okna do minulosti Inkluze v jantaru vyprávějí o dávné přírodě Země

PALEONTOLOGIE

Jantarová

JAKUB PROKOP

okna do minulosti

Inkluze v jantaru vyprávějí o dávné přírodě Země Fosilní pryskyřice valchovit, Valchov,střední Morava, svrchní křída až spodní terciér, 65– 50 milionů let, snímek © Jozef Pekárik.

RNDr. Jakub Prokop, Ph.D., (*1973) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK v Praze. Na katedře zoologie PřF UK se zabývá paleoentomologií se zřetelem na paleopterní skupiny hmyzu a studium terciérních hmyzích tafocenóz.

682

Fosilní pryskyřice, zkamenělé rostlinné šťávy dávných stromů zachované v různých sedimentech, jsou souhrnně označovány jako jantar.1 Výjimku tvoří pouze stratigraficky mladší, tj. kvartérní až recentní pryskyřice, pro které bývá užíván termín kopál (ze špaň. copal, převzatého z aztéckého názvu pryskyřice copalli). Kromě stáří tento termín vyjadřuje také vyšší stupeň polymerizace pryskyřice směrem k jantaru a představuje tak přechodovou formu zrání. Krásou jantaru byl člověk odedávna fascinován, mimo jiné mu také přisuzoval kouzelnou moc. Používal jej k výrobě šperků i jako platidlo při obchodu. Nejstarší amulety a ozdoby jsou staré 37 tisíc let. Z magdalénienu (koncem mladšího paleolitu) ve Francii a Španělsku pocházejí jantarové korále, které jsou datovány do doby 15–10 tisíc let před Kristem. Pojmenování jantaru odvozovaly evropské národy různě, např. Římané mu říkali succinium (kamenná šťáva), Řekové elektron (pro vznikající statickou elektřinu na povrchu), Germáni bernstein (hořící kámen) a Angličané amber (ambra, má původ v arabském anbar). Od neolitu, a zvláště v době bronzové, se jantar stal v oblasti střední a severní Evropy

Vesmír 82, prosinec 2003 | http://www.vesmir.cz

důležitým obchodním artiklem. Utvářely se obchodní cesty mezi Evropou a Asií a jantar, především baltský, hrál v kulturním životě té doby důležitou roli. Nálezy však pocházejí i z dalekého Řecka, Egypta, severního Irska, Mezopotámie a dalších zemí. Slavný německý objevitel Heinrich Schliemann uvádí bohaté nálezy šperků z jantaru v bájných Mykénách či Tróji. K nejznámějším dílům patří jantarová komnata z Kateřinského paláce v Carském Selu u Petrohradu, jíž byl obdarován car Petr Veliký. Tato komnata byla za druhé světové války demontována a skrývána, nacisté ji však objevili a několikrát ji přemístili, až nakonec záhadně zmizela. V nedávné době byla rekonstruována podle původní dokumentace a je právem označována za osmý div světa. Baltský jantar

K nejznámějším patří jantar baltský, a to již z období neolitu. Baltský se nazývá podle místa nejčastějšího výskytu při pobřeží Baltského moře, nejhojněji na Samlandském poloostrově (v Kaliningradské oblasti Ruska). Jako rostlinný produkt byl jantar rozpoznán ve starověku, kdy Aristoteles, Plinius Starší a Tacitus popsali jeho fyzikální

Nahoře: Nádherný exemplář jantaru se zbytky stvolu a květu rostliny, miocén, severní Kolumbie, 25–15 milionů let. Dole: Pleistocenní pryskyřice s hmyzem (kopál), okolo 1–2 milionů let, jižní Madagaskar, snímky © Jozef Pekárik. ) Jantar je „přírodní polymer“, organická sloučenina s různým zastoupením některých biogenních prvků (67–87 % uhlíku, 15 % kyslíku, 8,5–11 % vodíku, 0,3 % síry). Jeho barva zahrnuje škálu odstínů, nejčastěji žluté nebo oranžové s různým stupněm zakalení. Lze ho snadno řezat, brousit či leštit (tvrdost v Mohsově stupnici odpovídá 1,5–2,5), což jej již tisíciletí činí oblíbeným materiálem pro šperkařství. Při náhlých změnách teploty a nízké relativní vlhkosti je nestálý a zvláště destruktivně na něj působí vystavení přímému slunečnímu záření. Český název je přejat z ruštiny, ale pochází patrně z nějakého ugrofinského jazyka, jehož pravěcí uživatelé se zdržovali u Baltského moře.

