ANALISIS FISIO-ANATOMI KOMPATIBLITAS SAMBUNGAN BIBIT MANGGIS DENGAN BEBERAPA KERABAT CLUSIACEAE
Pendabduan Penelitian penggunaan kerabat Clusiaceae sebagai batang bawah untuk mendorong pertumbuhan bibit manggis telah dilakukan sejak lebih dari seabad yang lalu, narnun hingga saat ini belum ada hasil signifikan yang diterapkan secara luas dalam budidaya tamman manggis.
Wester (1 926) melaporkan bahwa catatan paling awal mengenai upaya mendorong pertumbuhan tanaman manggis dengan cara menyusukan pada Garcinia lain dilakukan oleh W.H. Hart pada tahun 1 888 di Trinidad. Usaha ini mengalami kegagalan dan nyaris tidak ada kelanjutannya. Namun berkat inisiatif
Dr. David Fairchild, seorang penjelajah dan kolektor
tananan terkemuka,
percobaan penyusuan manggis diteruskan pada tahun 1902 oleh G.W. Oliver.
Ketika pada tahun 19 10 Oliver mencoba menyusukan semai Garcinia tincforia sebagai batang asuh sernai manggis, tampak ada h i 1 yang memberikan
harapan untuk mendorong pertumbuhan bibit manggis lebih cepat.
Tetapi
peneliti-peneliti sesudahnya yang melakukan percobaan dengan menggunakan Garcinia spp. lainnya, padst umumnya mendapatkan hasil yang mengecewakan. Hingga saat ini tidak satupun kembat Clusiaceae yang telah direkomendasikan sebagai batang bawab rnanggis, ditindaklanjuti dengan produksi massal bibit dan penanaman perkebunan manggis secara komersial. Hal ini menginbikan
bahwa hambatan pertumbuhan bibit manggis belum dapat diatasi dengan tuntas.
Banyak kegagalan dalarn permhaan-percob terdahulu d-rkan
karena terjadi masalah inkompati'bilitas
antara
entris manggis dengan semi
anggota kerahat CIusiaceae pada u m m y a (GonzaIes dan Anoos 1952, Chong
dan Chai 1991). Sehgian kecil hasil percohaan yang ketika itu mnunjukkan
adanya kompatibilitas, ternyata tidak dilaporkan kelanjutannya
s
e
w ti&
diketahui status keadaarrnya pada saat ini. Diduga banyak terjadi kasus delayed incompafibili@ yang menyebabkan bibit mti setelah bertahan hidup s e w
beberap tahun. Ha1 Iain yang juga menyumbang pada kegagalan pyambungan antar spesies ini l e u disehabkan pilihan metode perbanyakan yang kurang tepat. Dari
pengkajian terhadap beberapst hasil penelitian diketahui bahwa banyak peneliti
rnenggmakan metode sambung-pucuk (wedge/clefr grafting) dalam perbanyakan bibit manggis. Walaupun praktis, pada metode ini b y a k ditemukan hambatan teknis maupun fiologis &lam pengerjaannya seperti: diameter semai Garcinia spp. yang muMaya lebih kecil dari diameter semai rnanggis, perh waktu h a
hmgga Gmcinia spp. mmencapai uk-
siap sambung, jarhgan hardwood
Garcinia spp. sebagai batang hawah kurang kompatibel dengan jarjngan s o f i entris manggis, dan sulitnya mempertahankan kesegaran entris manggis setama masa penyambungan.
Dari hasil penelitian yang diperoleh Oher (191 I), tampaknya penyam-
bungan G. tinctoria pada semai rnanggis dengan cara inarching (sambung-asuh) mrnberikan peluang hidup masing-masing s e m i lebih ksar d m secara konsekuen membedan peluang b i b i t - d u n g bertaut lebih bsar. Stimulasi batang penunjang ddam mendorong pertumbuhan semai manggis dinilai sangat
signiskan Campbell (1966) yang mhjutkan temuan Oliver tersebut mekipor-
kan dari has3 percohamya bahwa bibit sambung-asuh [G. mangostana + G. tinctoria] dapat mnghasikan 6-7 pasang dam dalm setahun, sementara semai
manggis sebagai pembanding hanya bertambah 1-2 pasang daun saja Pengamatan hingga tiga t a b di penbibitan rnenunjukkan bahwa bibit sambung-asuh tersebut dapat mmghasjlkan 39-5 3 pasang daun dengan diameter btmg manggis
2,2-2,4 cm, sedangkan bibit semi hmya menghasilkan 8-24 pasang daun dengan diameter batang 0,8-1,3 cm Yang me&
adalah bahwa selama tiga tahun
penyambungan, diameter batang G. tinctoria hanya bertambah dari semula 3 mm
menjadi 4 rnm saja
Perkembangan selanjutnya setelah bibit sambung-ad
terseht ditanam di lapangan tidak diIaporkm, karem tanaman mati & i t kondisi iklirn setempat yaug ti& ~enunjang.
Yang perlu dithadaklanjuti dari percobaan Oliver dan Campbell tersebut nnalah mempelajari penyebab dan gejala awal terjadinya madah inkornpatibilitas pada samhmgan nmggis dengan Gmcinia spp., dkmpixng juga mencoba
beberapa anggota k&t
Clusiaceae yang potensial sebagai htang-asuh semai
~llanggis. Namun hingga saat ini Mum ada p u b b i hasil penelhian yang mengkaji proses pertautan mbungan manggis dengan anggota kerabat
Chasiaceae secara anatomis. SerangkEilan peneiitian sebelumnya hanya melaporkan persentase bibit-jadi dengan uraian singkat mengenai penampakan M a t i f
dari pertumbuhan bibhya. Karetla itu penelitian ini dhcang untuk menganti-
sipasi kenumgkim terjadinya delayed incompatibility dengan cara mengamati gejah awal inkompatibib sambungan secara anatomis dan mnguji tingkat
k o m p a t i l i i sambungan dengan menggunakan isotop radioaktif.
Bithan daa Metode Tempat d m Waktu
Penyemaim biji dan pemeliharaan Wan tamman dilakukan di Taman Buah Mekarsari, Cileungsi, Bogor dengan ketinggian tempat 70-80 meter di atas
pennukaan laut, suhu udara rata-rata 25,6OC dengan kelembaban udara 40-70%.
Penyambungan bibit dilakukan di kebun Citra Ciptaku, Bogor dengan ketinggian tempolt 425 meter di atas permukaan hut, suhu udara rata-rata 23,0°C dengan
kelembaban udara 60430%.
Pengamatan anatomi j-an
yang chambung
dilakukan di Laboratorium Sitobgi, Balai Penelitian dan Pengembangan Botani LIPI, Bogor, sedangkan uji kompatibjlitas sambungan manggis dengan kerabat Chiaceae dilakukztn di Labratorim Badan Tenaga Atom Nasional (BATAN), Pasar Jum'at, Jakarta. Persiapan penelitian meliputi pgumpulan biji-biji dari famih Clusiaceae
dimulai bulan September 1998 dan pelaksanaan penelitiannya berlangsung sampai dengm bulan Nopember 2001.
