STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei
Oleh : Anne Nelistya G34101042
DEPARTEMEN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2006
ABSTRAK ANNE NELISTYA. Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan TARUNI SRI PRAWASTI. Rayap merupakan serangga sosial. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan kasta pekerja). Kasta reproduktif, kasta prajurit, dan nimfa memperoleh makanan dari kasta pekerja melalui trofalaksis berupa makanan stomodeal dan proctodeal yang sudah dicerna sebagian oleh kasta pekerja. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur saluran pencernaan rayap. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Pengamatan dan pengukuran saluran pencernaan rayap dilakukan pada preparat histologi setiap bagian, panjang total saluran pencernaan, serta keliling dan luas setiap bagian. Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Setiap bagian memiliki ciriciri yang berbeda. Bentuk sel epitel bervariasi dari kolumnar dan transisional. Pada ventrikulus terdapat regenerative crypts. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus, tidak ditemukan sekum gastrik. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar. Rasio keliling luar dan keliling dalam setiap bagian saluran pencernaan bervariasi. Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan kasta pekerja terdapat pada ketebalan otot, ukuran sel, dan nilai parameter.
ABSTRACT ANNE NELISTYA. Structure and Anatomy of Termite Soldier’s Alimentary Canal of Neotermes bosei. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and TARUNI SRI PRAWASTI. Termites are social insects, that consist of reproductives (drone and queen) and nonreproductives (soldiers and workers) caste. Reproductives, soldiers, and nymphs obtain their food from the workers through trophallaxis in term of stomodeal and proctodeal food. Those kind of food had been digested by the workers. Hence, one can assume that there are differences on termite alimentary canal for each caste. The aim of this study is to examine the soldier’s alimentary canal of Neotermes bosei. Observations and measurements were carried out for the alimentary canal. Those are histology of the gut, the length, perimeter, and area of each canal region. The total length of the alimentary canal from crop to anus is 13.01±1.19 mm, which is divided into 13, 29, and 58% for foregut, midgut, and hindgut, respectively. Every region of the alimentary canal has different characteristics. Epithelium of the alimentary canal are varies from columnar to transtitional. Ventriculus has regenarative crypts. Oesophagus, crop, proventriculus, and rectum have thick muscular tissue. Proventriculus has thick intima. There is no gastric caeca at the midgut. Area with the largest outer perimeter value is the paunch. There are variations in outer and inner perimeter of the alimentary canal. There are several differences between soldiers and workers alimentary canal, such as muscular tissue thicknest, cells structure and their parameters.
STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei
Skripsi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains pada Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor
Oleh : Anne Nelistya G34101042
DEPARTEMEN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2006
Judul Nama NRP
: STRUKTUR DAN ANATOMI SALURAN PENCERNAAN RAYAP KASTA PRAJURIT Neotermes bosei : Anne Nelistya : G34101042
Menyetujui, Pembimbing I
Pembimbing II
Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si NIP. 131999583
Dra. Taruni Sri Prawasti NIP. 131284837
Mengetahui, Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Dr. Ir. Yonny Koesmaryono, MS NIP. 131473999
Tanggal Lulus :
PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan karunia yang diberikan sehingga penulis dapat menyelesaikan karya ilmiah ini. Penelitian ini berjudul “Struktur dan Anatomi Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit Neotermes bosei”. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Maret sampai dengan Agustus 2005. Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Ibu Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Ibu Dra. Taruni Sri Prawasti selaku pembimbing atas ilmu dan bimbingan yang telah diberikan selama ini; Ibu Dr. Rita Megia atas kesediaannya menjadi wakil tim penguji dari Komisi Pendidikan Departemen Biologi FMIPA IPB; semua dosen dan staf di Laboratorium Zoologi atas bantuan dan semua fasilitas yang telah diberikan; Mbak Tini dan Pak Jupri atas bantuan dan saran-sarannya selama penelitian; Ridho Pratomo, Fitri, Dwi, Made, Aries, Deri, Irman, serta teman-teman di lab Zoologi dan Biologi 38; juga tidak lupa terima kasih kepada Ibu, Bapak, dan semua keluarga atas dukungan dan doanya selama ini. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua, Amiin.
