit Ze zijn cirkelvorming of elliptisch en doorgaans 1-8 km breed bij de basis. Deze heuvels worden langs de flanken van richel gevonden en zijn zeer talrijk in gebieden die van het continent gescheiden zijn door troggen. Lineaire heuvels gevormd door vulkanische activiteit, intrusies van magma en plooien liggen aan de basis van het ontstaan van de abyssale heuvels.Ze vormen de meest verspreide landvorm op aarde. Vooral in de Stille Oceaan komen ze talrijk voor De abyssale vlakten zijn zeer vlakke gebieden op de zeebodem op plaatsen waar de abyssale heuvels volledig door sediment zijn bedekt Ze worden meestal gevonden dichtbij de rand van een continent waar sediment afkomstig van het continent door turbiditeitsstromen verplaatst wordt en zich over de aanpalende oceaanbodem verspreidt De oorsprong van de abyssale heuvels en vlakte is te vinden bij de mid-oceanische richel en het ontstaan van nieuwe aardkorst bij het spreidingscentrum Nieuwe lithosfeer gevormd bij de kam wordt langszaam gemodificeerd naarmate het zich van de richel verwijderd De nieuwe korst koelt af en trekt samen en fijne pelagische sedimenten bezinken voortdurend over de hele zeebodem Grote kegel·· of waaiervormige sedimentdeposities afkomstig van de continenten worden gevonden in de abyssale vlakten bij de uitmondingen van grote rivieren. Ze worden diepzeewaaiers genoemd en lijken op alluviale waaiers en deltas maar verschillen ervan omdat het sediment

66

vooral door turbiditeitsstromingen wordt verplaatst De meeste waaiers bevinden zich bij de basis van de continentale helling met hun top bij de uitmonding van een onderzeese canyon die in de continentale rand is uitgesneden 3.3. Diepzeetroggen Een subductiezone, waar twee platen convergeren en één plak lithosfeer onder een andere duikt, wordt topografisch gekenmerkt door een trog Subductiezones worden gekarakteriseerd door een intense vulkanische en seismische aktiviteit Troggen zijn de diepste delen van de oceaan en typisch assymetrisch met een relatief steile helling aan de landwaarste zijde. Het diepste punt op aarde is de Mariana trog 3.4. Eilanden en zeebergen

(

Er bestaan duizenden onderzeese vulkanen op de zeebodem Sommige ervan komen boven de zeespiegel uit en vormen eilanden maar de meeste blijven onder water en vormen zeebergen Ze komen dikwijls in groepen voor, of in ketens, en zijn tot 100 km in doorsnede en tot 1000 m hoog Een guyöt is een speciale zeeberg met een vlakke top Het zijn waarschijnlijk out erosieplatformen van vulkanische eilanden die ondergedompeld raakten naarmate ze zich verder van het spreidingscentrum verwijderden Ketens van eilanden en zeebergen worden gevormd wanneer de zeebodem zich beweegt over een hot spot in de bovenste lagen van de mantel. Een hot spot wordt waarschijnlijk gevormd door een enorme kolom opwellende lava die een mantelpluim wordt genoemd en die zich op een vaste plaats in de lithosfeer bevindt. 3.5. De continentale randen De continentale randen maken geen deel uit van de oceanische korst maar bestaan uit continentaal korstmateriaal en sediment afkomstig van erosie van het land Dit deel van de zeebodem kan in drie secties verdeeld worden. het continentaal plat (snelt), de continentale helling en de continentale voet Het plat is simpel een ondergedompeld deel van het schild of stabiel platform. Het heeft een geringe helling en strekt zich uit van het strand tot waar de continentrand begint af te dalen naar de diepzee. De shelf kan tot 1500 km breed zijn en heeft een diepte tussen 20 en 550 m aan de buitenkant Heden is ongeveer 18 % van de totale continentoppervlakte onder water maar in het verleden is dit veel meer of minder geweest

(

De continentale helling daalt af van de buitenrand van de snelt als een lange, continuë helling naar de diepzee toe. Ze markeert de rand van de continentale granitische gesteenten en vormt één van de belangrijkste topografische kenmerken op aarde. Over een breedte van 20 tot 40 km wordt de bodem 4000 m dieper, langs de troggen zelfs 10000 m De randen van de continentale helling zijn relatief recht over duizenden kilometers De continentale voet (E. continental rise) vormt de overgang tussen het continent en de oceaanbekkens. Ze vormt een geleidelijke overgang tussen de abyssale vlakte en de continentale helling en wordt gevormd door sediment dat zich aan de basis van de helling ophoogt Twee types van continentranden kunnen onderscheiden worden. Passieve randen hebben een breed continentaal plat en zijn niet onderhevig aan sterke samendrukkende krachten Actieve randen zijn aan veel meer stress onderhevig omdat ze botsen op een andere plaat met vervorming van de korst als resultaat 3.6. Onderzeese canyons Onderzeese canyons zijn algemeen op de continentale helling Ze snijden doorheen de rand van de shelf en eindigen op de abyssale bodem, soms 5000 tot 6000 m dieper. Ze vertonen een V67

vormig profiel en een systeem van zijtakken en lijken daarom op de grote canyons op de continenten. Ze worden gevormd door turbiditeitsstromingen vanaf het continentaal plat naar de oceaanbodem Deze stromingen bewegen zich met een snelheid tot 95 km/uur en dragen een enorme hoeveelheid sediment waardoor ze grote erosie kunnen veroorzaken

4. Kusten en stranden De kust is een overgangsgebied tussen de terrestrische en de oceanische omgeving Ondanks het feit dat kusten slechts een gering deel van de oceaan uitmaken zijn zij van grote betekenis voor de mens Kusten zijn complex Ze hangen af van de landvorm die hen voorafging, ze zijn onderhevig aan veranderingen in het zeespiegelniveau gedurende de ijstijden en worden beinvloed door hedendaagse processen. De kenmerken van kusten kunnen lokaal en globaal bekeken worden. Op een globale schaal kunnen kusten geklassificeèrd worden als convergentiekusten, passieve randkusten en aktieve randkusten Op lokale schaal worden de kenmerken van kusten meestal geässocieerd met lokale geologische processen; primaire kusten worden vooral gevormd door terrestrische processen en secundaire vooral door mariene processen

(

De kustlijnen van de aarde kunnen ook geklassificeerd worden op basis van de platentektoniek. Collisiekusten zijn relatief recht en bergachtig en worden verder gekenmerkt door zeekliffen, opgeheven terrassen en een smal continentaal plat Typisch zijn ook zones van aktief vulkanisme aanwezig Passieve randkusten ontstaan door trogvorming. Wanneer de continenten uit elkaar bewegen worden de kusten tektonisch passlet. In het begin van trogvorming kunnen de kusten hoog gelegen zijn en gekenmerkt worden door steile kliffen Later glijdt de kust naar beneden van het opgehoogde spreidingscentrum. Sediment dat ontstaat door erosie van het gebergte langs de aktieve rand wordt getransporteerd naar de passieve rand waar het in een breed continentaal plat wordt neergelegd Randzeeên hebben de grootste diversiteit Ze zijn beschermd van de open oceaan door eilanden en worden dikwijls gemodificeerd door grote rivieren en hun deltas De klassificatie gebaseerd op geologische processen is belangrijk voor de fysische karakteristieken van kenmerken van sedundaire orde, over lengten van 100 km Deze processen zijn zeer divers en worden over het algemeen gecontroleerd door lokale erosie en depositie of de groei van ritten. Ze zijn gesuperposeerd op de eerste orde tektonische kenmerken

(

De configuratie van primaire kusten is vooral het resultaat van geologische krachten als stromen, gletsjers, vulkanisme en aardbewegingen. Deze veroorzaken sterk onregelmatige kustlijnen gekenmerkt door baaien, estuaria, fjorden, landtongen, schiereilanden en eilanden De landvormen kunnen zowel door erosie als door depositie worden bepaald maar slechts in geringe mate door mariene processen. Men onderscheidt - stroomerosiekusten indien een gebied wordt geêrodeerd door stromend water en naderhand onderloopt door de zeespiegelrijzing wordt het landschap gedeeltelijk verdronken Stroomvalleien worden baaien of estuaria en heuvels worden eilanden Wanneer de baaien zich uitstrekken tot bij de zijtakken ontstaat een dendritische kustvorm ontstaat - stroomdepositie-deltakusten bij de monding van een grote rivier wordt door depositie van fluviale sedimenten een delta gevormd die zich in de oceaan uitstrekt - glaciale erosiekusten verdronken glaciale valleien worden meestal fjorden genoemd Het zijn langgerekte baaien in bergachtige gebieden die soms tot 100 km landinwaarts qaan. In polaire gebieden vindt men dikwijls nog de gletsjer aan het hoofd van de baai - glaciale depositiekusten . glaciale depositie domineert sommige kustlijnen in noordelijke gebieden waar vroeger continentale gletsjers zich overheen de huidige kustlijn utstrekten over het continentaal plat Secundaire kusten worden gevormd door mariene erosie en depositie Ze worden gekenmerkt door kliffen, stranden, barrières, spits en soms sediment neergezet door biologische aktiviteit zoals schorreplanten. mangroves en koraalriffen Mariene erosie en depositie maken de kustlijn recht en minder ruw waardoor een èvenwicht ontstaat tussen de golfenergie en de configuratie van de kust

68

- golferosiekusten golferosie begint de primaire kust te veranderen vlak nadat het landschap onder water komt De golfenergie wordt geconcentreerd op landtongen en een golfdoorsneden platform ontstaat Uiteindelijk ontstaat een rechte klif met hangende stroomvalleien en een breed platform ervoor - mariene depositiekusten waar veel sediment wordt geleverd door rivieren of stromingen bepalen mariene deposities de karakteristieken van een kust Barrière-eilanden en stranden zijn de dominante kenmerken De kust verandert wanneer de golven breken op de barrières en zand landinwaarts verplaatsen De barrières verlengen en verbreden naarmate zand eraan wordt toegevoegd De lagunen achter de barrières krijgen sediment en zoet water van rivieren en bezitten dikwijls een dichte vegetatie Geleidelijk wordt de lagune ingevuld met riviersediment, met zand van de barrière en met plantenmateriaal - kusten gebouwd door organismen, zoals koraalriffen

5. Processen in kustsystemen 5.1. Golfwerking

(

De voortdurende activiteit van de golven en stromingen modificeert alle kusten De huidige kustlijnen werden daarbij sterk beinvloed door de zeespiegelrijzing veroorzaakt door het smelten van de Pleistocene gletsjers tussen 15000 en 20000 jaar geleden De stijgende zee heeft grote delen van de lage kustgebieden overstroomd en de kustlijn is landinwaarts getrokken over landschappen gevormd door continentale processen De belangrijkste processen die hierbij een rol spelen zijn het resultaat van golfwerking. Wanneer de wind over de open ocaan waait vervormt de turbulente lucht het wateroppervlak. Windstoten drukken het oppervlak in wanneer ze naar beneden gericht zijn en veroorzaken een drukverrnindering wanneer ze opwaarts zijn gericht Deze drukveranderingen veroorzaken een onregelmatig golvend wateroppervlak en transfereren een deel van de energie van de wind naar het water In een stormgebied zijn golven choppy en onregelmatig en golfsystemen van verschillende grootte en richting kunnen door elkaar voorkomen Wanneer ze uit het oorsprongsgebied komen bewegen de kortere golven trager en worden achtergelaten en het golfpatroon wordt regelmatiger.. Ineen ideale golf bewegen de waterpartikels zich in een cirkelvormige omloop met een diameter gelijk aan de golfhoogte Onder de oppervlakte dooft deze cirkelbeweging snel uit en wordt verwaarloosbaar op een diepte gelijk aan ongeveer de helft van de golflengte. Deze diepte wordt de golfbasis genoemd