Bahan Penelitian Bahan yang dipakai meliputi biji, semi, clan tanaman muda rnanggis dan ke-nya
dari famiii C l u s h , media tanam, pot plastik, plybag, tali pplastik
hah~~, tissue, gelas preparat, zat pewam safranin dan aniline blue, dan h
negatif berwarna M A 200 untuk pengambilan gambar anatomi jaringan. Biji manggjs dikumpulkan dari Jasinga, Bogor, sedangkan semai manggis kemmur 2-3 tahun diperoleh dari Purworejo, Jawa Tengah.
Bahan tamman
famili Clusiaceae yang krhasfi dikumpulkan selain Garcinia mangostana
adalah: Gmcinia celebica, G. dulcis (manis), dan Calophyllum sodattri (asal 112
Tarnan Buah Me-
Cileungsi), G. dulcis (asam) (asal Salatiga, Jawa
Tengah), G. forbesii (asal Martap-
Kalimantan Selatan), G. picrorhiza, G.
porrecta, Gurciniia sp. dan Mammea siamensis (asal Kebun Raya Bogor), G. tinctoria (asal Florida, USA), dan Rheedia edulis (asal Fiina). Semua semai
Clusiaceae k d drtri biji yang smgam umurnya, tetapi b e r W masa panen menurut spesiesnya Semai Clusiaceae yang siap dipakm untuk penyarnbungan
ditentukan b m h x k a n ketegaran batanpya, bukan krdasarkan umur atau diameter btangnya
Bahan isotop isotop
3 2 d~
i i h dahm bentuk N ~ H ~ ~ sedangkan ~ P o ~ , baban
I4cdiberikan dalam bentuk
N ~ H ' ~ cBahan o ~ . kimia yang digumkan
antara lain sdalah asam laktat, HCl, KOH, dan Hz&. Alat Penelitian
Ah-alat yang dipergunakan di lapangan antara lain pisau okulasi gun@ stek, silet, dan botol semprot. Penyiapan preparat di labratorim menggunakan
sliding microtome Fischer Scientific metode beku untuk mendapatkan bahan preparatnya. Pengamatan jarhgan memakai mikroskop cahaya trinomlar Nikon
AFX IIA-Optiphot yang dihubungkan dengan kamera Nikon FX33WA untuk pernotretan. Foto-foto hasil cetakan diiimpan dalam kntuk digital image dengan
mnggunakan scanner Umax Astra 2200, software Adobe Photoshop v.6.0 serta peralatan notebook komputer Pentium 111-850MHz, RAM 256MB,dan harddisk
20GB.
Gambou-gambar dicetak dengan
berwarna HP W j e t 948c
dengan resolusi maksimurn 2400 x 1200 Ifpi.
Uji kompatibilitas sambungan di BATAN mnggunaksn kotak plastik tembus cahaya berukuran 60 cm x 40 cm x 50 cm, bak air a l d u m , kipas 113
angin kecil, hat&
keranjang plastik, sarung tangan phstik, alat Geiger Counter,
gelas ukur,vial, syringe, dan Liquid ScinfiIZation Spectrometer.
Metode Penelititan
Penelitian kompatibilitas sambungan pada bibit sambung-asuh (nursegraftingi [G. mangostam + kerabt Clusiaceae] ini terdiri dari dua bagian yaitu:
Pengamutan Anatomi Kompatibilitas Sambungan Pengujian Kompatibilitas Sambungm dengan Perunutan Isotop "P dan
'
4~
Metode yang digunakan adalah pengamatan anatorni secara rnikroskopis
dan pengkajian data kuantitatif dari h a d perunutarr isotop p d a jaringan tanaman yang disambung-ash.
Pmsedur Pelaksanaan Pembuatan Bibit Sambung-asuh (numegta@hg)
Biji -is
dan biji kerabat Clusiaceae masingmasing d k m i d a b
pot kecil secara terpisah dengan meletakkan biji merapat ke salah satu sisi
d d h g pot. Media semai mempakan campwan dari pasir, arang sekam, dan
kompos dam barnbu dengan perbandingan yang sama. Pemeliharaan rutin
dilakukan sejak biji berkecambah hhgga semai mmpu hidup di atas m a r annya d i r i sekitar 12-l 8 bulan.
Semai manggis dm saxti kerabat Clusiaceae k r d h e t e r batang 1-3 rnm dengan 3-8 pasang dam -bung-asuh
rnenjadi bibit [G, mnngostana + kernbat
Clushae], dengan masing-masing sernai mash mempuuyai daun dan hidup di atas perakararmya sendiri. Prosedur pembuatan bibit stunbung-asuh dapat d i i
pada Lampiran 5. Sebagai pemhdbg adalah bibit sambuag-asuh [G. mangosrana + G. mangostanu]. Empat minggu setelah penyarnbungan, dilakukan pemangkasan tajuk kerabat Clusiaceae hingga hanya menyisakan sepasang daun di atas sambungan.
Secara berkala diiakukan pengontroh terhadap pertumbuhan tajuk kerabat Clusiaceae agar tidak bersaing dengan pertumbuhan tajuk manggis. Pemeliharaan
bibit-sambung dilakukan secara rutin s e h a e m bulan hingga siap diberi perlakuan dan diamati. Pengamatan Anatomi Kompatibilitas Siunbuogan
Pengamatan matomi sambung-asuh G. mangostana dengan 1 1 anggota kerabat Clusiaceae dilakukan enarn h i a n setelah sambung dengan bantuan
mikroskop. Untuk k e p e r h itu setiap komhasi [G. mangostana
+ kerabat
Clusiaceae] diambil dua tanaman untuk dibuat preparat irisan melintang dan
mernbujur dalam keadaan segar. Bagian tanaman sepanjang 1 cm di bawah dm di atas sambungan dipotong dengan gunting stek lalu dibekukan dengan es di atas microtome.
Pernotongan dengan microtome setebal 20-25 p menghasilkan 10-30 irisan b&an tamman
untuk preparat. Bahan tanaman dipilih yang potongannya utuh lalu
diletakkan di atas kaca preparat d m ditetesi dengan b t a n pewarna aniline blue. Pengamatan di bawah mikroskop cahaya menggunakan lensa binocular
(eye piece) 2,5x dan lensa objective 4x untuk mndapatkan pembesaran paling kecil. Untuk mendapatkan gambar utuh dari bahan tamman dalam preparat, digunakan pehsaran paling kecil dengan pengambilan shot sebolnyak 20-40 frame. Gamhar-gambar ini setelah dicetak, direkatkan satu dengan k y a 115
sehingga isotop "P larut. Larutan yang mengandung isotop
3 2 ini ~
ditampung
dalam vial sebanyak 5 rd,ditarnbahkan 10 rd aquades, lahr dicacah (counting) dengan Liquid Scintillation Spectrometer.
