Systém a fylogeneze strunatců
Podklady pro přednášku Pough, F. H., Heiser, J. B. & McFarland, W. N. 2002: Vertebrate life. 6th edition. Prentice Hall, USA.
Benton M. J. 2004: Vertebrate Palaeontology. 3rd edition. Blackwell, Oxford.
1
Podklady pro přednášku Kardong, K. V. 1998: Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. 2nd edition. WCB McGrawHill, Columbus. Liem K. F., Bemis W. E., Walker W. F. & Grande L. 2001: Functional anatomy of the Vertebrates. 3rd edition. Thomson, Belmont.
• http://tolweb.org/tree/ • http://www.palaeos.com/
Podklady pro vás Gaisler J. & Zima J. 2007: Zoologie obratlovců. Academia, Praha.
Zrzavý J. 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia, Praha.
2
Podklady pro vás Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha.
Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zázrak života očima evoluční biologie. Paseka, Praha. (kapitola 10)
Podklady pro vás Dawkins R. 2008: Příběh předka. Academia, Praha.
Shubin N. 2009: Ryba v nás. Paseka, Praha.
3
Teoretický úvod: outline přednášky ¾ věda – testování hypotéz ¾ klasifikace (třídění organismů) & kladistika ¾ analýza znaků – „proč?“ a „jak?“ ¾ důkazy (= argumenty ve prospěch teorie) evoluce
Systematika jako vědní obor I
• pattern vs. proces (mechanismus)
• popis vs. vysvětlení • teorie & hypotéza (např. evoluční t. a vlaštovčí ocasy) • testování hypotéz = predikce vs. pozorování • verifikace vs. falzifikace (Popper (Popper a černá labuť) • hypotézu lze odmítnout pouze testováním
4
Sytematika jako vědní obor II • věda není katalog faktů, ale testování hypotéz • sběr dat není cílem, ale prostředkem dělání vědy • věda nehledá pravdu, ale vysvětlení
• „Věda je o tom, co se opakuje“ (A. S. Exupéry) • unikátní historické události – proč lezli obratlovci na souš? • experimentální vs. historické vědy (= tvrdé vs. měkké vědy) • korelace vs. kauzalita • čtěte: Vesmír vs. Živa: témata vs. taxony
Science is built up of facts, as a house is built of stones, but an accumulation of facts is no more a science than a heap of stones is a house. Poincaré
Sytematika jako vědní obor III • <10% oceánů zkoumáno z hlediska biodiverzity • ¾ taxonomů v holarktické oblasti • většina druhů v tropech • zastoupení taxonů vs. zastoupení taxonomů
5
Sytematika jako vědní obor IV • taxonomic inflation • inflace, nafukování diverzity • hrubý biologický vs. jemný fylogenetický koncept druhu • trend: poddruh  druh • fylogenetický koncept  cca 50% zvýšení počtu druhů! • taxonomická inflace – „bias“: – charismatické skupiny – velká zvířata – taxony sdílející areál s taxonomy
Isaac N. J. B. et al. 2004: Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends Ecol. Evol. 19(9): 464–469.
Taxonomická inflace savců
primáti vačnatci šelmy sudokopytníci
6
Základní termíny a koncepty – klasifikace • variabilita živé přírody vs. umělých artefaktů • různé principy třídění (kritéria) • klasifikace: praktická nezbytnost? • stvoření – organismy nepříbuzné • evoluce – organismy příbuzné • klasifikace umělá vs. přirozená
Klasifikace • existuje jediný přirozený = správný systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) • telefonní seznam druhů? • systematická zoologie se zabývá nenáhodným seřazením taxonů • k dalšímu čtení – povinnému: Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zázrak života očima evoluční biologie. Paseka, Praha. (kap. 10)
Kdo nečetl „Slepýše“ není biolog!