Bogor, Januari 2006 Anne Nelistya
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Pekanbaru pada tanggal 6 Mei 1983 dari pasangan Sjamsudin dan Schenny. Penulis merupakan anak pertama dari empat bersaudara. Pada tahun 2001 penulis lulus dari SMU Negeri 1 Bogor. Penulis melanjutkan pendidikan di Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI). Selama mengikuti perkuliahan, penulis pernah menjadi asisten mata kuliah Biologi Dasar pada tahun ajaran 2002/2003, 2004/2005, dan 2005/2006. Selain itu juga menjadi asisten Botani Umum pada tahun ajaran 2004/2005, Histologi Umum pada tahun ajaran 2004/2005, dan Mikroteknik pada tahun ajaran 2005/2006. Pada bulan Juni-Juli 2004 penulis melakukan kegiatan Praktik Lapangan dengan judul Menentukan Tipe Human Papilloma Virus pada Pasien Kanker Leher Rahim di PT Sanbe Farma Bandung. Penulis juga aktif dalam berbagai acara yang ada di lingkungan kampus seperti menjadi panitia pelaksana penyambutan mahasiswa baru IPB tahun 2002 dan 2003, panitia Matematika Ria 2002, panitia Pesta Sains 2003, dan panitia Lomba Cepat Tepat Biologi (LCTB) 200
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR GAMBAR..................................................................................................................... viii PENDAHULUAN ...........................................................................................................................1 BAHAN DAN METODE................................................................................................................1 A. Alat dan Bahan.................................................................................................................1 B. Metode .............................................................................................................................2 Identifikasi Rayap ......................................................................................................2 Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap.....................................................................2 Panjang Saluran Pencernaan............................................................................2 Luas, Keliling, dan Struktur Sel Saluran Pencernaan ......................................2 Metode Embedding Block dengan Parafin .................................................................2 HASIL .............................................................................................................................................3 Identifikasi Rayap .................................................................................................................3 Struktur Saluran Pencernaan Rayap......................................................................................3 Usus Depan ...........................................................................................................................3 Esofagus.....................................................................................................................3 Tembolok ...................................................................................................................4 Proventrikulus ............................................................................................................4 Usus Tengah .........................................................................................................................4 Ventrikulus.................................................................................................................4 Usus Belakang ......................................................................................................................7 Saluran Pendek...........................................................................................................7 Enteric valve ..............................................................................................................7 Kantung rektum..........................................................................................................7 Kolon..........................................................................................................................7 Rektum.......................................................................................................................7 PEMBAHASAN..............................................................................................................................9 Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap.................................................................................9 Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan Rayap ................................................................................9 Lapisan Pelindung pada Saluran Pencernaan Rayap ................................................................... 10 Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap........................................................ 11 Simbion pada Usus Belakang Rayap ........................................................................................... 11 Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei ...................... 11 KESIMPULAN ........................................................................................................................... 12 SARAN ....................................................................................................................................... 12 DAFTAR PUSTAKA.................................................................................................................. 12 LAMPIRAN ................................................................................................................................ 14
DAFTAR GAMBAR Halaman 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Koloni rayap N. bosei .................................................................................................................1 Rayap kasta prajurit N. bosei ......................................................................................................3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei .......................................................................3 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei ....................................................4 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei ...................................................5 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei...........................................6 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei ................................................6 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei............................................8 Penampang melintan kolon yang mengandung organisme simbion ...........................................8
PENDAHULUAN Rayap termasuk ke dalam Ordo Isoptera yang terdiri atas enam famili, yaitu Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, dan Termitidae (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap merupakan serangga sosial yang hidup dalam suatu koloni dengan pembagian tugas yang efisien. Satu koloni rayap terdiri atas kasta reproduktif (jantan dan ratu) dan nonreproduktif (kasta prajurit dan pekerja). Rayap kasta reproduktif berperan dalam pembentukan dan penyebaran koloni. Rayap kasta prajurit bertugas menjaga sarang dan anggota koloni dari hewan-hewan pengganggu. Rayap kasta pekerja bertugas dalam merawat telur dan nimfa, membuat dan memelihara sarang, serta mencari dan memberi makanan untuk seluruh anggota koloni (Krishna 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Makanan utama rayap adalah selulosa. Kasta reproduktif, kasta prajurit dan nimfa memperoleh makanannya dari kasta pekerja melalui peristiwa trofalaksis (Harris 1971). Selain sebagai sarana perpindahan makanan, trofalaksis juga merupakan sarana perpindahan organisme simbion dan pertukaran feromon sebagai media komunikasi antar individu rayap di dalam koloni (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Rayap kasta prajurit memperoleh makanan melalui mulut (stomodeal) maupun melalui tetesan isi kantung rektum (proctodeal) rayap kasta pekerja. Makanan stomodeal merupakan makanan hasil regurgitasi. Makanan tersebut merupakan makanan yang dimuntahkan dari tembolok ke mulut. Sedangkan, makanan proctodeal berupa tetesan isi kantung rektum yang mengandung organisme simbion, seperti protozoa, atau bakteri. Makanan proctodeal sangat berbeda dengan makanan yang dimakan oleh kasta pekerja karena telah melalui beberapa proses yang terjadi di saluran pencernaan kasta pekerja. Saluran pencernaan rayap secara garis besar terbagi menjadi tiga bagian, yaitu usus depan (stomodeum), usus tengah (mesenteron), dan usus belakang (proctodeum). Usus belakang rayap merupakan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985, diacu dalam Blum 1985). Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada struktur
saluran pencernaan rayap. Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit Coptotermes sjöstedii sama dengan struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja pada spesies yang sama, namun usus belakang rayap kasta prajurit sangat kecil dan di kantung rektum hanya terdapat sedikit protozoa (Noirot & Noirot-Timothee, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Penelitian ini menggunakan rayap kasta prajurit Neotermes bosei (Gambar 1) yang termasuk dalam famili Kalotermitidae (Ahmad 1965). Famili tersebut dikenal sebagai rayap kayu kering (Thompson et al. 2000). Rayap ini dipilih karena belum tersedia data mengenai saluran pencernaan kasta prajurit (Gambar 1). Selain itu, populasi N. bosei di daerah Bogor tinggi sehingga relatif mudah didapat. Penelitian mengenai struktur saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei telah dilakukan Hariprabowo et al. (2006). Penelitian ini bertujuan mempelajari struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat membantu untuk lebih memahami proses pencernaan rayap kasta prajurit.