Percobaan dengan isotop
14cme-
Rancangan Acak Kelompok
dengan dua ulangan terdiri atas Lima kombinasi bibit sambung-asuh [G. mango-
stana + kerabat Clusiaceae] yang mewakili kelompok kompatibel dan inkompatibel clan [G. mungosfana+ G. mnngosfanu]sebagai p e h d i n g . Sesaat sebelum d l M perhkuan, daun-daun pada batang kerabat Clusiaceae dirompes m w y a
Tanzunan Mu dimasukkan ke dalam kotak sungkup kecil berukuran p x I x t = 60 cm x 40 cm x 50 cm dm dilengkapi dengan kipas angin kecil untuk membuat
udara krgerak di dalam sungkup, Agar kedap udara, maka dam sungkup dimafllkkan ke dalam bak a l d u m yang digenangi air setinggi 2 cm. Bahan isotop
N ~ H ' ~ Csebanyak O~ 3 ampul (@ 20 pCi x 2,2 juta dpm) dit-
ke wadah
kecil di dalam sungkup, lalu asam laktat 1 N 'disuntjkkan'ke dalam wstdah kecil
tadi sefingga tejadi reaksi kimia yang rnenghasilkan gas
I4ca. Putaran kipas
angin akan membuat gas bersirkulasi memenuhi ruang yang disungkup. Alat Geiger Counter digmakan untuk mmstikan bahwa gas
14c02 sudah mnyebm
secara merata di dalam sungkup. Suhu udara di d a b sungkup diusahakan tetap konstan padst titik tertentu, dengan menyemprotkan air ke dinding sungkup secant
kkala- Dengan adanya cahaya matahri, daun-daun manggis segera berfotosintesis menyerap gas
I4c02y8ng
m u h i sungkup tersebut. Kondisi ini
dibiikan berlangsung selama 40 menit. Selanjutnya larutan KOH ' ~ i k k a n ke ' dalam wadah dan kipas angin
diputar kemhaIi agar sisa gas
I4c02yang
masih beredar di dalam sungkup dapat
d i n e t d i r oleh
h t a n KOH tersebut. Setelah dibisrkan s e w 30 menit,
Geiger Counter rnenunjukkan kadar isotop di dalam sungkup telah sangat kecil
dan &up
dapat dibuka
Sebdiknya bila Geiger Counter d k & n
pada
permukaan daun tanaman, akan terjadi bunyi gemeritik keras yang menunjukkan
aktivh radioaktif yang tinggi di dalam daun tanaman.
Tanamao dibiarkan
selama 24 jam di daIam greenhouse seklurn dipanen bagian-bagiannya untuk didisis.
Prosedur selanjutnya sama dengan prosedur yang telah diuraikan
sebelmya, kwuali untuk proses penghancuran (digestion) b&n
tanaman
kering drgunakafi h t a n Hz02.Gambar bibit sambung-asuh yang diberi per&-
an dan bagian-bagian tarraman yang d h l i s i s dijikan pada Lampiran 6.
Hasil dan Pembahasnn Pengamataa Anatomi Kompatibilitas Sambungan
PengeIompokan kerabat CIusiaceae menumt tiagkat kompatibilitasnya Dari pengamatan secara anatomis, tmgkat kompatibilitas sambungan [Gurcinia lnangostana + kerabat Clusiaceae] dapat dikategorikan ke dalam
kelompok semi-kompatihl dan inkompatlkl seperti disajikan dalam Tabel 2. Secara urnum kelompok semi-komptikl dicirikan oleh adanya pertum
buhan kahs yang subur, diferensiasi sebagii kalus menjadi kambiuq clan
diferenski sebagian kambium rnenjadi jaringan pembuluh. Tetapi hmgga pengamatan 6 bss belum terlihat adanya pertautan jaringan pernbuluh yang nyata antara b a h g p k o k dengan hatang amh, yang dapat memkikau indikasi bahwa
kedua jarjngan bersifat kompatibel.
Kelompok Semi-kompatiil [G. mangostarma + G. celebica] [G. mangostam + G. h i c i s ] [G. ~culgostam+ G.forbesii ] [G. mangostam + G. prrecta 1 [G. mangosfam + G. tinctoria ]
Kelompok Inkompatibel [G. rmrngostam + Garcinia sp. ] [G. mangostam + G. picrorhizu ] [G. ntangostum + Rheed. ellirlis 1 [G. mangostarma + Calophyllum soulm' ] [G. mangostana + Mummea siamemis ]
Kebmpok inkomptil'bel mudah dikenab dari terbentuknya daerah
nekrotik yang nyata di sepanjang sambungan dan *yet pembentukan kalus sehingga banyak tejadi celah-celah kosong diantm samhngaa Dalam behapa
prlakuan terlihat bahwa luka bekas irisan pada batang pokok maupun batang asuh telah sembuh, hahkan telah beregenerasi menggantikan bag& yang disayat
sewaktu membuat d u n g a n . Tetapi hal yang mencolok adalah tidak terjadinya
kontak antar permukaan sel dari hatang pokok dengan Mmg asuh, sehingga
mnimbulkan rongga yang menganga.
Namun secara visual di lapangan,
kenyataan ini tidak terlihat karena kedua batang tampak tetap 'menyatu' dan turnbuh b e r m .
Gamhar 39 mmplihatkan contoh dmi kedua kelompk tersebut dahm posisi irisan melintang dan rnembujur, ditambah dengan =bung
asuh [G,
mangostana + G. ~ g o s t msebagai ] pembanding. Beberapa pola dasrtr proses
penyembuhan hka mbungan dapat dianalisa dari gamh-gmbar hi, dan dapat menjadi petunjuk mengenai gejata awal terjadinya inkompatibiiitas sambungan
secara mikroskopis.
Kelompok Semi-kompatibel Contoh dari sarnbungan yang semi-kompatibe1 adalah kombinasi [G.
mangostarm + G. dulcis] pada Garnbar 39a Secara rnikroskopis tampak bahwa
penampang batang kedua spesies bertaut menyatu. Secara anatomis, kalus yang
dibentuk oleh masing-masing spesies berbaur menjadi satu sehingga ti& terlihat adanya garis pemisah diantara keduanya. Fenomena ini dapat d i j a d i h salah
satu indikator adanya kornpatibilitas antam kedua spesies. Sebaliknya, ada dua indikator inkompatibilitas yang dapat dideteksi pada sambungan ini, yaitu: (1 ) daerah nekrotik cukup ksar yang tidak hilang pada sisi Kilem G. dulcis yang
terpotong, dan (2) regenerasi xilem G. mangostam yang hampir pulih menjadi
lingkaran utuh, tetapi tidak bertaut dengan j aringan pembuluh G. dulcis. Lndikasi pertama menunjukkan bahwa d a d nekrotik pada sisi xilem G.
dulcis yang taptong ternyata belurn hilang hingga enam bulan setelah penyambungan dilakukan, padahal luka irisan serupa pada xilem G. mangostma
sudah sernbuh dm hampir tidak terlihat bekasnya.