(

Golfwerking veroorzaakt weinig of geen verplaatsing van het water zelf Wanneer een golf de kust nadert treden belangrijke veranderingen op De golflengte neemt af omdat de gQlfbasis de bodem raakt en de resulterende wrijving de golf vertraagt De golfhoogte neemt toe. Naarmate de golf hoger wordt en de snelheid vermindert wordt een kritisch punt bereikt waarop de voorwaartse velociteit van de golf de vorm ervan verandert de golf breekt en vormt de branding. Het water verplaatst zich dan voorwaarts naar het strand toe in wat in het engels de 'swash' wordt genoemd, een turbulent laagje water dat terugkeert als de 'backswash' en het is de energie van deze beweging die de erosie, het transport en de depositie van sediment langs kusten veroorzaakt Wanneer golven een kust naderen worden ze gerefracteerd zodanig dat hun toppen parallel met de kust gaan lopen. Golfrefractie is een sleutelproces in kustlijnvorming omdat het de verdeling van energie langs de kust reguleert en ook de richting waarin kustwater en sedimenten bewegen.. Het verschijnsel treedt op doordat het deel van een golf in ondiep water de bodem raakt en vertraagt terwijl de golven in dieper water met de oorspronkelijke snelheid verder qaan. Het effect ervan is dat landtongen geërodeerd worden en het sediment wordt gedeponeerd in baaien Wanneer de golven de kust schuin naderen wordt water en sediment dat door de breker schuin opwaarts het strand verplaatst in de richting van voortgang van de golf Wanneer de golfenergie

69

gedissipeerd is keren het water en sediment terug met de backwash, loodrecht op de lengterichting van het strand Oe volgende golf verplaatst water en sediment opnieuw schuin omhoog, en zo voort Dit proces is bekend als strand-drift Een gelijkaardig proces dat zich afspeelt in de brandingszone wordt een longshore current genoemd Beide processen werken samen en hun gecombineerde werking wordt longshore drift genoemd 5.2. Erosie langs kusten Kustgebiedenworden in vele vormen uitgesneden, zoals rotskusten, stranden, baaien, slikken en schorren. Oe topografie van een kust komt voort uit dezelfde krachten die andere landoppervlakken beïnvloeden erosie, depositie, tectonische opheffing en neerdrukking

(

Golfwerking is de belangrijkste erosiefaktor langs kusten; wanneer een golf breekt tegen een klif gedurende een storm kan de impact van het water een druk uitoefenen van meer dan 100 kg/cm2 Water wordt in iedere spleet en holte van de rots gedrukt waardoor de lucht erin wordt samengedrukt Oe samengedrukte lucht werkt dan als een spie die de spleten verder open maakt en de rotsblokken uit elkaar drukt Ook kan oplossing plaats vinden, wat bijzonder effectief is bij de erosie van kalksteen maar zelfs niet kalkhoudende gesteenten kunnen verweerd raken door de oplossende werking Het meest efficiënt werkt de erosie door de schurende werking van zand en grint dat door de golven wordt verplaatst en dat horizontaal kliffen uitslijpt en platformen vormt Wanneer steil aflopend land onder de waterlijn daalt werken de golven als horizontale zagen die een holte (notch) in de rots uitslijpen op zeeniveau. Dit uitzagen produceert een overhangende klif die uiteindelijk instort. Het bierdoor ontstane debris wordt verder gefragmenteerd en verwijderd door de golven en het proces herhaalt zich op het nieuwe oppervlak van de nieuwe klit Naarmate de klif zich terugtrekt wordt hierdoor een platform gevormd aan de basis ervan dat dikwijls zichtbaar is bij laag water. Sediment ontstaan door erosie van de klif en verplaatst door longshore drift kan in dieper water worden gedeponeerd waardoor een terras ontstaat Riviervalleien die vroeger de kust bereikten op zeeniveau worden verkort en blijven als hangende valleien over wanneer de klif zich terugtrekt. Naarmate het platform verbreedt breken de golven verder van de kust af en verliezen veel van hun energie door wrijving over het plattorrn. Hierdoor kunnen zich aan de basis van de klif stranden ontwikkelen..

(

Oe snelheid waarmee een klif erodeert hangt af van de hardheid van de rots en de mate van blootstelling aan direkte golfinslag. In zwakke zones vindt meer erosie plaats Indien breuken zich langs een landtong uitstrekken kan door golfwerking een alkoof worden uitgesneden die zich later kan vergroten tot een grot Grotten die langs een weke zone aan beide zijden van de landtong worden gevormd kunnen verbonden raken waardoor een boog en na instorten hiervan een pinnakel vooraan de klif ontstaat 5.3. Depositie langs kusten Oe belangrijkste bronnen van sediment voor stranden zijn de rivieren die de continenten afwateren. Erosie van schiereilanden en kliffen is eveneens een bron van sediment In tropische gebieden is de belangrijkste bron dikwijls debris van schelpen en koralen Dit sediment wordt verplaatst door golven en longshore stroming en wordt gedeponeerd is gebieden met lage energie waar een grote verscheidenheid aan landvormen ontstaat, zoals stranden, spits, tornbclos en barrière-eilanden. Sedimenten kunnen het systeem landinwaarts verlaten, met vorming van duinen, of naar de diepzee Een strand is een kust die gevormd wordt door niet geconsolideerde sedimenten Zand is het meest algemene materiaal Oe fysische karakteristieken van stranden zoals de helling, samenstelling en vorm hangen sterk af van de golfenergie maar de voorziening en grootte van de bsschikbare sedimentpartikels is eveneens belangrijk.. In gebieden waar een rechte kustlijn wordt ingesneden door baaien of estuaria kan longshore drift het strand langs de kust met de kustlijn meevoeren waarbij een spit wordt gevormd die ver over de baai kan uitgroeien naarmate materiaal wordt 70

toegevoegd Stranden kunnen ook naar buiten groeien en de kust met offshore eilanden verbinden met vorming van een tombolo Dit gebeurt dikwijls vanwege het effekt van het eiland op de refraktie van de golven en offshore drift Een eiand dichtbij de kust kan golfrefraktie veroorzaken in zulke mate dat weinig of geen golven de kust erachter bereiken Sediment dat door longshore stromingen wordt verplaatst wordt daarom achter het eiland gedeponeerd. Barrièreeilanden zijn lange, offshore eilanden van sediment dat parallel met de kust wordt afgezet Ze vormen lange kustlijnen die bij zacht hellende kustvlakten liggen en worden gescheiden van het land door een lagune Materiaal dat de kustlijn vormt is voortdurend in beweging en de configuratie van de kust wordt voortdurend gemodificeerd door erosie en depositie De veranderingen gaan door tot de configuratie in evenwicht is met de beschikbare windenergie Uiteindelijk ontstaat meestal een gladde en rechte of licht gebogen kustlijn

6. De sedimentaire omgeving. 6.1. Inleiding

(

Mariene sedimenten bestaan uit erosiemateriaal van terrestrische oorsprong en van deeltjes die in zee uit oplossing worden gevormd door biologische en chemische processen. Sedimenten kunnen geklassificeerd worden naargelang de korrelgrootte of naargelang de samenstelling. Het belangrijkste zijn de zandige en kleiige componenten. De mineralogische samenstelling kan sterk verschillen naargelang de oorspronq. De volgende sedimenttypes kunnen worden onderscheiden detritaal (neergelegd door water, wind, ijs), biogeen (van dierlijke en plantaardige carbonaat schalen, schelpen enz.), vulkanische, authigeen (mineralen zoals fosforiet en glauconiet die uit oplossing neerslaan onder gunstige omstandigheden) en residuële sedimenten (gevormd door de in situ verwering van rotsen).. De positie van de sedimenten op het continentaal plat wordt beinvloed door de belangrijkste oceanische gyres en de ermee geässocieerde temperatuurverschillen.. In het noordelijk halfrond produceert de kloksgewijze circulatie warmere omstandigheden langs de westkant waardoor biogene sedimenten zich er meer naar het noorden uitstrekken dan langs de oostkant 6.2. Sedimentka rakteristieken

De karakteristieken van sedimenten bepalen de omgeving van de benthische biota en zijn bovendien van groot economisch belang Ze bepalen of erosie, depositie of transport zal optreden en controleren de fysische en chemische processen De partikelgrootte is één van de belangrijkste karakteristieken en ligt aan de basis van de klassificatie in modder (klei en slib), zand en grint De partikelgrootte wordt gemeten als de diameter van de partikels in mm of è-eenheden met $ = -log 2 mm en de volgende parameters worden meestal gegeven voor het kenmerken van de distributie gemiddelde, mediaan, sortering (standaarddeviatie), scheefheid en kurtosis. Deze parameters kunnen grafisch berekend worden uit een cumulatieve frekwentiedistributie van partikelgrootten die bekomen wordt door het sediment te zeven over een stel standaardzeven. Een positieve scheefheid op de e-schaal ontstaat wanneer de piek bij de kleinere partikels (grotere $) ligt. Sedimenten worden dikwijls in vijftien textuurgroepen verdeeld aan de hand van het aandeel grint, zand en modder De porositeit P van een sediment is het percentage van het totaal volume dat door interstitiële ruimten wordt ingenomen Deze ruimten tussen de korrels zijn gevuld met interstitieel water en soms microbiologisch geproduceerd gas De interstitiële ruimte is nodig voor kleine organismen (rneiotauna) die in het sediment leven

71

De permeabiliteit K van een sediment wordt gegeven door K = OUHT A met 0 het volume water dat gedurende tijd T door een doorsnede A en over een hoogte L door het sediment vloeit H is de hydraulic head, het verschil in waterhoogte waardoor de stroming ontstaat De permeabiliteit hangt ook van de korrelgrootte en is in systematisch gepakte bollen gelijk aan K = kd2, met d de diameter van de bol Een hoge permeabiliteit laat een hoge influx van water toe Drainage en inpompen van water in Iittorale sedimenten zijn belangrijke manieren waardoor water in de interstitiële ruimte wordt gebracht De bulk beweging van het water doorheen de sedimenten is van groot belang voor de zuurstofvoorziening van benthische dieren De shear sterkte van een sediment is een schatting van de laterale druk nodig om een blok sediment te breken of zijn struktuur te vernietigen De shearsterkte wordt gemeten in eenheden van druk (N per rrr) De kritische erosiesnelheid is de watersnelheidbuiten de grenslaag waarbij de partikels beginnen te eroderen uit het sedimentoppervlak De shearsterkte wordt dan de kritische shearstress genoemd. Erosie van het sediment en transport ervan treden op bij hogere stroomsnelheden dan kritische erosiesnelheid. Erosie, transport en depositie van sedimenten hangen af van de horizontale watersnelheid en partikelgrootte. Sedimenten bewegen zich voort langs de bodem door eroverheen te rollen of al botsend en bij hogere snelheden gesuspendeerd

( 6.3. De samenstelling van sedimenten 63.1 .. Kleien

De kleifractie van sedimenten kan uit zeer fijn CaC03 bestaan maar meestal uit silikaten en oxyden. De belangrijkste kleien zijn silikaten die ontstaan uit rotsen door erosie of door de werking van heet water van vulkanische oorsprong De meest belangrijke kleien zijn kaoliniet, montmorilloniet, iIIiet (mica) en chloriet De kleimineralen lijken op mica en bestaan uit lagen van silicium tetraheders in een tweedimensionele struktuur Kleimineralen kunnen kationen en anionen adsorberen en in een uitwisselbare vorm vasthouden Ook organische partikels kunnen als gescheiden partikels in klei voorkomen maar ook reactieprodukten vormen met klei Geioniseerde organische moleculen kunnen de anorganische ionen in klei verdringen 6.3..2.. Calciumcarbonaat

(

en verwante mineralen

De meeste carbonaten die in zee worden gedeponeerd ontstaan door biologische processen Calciumcarbonaat is de belangrijkste en bestaat onder drie vormen. aragoniet, gevormd door de meeste koralen en mollusken, calciet met een laag Mg-gehalte, gevormd door sommige mollusken, sommige foraminiferen, brachiopoden en coccolithoforen en caliet met een hoog Mg-gehalte gevormd door echinodermaten en sommige grote foramineren uit ondiep water 6.3 ..3 .. Resistente mineralen