http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, prosinec 2003

683

1 ULTRATENKÉ ŘEZY HMYZÍ KUTIKULOU Z JANTAROVÝCH INKLUZÍ Fosilní hmyz v jantaru lze také studovat v elektronových mikroskopech. Mechanickým otevřením jantaru s fosilní inkluzí obnažíme povrchové nebo i lomové (např. na obrázku 6) struktury, které pak můžeme dobře zkoumat v rastrovacím elektronovém mikroskopu. Pryskyřice přetvořená v jantar zachovala i části tkání. Nejsou sice zachovány ideálně, ale některé jejich komponenty lze zřetelně rozeznat. Obrázky 2 a 3 představují část kutikuly s epidermis v transmisním elektronovém mikroskopu – rozeznatelné jsou vakuoly dvou typů a tubulární struktury, které by mohly představovat drsné endoplazmatické retikulum. František Weyda

2

3

a chemické vlastnosti. Od středověku do 18. století byly tyto znalosti téměř zapomenuty. Baltský jantar, jak těžený, tak sbíraný na mořských plážích, se komerčně využíval po staletí. Jedna z větví jantarové obchodní stezky, po níž byl jantar dopravován v surovém i leštěném stavu, vedla ze Samlandské oblasti k Středozemnímu moři (tam je jantar znám z mnoha archeologických nalezišť). Baltský jantar pochází z vymřelého druhu jehličnanu původně popsaného jako borovice Pinus succinifera, který zde rostl v období raného terciéru (před 50–35 miliony let). Pravděpodobně však nejde o borovici (Pinus, Pinaceae), jak by se dalo očekávat podle latinského rodového jména. Chemickými a fyzikálními metodami byla potvrzena nejbližší podobnost této rostliny se současnými damaroněmi rodu Agathis (Araucariaceae), což se rozchází s původními představami, které vycházely z morfologické podobnosti s borovicemi. Háček byl však v tom, že se v baltském jantaru dosud nenašly žádné části ani pyl rostlin, které by se podobaly damaroním. Jediný jehličnan příbuzný damaroni a známý ze severní polokoule (rod Doliostrobus, Doliostrobaceae) nebyl u jantaru prokázán. Naopak častá přítomnost borovicových pylových zrn potvrzuje původní domněnky. Klíčem k rozluštění může být jiný primitivní zástupce borovicovitých, který prošel silnou evoluční radiací na počátku terciéru a jehož pryskyřice se podobá právě pryskyřici rodu Agathis. Nedávno byl totiž objeven v horách východní Číny nový druh pamodřínu (Pseudolarix)2 patřící do čeledi borovicovitých, který jako jediný obsahuje jantarovou kyselinu, a navíc svými ekologickými nároky odpovídá představám o zdroji baltského jantaru. Zmíněnou představu podporuje i přítomnost šištic tohoto rodu ve 1. Kutikula zadečku fosilního mravence na lomu baltským jantarem. Na vnitřním povrchu jantaru přiléhajícího k objektu je jeho otisk i s odlomenými senzilami. Rastrovací elektronový mikroskop. 2. Ultratenký řez kutikulou zadečku fosilního mravence. Na vnitřní části kutikuly je vidět zbytek tkáně. Transmisní elektronový mikroskop. 3. Část tkáně z předchozího obrázku, která představuje nejpravděpodobněji epidermis. Zřetelné jsou vakuoly a membranózní útvary (možná zbytky drsného endoplazmatického retikula). Transmisní elektronový mikroskop. Snímky © František Weyda