Gambar 1 Koloni rayap N. bosei. KPk, Kasta Pekerja; KPr, Kasta Prajurit; KRep, Kasta Reproduktif Sekunder.
BAHAN DAN METODE A. ALAT DAN BAHAN Imago rayap kasta prajurit dikoleksi dari pedagang perlengkapan pancing di Pasar Bogor dan Pasar Anyar. Rayap dilaparkan selama 3-4 hari untuk membersihkan makanan yang berada di dalam saluran pencernaan rayap. Alat dan bahan yang digunakan antara lain mikroskop stereo, pinset halus, gunting kecil, oven, mikrotom putar, meja pemanas,
staining jar, kaca objek, kaca penutup, garam fisiologis dengan konsentrasi 0.85%, larutan Bouin (Asam pikrat jenuh, aquosa : Formalin : Asam asetat glasial = 15:5:1), alkohol dengan berbagai konsentrasi, xilol, parafin dengan titik leleh 54-56 0C, perekat albumin Mayer (Putih telur : Gliserin = 1:1), dan pewarna Hematoksilin-Eosin (HE). Pembuatan foto dilakukan dengan menggunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20), mikroskop stereo (Nikon SMZ1000), dan kamera (Olympus DP12 dan Nikon FDX-35). Foto yang dihasilkan digunakan untuk mengukur panjang, keliling, dan luas saluran pencernaan. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij). B. METODE Identifikasi Rayap Identifikasi dilakukan dengan menggunakan kunci identifikasi rayap berdasarkan Borror et al. (1981) hingga tingkat ordo dan Ahmad (1965) hingga tingkat spesies. Morfologi rayap kasta prajurit yang diamati untuk identifikasi antara lain adalah kepala, fontanel, mandibula, pronotum, ruas antena, dan sersi. Morfologi rayap yang diukur adalah kepala dengan mandibula dan kepala tanpa mandibula. Pengamatan Saluran Pencernaan Rayap Panjang saluran pencernaan Saluran pencernaan rayap diambil dengan membedah toraks dan abdomen imago rayap kasta prajurit dari sisi lateral. Sebanyak sembilan individu rayap kasta prajurit diambil saluran pencernaannya. Saluran pencernaan diamati dengan menggunakan mikroskop stereo (Nikon FDX-35) dan difoto dengan kamera (Nikon SMZ1000). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbesaran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disimpan dalam file JPEG. Pengukuran panjang saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij). Pengukuran dilakukan pada panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai anus). Pengukuran panjang total tidak dilakukan dari esofagus karena sebagian esofagus berada di dalam rongga kepala yang keras, sehingga bagian tersebut tidak dapat diambil.
Luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan Sebanyak tiga individu rayap kasta prajurit digunakan dalam pengamatan luas, keliling, dan struktur sel saluran pencernaan. Saluran pencernaan rayap diamati struktur histologis dari sayatan melintang usus rayap. Sayatan dibuat dengan metode embedding parafin. Sayatan difoto dengan menggunakan mikroskop cahaya (Olympus CH20) dan kamera (Olympus DP12). Sebuah mikrometer difoto dengan menggunakan peralatan dan perbesaran yang sama untuk menentukan skala pengukuran. Foto-foto tersebut lalu disimpan dalam file JPEG. Pengukuran keliling dalam (KD), keliling luar (KL), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) saluran pencernaan rayap dilakukan dengan menggunakan file JPEG tersebut dan perangkat lunak ImageJ (http://rsb. info.nih.gov/ij). Program ini bekerja dengan cara mengukur keliling atau luas daerah yang telah dipilih. Sebagai contoh untuk mengukur KD lumen, daerah yang dipilih adalah bagian dalam lumen dan penghitungan dilakukan berdasarkan perimeter (keliling). Metode Embedding Block Parafin Saluran pencernaan rayap difiksasi dengan larutan Bouin selama 24 jam (Gerard 2002), setelah itu dicuci dengan alkohol 70%. Selanjutnya didehidrasi menggunakan alkohol bertingkat dengan konsentrasi 70, 80, 90%, dan alkohol absolut, masingmasing selama 15 menit. Setelah direndam dalam larutan alkohol:xilol (1:1) selama 15 menit, dilanjutkan penjernihan dengan xilol selama 1.5 jam. Infiltrasi parafin dilakukan tiga kali, masing-masing selama 30 menit. Saluran pencernaan kemudian ditanam di dalam parafin dengan titik lebur 54-56 0C dan didinginkan. Saluran pencernaan disayat secara serial dari esofagus sampai rektum dengan ketebalan enam ì m dan dilekatkan pada gelas objek dengan perekat albumin Mayer. Preparat diwarnai dengan larutan pewarna ganda HE.
HASIL Identifikasi Rayap Berdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neotermes bosei (Gambar 2). Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut : kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.291.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen (Lampiran 1).
Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei. Struktur Saluran Pencernaan Rayap Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang (Gambar 3). Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari
tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam, luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran pencernaan N. bosei (Tabel 1). Usus Depan Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus (Gambar 3). Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala. Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok. Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok (Tabel 1). Tembolok dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus. Proventrikulus berada setelah tembolok (Gambar 3). Esofagus Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok. Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang tebal (Gambar 4). Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. (a). Dorsal, (b). Kanan, (c). Ventral, (d). Kiri. Es, Esofagus; K, Kolon; KR, Kantung Rektum; Pv, Proventrikulus; R, Rektum; Tb, Tembolok; TM, Tubulus Malpighi; V, Ventrikulus.