De zandfractie van sedimenten bevat naast calciumcarbonaat dikwijls mineralen die tegen erosie bestand zijn Het meest algemeen is kwarts dat abundant voorkomt in rotsen, niet mechanisch gesplitst kan worden en onoplosbaar is in water. De meeste zanden bevatten kleine hoeveelheden van zware, rotsvormende mineralen Groene zanden danken hun kleur aan glauconiet Op sommige plaatsen kunnen veldspaat, calcium-bevattende mineralen, ijzerertsen en vulkanische componenten de belangrijkste bestanddelen van zanden zijn 6.4. De distributie van sedimenten 64 1..Het transport van sedimenterend

materiaal

72

Sedimentatiesnelheden in de diepzee variëren van 0,1 to 3 cm per 1000 jaar, met een gemiddelde van ongeveer 0,5 cm per 1000 jaar voor alumino-silicaten (rode klei) De snelheid waarmee het materiaal doorheen de waterkolom zinkt wordt afgeleid van de wet van Stokesdie zegt dat de sedimentatiesnelheid toeneemt met het kwadraat van de straal van een bolvormig partikel

met r de straal, u de viscositeit van zeewater, d, de dichtheid van het partikel, d, de dichtheid van zeewater en g de versnelling van de zwaartekracht Voor niet exact sferische partikels moeten correcties worden gemaakt Voor partikels groter dan zand van ongeveer 200 IJ.m is de wet niet langer geldig omdat de waterstroom rond het partikel turbulent wordt De sedimentatiesnelheid wordt dan ongeveer evenredig met de vierkantswortel van de straal Turbulentie is ook belangrijk voor het transport van sedimenten Indien er geen permanente bron van sediment is is turbulentie niet beter dan een laminaire beweging om de deeltjes in suspensie te houden maar wanneer er wel een bron van sediment is, zoals dicht bij een riviermonding, ontstaat er een evenwicht in de hoeveelheid en de groottedistributie van het fluidum

(

Sedimentpartikels kunnen getransporteerd worden door grote oppervlaktestromingen waardoor fijne sedimenten meer verspreid worden dan grovere Langs de continentale hellling kunnen sediment- of turbiditeitsstromen grote hoeveelheden sediment verplaatsen, dikwijls door canyons, in een korte tijd. Turbiditeitsstromingen zijn coherente fluiden met een dichtheid groter dan zeewater die kunnen ontstaan door aardbevingen, stormen of een hoge sedimentoutput van een rivier In de transitiezone tussen de laagwaterlijn aan het strand en ongeveer 20-30 m op het continentaal plat, waar de grootste invloed van golfwerking optreedt, veranderen de sedimenten dikwijls van zandig tot modderig. Zulke sedimenten zijn volledig terrigeen en meestal afkomstig van strand- en rlviererosle. Op het continentaal plat zelf overheersen modder, zand en grint Schelpzand is dikwijls algemeen aan de rand van het continentaal plat of op kleine onderwaterheuvels Recente modders op de snelt zijn een mengsel van klei en slib dat gevonden wordt waar de stroomsnelheid laag is en dat wordt neergezet met een snelheid van ongeveer 20 tot 50 cm per honderd jaar 642,

(

Depositie en erosie van sedimenten

In een permanente stroming over een horizontaal oppervlak zoals de zeebodem bestaan verschillende karakteristieke lagen. Op het grensvlak tussen water en bodem is een laag watermoleculen die aan de bodem vastzit en geen beweging vertoont Indien de stroomsnelheid laag is en het oppervlak regelmatig zal de stroming laminair zijn en deze laag, minder dan een centimeter dik, zal door visceuse krachten worden beheersd De stroomsnelheid is evenredig met de hoogte vanaf het oppervlak..Boven deze visceuse laag zal de inertie van de vloeistof toenemen en groter worden dan de viscositeit en de stroming zal turbulent worden Dit gebeurt ongeveer 1 cm boven de bodem In de eerste paar meter neemt de snelheid exponentieel toe met de hoogte boven de bodem en deze laag wordt daarom de logaritmische laag genoemd In deze laag is het water homogeen door de sterke menging Boven de logaritmische laag is de beweging van het water onderhevig aan de Coriolis kracht De afbuiging naar rechts in het noordelijk halfrond wordt gehinderd door de wrijving met de bodem zodat een spiraal wordt gevormd wanneer het water minder dan 100 m diep is Deze zone wordt de bodemmenglaag genoemd. Deze laag is eveneens homogeen door turbulentie Op een zekere hoogte, afhankelijk van stroomsnelheid en de intensiteit van de Coriolis kracht zijn de krachten niet langer in staat om complete menging te veroorzaken De top van de bodemmenglaag is ook de top van de diepe grenslaag Het is duidelijk dat alleen wanneer energie de zeebodem bereikt dat erosie kan optreden De erosiekrachten (drag of trekkracht) zijn daarbij sterker naarmate de bodem ruwer is Boven een kritische waarde van deze krachten neemt de erosie exponentieel toe met de trekkracht Wanneer de sedimenten de bodem verlaten zijn ze onderhevig aan twee krachten turbulentie waardoor ze naar boven diffunderen en de zwaartekracht In de diepzee waar de meeste partikels zeer fijn zijn minder dan 30 urn, is de 73

concentratie ervan uniform over de hele menglaag Deze deeltjes hebben een groot oppervlak (10 2 tot 100 m per gram voor klei) en absorberen opgeloste stoffen uit het water 6A.3

Tetriçene en pelagische sedimenten

Sedimenten in de diepzee worden geklassificeerd als terrigeen (afkomstig van land) en pelagisch (gevormd in de zee) Sedimenten kunnen tot 1000 m dik zijn in produktieve gebieden zoals de poolstreken en de equatoriale gordel en minder dan 200 m in oceaangebieden met een relatief lage produktiviteit Terrigene sedimenten worden verplaatst door de wind, waterstromingen, turbiditeitsstromingen Ook smeltende gletsjers verplaatsen landmateriaal naar de diepzee (zgn rafted sediments) Terrigene sedimenten zijn relatief grof en worden vooral op het continentaal plat, helling en voet en op de nabije abyssale vlakten gedeponeerd Pelagische sedimenten zijn fijner. Bruine en rode kleien bedekken grote gebieden van veel oceaanbekkens Deze zijn erg fijn, minder dan 2 urn, en bevatten kleimineralen die oorspronkelijk van land afkomstig zijn, vulkanische as en kosmische deeltjes De kleur is afkomstig van geöxydeerd ijzer en ze bevatten weinig materiaal van biologische oorsprong Diagenetische deposities bestaan uit materiaal dat uitkristaliseert in zee als authigene mineralen Een voorbeeld hiervan zijn de mangaanknollen

( Biogene pelagische sedimenten worden gedefinieerd als meer dan 30 % skeletmateriaal van dode planktonische organismen bevattend. Dit materiaal zinkt langzaam doorheen de waterkolom en wordt door stromingen verplaatst. Alle natuurlijke slibbodems zijn een mengsel van skeletten met één dominant type Foraminiferen- of Globigerina-slib en coccolithophorenslib bevatten calciumcarbonaatskeletten van deze organismen. Globiqerina-slib is het meest algemene pelagische sediment met 46% van het totaal Rode klei omvat 38 %.. Pteropodenslib wordt gedomineerd door de skeletten van pteropoden. Calciumcarbonaat komt voor als calciet en aragoniet die een verschillende dichtheid en oplosbaarheid hebben Oppervlaktewateren zijn oververzadigd aan beide stoffen en de oplosbaarheid ervan neemt toe met afnemende temperatuur en toenemende druk. De verzadiging neemt snel af over de thermocline In de Stille Oceaan wordt aragoniet onderverzadigd onder 200-400 m en calciet onder 400-3500 m. In de Atlantische Oceaan zijn de diepten respektievelijk 2000 m voor aragoniet en 4500 m voor calciet Deze diepten worden de CaC03 saturatie of compensatiediepten genoemd Het verschil tussen beide oceanen is te wijten aan de lagere pH in de Stille Oceaan Calciet en aragoniet komen niet voor in sedimenten beneden de compensatiediepte . Slechts 20 in de oceanen bezinkt in de sedimenten Rode kleien bezinken met een snelheid van 0,3 g per crrf per 1000 jaar, calciumcarbonaat met een ongeveer drie maal hogere snelheid

% van alle CaC03

(

Diatomeeënslib omvat de siliciumschalen van diatomeeën en radiolariënslib de siliciumskelettten van radiolarta. Deze siliciumrijke sedimenten komen voor in gebieden van upwelling en verhoogde produktie langs de evenaar en de noordelijke Stille Oceaan, langs de westkusten van Zuid Amerika en Afrika, in de Indische Oceaan en in een brede band rond Antarctica. 6.5. De vertikale stratificatie in sedimenten De zuurstofopname van aerobe heterotrofe organismen put snel de opgeloste zuurstof in de sedimenten uit Een hoge voorziening is nodig om anoxische omstandigheden te beletten en in vele ondiepe en diepe sedimenten verdwijnt de zuurstof dan ook in de bovenste centimeter of minder Slechts op stranden waar de waterbeweging door de golfwerking en getijdenwerking belangrijk is kan zuurstof veel dieper voorkomen In getijdengebieden en ondiepe subtidale gebieden kunnen bacteriën en micro-algen in de sedimenten zuurstof produceren en maxima beneden het oppervlak doen ontstaan op een diepte van enkele millimeters Ook in de diepzee dringt zuurstof dieper door vanwege het zeer geringe verbruik ervan

74

Ondanks de voorziening van zuurstof door advectie en fotosynthese ontstaat een gereduceerde sulfide bevattende zone onder degeöxydeerde zone in alle sedimenten behalve deze onderhevig aan golfwerking Partiële oxydatie van organisch materiaal resulteert in de accumulatie van gereduceerde bestanddelen die naar boven diffunderen naar het oppervlak toe De grens tussen gereduceerde en geöxydeerde omstandigheden is meetbaar als een discontinuiteit in de profielen van de redoxpotentiaal, sulfide-ionen of opgeloste zuurstof De afwezigheid van zuurstof en de aanwezigheid van sulfide in de diepere sedimenten is een significante factor die de distributie van bodemorganismen verklaart De dikte van de geöxygeneerde laag en de positie van de redoxpotentiaat-discontinuiteit zijn geschikte maten om de ecologische condities in het sediment te bepalen

(

De verschillende soorten bacteriën verantwoordelijk voor de mineralisatie van organische detritus zijn gezoneerd volgens de redox potentiaal en dus de diepte in het sediment Ze zijn heterotroof en gelimiteerd door de beschikbaarheid van organische koolstof. De hoeveelheid energie die beschikbaar is van een organisch substraat hangt af van de redoxpotentiaal en de produkten van bacterieel metabolisme zijn gemineraliseerd substraat (C02 en NH4), gereduceerd oxydans (HP, N2• Fe3+en S2) en bacteriële cellen De gemineraliseerde CO2 en NH4 kunnen naar het sedimentoppervlak diffunderen en het sediment verlaten naar het overliggende water waar ze door primaire producenten in de waterkolom kunnen worden gebruikt of verbonden aan het substraat Sedimentmineralisatie en bacteriële productie gebeuren in zones gedomineerd door verschillende electronacceptors in mariene sedimenten. De organische koolstof wordt eerst geöxydeerd door zuurstof en daarna door nitraat en sulfaat De uiteindelijke conversie is naar methaan en dit gebeurt na vele jaren begraving op ongeveer 2m diepte in het sediment Organische stikstof wordt gemineraliseerd tot ammonium Ammonium kan alleen geöxydeerd worden door zuurstof en accumuleert daarom in de diepere anoxische lagen van het sediment Nitrificatie is alleen mogelijk aan het sedimentoppervlak of langs gangen van dieren of plantenwortels Alleen in de oxische zone is er genoeg energie beschikbaar om een significante bacteriële produktie mogelijk te maken G.G. Detritus Gesuspendeerd in de waterkolom en op het grensvlak tussen water en sediment bevinden zich aggregaties van niet-levende, organische detritus Geässocieerd met deze partikels vindt men gemeenschappen van micro-organismen die de detrltus zowel als een habitat als als voedsel gebruiken Meer dan 90 % van de produktie van macrophyten wordt niet gegraasd maar komt de voedselketen binnen als detritus

(

De grootste hoeveelheid detritus komt voort uit plantaardige biomassa Dierlijke faeces, die ook grotendeels van plantaardige oorsprong zijn, zijn de tweede belangrijke bron Rivieren importeren eveneens organische materie in de zee. Opgelost organisch materiaal kan opgenomen worden door bacteriën die exoenzymen produceren en hierdoor de detritus-voedselketen binnenkomen Ze concentreren zich ook op de oppervlaktefilm van het water en op gasbellen. Wanneer gasbellen in het water worden gedreven door goltwerking collapseren ze en het organisch materiaal op hun oppervlak geraakt geäggregeerd in een klein partikel Andere aggregaten kunnen ontstaan uit de produktie van adhesieve oppervlaken door organismen Sommige aggregaten kunnen zo groot worden dat ze voor het menselijk oog zichtbaar zijn en worden dan mariene sneeuw genoemd.