7
Evoluce je hromadění odvozených znaků
… ale ne „žebřík pokroku“
8
Kladistika • fylogenetická systematika = kladistika • metoda hierarchické klasifikace • diskrétní jednotky a pod-jednotek („matrjoška“) • kladogram – hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek) • štěpení evolučních linií je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci • hierarchické uhnízdění podle mnoha podobných znaků • vs. systém na základě náhodně vybraných podobností • ne všechny znaky jsou „dobré“ kladogram
Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence • konvergence = homoplázie = analogie – funkční podobnost – daná ekologickými podmínkami Gryllotalpa gryllotalpa Talpa europaea
9
Není podobnost jako podobnost: Homologie vs. konvergence • homologie – strukturální podobnost – daná příbuzností typy homologií: • ortologie – homologie vzniklá speciací – přední křídlo brouka a komára  informace o průběhu fylogeneze • paralogie – homologie vzniklá duplikací genů – dvoukřídlý hmyz: mesothrorax – křídla, metathorax – kyvadélka (haltery)  informace o evoluci funkcí, tvarů
Pozor na některé podobnosti: funkčně homoplázie, ale strukturálně homologie!
10
(Ne)podobnost ≠ (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence
(Ne)podobnost ≠ (ne)příbuznost: divergence vs. konvergence
Figure 1: all of the frogs across the top are believed to be members of the species Dendrobates imitator. All of the frogs across the bottom are different species. From left to right: D. variablis, D. fantasticus and D. ventrimaculatus. http://core.ecu.edu/biol/summersk/summerwebpage/Research/Mimicry/Mimicry.htm
11
Kladistika – homologické znaky
• apomorfie vs. plesiomorfie (odvozené vs. primitivní znaky) • synapomorfie vs. symplesiomorfie • význam pro klasifikaci mají jen synapomorfie • hierarchické uspořádání kladů na základě sdílených odvozených znaků
Parsimonie
12
Kladistika
• úroveň analýzy! – vnější apomorfie se stává vnitřní plesiomorfií: spodní čelist – dentale: plazi, ptáci, savci vs. kůň, antilopa, velryba • charakteristika skupin na základě synapomorfií • charakteristika druhů na základě autapomorfií • apomorfie = autapomorfie + synapomorfie • každý znak: autapomorfie Ö synapomorfie Ö symplesiomorfie Zrzavý J., Storch D. & Mihulka S. 2004: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha. 296 stran
Princip shlukování
13
Shlukování
Kódování znaků
14
Princip parsimonie
Typy znaků anatomické
sekundární tvrdé patro, 2 – 3 polokružné chodby ve vnitřním uchu, srůst kostí, poměr velikostí kostí, tvar spánkové jámy, ztráta zubů
molekulární
sekvence nukleotidů, pořadí genů, duplikace Hox-genů, změny genetického kódu
embryologické
neurenterický kanál, zárodečné obaly, typ rýhování vajíčka
ontogenetické
(ne)ukončený růst
fyziologické
endotermie
ekologické
návrat do vodního prostředí
behaviorální
žvýkání, péče o potomstvo, schopnost letu
15
Typy znaků: molekuly
Rychlost evoluce znaku vs. úroveň analýzy
16
Rychlost evoluce znaku vs. úroveň analýzy
Genové stromy • trans-speciační polymorfismus • kladogram podle genů vs. více znaků
17
Příklad tradičního systému: savci – klasika
I. Větrouši A. Velovětrouši (čiliže šelmy) a) přímo lovící, nivní šelmy (pes) b) noční, nepřímo lovící (kočka) c) lesní (medvěd) d) nivolesní (kuna) e) pokoutní s havem (jež) B. Malovětrouši a) podzemní ryjící (krt) b) pozemní keřní (rejsek) c) noční, děrní, létaví (ušan, netopír) podřád I. netopírovití podřád II. cizopasci, krev cucající noční (vrápenec) II. Zemouši FAUNA A. Velozemouši čili a) nivní (býk túr) ZVÍŘENA ČESKÁ. b) ouboční (brav pazen) I. Popsání c) lesní (jelen obecný) ssavců, ptáků, plazů, obojživelníků a ryb B. Malo-zemouši všech, jenž zemi českou obývají. a) stepní (přesídlení) (morče) K názornému seznání památnosti vlasti při b) děrolezní, domácí (krysa) vycházkách a sestavování přírodních sbírek III. Vodouši A. Velo-vodouši od a) vodouši stepní (kůň) b) vodouši bahní (kanec)
Karla Amerlinga
(Ne)zahrnutí vyhynulých skupin
18
Problematické zařazení vyhynulých skupin
Abundanční dendrogram
19
Abundanční dendrogram
20
Zobrazení kladogramu A
B
B
A
C
C
C B A A
B
C
A B C
C B A
Zobraz obrazení ení fylogenetických vztahů
21
Zobrazení fylogenetických vztahů
Typy skupin
• polyfyletická • parafyletická • monofyletická = klad (clade) • sesterská skupina • bazální klad • evoluční taxonomie: ptáci, savci – výrazná anagenetická divergence Ö “třídy“ • kladistika: nelze definovat tradičně používané taxonomické kategorie: čeledi, řády, třídy neexistují (třída ptáci vs. hmyz)
22
Typy skupin
Nepřirozená vs. přirozená klasifikace
23
Kladistické mapování znaků • mapování znaků testování fylogenetických hypotéz: měli dinosauři rodičovskou péči?