Tabel 1 Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei (X±sd:,ratarata+standar deviasi) Bagian
Usus Depan
Usus Tengah
Usus Belakang
Eso Tb1 Tb2 Tb3 Pv1 Pv2 V1 V2 P1 P2 P3 P4 P5
K L (ì m) 617 ± 112 1181 ± 373 1229 ± 430 917 ± 303 1825 ± 254 1484 ± 212 1169 ± 125 1090 ± 248 1302 ± 338 580 ± 78 3608 ± 291 2350 ± 379 3538 ± 1148
K D (ì m) 1008 ± 384 2314 ± 420 1965 ± 1004 1541 ± 846 798 ± 90 536 ± 252 1228 ± 49 819 ± 22 -
L L (ì m2) 2 ±2 9±1 14 ± 11 15 ± 9 10 ± 4 21 ± 8 29 ± 22 6±1 -
L B U (ì m2) 13 ± 4 37 ± 13 32 ± 17 34 ± 18 49 ± 17 59 ± 26 42 ± 15 10 ± 1 -
Keterangan: Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric Valve; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.
Gambar 4
Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I, Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.
Tembolok Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar (Gambar 5a). Bagian ini tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada jonjot, dan lapisan otot (sirkular dan longitudinal). Tembolok bagian median memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih banyak daripada bagian anterior (Gambar 5b). Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih pendek daripada bagian anterior (Gambar 5b). Tembolok bagian posterior tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari
bagian sebelumnya (Gambar 5c). Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori. Proventrikulus Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang tebal (Gambar 6). Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada lumen dengan empat tipe pelekukan. Pelekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4 lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 (Gambar 6a,b). Tipe ke-1 akan berkembang hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus (Gambar 6c,d). Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional. Usus Tengah Ventrikulus Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris. Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan lapisan otot (Gambar 7). Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot
longitudinal (di bagian luar) dan lapisan otot sirkular (di bagian dalam). Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah (Gambar 7a,b). Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot (sirkular dan longitudinal). Adanya cardiac valve
menyebabkan penyempitan saluran pada bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian posterior (Gambar 7c). Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula (Gambar 7d). Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior dapat dilihat pada Tabel 1.
a
b
c
d
Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.
a
b b
d d
c c
Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior, (c,d) bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.
a
c
b
d
Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior dan (c,d) posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.
Usus Belakang Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum (Gambar 3). Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo. Enteric valve merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh. Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus belakang yang sangat rapuh. Saluran pendek Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal (Gambar 8a). Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Enteric valve Enteric valve merupakan bagian kedua pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen (Gambar 8b). Enteric valve tersusun dari lapisan intima, selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8c,d). Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur karena rapatnya jarak antar jonjot. Kolon Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8e). Pada kolon juga ditemukan organisme simbion
(Gambar 9). Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini. Rektum Rektum merupakan bagian terakhir dari saluran pencernaan rayap. Bagian ini tersusun dari intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang lebih tebal dari kantung rektum dan kolon (Gambar 8f). Pada rektum nilai KD, LL, dan LBU juga tidak dapat diketahui karena kondisi sayatan tidak utuh.
a
b
c
d
e
f
Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: (a) saluran pendek, (b) enteric valve, (c,d) kantung rektum, (e) kolon, (f) rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.
Gambar 9 Penampang melintang kolon (Ko) yang mengandung organisme simbion (Osi)
PEMBAHASAN Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58 % dari panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai dengan rektum). Berdasarkan persentase panjang bagian usus tersebut, usus depan rayap kasta prajurit sangat pendek, sehingga kemungkinan proses penghancuran makanan secara mekanik sangat pendek. Hal ini terkait dengan trofalaksis, yaitu rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian oleh rayap kasta pekerja. Usus belakang merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Usus belakang juga merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Tauritermes (Godoy 2004). Rayap kasta prajurit memperoleh makanannya dari kasta pekerja berupa makanan stomodeal maupun proctodeal. Kasta prajurit tidak mampu mengambil makanannya secara langsung dari alam karena mandibula mengalami skleratisasi. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada saluran pencernaannya. Rayap kasta prajurit dari famili Termitidae memperoleh makanan dalam bentuk cairan dan saluran pencernaannya mengalami reduksi. Reduksi tersebut akibat berkembangnya frontal gland pada Coptotermes dan Rhinotermes atau kelenjar saliva pada Globitermes (Noirot & NoirotTimothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Hasil pengukuran terhadap keliling luar (KL) dan keliling dalam (KD) saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei menunjukkan adanya variasi rasio KL:KD pada setiap bagian (Tabel 1). Semua bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei memiliki nilai KD yang lebih besar daripada nilai KL, kecuali ventrikulus dan saluran pendek (Tabel 1). Hal ini sama seperti yang terdapat pada rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006). Bagian dengan nilai KD lebih besar daripada nilai KL disebabkan oleh adanya jonjot pada bagian-bagian saluran pencernaan. Pada kantung rektum terdapat banyak jonjot yang berfungsi memperluas area penyerapan nutrisi. Sedangkan pada kolon jumlah jonjot berkurang, sehingga mengurangi transpor ion dan/atau nutrisi (Tokuda 2001). Pada ventrikulus dan saluran pendek, nilai KD lebih kecil daripada nilai KL (Tabel 1) karena
pada bagian dalam tidak terdapat jonjot. Esofagus, tembolok bagian anterior, dan enteric valve memiliki jonjot yang besar hampir menutupi lumen sehingga luas lumennya (LL) kecil (Tabel 1). Jonjot yang besar juga ditemukan pada rayap kasta pekerja N. bosei. Ventrikulus memiliki nilai LL yang kecil karena terdapat cardiac valve, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah. Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei tidak memiliki sekum gastrik. Sekum gastrik juga tidak ditemukan pada saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Nasutitermes takasagoensis (Termitidae) (Tokuda et al. 2001). Sekum gastrik adalah bagian saluran pencernaan yang umum terdapat pada serangga (Fox & Fox 1966). Bagian ini terletak pada bagian ujung anterior usus tengah (Fox & Fox 1966) dan berfungsi untuk menambah area sekretori dan penyerapan (Wigglesworth 1972). Rayap tidak memerlukan penambahan area tersebut pada usus tengah. Hal ini karena selulosa, yang merupakan komponen terbanyak pada makanan rayap, baru diubah menjadi bahan-bahan yang lebih sederhana dan diserap di usus belakang dengan bantuan organisme simbion. Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan Rayap Ketebalan lapisan otot pada saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei bervariasi. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, cardiac valve, saluran pendek, enteric valve, dan rektum. Usus depan merupakan tempat terjadinya proses mekanik terhadap makanan (Snodgrass 1935) sehingga diperlukan lapisan otot yang tebal. Otot-otot yang ada pada esofagus serangga berfungsi untuk menghasilkan gerakan peristaltik, sehingga makanan dapat bergerak menuju tembolok (Snodgrass 1935). Tembolok berfungsi sebagai tempat penampungan makanan sementara dan tempat mencampur makanan dengan saliva (Wigglesworth 1972). Selama berada di dalam tembolok, makanan akan dicerna sebagian oleh saliva dengan bantuan kontraksi otot sirkular. Lapisan otot sirkular yang berlapis-lapis pada tembolok bagian posterior memungkinkan kontraksi otot yang kuat sehingga makanan dan saliva dapat bercampur dengan baik. Kontraksi otot yang kuat diperlukan untuk mencampur jenis makanan yang keras dan padat. Otot sirkular juga berfungsi untuk menahan makanan agar tidak masuk ke proventrikulus.
Pada proventrikulus, lapisan otot yang tebal berfungsi untuk membuat gerakan dan tekanan yang kuat, sehingga makanan dapat dirubah menjadi partikel-partikel yang lebih kecil lagi. Cardiac valve dilengkapi dengan otot sirkular dan longitudinal. Menurut Lee, et al. (1998), otot longitudinal tersebut berfungsi untuk mengatur dan mencegah kembalinya makanan dari usus tengah ke usus depan. Pada rektum, lapisan otot yang tebal diperlukan untuk membantu mengeluarkan feses dari tubuh. Bagian dengan lapisan otot yang tipis terdapat pada ventrikulus, kantung rektum, dan kolon. Lapisan otot yang tipis pada bagianbagian tersebut menandakan bahwa pada bagian tersebut tidak terjadi proses mekanis. Pada ventrikulus tidak ada aktivitas penghancuran makanan lagi karena makanan sudah dihancurkan pada proventrikulus. Ventrikulus berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat yang mudah dihidrolisis (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada kantung rektum dan kolon, lapisan otot yang tebal tidak diperlukan karena pada bagian ini juga tidak terjadi proses mekanis terhadap makanan. Kantung rektum rayap berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat hasil pencernaan (Noirot & Noirot-Timothee 1969 diacu dalam Tokuda et al. 2001). Lapisan Pelindung pada Saluran Pencernaan Rayap Makanan yang melewati saluran pencernaan dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan yang dilaluinya. Untuk menghindari hal tersebut maka seluruh bagian dalam saluran pencernaan serangga memiliki lapisan yang melindunginya dari kerusakan. Pada usus depan dan belakang terdapat lapisan intima, sedangkan pada usus tengah terdapat membran peritrofik (Wigglesworth 1972). Lapisan intima dapat diamati pada tembolok bagian posterior, proventrikulus, dan kolon. Sedangkan membran peritrofik tidak dapat diamati. Tidak teramatinya membran peritrofik disebabkan oleh perbesaran lensa yang kurang memadai atau metode pewarnaan yang tidak cocok. Pada tembolok hanya sedikit atau bahkan tidak terjadi penyerapan nutrisi melalui dinding tembolok (Chapman 1982; Smith 1968) karena adanya intima yang tidak permeabel (Chapman 1982; Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953). Tembolok rayap kasta prajurit memiliki lapisan intima yang tebal sehingga pada tembolok tidak terjadi penyerapan nutrisi. Begitu pula di proventrikulus tidak terjadi proses penyerapan nutrisi ataupun sekresi