7. De diversiteit van benthische gemeenschappen De samenstelling van benthische gemeenschappen hangt af van de karakteristieken van het substraat Alle dierlijke phyla, alle grote plantengroepen, bacteria en fungi hebben vertegenwoordigers in het benthos Benthische organismen verschillen over meerdere ordes van grootte, van microscopisch klein tot meerdere meters lang Omdat de organismen gesteund worden door een substraat zijn ze niet onderworpen aan dezelfde beperkingen als het plankton. Het aantal

75

soorten in het bent hos is dan ook veel groter dan in het plankton, ongeveer 75 % van alle mariene organismen leeft in of op harde substraten (rotsen. koraalriffen), 20 % leeft in zachte substraten (sedimenten) en ongeveer 5 % in het plankton 7.1. Zonatie Verschillende omgevingsfaktoren vertonen een sterke vertikale gradiënt in de zee licht en druk zijn de meest opvallende In gebieden met sterke getijden komt een duidelijke en typische zonatie voor in het intergetijdengebied waarbij blootstelling aan de atmosfeer een belangrijke bijkomende faktor is Het leven is geädapteerd aan deze gradiënten en benthische gemeenschappen zijn gezoneerd volgens de diepte

(

Eén van de vele mogelijke klassificaties onderscheidt zes zones met de diepte a) de supraüttorate zone, boven het niveau van hoog water b) de mesölittorale zone in het intergetijdengebied, tussen laag en hoog water c) de infralittorale zone, onder het laagwaterniveau tot aan de rand van het continentaal plat d) de bathyale zone, overeenkomend met de vrij steile randen van de continenten, tussen 200 en 1000 m diepte e) de abyssale zone, overeenkomend met de vlakke gebieden die het grootste deel van de zeebodem kenmerken, tussen 1000 en 6000 m diepte f) de hadale zone, bewoond door de fauna van de diepzeetroggen, meer dan 6000 m. 7.2. De supralittorale

zone

Dieren en planten die in en boven het intergetijdengebied leven zijn dikwijls gelijkaardig in grote delen van de wereld. Op rotskusten domineren eencellige cyanobacteriën en groenwieren, Littorinidae (slakken) en Ligiidae (isopoden) vrijwel overat, Bijna even verspreid zijn zwarte korstmossen (Verrucaria), halofiele dipteren en Grapsidae (krabben) in tropische en subtropische gebieden Op zachte substraten zijn talitride amphipoden karakteristiek: op droge, goed gedraineerde stranden vindt men Talitrus, op natte stranden, dikwijls bedekt met rottend plantenmateriaal, komen de genera Orchestia en Talorchestia voor. In tropische en subtropische gebieden worden krabben dominant en kunnen de amphipoden verdringen in zeer droog zand. 7.3. De rnldüttorate

(

zone

De belangrijkste faktor die het voorkomen van de biota in de intergetijdenzone bepaalt is de amplitude van het getij.. Wanneer deze minder dan 1,5-1,8 m bedraagt bij springtij, kunnen dikwijls twee zones onderscheiden worden op rotskusten . a) de bovenste rnidlittorale zone, met unicellulaire epilitische en endolithische algen en cyanobacteria. Cirripeden (Balanus, Chthamalus) en gastropoden (Littorina, PatelIa) zijn de dominante dieren b) de lage midlittorale zone met als meer karakteristieke componentn de Melobesieae, roodwieren zoals Lithophyllum en Tenarea die kalk secreteren en een dunne korst over de rots of het rif vormen. Hiermee is een rijke fuana en Ifora geassocieerd. 7.4. Zonatie in de diepzee De fijne onderverdeling van goed gelokaliseerde zones in het intergetijdengebied verdwijnt in de clepzee. Toch verschilt ook in de diepzee de fauna naargelang de diepte en over het algemeen wordt een maximale diversiteit gevonden tussen 3000 en 4000 m diepte. De biomassa van het benthos neemt serni-exponentieel af met de diepte De oorzaken van deze zonatie zijn onduidelijk maar meestal wordt een verband gezocht tussen distributie en fysische faktoren zoals temperatuur, sedimenttype, stromingen en topografie. Er is een duidelijke fauna in 'ondiep' water die met de continentale 76

helling overeenkomt

en een

abyssale fauna die voorkomt vanaf 1000 m diepte Zulke faunas worden aangeduid met termen als de snelt provincie en de abyssale provincie met de archibenthische transitiezone ertussen Vele andere omschrijvingen bestaan Drie types van gradiënten gerelateerd aan de diepte kunnen worden onderscheiden Gradiënten in fysiologische faktoren zoals temperatuur saliniteit en druk, waaraan het organisme niets kan veranderen, kunnen gekende lethale limieten opleggen Bepaalde hulpbronnen zoals sedimenttype kunnen met de diepte veranderen In ondiep water hangt de distributie van veel benthische organismen nauw samen met het sedimenttype maar of dit ook zo is in de diepzee is onbekend Voor andere hulpbronnen kan de beschikbaarheid met de diepte veranderen, zoals voedselvoorziening 7.5. Koraalriffen Koraalriffen zijn tropische, ondiepe (10-60 m) kalkstrukturen die een zeer diverse gemeenschap van planten en dieren bevatten. De riffen worden door verschillende biota gevormd, de meest belangrijkste zijn scleracünta. herrnatypische koralen die symbiontische algen (zooxanthellae) bevatten in hun gastrodermis waardoor hun vertikale verspreiding licht-afhankelijk is Koralen vereisen helder en warm water, niet minder dan 20 °C. Drie types riffen worden onderscheiden .. Randriffen zijn het meest algemeen en liggen langs de kust, barrièreriffen zijn van de kust gescheiden door een lagune Het Groot Barrièrerif in Australië is het best bekende en heeft een lengte van 1600 km Atollen rusten op de toppen van gezonken vulkanen en zijn circulaire of ovale structuren Er zijn ongeveer 300 atollen bekend uit de Stille Oceaan tegen slechts 20 in de Atlantische Oceaan De struktuur van de meeste riffen is gelijkaardig. L.angs de zeewaartse zijde vindt men het riffront dat uit de diepte tot vlak tegen het oppervlak oploopt De helling ervan is variabel en dikwijls vindt men een terras Het riffront is geen vlakke barrière tegen de inkomende golfenergie maar bestaat uit vingervormige zeewaartse extensies die afwisselen met diepere met zand gevulde depresstes. Deze struktuur is zeer efficiënt om de golfenergie te dissiperen De verschillende omgevingen op een koraalrif worden door verschillende gemeenschappen bevolkt Op tussenliggende diepte wordt het riffront bewoond door massieve, kolomvormige koralen Lager is er een zone met plaatvormige koralen en in deze diepere zones zijn grote sponzen eveneens karakteristieke bewoners

(

Achter het beschermende riffront komen de fijnergebouwde soorten voor, zoals Acropora palmata in het Caraibisch gebied In de Stille en Indische Oceaan vindt men zeer veel kleine en vertakte soorten in deze zone De diversiteit van de Caraibische riffen is veel kleiner, met slechts zes genera en twintig soorten dan elders; op het Groot Barrièrerif komen meer dan tachtig genera en meer dan tweehonderd soorten voor. Het rifplateau wordt bevolkt door veel plant- en diersoorten Algen zijn zeer belangrijk en de snel groeiende rood- en groenwieren die calciumcarbonaat vormen dragen in belangrijke mate bij tot het kalkhoudende ritzand. Coralliene roodwieren leggen zeer resistente lagen van calciumcarbonaat vast op het blootgestelde oppervlak van dood koraal en zijn even belangrijk voor de rifvorming als het koraal zelf In de Stille en Indische Oceaan wordt de top van het rif dikwijls door roodwieren gedomineerd 7.6. Grootteklassen

in het bent hos

Benthische planten variëren van unicellulaire flagellaten van enkele urn groot tot de grote bruinwieren die soms meer dan 100 m lang kunnen worden Benthische dieren worden dikwijls beschreven op basis van hun plaats in het sediment en hun grootte De infauna omvat de dieren die in het sediment leven en daar vrij tussen de zandkorrels leven (interstitiële fauna) of gangen of 77

~

..

tubes maken Epifauna leeft op het substraat en kan zowel sessiel als vrij bewegend zijn Veel benthische dieren maken korte of lange excursies in de waterkolom, dikwijls ook met dag-nacht ritmen Een groep dieren leeft vrijwel permanent net boven het substraat (aasgarnalen in ondiep water, zeekomkommers in de diepzee) en wordt het hyperbenthos genoemd Verdeling van benthische organismen op basis van hun grootte kan gebeuren voor praktische doeleinden omdat methoden om hen uit het sediment te halen dikwijls op zeven berusten Over het algemeen wordt onderscheid gemaakt tussen de microfauna (1-100 urn), rneiotauna (100-1000 urn) en macrofauna (meer dan 1 mm) Operationeel kan de meiofauna gedefinieerd worden als dieren die een zeef met maaswijdte 1 mm passeren en worden tegengehouden door een zeef met maaswijdte 50 urn Het onderscheid heeft echter ook een biologische betekenis omdat de drie grote groepen min of meer samenhangen met de drie belangrijke habitatstypes op sedimentkorrels, tussen sedimentkorrels en op het sedimentoppervlak Wanneer de biomassa in iedere grootteklasse wordt uitgezet op een logaritmische grootteschaal vindt men karakteristieke spectra met een kloof tussen de meio- en de macrofauna

(

Het microbenthos bestaat voornamelijk uit bacteria, protofyten em protozoa terwijl het meiobenthos vooral door nematoden en foraminiferen wordt gedomineerd De meeste diergroepen hebben vertegenwoordigers in de meiofauna en sommige phyla hebben zelfs exclusief meiotauna-soorten (Kinorhyncha, Gastrotricha, Lortcifera). Dominante macrofauna groepen in zachte sedimenten zijn mollusken, polychaeten, crustacea en echinodermaten Op harde substraten is de diversiteit veel groter en coelenteraten en tunicaten worden dominant.