Keadaan ini diduga
disebabkan kalus yang memenuhi celah sambungan antar kedua spesies ini sebagian besar berasal dari jaringan G. mungostana, sehingga sel-sel nekrotik yang terbentuk pada G. rnangosfana dapat diserap kembali oleh sel-sel sehat di
sekitarnya. Sebaliknya, pembentukan kalus dari G. dulcis yang kurang aktif menyebabkm penyerapan sel-sel nekrotik tidak tuntas dan menyisakan daerah
hitam yang nyata. Proses regenerasi sel-sel xilem G. dzilcis pada daerah ini praktis terhambat, tetapi perturnbuhan sel-sel xilem baru nyata terlihat pada sisisisi xilern lain yang tidak terpotong. Hal ini menunjukkan bahwa kambium G.
hlcis pada ski yang &at
masih mempertahankan identitas spesiesnya dengan
adanya pertumbuhm xilem dan floem ham.
Hal serupa terjadi pa& penampang hatang G. mangostma yang sepertiga hhgga setengah dari lingkaran jaringan pembuluhnya Mang terpotong ketika
dibuat irisan penyarnbungan Dengan telah diserapnya sel-sel nekrotik yang menghalangi penyembuhan daerah sambungan, d a regenerasi xilem G. mangostana dapat berhgsung lebih cepat dan dalam waktu enam bulan hampir
kembali utuh seperti semula.
Kecenderungan beregenerasi mempertahankan
identitas masing-masing spesies ini merupakan indikasi adanya masalah inkompatiWtas antar kedua spesies. Dari hasil pengamatan ini belum ada tanda-tan& pertautan kambium antar kedua spesies yang diikuti dengan
pemkntukm jaringan pembuluh gabungan.
Thkl (1954) diacu dalam Rogers dan Beakbane (1957) menduga Wwa derajat kompatibilitas dua spesies yang disambung krkorelasi dengan kemmpuau untuk menyerap lapisan sel-sel mati yang terbentuk diantara batang atas dengan batang bawah.
Dalam laporan lain Moore (1982) menjelaskan
hahwa walaupun lapisan nekrotik diabsorpsi oleh sel-sel hidup disekehgnya,
mkanisme sesungguhnya yang terjadi belum &pat dijelaskan dengan tuntas. Kelompok inkompatibel
Kegagalan membentuk pertautan sambungan tampak sangat jelas pada
kornbinasi [G. mangostana + Mammea siamensis].
Pada k o m b k i yang
inkompatibel ini W a n pembauran kalus dari kedua spesies tidak terjadi.
Kontak antar perrnukaan sel dari kedua spesies meldirkan garis nekrotik hitam
ymg memanjang dan juga rongga yang menganga. Fenomena mempertahankam identitas masing-masing spesies juga sangat nyata (Gambar 39b). Regenerasi sebagian jaringan pembuluh G. mangostam yang hilang tersayat telah hampir selesai membentuk lingkaran utuh baru. Walaupun
demikian garis luka bekas sayatan pada saat penyambungan masih tampak jelas.
Pada M siarnensis, sel-sel nekrotik pada xilem yang terpotong menghambat regenerasi bagian tersebut. Tetapi disisi lain tampak bahwa perturnbuhan kalus
dari jaringan korteks lebih cepat sehingga membentuk perturnbuhan seperti bulan sabit yang melingkupi jaringan pembuluh G. mangostanu yang baru terkntuk. Bentuk perturnbuhan seperti ini kemungkinan didorong pula oleh adanya ikatan
tali plastik yang menyatukan sarnbungan. Pembanding yang Kompatibel
Sebagai pembanding dari kedua kelompok di atas diarnati juga pertautan
sarnbungan yang kompatibel antara [G. mangosturn + G. mangostanal. Pada saat penyambungan dilakukan, kurang
lebih sepertiga jaringan batang disayat
sebelurn kedua batang dilekatkan dengan ikatan tali plastik. Enam bulm setelah penyambungan, kedua belah batang telah bertaut dengan membentuk jaringan
pembuluh gabungan. Beberapa ciri sambungan kompatibel yang dapat diamati pada Garnbar 39c adalah: (a) Pembentukan kdus untuk mengisi celah sambungan antar kedua belah
batang tidak sampai 'mendorong' dm memisahkan kedua lingkaran
j aringan pernbduh, sehingga tampak bahwa pemukaan kedua jaringan
xilern yang tersayat tetap berlekatan tanpa disusupi oleh kalus.
(b) Kambium kedua behh batang salmg bertaut sehingga mampu membentuk jaringan pembuluh gabungan. Dari pengamatan secara mikroskopis ha1
ini tampak jelas dari pertumbuhan xiJern baru yang h u t , sehingga kedua belah batang kini tumbuh sebagai suatu kesatuan. (c) Tidak ada jarhgan nekmtik yang terbentuk a h tersisa pada pertautan
antara kambium, floem, dan korteks dari kedua klah batang yang bergabung, kecuali sedikit sel-sel mati yang masih tersisa pada pertemuan
kedua belah xilem yang tersayat. Hal ini kernbali menegaskan bahwa xilem yang t e r b flllit beregenemi untuk pulih kembali dan mempunyai kecenderungan yang kuat untuk meninggalkan cacat yang permanen.
Ketiga contoh sambtmgan di atas dengan thgkat kompatib>ilitas yang berbeda
memberikan g a m b m mengemi proses pertautan sambungan yang terjadi dalam pasangan yang k o q t i i l ,
semi-kompatibei clan inkornpati'bel.
Tahap
penyernbuhan hda tampaknya sama untuk semua pasangan yaitu terbentuknya kalus yang bercampur dengan jaringan nekmtik. Perbedaan mulai terlihat jika
kalus dari kedua spesies tidak m u berhaur sehingga kontak antara kedua permukaan me&kan
garis nekrotik hitam tegas yang memanjaug seperti halnya
pada k o m b b i [G. mngostunu + M. siamensis] yang inkompatikl.
Pada
kombimsi [G. mangostana + G. dulcis] yang bersifat semi-kompatihl, kalw dari
kedua spesies masih dapat hidup berdampiian tanp menhbulkm jarjngan nehtik, tetapi difemiasi kalus menjadi jaringan pembuluh gabungan tidak berlanjut hmgga tuntas.
Kasus seperti ini banyak dilaporkan oleh para peneliti di daerah temperate pada jenis bush-buahan apple, apricot, peach, pear, quince dan walnut. Herren,
(1951) diacu ddam Rogers dan Beakbane (1957) memeriksa struktur bistologk
dari batang atas dan batang ba~ah'~ada plum dm pear yang berbeda t-t inkompatilditasnya Ia tidak menjurnpai korelasi antara tingkat kornpatibiiitas
dewan struktur dari batang a h h w a h . Tetapi ia menemukan abnormalitas pada struktur sambungan kombinasi tanaman yang inkompatibel. Keirtinan ini sudah
tampak dibawah mikroskop setdurn terlihat efeknya pada pertumbuhan tanaman. Ia berkesimpulan M w a penyebab utama masalah ini terfetak pads r d s i metabohme yang berbeda dari sel-sel kedua spesies yang sating bersebelahan. Agak berbeda dengan @pat
di atas, Roberts (1 949) mengemdakan
bahwa W o r kompatibilitas antara batang atas dengan batang bawah tampaknya
tidak didawkan atas hubungan kekerabatan keduanya, tetapi sangat dipengaruhi oleh hubungan struktur anatornisnya. Beberap pertunbangan anatomis meliputi
ontogeni jaringan pada tit& sambung, jaringan asaI dari kahrs yang terbentuk, clan terbentuk tidaknya t&
pada daerah d u n g a n Selanjutnya ia menyatakan
bahwa inkompatibilitas te+
b h ada perbedaan nyata dalam kandungan pati
antara batang bawah dengan batang atas. Errea et al. (1994) melaporkan dari hasil penelitiarmya bahwa perbedaan
yang nyata terjadi pada tahap diferensiasi kalus menjadi jaringan pembuluh antara pasangan apricot yang Wang atas + batang bawah]nya kornpatibel dibandrngkan dengan pasangan yang @tang
atas + batang bawahlnya inkompatikl.