enzim (Snodgrass 1935). Pada usus belakang rayap dapat terjadi proses penyerapan nutrisi dan air (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Tokuda et al. 2001) karena lapisan intima pada usus belakang serangga lebih permeabel dari lapisan intima pada usus depan (Chapman 1982). Pada proventrikulus, intima merupakan lapisan kutikula yang sangat tebal dan berlapislapis pada setiap pelekukan. Di bagian anterior, sebagian kutikula pada pelekukan tipe ke-1, 2, dan 3 mengalami skleratisasi, sedangkan pada pelekukan tipe ke-4 dan di bagian posterior proventrikulus tidak mengalami skleratisasi (Noirot &Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Kutikula berfungsi seperti gigi untuk menghancurkan makanan) agar lebih halus sebelum masuk dan dicerna di usus tengah (Wigglesworth 1972). Kutikula yang terdapat pada saluran pencernaan memiliki struktur yang sedikit berbeda dengan kutikula pada dinding tubuh. Ada dua jenis lapisan kutikula yang terdapat pada dinding tubuh, yaitu di bagian luar adalah epikutikula yang sangat tipis dan tidak mengandung kitin. Di bagian bawah epikutikula dinding tubuh terdapat lapisan prokutikula yang tebal, terbagi menjadi eksokutikula dan endokutikula, serta tersusun atas kitin dan protein (Romoser & Stoffolano 1994, diacu dalam Lee et al. 1998; Chapman 1982). Kutikula yang melapisi usus depan Bactrocera dorsalis adalah lapisan epikutikula dan endokutikula (Lee et al. 1998), namun pada usus rayap N. bosei belum diketahui jenisjenis lapisannya. Membran peritrofik berfungsi melindungi sel dari kerusakan akibat gesekan dengan partikel makanan yang keras dan tajam. Membran ini bersifat permeabel terhadap enzim pencernaan dan hasil pencernaan tersebut, termasuk molekul protein (Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953). Pada rayap N. bosei tidak diketahui proses terbentuknya membran peritrofik. Pada Kalotermes flavicollis (Fabricius) dan Reticulitermes lucifugus (Rossi), membran peritirofik berasal dari sel–sel ventrikulus bagian depan, yaitu pada sambungan antara ventrikulus dengan cardiac valve. Membran tersebut juga merupakan hasil sekresi sel digestif di seluruh permukaan ventrikulus (Noirot & NoirotTimothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Membran peritrofik tidak ada pada serangga yang makanannya hanya berupa cairan (Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953).
Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap Tipe sel epitel penyusun saluran pencernaan rayap kasta prajurit bervariasi. Esofagus, tembolok, dan proventrikulus bagian anterior disusun oleh sel epitel transisional. Tidak ditemukan sel sekretori pada ketiga bagian tersebut. Ventrikulus memiliki dinding epitel yang berlapis-lapis, yaitu terdiri atas lapisan sel regeneratif dan sel digestif (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berkelompok di bagian basal membentuk regenerative crypts (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969 ) seperti pada beberapa jenis Coleoptera (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berfungsi untuk menggantikan sel digestif yang rusak akibat aktivitas sekresi enzim ataupun pergantian kulit (Snodgrass 1935). Sel digestif pada rayap N. bosei kasta prajurit terdiri atas dua tipe sel, yaitu sel kolumnar dan sel Goblet, sama seperti yang ditemukan pada larva Hofmannophila pseudospretella (Lepidoptera) (Gerard 2002). Menurut Yung-Tai (1929), sel kolumnar dapat berfungsi untuk sekresi ataupun penyerapan, sedangkan sel Goblet hanya memiliki fungsi sekresi. Sel kolumnar tersebut dapat menghasilkan enzim untuk pencernaan (Snodgrass 1935). Pada bagian lumen ventrikulus dapat diamati granula-granula yang dihasilkan oleh sel digestif. Granula tersebut berupa bulatan-bulatan yang berisi enzim hasil sekresi. Menurut Gerard (2002), sel digestif larva Lepidoptera yang diberi makan menghasilkan banyak granula berukuran besar yang menunjukkan adanya aktivitas pencernaan pada ventrikulus. Menurut Noirot & NoirotTimothee (1969), bagian apikal epitel di ventrikulus rayap dilengkapi dengan brush border. Pada rayap kasta prajurit N. bosei, brush border tidak dapat diamati menggunakan mikroskop stereo. Pada tembolok bagian anterior, ventrikulus, dan kantung rektum rayap kasta pekerja maupun rayap kasta prajurit N. bosei ditemukan struktur yang menyerupai katup. Adanya struktur tersebut menyebabkan makanan tidak dapat mengalir kembali ke bagian anterior. Bagian anterior kantung rektum rayap kasta prajurit N. bosei dilengkapi dengan enteric valve yang berfungsi mencegah isi kantung rektum kembali ke usus tengah (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada rayap kayu kering, enteric valve berbentuk hampir seragam, sedangkan pada rayap tanah Termitidae bentuknya sangat bervariasi (Donovan et al. 2002). Pada Termitidae, enteric valve berfungsi