7.8. Voedingsgilden Omdat een groot aantal soorten in het benthos voorkomt is het moeilijk om algemene uitspraken over benthische voeding te doen .. Dikwijls wordt onderscheid gemaakt tussen dieren die zich met materiaal uit de waterkolom voeden (filter teeders), dieren die zich met het materiaal dat op het bodemoppervlak bezinkt voeden (deposit feeders) en dieren die zich met materiaal dat begraven is in de sedimenten voeden (sediment feeders) Daarnaast zijn er ook veel predatoren aanwezig

7.9. Benthische gemeenschappen

(

Verzamelingen van benthische soorten zijn dikwijls gelijkaardig van soortensamenstelling over grote gebieden Enkele zeer algemene soorten kunnen dit soort gemeenschappen karakteriseren, tenminste in ondiep water en vooral wanneer het voorkomen van soorten vooral door fysische faktoren wordt bepaald. In diep water neemt het belang van de fysische controle at. Op rotskusten kan de aktiviteit van enkele dominante soorten (keystone species) de samenstelling van de gemeenschap in belangrijke mate bepalen .. In zachte sedimenten kan het optreden van rifvormende of tubevormende soorten het substraat voor veel andere soorten stabieler maken

7.10. Reproduktieve strateqteën en levenscycli Benthische gemeenschappen worden dikwijls beschouwd als fysisch of biologisch gecontroleerd. De temperatuur bepaalt in boreale gebieden dikwijls het begin van de voortplanting maar daarna kunnen predatie of competitie voor ruimte en voedsel de abundantie bepalen Een groot aantal benthische soorten heeft planktonische larven (meroplankton) meer dan 80 % in gematigde en tropische streken, minder in de poolgebieden en de diepzee Soorten met korte pelagische stadia produceren weinig larven en eieren met veel dooier (Iecitotroof) en de recrutering is vrij stabiel van jaar tot jaar Deze strategie is karakteristiek voor koudwater-soorten Wanneer de voedselbeschikbaarheid voor de pelagische larven onvoorspelbaar is worden meestal larven met een lange pelagische levensduur geproduceerd waarbij de overleving afhangt van verschillende omgevingsfaktoren Van de diepzeefauna werd lang verondersteld dat de voortplanting continu is maar de sinds kort bekende seizoenaliteit in de voedselvoorziening zal waarschijnlijk ook een seizoenaliteit in de

78

voortplanting tot gevolg hebben

8. Benthische biota en biogeochemische cycli 8.1..Inleiding Benthische organismen veranderen de textuur en de chemie van sedimenten. Bewerking van sedimenten gebeurt door voeding, het graven van gangen en andere constructies, en hierdoor wordt het transport van partikels beinvloed terwijl het transport van water en opgeloste materie door ventilatie wordt beinvloed De hieruit resulterende fysische en chemische veranderingen in het habitat kunnen microbiële aktiviteit en groei bevorderen Microbiële gardening kan resulteren in de transfer van nieuw gesedimenteerde partikels dieper in het sediment, de voorziening van electron donors of acceptoren door het naar boven transporteren van gereduceerde en naar beneden transporteren van geöxydeerde verbindingen, het concentreren van orqanisch materiaal in fecale proppen en het afbreken van aggregaten door begrazing waarbij het voor bacteriën beschikbare oppervlak wordt vergroot 8.2. Sedimentbewerking De constructie van gangen en de voeding beinvloeden de stabiliteit en samenstelling van mariene sedimenten.. Hierdoor kan de snelheid van de diagenetische reakties veranderen Verschillende infauna-soorten kunnen de sedimentstruktuur op een verschillende manier beïnvloeden Zoqenaamde "lopende band"-eters zijn intense verstoorders die met hun kop naar beneden in vrij permanente gangen leven en zich voeden met begraven rnatertaal. Deposit-feeders bewerken het sediment meer door graven dan door het zich voeden omdat ze vooral afhangen van verse detritus Ze leven dikwijls in permanente U-vormige gangen. Wanneer macrofauna ontbreekt wordt reaktieve organische eetritus geässocieerd met een hoge primaire produktie normaal gedeponeerd in een relatief labiele toestand als een flocullente laag materiaal bovenop het sediment Hierbij treedt een snelle mineralisatie van de stikstof op die door benthische micro-organismen wordt uitgevoerd. Beneden de oxische zone wordt de mineralisatiesnelheid door anaerobe processen zoals fermentatie bepaald en wordt afgeremd door het afnemen van de kwaliteit van het organisch matertaal. Hierbij nemen ook de aantallen bacteriën sterk af In aanwezigheid van macrofauna kan een herverdeling van het organisch materiaal gebeuren 8.3. Ventilatie

(

Ventilatie van gangen en tubes is een belangrijke faktor waardoor biogeochemische processen in sedimenten worden beinvloed. Benthische macrofauna die in het sediment ingegraven zijn pompen meestal actief water door hun gangen. De vernieuwing van het water in de gang is voor het dier belangrijk omdat gassen, voedsel, gameten en chemische signalen uit de omgeving hierdoor worden getransporteerd en metabolieten verwijderd Deze ventilatie veroorzaakt een toename van het watertransport en van de opgeloste verbindingen in en uit het sediment Een populatie van Nereis virens van 700 ind. per m2 verplaatst ongeveer 100 liter per m2 en per dag en verhoogt het contact oppervlak tussen water en sediment met ongeveer 150 % 8.4. De eigenschappen van gangen De aanwezigheid van een gang kan beschouwd worden als een extensie van het sedimentoppervlak naar die diepte, al zijn samenstelling en geometrische eigenschappen verschillend De gangen zijn dikwijls afgelijnd met organisch materiaal met een verschillende permeabiliteit, variërend van perkamentachtige tubes tot dunne mucuslaagjes Dikwijls bestaan deze laagjes uit mucopolysacchariden rijk aan sulfaat en fosfaat gemengd met kleine partikels afkomstig van het sediment De beschikbaarheid van zuurstof in de gangen is van vitaal belang voor geässocieerde organis-

79

men die in de gangen voorkomen zoals bacteria en rneiotauna 8.5. Fecale proppen en microniches Gedurende het voedert concentreren de meeste infauna soorten selektief organisch-rijk materiaal in fecale proppen Dit zijn daarom plaatsen van intense microbiële activiteit Na egestie worden ze snel gekoloniseerd door bacteriën Wanneer ze door mucus omgeven zijn zijn ze relatief resistent tegen afbraak en worden dan opgenomen in de geoxydeerde zones van de sedimenten Hier creëren ze microniches met verhoogde aktiviteit Bij verdwijnen van de zuurstof rond de fecale prop kan dan denitrificatie en sulfaatreduktie optreden, ook in de bovenste lagen van het sediment

9. De stikstofcyclus 9.1. Benthische stikstoffixatie

(

In kustgebieden en estuaria, met karakteristiek een hoge primaire produktie, is stikstof dikwijls limiterend. De onderhouden produktie van deze systemen hangt dan ook af van een intense recyclering maar ook van bronnen van nieuwe stikstof Stikstotfixatie wordt in vele benthlsene omgevingen waargenomen en lijkt een kwantitatief belangrijke bron van nieuwe stikstof te zijn .. Stikstoffixatie kan geschreven worden als

Het gevormde ammonium wordt vervolgens in cellulair materiaal geincorporeerd. Er is een grote metabolische kost verbonden aan deze reaktie van ongeveer 15 ATP per N2 gereduceerd. Deze kost wordt voldaan langs fototrofe of chemotrote weg Het proces wordt gecatalyseerd door een Mo-Fe of Va houdend enzym, nitrogenase, dat in verschillende groepen prokaryoten voorkomt Het is een complex enzym dat uit twee grote proteinen bestaat, een Mo-Fe proteine en een Fe proteïne.. Onder de bacteriën die aan stikstoffixatie kunnen doen vindt men heterotrofe aerobe (Azotobacter), facultatief anaerobe (Klebsiella), obligaat anaerobe (Desultovlbrio, Clostridium) en fototrofe bacteriën (Cyanobacteria zoals Oscillatoria en Phormidium) Alle grote groepen Cyanobacteria bevatten stikstoffixatoren (diazotroten) en nitrogenases zijn ook gevonden bij methaan-oxydeerders, methylotrofen, chemautrofe en symbiontische bacteria bij tunicaten

(

Matten gevormd door cyanobacteriën in gematigde en tropische gebieden vertonen een uitzonderlijk hoge nitrogenase-aktiviteit De snelheden voor algenmattenin koraalriffen zijn bij de hoogste gevonden in natuurlijke systemen De epifytert van verschillende macroalgen en zeegrassen hebben een zeer hoge nitrogenase aktiviteit en men vindt ook stikstoffixatie in de wortels en rhizomen van mariene macrofyten zoals Spartina en Zostera De bijdrage van stikstoffixatie dekt een groot deel van de stikstofbehoefte in schorren, maar het is een marginaal proces in bv, de Baltische Zee In de oceanen wordt ongeveer 13-35 Tg N per jaar door stikstoffixatie ingebracht, ongeveer evenveel als de input vanuit rivieren maar veel minder dan de denitrificatie (74-94 Tg per jaar) 9.2. Nitrificatie De processen van stikstofregeneratie en transformatie beinvloeden in hoge mate de organische produktie in zee, vooral in kustzeeën. Stikstofregeneratie door sedimenten wordt belangrijker naarmate het water ondieper wordt en recyclering in het benthos is verantwoordelijk voor 30-80 % van de ~tikstofbehoeften van het phytoplankton in water van 5-50 m diep. Het proces van de oxydatie van ammonium of de nitrificatie gebeurt in twee stappen

80

N02 +

°5 O

2 -)

N03

Verschillende intermediaire componenten zoals hydroxylamine en nevenproduktenals NO kunnen onder bepaalde omstandigheden accumuleren Nitrosomonas en Nitrobacter zijn de belangrijkste organismen verantwoordelijk voor de twee stappen van de nitrificatie Hun metabolisme is chemautotroof en hun groei dus zeer inefficiënt door de energiebehoeften voor de reduktie van CO2 Hierdoor kunnen populaties meteen relatief lage abundantie toch hoge NH4-oxidatie veroorzaken Het nitraat geproduceerd door de nitrificatie kan gebruikt worden als een electronacceptor voor nitraatreduktie tot gassen N2 en Np.. Deze koppeling tussen nitrificatie en denitrificatie veroorzaakt een sink voor de geregenereerde stikstof Nitrificatie kan ook een significante zuurstofconsumptie in sedimenten veroorzaken en daardoor met andere heterotrofe processen competeren Nitrificatie wordt geinhibeerd door diatomeeën die een groot effekt op de uitwisseling van NH3 en N03 met het water kunnen hebben.. Een hoge nitrificatie wordt ook in de gangen van macrofauna gevonden, waarschijnlijk omdat ammonium hier meer voorhanden is

(

Op het sedimentoppervlak kan de nitrificatie beinvloed worden door begrazing en de produktie van fecale proppen door de macrofauna Ook macrofyten kunnen de nitrificatie beinvloeden door oxygenatie van de diepere sedimentlagen door zuurstofloslaten vanuit de wortels, door toename van de NH4-produktie geässocieerd met stikstoffixatie en decompositie van organisch materiaal dat vanuit het water wordt gevangen en gedeponeerd in macrofyten-bedden. 9.3. Nitraatreduktie en denitrificatie

(

Verschillende wegen voor nitraatreduktie bestaan Nitraat kan geassimileerd worden en gereduceerd tot cellulaire stikstofverbindingen maar dit proces wordt door NH4 geinhibeerd en is waarschijnlijk van gering belang in kustgebieden. Nitraat kan gebruikt worden als terminale electronacceptor en gereduceerd worden tot nitriet, een proces waarbij behalve voor enkele autotrofe bacteriën een organisch substraat nodig is Nitriet kan verder gereduceerd worden tot Np en uiteindelijk tot N2 De meeste denitrificerende bacteriën zijn aeroob en kunnen alleen stikstofoxyden gebruik wanneer zuurstof ontbreekt Een alternatieve mogelijkheid is de reduktie van nitraat tot nitriet door de nitraat-respiratie van fermentatieve bacteria, facultatief of obligate anaeroben. In sommige gevallen kan het nitriet verder gereduceerd worden tot ammonium ineen respiratorisch proces en ook schijnt nitriet soms te fungeren als electronslak waarbij het tot ammonium wordt gereduceerd in een fermentatieve reaktie.

10. De zwavelcyclus Alle biota metaboliseren zwavel voor de eiwitsynthese Het zwavel wordt geabsorbeerd als opgelost sulfaat of uit organische moleculen Het sulfaat wordt geäctiveerd door bindingsplaatsen in de cel en gereduceerd tot sulfiet en H2S door een reeks energie-opbrengende transportmechanismen Het zal dan reageren met het aminozuur serine om cysteine en verder methionine en cystine te geven De dissimilatie van sulfaat gebeurt door sulfaatreducerende bacteria die sulfaat als terminale electronacceptor gebruiken In anoxische sedimenten kan sulfaat tot sulfide worden gereduceerd door anaerobe chemautotrofe bacteriën (Desulfovibrio) die H2S oxyderen door S04 te reduceren waarbij CO2 wordt gereduceerd tot suikers De oxydatie van organisch materiaal langs deze anaerobe weg wordt dikwijls gedomineerd door de zwavelcyclus vooral in organisch rijke sedimenten. De sulfaatreduktie van meer dan de helft van de totale mineralisatie in schorren veroorzaken

81

De bron van zwavel in de biosfeer is de erosie van primair materiaal uit de aardkorst De beschikbare hoeveelheden zijn enorm terrestrische sedimenten en ongeconsolideerde mineralen bevatten tot 5 ton Sper m2 ..

(

(

82

252

Redox Equilibria

B

A Figure 11-2

Redox eell discussed in text

(

(

2.'+

J:,.