Pada pasangan yang kompatibel, kalus dengan cepat krdifkrensiasi mnjadi
kambium, lalu menjadi jarhgan pembutuh. Tetapi pada pasangan yang inkompa-
tibel, proses difkmmiasi tidak bwjalan tun-
sebhgga s e b g m jaringrtn h b a h
menjadi jmhgan parenkimatis yang hidup berdampingan dengan j-an
pembuhih yang telah terdifmmiasi. Dalam banyak kasus pula, tanaman dengan
kondisi demikian &pat bertahan hidup normal antara 10-40 tahun sebelum menunjukkan gejala inkompathilitas yang men&
produktivitas m p u n
memendekkan urnurnya (Rogers dm Beakbane 1 95 7). Delayed incomptibili@ Pengarnatan yang dhkukm pada 6 bss masih behm memberikan
gambaran yang tuntas mmgenai tingkat k o m p a t i b h suatu kombinasi [G.
mangmrza + kerabat Clusiaceae] tertentu. Kemungkinan terjadinya knomena &Layed incompatibili#y semi yang dinyatakan Garner (1979) &pat rnuncul
walaupun pada masa tiga bulan setelah penyambungan kombinasi tersebut memperlihatkan tan&-tanda kompatibilitas yang baik. Beberap kombinasi yang pernah diteliti oleh Gonzales clan Amos (1952), Chong clan Chai (1 991), rnaupun
Chai dan Chong (1 993) menunjukkan Mwa gejala delayed incompatibility dapat terjadi pada berhagai k o m b i i sambungan di dahm famili Clusiaceae.
Untuk meyakinkan adanya delayed incompatibility, pen-
anatomis
dilanjutkan dengan mengambil wntoh k o m b i i i pada umur 18 bss.
Pada
Gambar 40, pertumbuhan vegetatif [G. mangostm + G. celebica] secara visual terlihat sangat baik dibandhgkan pertumbuhan kombinasi [G. mangostana + kerabat CIusiaceae] h y a .
Bila memang a&
indikasi terjadiuya delayed
incomputibili@, maka gejalanya akan semakin jelas terlihat pada bagian yrtng djsambung. Gambar 41 memperlihatkan preparat irisan melinhg [G. mango-
stana + G. celebica] dengan zat pew-
aniline blue yang dibuat pada tiga posisi
yang benuvtan yaitu: bagian atas, b a g h tengah, dan bagian bawah dari bagian pertautan sambungan sepanjang 2 c m
126
Penampang melintang bagian
atas
@ski- 1) memperlihatkan pertautan
jaringan pembuluh telah terjadi pada salah satu sisi h g h a n xilem [G. mangostana
+
G. celebica], sedangkan pada sisi h m y a terhalang oleh adanya
daerah nekrotik berwarna hitam yang telah menahun. Sisi lhgkaran xilem yang bertaut adalah hasil dari pwhrmbuhan xilem sekunder baru pada mashg-masing spesies dan bukan dari jaringan xilem pada awal penyambungan. Pada t>agian
tengah sambungan, terlihat bahwa jaxingan xilem yang terpotong pa& saat
penyambungan sulit untuk beregenerasi dan mengalmi nekrosis. Kalus telah
tumbuh rmmmuhi celah antar kedua spesies dan hahkan tehh mendorong kedua jarbgan pembuluh rnenjauh sehmgga tidak lagi krlekatan. Kejadian ini dapat
ditelusuri ke-
dari posisi sayatan pada permukaan kedua xilem yang awalnya
dilekatkan, kini terpisahkan oleh campwan kalus dan sel-sel mkrotik. Kedua
permukaan xilem sendiri masih meninggalkan garis nekmtik hitam yang menaddcan bahwa Mus yang terkntuk bukan b e d dari xilem, melainkan
dari seI-sel kambium, kern, atau korteks di s e k h y a Walaupun kalus dari
kedua spesies tumbuh subur, m u n ternyata sel-sel mati yang terperangkap ditengah sambungan ma& cukup dominan dan belum Mang.
Hal ini jelas
mengumngi kernantapan pertautan antara kedua spesies, bahkan dapat menjadi titik I e m b pada pertumbuhan selanjutnya.
Pada penampang melintang bagian tengah (posisi-2) terlihat bahwa di tempat luka bekas irisan pada jahgan xiIem juga t&
-jang
yang Mum h h g .
garis nekrotik hitam
WIJSjuga telah memenuhi celah antar
d u n g a n , tetapi pada beberapa bagian masih tipis yang ditandai oleh wama
b h yang kbih muda. Xilern sekunder yang banr tumbuh pada kedua spesies
tampak secara samar melingkupi daerah nekrotik yang tersisa pa& masing-
masing spesies. Pada tahap ini belum t e r b t tanda-tanda M w a karnbium clan
xilem dari kedua spesies akan bataut, khkm kecenderungan y m g terlihat adalah bahwa masing-masing spesies akan membentuk kembali hgkarm xilem yang yang merupakan pertanda terjadinya inkompatibilitas. Hal ini dapat dikonfinnasi dari analisis sambungan [G, mangosfana + Mammea siamensis] pada Gambar 39b yang nenunjukkan bahwa pasangan mbungan yang inkompatibe1
akan membentuk lin*
xilemnya kembali sscara terpisah dan ti&
fnembentuk pettautan lingkaran xilem gabungan. Penampang melintang bagian bwah Iposisi-3) terlihat telah memkntuk
hgkaran jaringan p-uh
masing-masing spesies utuh kemW. Bagian ini
terlihat mengalami proses penyembuhan yang lebih cepat daripada bagian hmya. Dari bagian ini terlihat jelas bahwa kedua spesies cederung mmpm-
tahankan identitas spesiesnya masing-masing dengan tidak membuat jarjngan pembduh gabungan. Namun demikian kdus dan jaringan korteks kedua spesies
tampak dapat hidup bedampingan dengan sel-sel nekrotik yang terbentuk secara sporadis.