untuk menyaring bahan makanan yang tercampur dalam tanah (Donovan et al. 2002). Simbion pada Usus Belakang Rayap Usus belakang rayap merupakan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985) yang berperan sebagai penghasil enzim selulase untuk mencerna selulosa (Claveland 1925, diacu dalam Hariprabowo et al. 2006). Menurut Raffiudin et al. (1991), populasi flagelata di dalam usus rayap Coptotermes curvignathus diantaranya adalah Spirotrichonympha, Holomastigotoides, dan Pseudotrichonympha. Di usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei, terutama di bagian kantung rektum dan kolon, dijumpai organisme simbion namun tidak diketahui jumlahnya. Pada rayap kasta prajurit Coptotermes formosanus hanya ditemukan sedikit protozoa. Jumlah total dan kelimpahan relatif protozoa pada rayap kasta prajurit berbeda dengan rayap kasta pekerja (Lai et al. 1983). Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei Perbedaan pertama antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja terdapat pada nilai parameter. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 3608 ± 291 ì m dan 3859±1807 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kantung rektum yang lebih kecil pada rayap kasta prajurit menyebahkan makanan yang ditampung kantung rektum rayap kasta prajurit lebih sedikit daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 2350 ± 379 ì m dan 1508±370 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kolon yang lebih besar pada rayap kasta prajurit menyebabkan kemungkinan penyerapan nutrisi yang lebih banyak. Perbedaan kedua adalah lapisan otot sirkular tembolok bagian posterior rayap kasta prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja. Dengan demikian, kontraksi otot tembolok rayap kasta prajurit kemungkinan lebih kuat daripada rayap kasta pekerja. Otot sirkular dan longitudinal tembolok Periplaneta dan Locusta terdiri atas lebih dari satu lapis (Chapman 1984, diacu dalam Lee et al. 1998). Sedangkan lapisan otot pada tembolok Bactrocera dorsalis dan Drosophila melanogaster hanya terdiri atas satu lapis otot sirkular dan tidak terdapat otot longitudinal karena jenis makanan kedua spesies tersebut berupa cairan (Lee et al. 1998). Proventrikulus
pada rayap kasta prajurit memiliki lapisan otot sirkular yang lebih tipis daripada rayap kasta pekerja. Hal ini disebabkan rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian atau seluruhnya oleh rayap kasta pekerja sehingga kerja otot pada proventrikulus kemungkinan lebih sedikit. Perbedaan ketiga terdapat pada ukuran sel epitel. Berdasarkan hasil pengamatan, sel epitel kolumnar pada saluran pendek rayap kasta prajurit tersebut lebih besar daripada pekerja. Epitel kolumnar berfungsi dalam penyerapan nutrisi (Langley 1961). Proses penyerapan nutrisi pada rayap kasta prajurit kemungkinan lebih banyak dibandingkan rayap kasta pekerja.
KESIMPULAN Panjang total saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei dari tembolok sampai dengan anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%. Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah hanya terdiri atas ventrikulus. Tidak ditemukan sekum gastrik pada ventrikulus. Usus belakang rayap N. bosei terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Kantung rektum merupakan bagian dengan ukuran keliling luar paling besar. Bentuk sel epitel bervariasi dari tipe kolumnar sampai transisional. Bagian dengan lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, dan rektum. Lapisan intima paling tebal terdapat pada bagian proventrikulus. Perbedaan antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan pekerja terdapat pada nilai parameter, ketebalan otot, bentuk sel, dan ukuran sel pada bagian tertentu. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit lebih kecil daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja. Lapisan otot tembolok posterior rayap kasta prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja, sedangkan lapisan otot proventrikulus rayap kasta prajurit lebih tipis daripada rayap kasta pekerja. Sel epitel pada saluran pendek rayap kasta prajurit lebih besar daripada rayap kasta pekerja.
SARAN Untuk melengkapi hasil yang telah diperoleh pada penelitian ini, maka disarankan
dilakukan penelitian mengenai struktur dan anatomi saluran pencernaan rayap kasta reproduktif dan nimfa. Pembuatan preparat pada tahap dehidrasi sebaiknya digunakan alkohol yang tidak mengandung air agar jaringan terwarnai dengan baik. Selain itu, perlu dicoba metode pewarnaan lain sehingga membran peritrofik dan intima di usus belakang dapat terlihat lebih jelas. Tahap infiltrasi parafin perlu dipersingkat untuk menghindari kerapuhan jaringan, terutama pada bagian usus belakang.
DAFTAR PUSTAKA [NIH] National Institutes of Health. 2005. Program ImageJ. http://rsb.info.nih.gov/ij [14 Maret 2005]. Ahmad M. 1965. Termites (Isoptera) of Thailand. Bull Amer Nat His Supl 131: 33195. Borror DJ, Delong DM, Triplehorn CA. 1981. An Introduction to the Study of Insects. Ed ke-5. New York: CBS College Publ. Chapman RF. 1982. The Insects Structure and Function. Ed ke-3. Cambridge: Harvard Univ Pr. Claveland LR. 1925. The feeding habit of termite castes and its relation to their intestinal flagellates. Biol Bull 48:295-308. Day MF, Waterhouse DF. 1953. Structure of the Alimentary System. Di dalam : Roeder KD, editor. Insect Physiology. New York : John Wiley & Sons, Inc. Donovan SE. 2002. A morphological study of the enteric valves of the Afrotropical Apicotermitinae (Isoptera: Termitidae). J Nat Hist 36:1823-1840. Fox RM, Fox JW. 1966. Introduction to Comparative Entomology. New York : Reinhold Pub. Gerard PJ. 2002. The digestive system of the keratin-feeding larvae of Hofmannophila pseudospretella (Lepidoptera: Oecophoridae). New Zealand J Zool 29:15-22. Godoy MC. 2004. Gut structure of two species of the neotropical genus Tauritermes Krishna (Isoptera : Kalotermitidae). Neotrop Entomol 33(2). Hariprabowo LE, Raffiudin R, Prawasti TS. 2006. Alimentary canal anatomy and histology of the worker termite Neotermes bosei. BIOTROPIA (in press). Harris WV. 1971. Termites : Their Recognition and Control. Ed ke-2. London: Longman Group Ltd.