Oceanic Water srrrring residence rirne time

Sediment------residence time

The I TimeI in years I average length of 2 3 4 I 105 106 7 8 time an element 1 ~~~~~~~_~.--l10 1?1 spends in the ocean elI 1 I Na Cl Mg I is short on a I I Ca S : geologicaL time-scale ";ij I I K I (see Fiqure 3).. ~ .4· - .._.- ~.- - .•..1. _..- ... ç_.- _. __ ....a_. '-' ~ ..- -There is nevertheless .5 10 : N F L.i Sr : a cor'T'elation cl: I between the ,g I I P Rb I ~ I I Bet I ! I biologicaL C ·Al··· .....;t-, Zn - ..t. .. _. c-: Mo -- c._ ~ .__ •. -tirnport (\) -8 Fe I.· Ti lAS NI u. 1I " ance 0 f an u 10 .. -~' - -_. Cu -- - t-., _V- -- .- - ... element and its 6 ~n.. Cr Sc Cs concenrrurion, ultra- u _...,.-Cd -r Sb ~ .....W •.. _. ,_.• _.. _- -. - _L_

si

(

a;

trace elements ., 0 b emg ummportant ~ -12 or even toxic, g 10 while the amount of \f) a trace or minor element can conrro! 1 ms marine growth

z- Pb

Ag H~AlJ La 1 lh Sn I , I. SC I Ce Er I I EuHo I

}.

I

I

I!

Minor

Trace

I I

I

W

I

Major

Utra-trace

I

I

. lEarth··minute

l

~_

105 0·15 15 105 1005 Oceanic residence time (Earr'h-day timescaie) --~

I 10005

(

r.

23b

11

I.ble 10-·1 Composuion of seawater (aller Riley and Chester and ot her sources)

--._------------------

Major sc/u les and nutrients (mg/kg) Chloride 19,350 Sodium 10,760 Sulfate 2,710 Magnesium 1,290 Calcium 411 Potassium .399 Bicarbonate 142 Bromide 67 Minor solutes (p.g/lcg) Lithium Beryllium

Titanium Vanadium

Iron

Inputs of solutes

Conc. in average rivet water (mg/kg)"

(

Na·

K· Ca'· Mg'· CI-SO;HCOï

sto,

OOI 0.2

60 0.4

2 10-' to 10-' 0.1 4 X 10-' 0.03

om

Lead

0..2 X

004 005

Mercury Thallium

003

Bism uth Radium

120

I

10

Tungsten Gold

003

Rubidium Yttrium

003

OOI

Tin Antimony Iodine Cesium Barium Rare earths

0.05 4

Arscnic Selenium

'Table 10-2

Z.irconium Niobium Molybdenum Silver Cadmium

2

Gallium Germanium

0001-005 0.3-2 (as C)

Dissolved organic carbon

05 05

Zinc

05-10 01--6 0005-2

NO. PO.

0 ..2 2 005

Cobalt Nicke1 Copper

8 45 13

O2

0..3

Chromium Manganese

(

Strontium Boron Fluoride Silica

180 6 X 10-" 2 6 X 10-' I 2

A1uminum Scandium

1971' Wilsen . 1975; Brewer 1975;

10-'

'-....

0.û2 I X 10-7 3.3

Uranium

into the ocean from rivers

Mass delivered by rivers (g/yr!,

515 (72) 1.3(14) 134 (14 ..7) 3.35 (1.65) 575 (82~ 825 (115) 52 (53) 104 (104)

H.O

193 049 501 125 2..15 1.09 195 389 0.374

X x x X x X X x X

Conc in ocean (mg/kg)

10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 10" 1()20

Mass in ocean (g)e 145 54 5.6 175 261 37 2.0 008

10,760 .399 412 1,294 19•.350 2,712 145 6.2

Based on riverinput

e

Based on oceanic mass of 135 X 10" g (Garrels

of H.O of 0374

X 1()20glyr (Meybeck

1()20 1()20 1()20 1()20 1()20 1()20 1()20 1()20

US X 10"

" From Meybeck (1979); first number is "natural" value, number in parentheses activites .. "Natural" value is used in calculating other columns. b

x x X x x X x X

1979).

and Mackenzie

1971)

inc1udes contribution

'Time for rivers to supply mass in ocean [years X 10") 75 11 11 14 120 12 0.10 0.02 0036 from human

•

o

(

20

40

60

!

!

!

80 100 }' ----'------J

Exarnples of nanoplanl::ton f1agcUatcs [DisuphallUs (I), Thalassomonas (2), Gymnodinium (4), Tetrasetmis (S), Coccolithus (7), Ponlosphaua (8), Cryp 10 eh rysis (10)]. diatorus [centrate (3), pennare (6), Cha~loet:ros (9») (redrawn from Wailes, 1939, Cupp, 1943, Fritsch, 1956 and Newc1J and Newell, 1963) ..

(

Examples of microphytoplankton: dinoflagellates [Dinophysis (I), Gyrodiniwn (2), Ceratium (3), Prorecentrum (4»), diatoms (Biddulphia (S), Nitzschia (6), Thalassiosira (7), Chaetoceros (8), Coscinodiscus (9)] (rcdrawn from Wailes, 1939, and Cupp, 1943)

(

Time lapsed

in months

Fig. "Diagram iIIustrating the hqle-punching method used 10 monitor the growth of the kelp Laminaria. The dashed !ine showsmovement of a punched hole over a 2-month period .. Although the hole has moved 40 cm from its initial position 20 crn above the base of the blade, the plant is only 25 cm ta lier due to erosion at the tips. In winter, plants tend to get shorter, when erosion rnay be Iaster than new glOwlh ..[After Field et al 1977, S. Afr J Sci., 73,7-10)

100 CD

o
't: :>

••

(

ëCD 80 E

'ij CD

•• CD

s:

'"

Cl

eä. e

60

lil

C

o

g 40 Cl

o

a. ~

s:

ä.

Sm

'E"

CD

a. 20

10 m

CD 0>

Cl CD

20 m

~ C CD

50

~

m

250 m

CD c,

>-

'"

~ ><

~

I

o

200 400 Primary production (ge m '

2

600 yr . ')

Plot showing percentage of surfaceprimary product ion rcspircdat surface [From mode! rclationship of Hargrave 1973}

. fïg

800

the sediment

pH

6

~---+-

9

8

7

10

Oxygen

0>----

o

12

6

1500

o

11

-+-----+

I

(;;M) 1000

500

7

pH 8

Oxygen

25

""'---._..;.-----,

0, dm'h')

I

Photosynthetic

1000

--<

r a t e (rn rno ! 0, dni't;')

o~-----+----'-------l 25

50 . 75 -------------------

10

("M)

500

I

Pb o t o s y n t b e ti c r a t e (mmo!

9 +----;

-'--'---:-+---'--~--~I -

50

E E c

0

Cl>

E u Cl> Ol

1

:: x:

ä.

2

Cl>

o (0) 3

---1-

4

(

Figure Verucal profiles of photosynthetic activity (bars), O2 (filled circies) and pH (open circles) in an organic-rich, fine grained sedin.er.. (a) and in a sandy sediment (b). The sediment was illurninated by a halogen lamp (slide projector), and the light intensity was 1000 I/Einst m - 2 S - I (400-700 nm range) at the sediment surface The température ofthe water was 16 "C There was only gentle stirring of the water above the sediment surface The oxygen profile was recorded in the same positron as the profile of photosynthctic activity, but the pH profile may not be Irorn exactly the same place

(mmol 02dnïJ

Photosynthesis

o

10

20

n1) 30

o Ê

E

::; 0..2 c. (1)

(

__

Q

0..4

••

[J

-2 -1

5 JJEinst m s

43 102 288

Figure Dcpth profiles of oxygenic photosynthesis in a muddy sediment inhabited by diatoms as a function of light intensity The sediment was preincubatet at 20 IIEinst m - 2 s " I for 2 h befere the start of the experiment The photosynthesis profiles were mcasured aftcr about 10 min at cach light inlCl1sityThc tcrnpcraturc was 10

oe

]2d

Cristae Intermembrane Matrix

Inner membrane

. NADH

i

(

~NÄDH".:(f

~t~èf~èt~~li

i i

Q +-

FADH2 in f1avoproteins

Cytochrome reductase

i

1 (

,

Sequence of electron carriers in the respiratory chain, Protons are pumped by the three complexes shown in color.

space

~----,

_.. PH':l!?-~YSTEM_"

~"---"A

_1 2 ~

C"

I ., 0 ~

I

rp6sii'

'\

-08~ ~

-,06

~

_04

-02 ~

:;

I

O.

021

o4

h" I

r i

! I

_

1

<,

Cvtochrome bi complex

~Mn center

I

o . ]

~Z-"':P68' protoo

",,0

qr adtent

~1'

-12

-OB

Ferredoxin

(

1

Jo'. Cytochrome bI

••

F,

proton grad enl

Proton qr adrent

06~ 08U~(j 1 ë-t.!,..,

\OH

'\

~,.

-,

'-~

\

O~

.

fd

\

I

8.

~

\

Ph

OA

~

(

t

f:.~ ~:;

''--? Proton gradier

H"

012 OIO "0

0;

008

E

006

s,

~c

004

0 :J

0 002

(b)

c o

~

80

s

.0

o

60

ö

2

., ê .~, ö

40

go

~

0 400 440 480 520 560 600 640 680 720 Wavelength (nm)

'" ~ •... u

'"

u w X

•...

"_

'" >-

'"::

.......•..

\

0 x Q.

I

300

I

soo

400

WAvE LENG TH

600

700

of chlofOphylls

a

(nm)

( z: b

I

:;

I

E

~ ë

a

Q)

ü

::E

Q)

0

o c

2

ä.

0

'"

.0


Figure 22-5

Absorption and b

spectra

10:01 20

~

Chlorophyll 0

[J

TOIOI corotenords

fE]

Corotenoids otner Ihon tocoxontnm

•

15

F ucoxonthin

~ c !!!

.~ Q; 0 u

c 2

0.

10

~

.0 0

e

> .;: 0

Q; 0:: 05

(

o Wovelengtn (nm)

Fig.. 1.18.. The contribution of different pigments to the absorption spectrum for the diatorn Nitzschia closterium (after Whittingham, 1976)

c o

i: u

c

~

W

400 Violet

Btue

500 600 Green Yellow Orange

700

Red

800 Infro-Red

Wavelength (nrn)

Fig..36 ..Absorption spectrum of fucoxanthin (altered from ó hEocha, 1960).

( 09

oe

-

07

-

Phycocyanm

-

-

Phycoeiylhnn

06 c:

s

I~

u

s

/

x

w

/

I I I

\ 02

\

/

\ Ol

\

/

--"-

0

"""" .•..•..

-

I

---

IOC

1---

SOO

'1(X~

Wovelength

.Fig .. 37 Absorption spectra of (---)

from

Ó

hEocha.

1960)

(nm)

phycocyanin and (- - -) phycoerythrin in Hemiselmis (altered

Fig ..3..3..jJ-Carotene. HOOC

COOH

I

I CH)

CH)

I

I H

CH

CH)

"':1;\

c~~ H H

H

H

Fig., 3..4..Phycocyanobilin .. /V'..

-HN-Cys-CO

./'V'..

I

(

S

H3C', -H -..H

H

H

H

Peptide-linked phyçocyanobilin

Peptide-linked phycoerythrobilin -CH, in chlorophyll a -CHO in chlorophyll b

( R

eH

eH c Figure 22-4

Forrnulas

of chloroph~lls

(/ and IJ

Dj.

,CH

CH

CH

H Dil

,.

--------_._~'-.~._IQOII

]

Phyloplonkl()(\ fowlh'..j

.c

•.

ä. o

800 crvstccec

I 1000

( 1200

Penetratien of light into the sea (from Clarkc 1971)..

I

f Inl".,

/

~ P".,,,,. ~ .•. ~

.. Cl:

I

.- - T -

/

g

.•. ~ :t

.~ s/OlH

-.:::...

.., ).