Dengan tidak terbentuknya jaringan pembuluh gabungan yang mantap,
maka kecenderungannya adalah kedw spesies hidup masing-masing walaupun tetap brdamphgan
Kontak antara kalus dari kedua spesies yang kemudian
membentuk jaringan pare*
clan korteks, kemungkinan dapat berfungsi
sebgai ' j d t a n ' yang &pat d i i u i oleh senyawa-senyawa metablisme. Hal
ini pmah dilaporkan okh Herrero (1 95 1) diacu dahm Moore clan Walker (198 1) bahwa walaupun tidalc terjadi pertautan jaringan pembuluh, batang kwah masih
d a p t menyalmkan metablit meldui jaringan W y a sekedar cukup untuk m
m
p
.
. hidup batang atasnya.
Sel-sel mkrotik yang nmhbulkan cacat permanen pada sambungan
menjadi titik lemah yang brpengaruh pada saat tanaman besar nanti. Proebsting (1926) mengamati bahwa ktambah Iebatnya dam pada tajuk akan d u a t
tahanan angin semakin kuat sehingga mengakibatkan tekanan pada batang poko k
se&
kuat. Patah atau tumbmpya b&mg pohon dewasa banyak disebabkan
oleh titik lemah pads sambungan ini. a-ya
sera-serat jaringan yang saling
Garner (1979) menyatakan bahwa h u t
menjadi penyebab mudah
patahnya batang pohon bila diterpa angin. Fenomna ini yang sering disebut
setmgai gejaia d e l q d imrnpatibilily.
Pengujisln Kompatibilitaa Sambungan dengan Pennutan Isotop 3 2 dan ~ I4c Dari hasil pengarnatan kompatibilitas secara anatomis, beberapa bibit
=bung-ash
[Garcinia mangostam + kerahat Clusiaceae] dari keiompok semi-
kompatibel diuji kompatibilitasnya dengan menggunakan isotop
3 2 dan ~
I4c.
Sebagai pernbanding d i w satu kombinasi dari kelornpok inkompatibe1 yaitu [G. mangostana + Rkeedia edulis] dan h i d u n g - a s & [G. mangostam + G. mangosfanal sebagai kontrol.
Rangkaian Gambar 42 memperlihatkan hahan
tanaman dan perahtan yang dipergunakan dalam pengujian ini.
at.
shit mbuqi-mhrmnrr 6 bss (a, b); dat pengrrlarr tadiasi isotop (c, kotak danhkair lmttrkpedWiEot~p1% (e)
a;
Perunutan Ismtop "P Pengujian kompatibilitas sambungan dengan menggunakan isotop
3 Z ~
menunjukkan bahwa sebagian besar kombinasi [G. mangosfana + kerabat Clusiaceae] bersiht semi-kompatikl seperti terlihat dalam Takl3.
Tabel 3. Perunutan isotop 3 2 pada ~ bibit SaMbung-asuh [G. mangostana + kerabat Chiaceae]
Perlakuan Bibit Sarnbung-asuh [G.mangostam + G, mangosrm ]
Aktivitas Jenis Isotop 3 Akar
2 (cpmlgram) ~ pada
Damah Sambungan
Daun
5.3467 a
4.0367 abc
4.0067 a
4.9033 a
3.0800
3.3367ab
[G. mnngostunu + G. celebica]
5.3000 a
4.5267 ab
3 -0667 b
+ G. porrecta ] [G. mangostana + Rkedia edulis]
5.2900 a
4.6833 a
2.5800 b
5.2033 a
3.4000 bc
2.5267 b
[G. mangostam + G. &is
]
[G. mungostana
c
b
Ketmgm : Data rnaupakan hasil transformasi Log x dari data asli p d a Lampiran 8
Angka dalam kolmn yang diikuti oleb huruf yang sama tidak h b d a nyata W t i p I e Range Test (DMUT)
@a taraf uji 5% &an
Data dahm Tabel 3 rnenunjukkan bahwa sebagian besar isotop 3
2 masih ~
terkumpul pada bagian akar dan sebagian lainnya terhambat pada daerah
sambungan. Hanya sejumlah kecil yang dapat mencapai tajuk semai manggis. Hal ini sesuai dengan temuan Rogers dm Beakbane (1957) yang m e n g e d
bahwa suatu bibit sunbungan yang berbeda secara genetika dapat mmpngaruhi pertumbuhan tamman secarrt kesehmhan, karena kemampuan yang k r W a
dalam menyerap, mmtramportasikan dm mmanfaatkan unsur-unsur hara Kombinasi [G. mangostam + G. mungostc~nu]menunjukkan aktivitas jenis tertinggi pada daun, sedangkan k o m b ' d [G. mungosrana + Rheedia echrlis] menunjukkan aktivitas jenis pahg rendak Hal ini memberjkan konfir-
Dengan asumsi bahwa kombinasi [G. mangostana + G. mungostana]
bersiht kompatibel, maka jumiah isotop
3 2 ~yang
tertahan pada daerah
sarnbungan diduga lebih disebabkan oleh gangguan mkanis & i t
sambungan yang kurang sempurna. kombinasi [G. mungostanu
pertautan
Hal ini dapat d i p e r b a n d i i dengan
+ G. dulcis] maupun [G. mngostana + Rheedia
edulis] yang bersfit *mi-kompat~kl dan inkompatibel, tetapi menunjukkan
jumlah isotop 3 2 yang ~ tertahan pada damah sambungan relatif lebib kecil. K o m b i i [G. mangostana + G. dulcis] menunjukkan aktivitas jenis dam
tertinggi kedua setelah kombinasi [G. mangostana + G. mangostanaj, wahupun
tidak berbeda nyata dengan tiga komb'mi W y a Tetapi aktivitas jenisnya di daerah d u n g a n dan di p e r a h terlihat paling rendah, yang dapat diartikan bahwa isotop
3 2 yang ~
t a t d m pada hagian-bagian tersebut relatif rendah.
B e r W dari penekian Wester (1 926) yang menyatakan bahwa G. akrlcis tidak
kompatihl ~bagaibatang bawah manggis Lila menggudm metode sambungpucuk, daIam penelitian dengan metode sambmg-asuh ini terlihat bahwa G. dulcis dapat mernberikan harapan sehagai batang asuh semai mmggis.
Kombinasi [G. mangosturn + G. celebica] yang terIihat cukup kompatibel secara anatomis, temyata didukmg pula oleh data hasil pengujian isotop.
Akt*
jenis yang ditemukan pada daun manggis hanya sedikit kbih rendah
dari kombinasi [G. mangosdanu + G. h i c i s ] , tetapi berbeda nyata dengm [G. mangostam + G. mangosfona]. Namun melihat data jumlah isotop
tertahan di daerah mbungan cukup sig*
d
i
3 2 yang ~
i [G. mangoscam +
G. dulcis], maka mash bisa dhrapkan bahwa dengan teknik penyambungan
yang lebih baik clan waktu penyernbuhan pertautan jaringan pembuhh yang lebih
lama, kombinasi [G. mangostana + G.celebica] ini dapat kbih kompatibel. Perunutan Iwtop '
4
~
Pengujian dengan isotop pengujian &top dalam bentuk
3 2 ~ .