Haygreen JG, Bowyer JL. 1989. Hasil Hutan dan Ilmu Kayu Suatu Pengantar. Hadukusumo SA, Penerjemah; Prawirohatmodjo S, editor. Terjemahan dari: Forest Product and Wood Science (an Introduction). Krishna K. 1969. Introduction. Di dalam: Krishna K, Weesner FM, editor. Biology of Termites. Volume ke-1. New York: Academic Pr. Hlm 1-17. Lai PY, Tamashiro M, Fujii JK. 1983. Abundance and distribution of the three species of symbiotic Protozoa in the hindgut of Coptotermes formosanus (Isoptera : Rhinotermitidae). J Hawaii Inst 24:271-276. Langley LL. 1961. Cell Function : An Introduction to the Physiology of the Cell & Its Role in the Intact Organism. New York : Reinhold Publ. Lee WY, Chen ME, Lin TL. 1998. Morphology and ultrastructure of the alimentary canal of the oriental fruit fly Bacterocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae) (1): The structure of the foregut and cardia. Zool Studies 37:95-101. McFarlane. 1985. Nutrition and digestive organs. Di dalam: Blum MS, editor. Fundamentals of Insect Physiology. New York: John Wiley and Sons. hlm 59-90. Noirot CH, Noirot-Timothee C. 1969. The digestive system. Di dalam: Krishna K, Weesner FM, editor. Biology of Termites. Volume ke-1. New York: Academic Pr. Hlm 49-88. Raffiudin R, Nandika D, Amir M, Sugiri N. 1991. Populasi flagelata pada usus rayap Coptotermes curvignatus Holmgren dengan pemberian pakan tiga jenis kayu. Di dalam : Prosiding Seminar Ilmiah dan Kongres Nasional Biologi X. Vol II; Bogor, 24-26 Sep 1991. hlm 482-487. Romoser WS. 1973. The Science of Entomology. London : Collier Macmillan Pub. Romoser WS, Stoffolano JG. 1994. The Science of Entomology. Di dalam Lee WY, Chen ME, Lin TL. 1998. Morphology and ultrastructure of the alimentary canal of the oriental fruit fly Bacterocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae) (1): The structure of the foregut and cardia. Zool Studies 37:95-101. Snodgrass RE. 1935. Principles of Insect Morphology. New York : McGraw Hill Book Company. Hlm 347-388. Thompson GJ, Miller LR, Lenz M, Crozier RH. 2000. Phylogenetic analysis and trait
evolution in australian lineages of drywood termites (Isoptera, Kalotermitidae). Mol Phylogen Evol 17 : 419-429. Tokuda G, Nakamura T, Murakami R, Yamoka I. 2001. Morphology of the Digestive System in the Wood-Feeding Termite Nasutitermes takasagoemsis. Zool Sci 18:869-877. Wigglesworth VB. 1972. The Principles of Insect Physiology. Ed ke-7. London: Chapman and Hall. Yung-Tai T. 1929. L’histogenèse et L’histophysiologie de L’epithélium de L’intestin moyen chez un Lépidoptère (Galleria mellonella). Di dalam : Snodgrass RE. Principles of Insect Morphology. New York : McGraw Hill Book Company. Hlm 347-388.
LAMPIRAN
Lampiran 1 Ciri-ciri Ordo Isoptera, Famili Kalotermitidae, Genus Neotermes, dan Spesies N. bosei. Ciri-ciri Ordo Isoptera (Borror et al. 1981) 1. Sayap (hanya ada pada kasta reproduktif) berjumlah dua pasang dan berselaput tipis. 2. Ukuran sayap depan dan belakang hampir sama. 3. Tipe mulut pengunyah. 4. Tubuh lunak, berwarna putih. Ciri-ciri Famili Kalotermitidae (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit : 1. Kepala tanpa fontanel dan frontal gland. 2. Memiliki mata. 3. Mandibula dilengkapi dengan marginal teeth. 4. Sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen. 5. Antena tersusun dari 10-18 segmen. Ciri-ciri Genus Neotermes (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit : 1. Kepala memanjang. 2. Mandibula relatif panjang. Ciri-ciri Spesies Neotermes bosei (Ahmad 1965) Ciri-ciri rayap kasta prajurit : 1. Termasuk ke dalam spesies berukuran besar. 2. Segmen antena ketiga lebih panjang daripada yang kedua. 3. Segmen antena ketiga hanya sedikit lebih panjang daripada yang kedua. 4. Segmen antena ketiga satu setengah kali lebih panjang daripada yang keempat. 5. Segmen antena berjumlah 13-15. 6. Panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.104.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm, bagian depan kepala lebih lebar; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm.