(

~ 0 ~

k t

foP' (lOHT

INTEN$ITY

(1/

Diagr amrnaric photosynthcsis-light r elationship (Pm ••• pnorosyntheric maximum; lc, light intensity al the compensalion point: R respiration; P« net photosynthesis: P,. gross photos ynthesis; IO~I. light inrensi ty al Pma,: h. seetext)

Atrnospbere 700

74 74

12 -18) ResPiration! 50 /,

Nel photosvnthe sis

50 Land O_c_e_a_n

Mar ine Tif e

Veg 1.5-13

_

~

25 Resp. 25

( co

E

0

'"

.0

>

0 U

'" ë

U

0

'"

:J

E

? Dom 30

co

~

a

3

'"

Ol

0 ..4

a:

Dead organic matter (humus) 1000-3000

• Mixed taver 560

Pom?

0

0 ..5-50

I

2

827

? Dom 1000-3000

18

20

Thermocline Water exchange

Deep ocean 38000 ?

0.02

Sediments 20000000/

Pom

l

Fossil fuels 5000(?) Fig. . The world carbon cycle The CO,-content of the atrnosphere is increasing annually by about 2.3 x. 10' S g due to the excess of releases of CO, into the atrnosphcre over removals. The major reservoir of carbon in exchange with the atrnosphere is the ocean, butthe rate of transfer of carbon into the decp ocean is slowcr than the rare of release into the atrnosphcre frorn cernbustion of fossil fuels and frorn destruction of the biota Units are 10' S g (109 rnetric rens)

Global

net productivity

of terrestrial and marine Likens, 1975)

Production 10· ton nes dry matter yr

I

-,---_._-.--

(Chl)

TOlal

Total

%

.

..-"- -_. ----_._-

Marine Open occan Coastal' Terrestrial

42

24

10

13 IIR

7

OR

69

__

oio

__

..

...

4

9.1

23

_---_._--_._----

(frorn

Biornass 10" ton nes dry matter

Chlorophyll 107 tonnes

(P)

Community

plants

- .. -

__Tolal__

.

...

_.-.

Whittaker

PChl ' x 10'

~/o .-

10 2<)

006 016 <)<)X

IX40

4 ..2 16 ()"I

_.,~.~-,,---,-_ .... -_._-, ...•. ot Coruincnral shclves. cstuarics. soaweed bcds. recfs

Chiorophyll

a content

of marine

phytoplankton

( Chlorophyll a % dry weight

Alga(e) Skeletonerna costoturn Six species Two dinoflagellates Dunallelia and Skeletonema 11 diatoms and 8 dinoflagellates Five field samples Two psychrophilic diatoms 15 species 11 species Two Thalassiosira species Pelaqococcus suboiridis Prorocentrum mariae-Icbouriae

.3..0· 04(}-.37"

08' 1-·3 0.6"

0 ..9h 047 -22 l.2h• 1.5"h

29" tIS' 1·29'

Reference Jergensen, 1970 Vesk & Jeffrey, 1977 Prêzelin & Alberte, 1978 Falkowski, 1981 Hitchcock, 1982 Kirk, 1983, p 181 Van Baaien, 1985 Geider. 1987 Moal el al, 1987 Sakshaag el al. 1987 Vesk & Jeffrey, 1987 Coats & Harding. 1988

• Calculatcd from ccll volume ..and assuruing dry wcight 10 bc onc sixth of Ircsh weight "Mean value • Calculatcd Irom carbon .chlorophyll
(

Cornparison

of oceanic

photosynthesis

Land White liuht Up to r~1Isunlight (1700 JIE ll1 : s ') hut many lcavcs shaded Photosynthctic cclls support many non-photosynthctic cclls and skeletal material Often water-restricted Often nutricnt-restricted Lirnitcd by supply of inorganic carbon (CO,)

with terrestrial

photosynthesis

Occan Blue-grecn light Lowcr intensity (10 to scvcral hundred JIFm 's - I Little to support Never water-rcstricted Adequate nutricnts?' Probably not limited (sca water at pH R2 contains :2mM HCOn

&

II

ll>(r""oo

ot

""2

•

( Changes in phorosyntheuc rates, P«, with a change in two environmentaJ factors, F, and E" varied independently

c, w

o

~

..

\ ,0

t:

1

t , 2

t,

)

Schernauc changes in phytoplankton biomass (S}and daily net photosynthetic rare (Po) after three time intervals (I) in str atif'ied water (S or a. usually expressed in mg eh! alm'; Pn or --_ .• usuaJly expre ssed as mgC/mgChl a/dav

{b,t... s.s.

(

tt· Y1

•.. - .. - Oe • con-censot.oo depth I Pc • Re I

te. comoeosonoo I~ht intensity

The relationship between critica! depth and compensation depth and depth of mixing (after Panons and T.~ah~~.~ !?2~_). ._.

!. '(16 .

ALLOCHTHONQUS ORGANIC MATERlALS FRQM THE LAND

RESERV.OIROF.AUTOCHTHONOUS}OtSSOLvED AND PARTlC\J\.ATE ORGANIC MATERIAlS IN THE SEA

(

.•••.• ••

C02"

__

INORGÄNIël

NUTRIENTS

_.-1

Exudot.ot'l

~

1 .• Q.

~°o

li c

o o

;;

o Q

~ v o••

Excret,on-

BACTERIA ANC OTHER HE Tê:ROTPCPHS

substrates

.•

_Hydrol~'s ond ovtolYSIS

Pathways of transfer and regeneration of organic in an aquatic ecosystem (modified from Johannes,

1968).

(

o"' "~ ••

103

103

Ui w a: 102

Ui w a: 102

.tü ~

.tü ~ Z

l!!-

Z

10

l!!-

z

z

0 u.

0 u.

;~' /i

::>

-c

I-

10-'

s

10-2

a: 0 a.. a..

::>

-c

l-

SOM~ef: DE LA COUCHE VlSQUEUSE

.:"

a: 0 a.. a..

~ a: -c a..

a: -c 10-3 a..

w

w

u

z

~ Ul

u

z -c I-

COUCHE VISQUEUSE

10'"

VITesSE D'ÉCOULEMENT MOYENNE NULLE

10-'

Ul

Ö

10-5

0

-.L 1

2

3

I

--1--_

4

5

Ö

10-5 6

VITESSE MOYENNE DU COURANT (EN CENTlMËTRES PAR SECONDE)

(

10

a

a

0

10

---1.-_.

J

I

I

20

30

40

50

60

VITESSE MOYENNE DU COURANT (EN CENTlMËTRES PAR SECONDE)

8. LES CARAcrÉRISTIQUES DE L'EAU, comme la salinïté, la température et la concentration en solides en suspension, vadent fortement dans la couche « Iogarithmique ", oû la vitesse moyenne est fonction Iinêaire du logarithme de la bauteur par rapport au fond. Quand Ie courant est lent et Ie fond rêgulier (à gauche), une fine couche d'eau s'êcoule de façon laminaire sur Ie fond marin; quand Ie courant est rapide ou Ie fond irrêgulier (à droite), la couche logarithmique est beau coup plus épaisse.

(

S2.c.

,M', [, ~~c (

~~

Mxp

~

""

C

,

,

.:

""

.

~ ----~ . . . and a typlca . 1carnivore . 1 her bi vore (A ) Ca/anus ji nmarchicus. Themout hparts of cope pods • a Iyplca Fig ..6,,6 discaudalus (C) Torlanus

(

. 0 f Ca/anus he/go /andicus 1956) (A) Nannoc 'h/om ocu/ata; (B) Syraw, sphera elongala; rnaxilla Fig .. 65. ,The lef! decipiens (Mars hall and Orr, (C) Chaetoceros

Fig Diagrarns showing successive stages in the burrowillg of a generalised bivalve (Af ter Trueman 1975,,) (A) Initial probing of the foot allows penetratien of the deposits (B) Elasticity of the ligament opens the valves to forrn a 'penetration anchor' against which the foot can he extended into the deposits (C) Contraction of the adductor muscle forces mande water out on each side of the ""'I This f1uidises the deposits and allows formation of a terminal anc hor aided by an increase in pressure of the pedal haemocoel (0) Pedal retractor muscles contract and draw the shell down towards the terminal anchor.

(

Fine organlc particles resuspended by water flow and drawn down into trough

(

Hydr •••hc head of pressure available 10 ,,,duce tiow ol waler through ,nlersht.al system ""th each passing :,ressure putse trom

Fine organic particles camee

02:rom crests s-s»: o

"" w e s

o o

o

00 0

00. 0

0 •••

", "

0

o 0

..

.... "

.. Interstitialsleve by whlch parllculate orqaruc materrat suspended in water column is Irapped In the tr ouqhs and becomes available tor secondary productren m trie neoosus

S ' .. c ncrnauc

, ,~ 'ç

intcrvtitial

, h th I tlow of water trom thc \,,~r1a\ ing water column tilll'll;!l: ,. ',\?r"m ..• o"-mg c n..:: ,_-,.' d . ,,- essure pulse "ot..: thai

,\ -tern

during

the paxsage

(11 a tran-ator

~ wuvc-m

uceu

pr "

,

, I it h h trhc ri le m: rks and there IS a time,lag :r' the w av e lenuth IS great cornpared Wil I at 0, t c rrpp c a,.', " '.._ - , ' , h ' . 1-" ' .ure dlff~n:n~~ or hvdraulic head "'" cquilibrauon ot the inter stitial vvstem ro me wave pil 'oe .l prcvs c. ,". '. .. 1 t . I' the IC"I1 , .' I' . 1 1 Hllt the crcst-, hllt bc iru; ::.,,,,,,,1 "nh fine dcposits and l'fganlC muterta rcrnuuung 111'U'Pt:I'" " -, '~,"'n In \':1 to anintct'otitial vic ve in the troughs hetwe~n rhe ripple marks, Orgaruc maten ••, av ailablc lor vecondarv plOdllclion enrer s Ih~ sedill1ents al t hcvc POlO"

. "':,:Ill'':'

~'~=~':~ 0.1

-~. , , •

a: u,

0 oi

•

.'.

~.~ OI°

-

~. '.

••

OOI

~

-L.l.-L_;.L-LLJ IQ

100

I,(X)()

( o

• --.-., a:

0 I

c,

I

.", I

100

.~ • I

-

..L..L

1

50.000

1 I '.000 !

'.000

.'~.[~ 20.000 20

Ol

tr

0

100

f

Ir~.

"OOO'OOO.

IOO'OOO~

0

.

•

:0 5

10

•

(

". ,

'.

a: u,

o 5 02 Ol

Ol

s 50

I 10

een

concentrotion.

,

100

.".'.. I

l-Lu 1,000

eens / nvnS

Fig ..6..11 Filtratien (ER) and ingestion (LR.) rates with increasing cell concentration for Artemia al six different ages (increasing from a-f) feeding on Phaeodacty/um Both axes logarithmic (Reeve, 1963)

it

0",

MAl( f(MAl(

0

~

.,"

c
~

0

.,;

0'

0

ë"~ 0 ëÖ.

.,

o. Ol

'"

a:

0:

(

o

I

0

S

Temperature

·e

10

"

la

Fig. 6..25. Respiration of Ca/anus (Marshall and Orr, 1955)

5

No

N

14=0 1=4

N

(b) 0 .(5r

N',\.

"

15

10 W

20

lll_

.f

O Yeor cross

m

~

1'''=2

o

10

1"'= 3

15

20 Yeor clcss Il 3

_

Î-N"b,W 2

t"=3

o

15

1"::4

20

Yeor ctoss 1

(

2

-

î.N'ÓW I

f'=3 (c)

o

20

w Yeor closs 0

f=2

w

10

t

t

N

(

1--

Fig. 9.1. Curves of survivorship, N, against time, I, and of mean weight, Mi, against time for a single recruitment, No, of individuals of negligible weight at reeruitment.

(

61<:..

v 0~ x Q

IUJ

ooi

V)

~UJ:>

V3l:JV3Jv:ll:Jns

N

1 --.

J~ -c UJ a: -c

-o~ -0 (>. • _"0 • C

J

UJ

U

-c a: U-

~

C
~E

::J ::J

al;:; /

Cl)

E E

O~/

.0-", E

'~

/

a:

/

LU fLU

~ro /

~

«

rou>/ /

o LU ..J

I I -.:

~

Z

o

f:2~

al

/

Z

-c C) a:

-0

o

0 .•..• .0 c: 0)<1>

7

-0 ~'" /

U

-E ~

/

o

I

M

a::

::::U

o

..JZ

z « o LU ~

o

o

a: f-

C::.::.