Technické zapeklitosti výroby kladogramů
24
Trudný život kladisty Počet taxonů
Počet nezakořeněných (un-rooted) stromů
1
–
2
1
3
1
4
3
5
15
6
105
7
945
8
10 395
9
135 135
10
2 027 025
20
221 643 095 476 699 771 875
62
666 409 461 * 10^98
počet atomů ve vesmíru: 10^79 – 10^81
Tělní plány • soubor významných znaků charakt. charakt. velké taxony („kmeny“) • archetyp – základní vstup do fylog. fylog. analýz • jenže: mozaikovitý postupný vznik apomorfií • běžná selekce • netřeba žádných speciálních evolučních mechanismů • standardní hromadění evolučních novinek • kladogram: kladogram: molekulára vs. morfologie • kladogram: kladogram: archetyp vs. konkrétní druhy!!!
„tělní plány“ vznikají jako vedlejší produkt neznalosti přechodných článků
25
Evoluční novinky a o tom, jak Edison nevynalezl žárovku
• klíčová adaptace – klíčová evoluční novinka • evoluční „novinky“ vs. preadaptace (např. Choanoflagellata, Metazoa & tirosinkinázy) • obratel: sliznatky (nic), mihule (aspondylní), paryby (s těly) • lidské vynálezy – kumulativní selekce memů • evoluční novinky – kumulativní selekce genů • evol. novinky vznikají postupně, nikdy ne „z ničeho (nic)“
tělní plány, archetypy a evoluční novinky nejsou
Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentární fosílie a sugestivní interpretace
26
Proč je tak těžké zařadit zkameněliny na fylog. strom?
Sansom et al. Nature 2010
Nenáhodný rozklad synapomorfií vs. sympleziomorfií!
Briggs Nature 2010
27
Shrnutí: proč je každá klasifikace vždy jen pokusem? definice znaku vs. formy znaku vážení znaku (např. velikost orgánu vs. genetický kód) konflikt morfologických a molekulárních dat neúplnost paleontologických dat dlouhé evoluční větve (viz „kruhoústí“) interpretace pozorování (viz paleontologie) lidský faktor (Xenoturbella měkkýšem) archetyp vs. existující kombinace znaků
Shrnutí: klasifikace fenetická vs. fylogenetická A. numerická taxonomie (= fenetika, numerická fenetika) B. evoluční taxonomie C. fylogenetická systematika (= kladistika) Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Zrzavý J. et al. 2004: Jak se dělá evoluce. používané znaky skupiny klasifikace fenetická evoluční kladistická
homologie
monofyletické
parafyletické
polyfyletické
homoplázie
ancestrální
odvozené
+ + +
+ + –
+ – –
+ – –
+ + –
+ + +
Ridley M. 2004: Evolution. Blackwell, USA.