I4cternyata cukup komisten mendukung hasil
Dalam Tabel 4 terlihat bahwa isotop
I4cyang di'berikan
I4c02pada tajuk daun G. mangostana umumnya dapat mencapai
perakaran kerabat CIusiaceae. Namun demikism kadar isotop 14cyang ditemukan
pada kombinasi [G. mangostarma + kerabat Clusiaceae] tidak sebesar kombinasi [G. mangostana + G. mangostanal sebagai kontrol. G. celebica ~laerupakan
batang asuh yang paling mendekati kompathl dlhndingkan kerabat Clusiaceae b h y a - G. dulcis, G.tinetoria, dan G. porrecta tampak h i f a t semi-kompatibel,
sementara Rheedia edulis krsiikt inkompatibel.
Tabel 4. Perunutan isotop 14cpada bibit d u n g - a s u h [G. mangostana + kerabat Clusiaceae] -
Perlakuan pada Bibit Sambung-asuh [G. mangostam + G. mangostma]
Aktivitas Jenis Isotop I4C (cpmlgrm) pada Mcar Akar Cluskeae
3.2676 [G. narmgostana + G. celebica ] 3.2830 [G. mangostma + G.dulcis 1 2.7694 [G. mungostana + G.tinctorin] 2.8319 f G. mangostana + G.porrecta j 3.1479 [G. mrmgmtrma + Rheedia edulis ] 3.2819 Aktivitas jenis pada daun manggis Aktivitas jenis pada daerah sunbungan m a n ~ i s Aktivitas jenis pa& batang bawah man@
3.2900 2.8985 2.2718 2.2057
a a
a rr
a ab
ab ab
1.5563 ab 0.8621 b
a a
3.7840 2.9291 2.7667
Ketaangan : Data merupGlkan hasil transfmasi lag x dari data asli pada W p i m 8 An& dalam kolom yang diikuti oleh huruf yang sama tidak bernyata pada taraf uji 5% Duncan Multiple Range Test (DMRT)
Pemberian
14c02ke
tajuk dam G. mangostana segera diashnhi dm
hasil fotosintesisnya ditranslokasikan ke seluruh k g b tanaman termasuk ke bagian m a n .
Karena perakaran tanaman terdiri dari dua bagian yaitu
perakaran G. mangostam dan perakaran kerabat Clusiaceae, maka partisi hasil
fotoshtesis dari tajuk daun G. mangostana terhag dua pula. Dari data pada TabeI 4 t e r h t bahwa perakaran batang pokok G. mangostm kbih banyak nmgakudasi basil fotosintesis dibadhgkm dengan
pwakaran kerahat Chiaceae. Hal ini diduga berkaitan erat dengan faktor sink perakaran G. mangostam yang lebih kuat menarik
I4csehaga~hasil fbtosintesis
karena relatif tidak terhalang oleh daerah mbungan, sernentara sink perakaran kerahat Clusiaceae
kalzth kuat menarik hasil fotosintesis karma adanya daerah
sambungan yang hanu diiui. Narnun ha1 ini ti&
berlaku sepenuhnya pada
kombinasi [G. mangostana + G. mangostana] sehagai pemhandhg. Dari data yang ada t e r k t hahwa batang asuh G. mungostana yang telah bertaut dengan bak, dapat menjadi sink yang ti&
kalah kuat dari hatang pokoknya. Artinya
pada pasangan yang kompatibel dengan pertautan sambungan yang mantap,
daerah sambungan tidak rnenjadi penghalang bagi tramlokasi hasii fotosintesis. Karena itu terhambtnya translokasi hasil fotosintesis me&
daerah sambungan
pada [G. mangostana + kerabat Clusiaceae] diduga lebih diakibatkan oleh W o r
inkompatbilitas dari kombjnasi pasangan tersebut. Proebsting (1928) menyatakan bahwa terganggunya transhkasi menjadi
salah satu penyehab utama yang menyebabkan inkompatibilitas semakin nyata. Narnun dari satu macam kombinasi sambungan terungkap bahm ada keragaman
tiaggi untuk setiap pasangan individual, yang mernkrikan tingkat
inkompatibilitas yang b e r m Hal yang sen& juga dimgkapkan Zebrak (diacu dalam Roberts 1949) yang menyatakan bahwa p e r k h a n genetika tidak
menunjukkan gejala inkompatibilitas yang konsisten pada sambungan-
Bila merujuk kembali keprtda had pengamatan anatomis kompatibilitas sambungan di atas, pada umur 6 bss berum terjadi pertautan jaringan pmbuhh gabungan pada salah satu kombinasi [G. mungostana + kerabat Clusiaceae]. Artinya, besar kemungkhm bahwa isotop
yang &pat mencapai perakaran
Chzsiaceae dalarn p e r c o b hi, bukan melalui jaringan floem bani pada pertautan sambungan tetapi m e w 'rembesan' (trckling) pada kalus yang
menjembatani kedua spesies. F e n o m senwan ini belum lama ddaprkan oleh Wang dan Kollmafin (1 996) pada percobaan menyambung [Nicandra ptysaloides
+
Lycopersicum
esculentum] dan [Vicia faba + Helianthars htberosud secara in viti-o. Proses pertautan floem pada kedua pasangan sambungan di atas diamati dengan menggunakan &top 14~-fllkrosa.Pada umur 1-3 hari setelah sambung hanya
sejumlah kecil isotop yang dijunrpai mencapai perakaran batang bawah, yang diduga merupakan d&i
symplasmic atau apopIasmic meMui kalus pada
ssmbungan, Translokasi isotop meningkat pa& umur 5-7 hari setelah sambung dengan mulai terbentuknya j a m floern baru yang menghubungkan batang
kwah dengan batang atas. Tetapi 4 minggu setelah sambung, translokasi isotop pa& [N physaloicles + L. esdentum] menurun kembali berkaitan dengan
pertumbuhan jaringan pembuluh yang abnormal, hingga pada akhirnya tamman
mmgaiami kerntian.
Pasangan b y a , [F!
fabu + H tuberosusj ternyata
bersifat inkompatibel, terbukti dengan tidak adanya regenerasi jaringan pembuluh
antara batang bawah dengan batang atas dan ditranslokasikannya isotop dalam
jumlah yang sangat kecil pada batang bawah. Dengan adanya hambatan sambungan maka translokasi hasil fotosintesis
dari tajuk G. mangostma akan lebih besar rnenuju ke pedaramya sendiri, dari pada ke perakaran Clusiaceae.
Distribusi yang tidak seimbang ini dapat
menyebabkan pelaparan pada perakaran Clusiaceae dan dalam jangka waktu panjang bahkan menyebabkan kematiannya.
Hal ini sejalan dengan hasil
penelitian Campbell (1 966) bahwa batang pokok m g g i s pada bibit sambungasuh [G. mangostana + G. fincforia]tumbuh lebih pesat d m dominan, sementara batang G. tinctoria sedikit sekali bahkan nyaris tidak mengalami perturnbuhan.