3: /

« Cl.

c: LU

0

0_ .0 C 0'<1>

g /

o

f-

o

z

..JZ

/

M

U

Cl

z;

C::.::

o co

.98 .•...

(>.~

V)

~~

U U

I

-0 -

o-

a: <:

~

«

.

o

N

a:

o

N

o

o

V)

v;

N

o N08~'v'J JIN'v'Dl:JOlN3Jl:J3d

o

o

N3:JO~!I i~~ ~)JNVDl:JOlN3JH Je!

.oW

.:; u.

...

(

on

·

ti

...•

N

•

N

•

Eon

E6 0::

W

tij:i

<

Ö

N

W

~

u 0::'"

,

-=~

N

I

..•,

91 o

«>

o

00

0 •••

o

'"

<:> ~"'lN3:>H3d

o o

.., o

~~

I

0<:

4: .u

000

o 00

0

•••

o

'"

o

2a:

....

LU LU

;:;;

« ëi LU ...J

U

...:""~.-:.

•... a:

« 0-

(.:J

o _J

CD

o (

I

II

6 la 6w N30AXO 001

I" J_UOW ,!u06JO

3)1'tldn o

,,

0

I

C/l

::> .... ii ....

o z «

LU

0

(J)

(

z

.... ,

-c

C/l

I

. .. .. , ,

I.

.

/

I

••

___.L__ .. _._-'-

--'

,0

OW)

3>tV

ran

./

,'

I

<'.

,

0

6w)

(.:J 0 ...J

,

M t

N3DAXO

(

,

.' ... ..

~

,'<

'

"'\' ••

'<,

o

<,

.r, Z Z

W

N

(.:J

0 0 co

ex: ex: .... < u Z

cl

c:

.c o

;:: a: -c

0-

N

3>1'/ldn

0 U

N

-c

o

-s

<0

LU ...J

/

oo :

(, ..4, ..6 t

;:;;

e-

/

e-

1

Ol

f>C>p.

/~

1

N3DAXO

LU

LU

00:>/00

J. I ••

•. -,' .

---' _

N

'.4,0

_

,

~i'" po' e-

~ a: ~ ..• ....

.

-o ~/

'-'~

g

_~ ê :..:..

oo'i

••

c

...

E

N

0

0

0

••c

(

0 N

IM

<J I

E

<J N

~o

I

0 Z

SO~

••

C

o N

11..,.

o lil

~

E o o

CO2

<J

N

I1

I

N

•• g...

CO2

K.?S

methanogenesis

8 u

( %amt4t# Figure sulphaie

reduced

C

The zones of rninerulization dominated first by oxygen, then by nitrate and carbon dioxide (Redrawn frorn Fenchel and Blackburn, 1979)

Shelter

AI I I

I

I

~. ...s« ,r

lee,] 23 22 21 20

belt

(

Red algal belt Laminaria belt

Laminaria digitata

r;'fj Laminaria ~

hyperborea

___• ~

-==,--_~ _

A~ar:a

-r Uttorine

I I

Vó-rrucana t,,!t --------.

'c

-._-

._--_._-

-,I<-~

•

i

~-'III--

I

[

,r:C::.-

rM ~",v. t'l:

-I.--=-.=-. -_ . ...:~:(;

---I

__

I Ctitriemetus,

Petetis

I

bel;

I

fS: I ri S

ë: ç

ri'

lE

f~ ~ ,~

D

r1 :...-__ .-1

algae

~Red

Ol

0-

0>

VI

Ol

Ba:nacles ~ hmpets ete

IU~ .",.'. _ LIC~lna .~~

ei ~ ., lij ~ " :::: 'c::" ~ 'c" ~ ij 0 e ;;; ;: ., '" Q :: 0 c ~ c '" ~ ~ ~ :: ~ ~ '" .c: ~ '" ~ <: ;:~ ~ ~ " -,è Ol

Verrucaria

';:ee"

I Himentriet,«

ê

-.'"

~Lamlnj-'a ,I,

.i(;"

~::.

&

Ol

Ol

;~

C>

.;:

.,

., co

"t>

0

c '" ., .!!! G =: '" =:'" ~ <0 '" s ~ ~ ~ s. ti: 2 è: 2 ~ ~ ;: i3 2 .~ \3 '" Ol

"C

f ior'<." c,(,~'('.. \cut:-: t)..:\·t'J:~-", ;:Y;-'l(';l I ,,'w:" (JtH>-1) j

ncar

!:tl'!~l

[

Ol

0

., Ol ::: <::., ., ëii0> ê::: ~o'" :::" Cl. '., " ::: :; Cl. Cl. ~ c:: ~ .!!!

.0

Cl)

L \"v.N

Halophllic

plant.

aod animals

ULMM

.....--

#'/";"H~"'~

-'Adllttoral

Supralittoral

Zone

Zone

MLWL Zone

Infrallttorsl

.,_._---------,-l

"" ~

v:.. -

..

e. e

10

_-".

__.•..

3

«•

11

~11

...

••

5

013

e

6

*,.

,

1

Zone

----.•. B GS> 16

~15

Fig R-I: Sha llow -" arer assemblages on rocky substrates (mean exposure) of rhc French \!t"dilerranean Sea coast l: Melaraphr neruoides : 2: LIgW ualica; 3: Chthamalus deprcsus: 4: Vmucana; 5: Chthamalus stellatus; 6: Patella lusuamca ; ï: P aspera: 8: Riouiaria atra; 9: Neogoniolithon notanst: 10: Rissoella oerrucul«,a : I I: articulaie Corallinaceac: 12: ..\(r/ilus galloprounaalis : 13: Paracrntn.tu lu idus : It: Marthasterias glaáalis; 15: () stoseira ; 16: l.ithophvllun: tncrustan, 1...T.\I\1: UppCT level of marine moistcning: FLHC\\: uppn In cl of high (alm waters: :-'1LWL: rnean low-w atcr level (Original )

(

Fig. 8-2: Lithophyllum msl

~1 ~2

ê!'93 l!I!m4

(

..,.,~5 '.'

i~:::,iw.j 6

./:

• 100·

l

!

.. oo!

E ""'! .J:;

~!

~

3001

4>

a

!

._.

r=j

~~: INFRAUTlORAL

1

~ORAL

.e ,I-

. BA1HYAL \

\

Fig. 8-15: General scherne of the distriburion of benthos assemblages on the shclf and the uppel' part of thc slope in rhe Mcditerranean Sea I: rocky points; 2: alluvial plain; 3: upper and middle bcach (supraliuoral anel rnidliuoral zones and upper part ofthe infl'alit!Oral_zonc): 4: upper clean-sand ass,mblage: .:i: "c11-sor:cd fin--sand assemblage; 6: various assemblages on rocky substrates: ï: sea-grass (Posldon:a) bcds: R: coralligenous assemblage: 9: coastal dctritic assemblage: 10: rerrigenous mud shdf assemblage: I!. she1f~("elgt detritir a ssernblaqe: i2. bathval mud assemblage: 12: deep-sea coraJ assemblage (;\fl("r PERES and PICARD .. 1964' reproduced bv permission of the aurhors :

tortuosum Reeflikt: cornice on Mediterranean Sca rocky shores msl: mean sea level; I: rocky substrate; 2: precoralligenous assemblage; 3: live L. tortuosum; 4: dead but unconsolidated L. lorlUOsu/n; 5: dead, consolidated L. tortuosum; 6: uncrystallized biogenous lirnestone .. (Aftel' PERES and PICARD, 1952,. reproduced by permission of

the authors ..)

~,

,--.... ..

~

~

. _. ....

"'~

a

b

,

,-

.

, \

III

\

\ I

~

.~.r

..

~.\

I

L~

-

d

c

(

Deposit-Iccdcrs (a) Polychactc Amphitrite ; (b) amphipod Corophium volntator ; ((J bivalve Scrobicularia plana ; (d ) dipteran larva CltirOfIOIJlI/.S; (e) sea urchin Ëchinocarduim cordatum. Predators: (f) Mackerel (pursuer); (g) dccp-sca anglcr (ambushcr) MeJm/(}((11I1 johnsoni with stomach distendcd by large prey item; (h) dcep-sea angler Ceralias holbolli "i:~ tiny parasitic male undcrneath

(

30mm

Suriace grazing trace of the bivalve Moeoma b~ltica. (r) ex?alant siphon, faeces nearby; (2) inhaIant siphon, producmg radial scrape marks; (3) mound of semifluid .sediment extruded from the mant1e cavity by the inhalant siphen

(

d

9

h

(

Filter-feeders.(a) Sponge Amphilectus; (b) bryozoan Bugula; (c) hydroid Aglaophenia with flat surface of colony at right augles to prevailing current; (d) bivalve Cerastoderma edule ; (e) polychaete Bispira volutacornis; (f) tunicate Clavellina lepadiformis; (g) barnacle Balanus balanoides; (h) arnphipod Haploops tubicola; (i) dipteran Simulium; (j) brittle star Ophiothrix fragilis; (k) anemone Metridium senile; (I) multi-Iayered cora I Stylophora ; (m) mono-layered coral Favia ..

,

r-~·----_··__ ·_·"----·---------·--------_·_·_---------------

30

t

8

I..

t

"I

10 Org- N---~NHL

8 ---~)

NO]

bUI

row

OXIC

/

I

ono x.c

I

(

I

I

~ -'--'(

Finure A generalized net annual nitrogen budget for sediment [r orn Danish coastal waters (g N m - 2 Y - I) The irtfauna is for sirnplicity composed of onI) one species: Nereis tirl!lJ~. with a density of 700 individuals/rn ' Thc raics are bascd on the k now lcdgc of the yarious proccsses and are rccalculatcd to the present purpose. The oxic zone at the surface and burrow walls are assurncd to bc 5 and I mm. rcspcctivcly

/ / /

.

,,"

.>:

--7'?-

-<'----, :

"./ --t-

I I

I

(

, \

J§J

\

®

~

ZLZZZZ...I.. ZZLZZZZZZZZOZIZ/Z/lZ771ZZZZZ

---~

o

(Anoxicl

2b (tl

__ .~

.

Figure Conceptual representation of nitrification in relation to thcnitrogcn cyclc of cstuarine and coastal marine sediments Animal effects dcpicted include (circles): (I) ventilation;(2) tube and burrow building and associarcd effects on radial diffusion of NO; (2a,2b): (3) production of Iccal pellets and ot her structures with anoxic microsites; (4) burial of parriculate N; (5) baciivorus grazing Hexagons rcpresent heterorropbic organisms induding bacterial groups: ah == aerobic hererotrophs: sr == sulfate rcduccrs: ni == ~H; oxidizcrs: nb = NO; oxidizers; nr == NO; rcduccrs; dn == dcnitrificrs Squares represem various chemical species .. l.ine types i~dicate: double thickness = partjeulate transport; cominuous. srnoorh '" N·· transforrnations; continuous, wavy == ditfusion of chernical species; dasbed == O2 uptuk e or SO~· rcduction; dotred = animal interactioris

t

10 N.troJs OXIde

N,.-~~

~ .

~

'()-40

Comtxrsnoo

0-80

I ~

J

.

~~O 10en..

t

tnf,coMn 100-160

B'olO<J,col fixat.on 140

I

/

------

_

~ I

N,!

t

1- ii;! A,Ml ""'.,"""'~ N.troçen oxides

\30-80 ern hzer ~

40

roqeo OXI~: 30

S.oloçtcol f,xotlOO

30-130

90~

O
10-20

i

(

30--180

.-L

--··-=-.-::::--aN,trnnAn. --r.__ . _ _ •."V"" t umove --" plqnkton 4000 -~ ,n......-/,,.. _-

.-- __-'

,---

Tosed,menfS

- - +40

--

~---=--

AgIobal nitrogen cycle ..Units are in Tg (lOl~g) N \'r"1 From Söderlund & Rosswall (1982) based on Söderlund & Svensson (197(-,)

10--

OJ

3.2

U

'.3

I

Land

I~

0.3

\0=200

Sea

fr~w.lt~r 90

I'

(l~tilize<J

2 -13

*

S.dlfT •• "ts

lil, • 10'

Agiobal phosphorus cycle Fluxes are in Tg P yr-I and reservoirs are in Tg P From Table 25

10 b