28
Evoluční taxonomie vs. fylogenetická systematika: klasický příklad
Evoluční morfologie
Forma a funkce • adaptivní problémy (např. plavání) • odlišná funkce Ö odlišná forma/struktura • adaptace jsou hypotézami o prostředí
29
Evoluční morfologie
fyzikální zákony jsou časoprostorově univerzální Â rekonstrukce života vyhynulin
Evoluční morfologie
30
Evoluční morfologie
• biomechanika • princip páky  morfologie kostry
Evoluční morfologie
• biomechanika • princip páky  morfologie svalů
31
Úrovně analýzy I Strukturální analýza • popis organismu + částí (buňky, tkáně, orgány) • i popis je hypotéza! (peří Archeopteryxe) Funkční analýza • jak to funguje? biomechanika • funkční párování – čelisti Salamandridae vs. Plethodontidae • funkční omezení – dýchání ještěrka vs. pes; křídlo racek, alka, tučňák
Úrovně analýzy II Ekologická analýza • v jakém reálném ekologickém kontextu zvíře funguje?
Evoluční analýza • fylogenetická omezení – plavání delfín vs. ichthyosaurus
Viz také: • Grim T. 2000: Paralelní vysvětlení. Proč a jak se ptát "proč" a "jak". Vesmír 79(2): 92–93.
32
Strukturální, funkční a ekologická série evoluce ptačího letu
„Chybějící“ mezičlánky & mozaikovitá evoluce • mezičlánek jako „průměrný“ organismus  the missing link fallacy • mezičlánek jako produkt mozaikovité evoluce
33
Rudimenty: proč?
Funkční oportunismus: proč?
34
Zjevné konstrukční nedostatky: proč?
Zjevné konstrukční nedostatky: proč?
35
Vývojové rekapitulace: proč?
ontogeneze je zrychlená fylogeneze
36
Vývojové rekapitulace: jak to je ve skutečnosti?
mezitaxonové rozdíly: • velikost těla • tělní plán (končetinové pupeny) • počet somitů, žaberních štěrbin • pattern růstu – alometrie • načasování vývojových událostí – heterochronie Richardson M. K. et al. 1997: There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. Anatomy and Embryology 196: 91–106.
37
Kladistická rekonstrukce fylogeneze vs. paleontologie: proč?
Shoda molekulární a morfologické divergence: proč?
38
Biogeografie: proč?
Ekologická diferenciace příbuzných druhů: proč?
39
Nepříbuzné druhy s téměř totožnými znaky: proč?
Proč evoluce: od dokonalosti Božího stvoření k evolučnímu oportunismu Důkazy evoluce paleontologické nálezy (vs. G. Cuvier) dokonalá adaptace organismů na prostředí hierarchie podobnosti – shlukovitý pattern homologických znaků kongruence kladogramů z různých znaků = korelované homologie genetický kód – univerzální homologie pořadí paleontologických nálezů vs. kladogramová fylogeneze nedokonalá adaptace organismu (Bůh = břídil nebo vtipálek?) reálná existence mezičlánků ring species – vnitrodruhová vs. mezidruhová variabilita experimentálně vytvořené nové druhy (polyploidizace u rostlin) molekulární hodiny – mutace v nekódujících sekvencích DNA biogeografie – podobnost vs. vzdálenost areálů
40
Hodnotné alternativy k evoluci ovšem existují …
Rozpor mezi vírou a evoluční vědou? kreacionismus vs. evolucionismus „bůh mezer“ – ústup z původních křesťanských pozic vysvětlování světa Jan Pavel II. – projev k Pontifikální akademii věd 22.10.1996: evoluce ano, ale mezi opicí a člověkem je „ontologická diskontinuita“ – bůh vložil do evol. linie duši … ale kam?
Vřele doporučená literatura Dawkins R. 1998: Sobecký gen. Mladá fronta, Praha. Diamond J. 2004: Třetí šimpanz. Paseka, Praha. Ridley M. 1999: Červená královna. Mladá fronta, Praha. Ridley M. 2000: Původ ctnosti. Portál, Praha. Ridley M. 2001: Genom. Portál, Praha.
důležitost
Dawkins R. 2002: Slepý hodinář. Paseka, Praha.
Wright R. 2002: Morální zvíře. NLN, Praha.
41