Pertumbuhan Bibit Sambung-asuh
Untuk memperoleh manfaat yang optimal dari kehadiran batang asuh,
beberapa helai daun dari kerabat Clusiaceae dibiarkan tumbuh supaya tetap dapat berfotosintesis. Agar pertumbuhannya tidak menjadi dominan, secara berkala
tunas kaabat Clusiaceae dipangkas. Cara pemeliharaan seperti ini membuat bibit sambung-asuh ini dapat turnbuh dengan baik. Data perhunbuhan terakhir [G. mungostana -t kerabat Clusiaceae] pada 20 bss disajikan pada Tabel 5. Dari data yang diperoleh, secara umurn kombinasi [G. mangostana + G. celebica] dan [G. mangostam
+ G. dulcis
(asam)]
mernberikan pertumbuhan
yang lebih baik dari [G. mangostam + G. mangostana] sebagai pembanding. HaI
yang sarna dilaporkan oleh Poerwanto (2002) bahwa G. dulcis sebagai batang asuh mampu mendorong pertumbuhan semai manggis lebih baik. Kenyataan bahwa pertumbuhan kedua kombinasi [G. mangostana kerabat Clusiaceae] di atas secara visual lebih baik dari [G. mangostana +
138
+
G. mangostam], seolah menyarnarkan kelemahan s t d c t u r sambungan serni-
kompatikl yang hanya &pat terdeteksi seem mikroskopis.
Tanda-tan&
terjadinya delayed incompatibility belurn terlihat pada saat ini.
Tabel 5. Perturnbuhan bibit sambung-asuh [G. mangostam + kerabat Clusiaceae] pada 20 bulan setelah sambung Tinggi
Kombinasi Sambung-asuh [G. mmgostmm
+ G. mmgostana ]
18,76
[G. mmzgmtana
+ G. celebica )
28,58
bc
a
Panjang
LMS daun & h i
(LIai)
(an)
[G. mngostana + G. &cis
Jumlah
tanaman
~las
(4
(cm2)
Diameter batang (m)
6 2 4 abc
12,4 ab
145,6 be
1,56
15,4
294,2 a
1,40 a
7,72 ub 6,74 abc
a
a
(manis)]
24,54 ab
152 o
233,O abc
1,64
(ssam}]
25,77 ab
16,3 a
294,3 a
2,43 a
7,83 a
[G. nt~gostaraa+ G.fwbesii ]
18,W
bc
15,O a
180,O abc
1,85 a
6,23 abc
[G. mnngostana + G. picrorhiza ]
18,73
bc
13,7
165,O &
1,17
5,68 abc
[G. mangm~ana+ G.porrecta 1
17JObc
13,Oab
1352 bc
l,46a
4,84
[G. mngaslarm + Garcinia sp. (krb)]
2 1,40 abc
17,2 a
234,O abc
l,72 a
6,13 abc
18,14 bc
8,6
bc
123,6 bc
1,68 a
5,07 bc
[G. mmgosmam+ Calop~IIwnmuIami]
13,05
6,5
c
c
0,95 a
4,63
[G.mangmtutm + Rheedia eduIis 1
19,32 bc
145,6 bc
1,28 a
5,85 a&
[G. mungostana
[G. mangostana
+ C. &cis
+ G. titwtoria ]
c
ub
13,O ab
953
a
a
c
c
Keterangan: Angka dalam kolom yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf uji 5% Duncan Muitiple Range Test (DMRT)
Kombinasi [G. rnangostana + Calophyllum suuJntfPi]jelas bersifat inkom-
patikl, bahkan tarnpak adanya kecenderungan menghambat pertumbuhan batang
pokoknya (G. mangostam]. Data pertumbuhan yang diperoleh merupakan ratarata dari dua pasangan individu yang masih bertahan hidup, sedangkan tiga pasangan lainnya mengalami kematian secara bertahap. Kematian dimulai dari
meranggasnya batang asuh (C. soulartri) sehingga meninggalkan batang
pokoknya turnbuh sendiri. Batang pokok ddam kondisi setengah terluka ini
tam& sulit untuk bertahan hidup sehingga pada akhirnya mati pula. Hal yang menarik adalah bahwa kasus serupa terjadi pada kombinasi [G. mangostana + G. forbesii] yang mengalami kematian batang asuhnya (G.forbesii). Namun batang pokoknya (G. mngust~na)yang juga &lam kondisi setengah terluka, ternyata rnampu bertahan hidup bahkan pertumbuhannya tidak berbeda nyata dengan
kombinasi [G. mangostana + G. mangostana] sebagai pembanding.
Hal yang h b e d a terjadi pada kombinasi [G. mangustana + Rheedia edulis] yang sebenamya termasuk kelompok inkompatibel, namun pertumbuhannya ternyata sama baiknya dengan [G.mangostana + G. mangustana] yang
kompatibel. Mengenai fenomena ini Mosse ( 1958) mempunyai catatan bahwa &ya tumbuh pasangan individual dari kombinasi yang inkompatibel sangat
beragam. Seringkali dijumpai pasangan inkompatibel yang mempunyai daya tumbuh
paling bai k melebihi pertumbuhan pasangan kompatibel dengan daya
tumbuh paling b u d . Dalam percobaan ini data perturnbuhan [G. mangostana + Rheedia edulis] maupun [G. mangostana + G. inaptgosturn] masing-masing
diperoleh dari rata-rata lima pasangan individu, sehingga memperkecil peluang tajadinya fenomena seperti catatan Mosse di atas. Kemungkinan lain dalam ha1
ini adalah kedua spesies G. mangostam dan R. edulis masing-masing hidup rnandiri dan tidak saling mengharnhat pertumbuhan. Ini &pat diartikan bahwa batang p k o k G. mangostana pada kombinasi [G. mangostam + Rheedia edulis]
memberikan perturnbuhan yang setara dengan gabungan batang pokok dan batang asuh pada [G.mangosturn + G. mangostom].
kompatibilihmya yaitu kelompok semi-kompatibel dan kelompok inkompat1kl. 2.
Dari pengarnatan anatomis, bibit sarnbung-ad [G. mangostana + G. celebica] dm [G. m a n g o s f m + G. dulcis] secara umum telah memperlihat-
kan terjadinya pertautan sambungan, walaupun belum sanylai pada tahap pertautan jaringan pembufuh. 3.
Delayed incompatibility pada awalnya disebabkan oleh tidak sempurnanya pertautan sambungm, sehingga meninggalkan cacrtt yang &pat menjadi titi&
lemah pada pertumbuhan tanaman selanjutnya. 4.
Pengujian kornpat1Witas sambungan dengan p m u t a n isotop
3 2 dan ~
14c
mmprkuat hasil pengamatan kompathilitas secara anatomis, bahwa [G. mangostana + G. celebica] dan [G. mangostana + G. dulcis] mempakan
kombinasi semi-kompatibel yang dapat d h p k a n m e m u pertumbuhan
bhit fnanggis. 5.
Bibit sambung-asuh [G. mangostam + G. celebicu] dan [G. mangostam iG. &cis]
m a m visual mmunjukkan pertumbuhan vegetatif yang relatif
lebih baik dmpda [G. mungostanu + G. mangostad hingga pengamatan pada umur 20 m setelah sambung.