684


4 4. Skupina pylových zrn z povrchu křídla hmyzu ze snímků č. 5 a 6. Rastrovací elektronový mikroskop. 5. Malý kousek vyleštěného baltského jantaru s fosilním zástupcem dvoukřídlého hmyzu (Nematocera, zřejmě podčeleď Tipulinae). 6. Detail předních křídel fosilního hmyzu z obrázku č. 5 na lomu jantarem. Rastrovací elektronový mikroskop. Snímky © František Weyda

5

6

fosilních pryskyřicích z ostrova Axel Heiburg v Kanadě, které také obsahují jantarovou kyselinu. Vše tedy nasvědčuje tomu, že právě pamodřín je nejpravděpodobnějším producentem baltského jantaru. Vznik jantarových nalezišť

Oblast, odkud baltský jantar pochází, byla zaplavena v pozdním eocénu až raném oligocénu a pryskyřice byly spláchnuty mořem nebo dávnými řekami. Dnes jsou nejbohatší vrstvy jantaru sdruženy s původně mořským sedimentem nazývaným „svrchní modrá země“.3 Na tyto usazeniny stále působí erozní pochody a jsou opakovaně přemisťovány a ukládány ve vzdálených místech. Asi 15 m pod nimi leží spodní modrá země, která je již na jantar chudá. Baltský jantar se nachází téměř výhradně na druhotných (alochtonních) nalezištích. Pryskyřice se někdy díky své vysoké odolnosti k chemickým, fyzikálním a biologickým degradačním procesům nahromadila v půdě okolo stromu, z nějž pochází. V prostředí bez přístupu vzduchu (tzn. za redukčních podmínek) se pryskyřice koncentrovala během vzniku rašelinného močálu (obzvláště pak v subtropickém a tropickém klimatu) a její koncentrace ještě mohla vzrůstat při tvorbě uhlí. Hlavním dějem v místech, kam měl vzduch přístup (tzn. za oxidačních podmínek) je rozklad nebitumenních4 složek. Tyto vrstvy se dochovaly ještě lépe, když byla pryskyřice takto koncentrována a následně nastoupily anaerobní podmínky. Zatímco původní (autochtonní) uložení pryskyřic je

vázáno na uhlonosné sedimenty, druhotné uloženiny se vytvářejí v různém prostředí a rozhodující je transportní mechanizmus; záleží na hydrodynamických vlastnostech sedimentujících jantarových částic (resp. na jejich hustotě, velikosti a tvaru). Největší kusy jantaru mohou mít hmotnost až 10 kg. Jantarová naleziště známe z kontinentálních pánví, oblastí říčních náplavů, delt, estuárií, z blízkosti jezerních a mořských proudových linií, klidných zátok nebo podmořských depresí.

) Nejstarší nálezy jsou ze spodní křídy Sibiře, Mongolska a Číny. ) Svrchní modrá země je tvořena písky obohacenými glaukonitem a dále obsahuje množství mořských fosilií. Indexovou fosilií pro spodně oligocenní stáří je ústřice Turkostrea ventilabrum. ) Bitumenní látky jsou hořlaviny přírodního původu, a to všech skupenství (uhlí, ropa, zemní plyn, rašelina ad.).

Jak pryskyřice zkamení?

Jantar může fosilizovat buď jako vyloučený produkt stromové kůry, nebo nevyloučený, uvnitř stromu. Pryskyřice uzavírá jizvy (praskliny) v kůře, je antiseptická, což strom chrání před chorobami a díky lepivosti i před útoky hmyzu. Některé stromy vylučují velké množství pryskyřice z trhlin v kůře nebo v místech oddělujících se větví.

… s. 688


685

Baltský jantar s hmyzem, oligocén, 42–38 milionů let, Jantargovsk, Ukrajina, snímek © Jozef Pekárik.

Možní producenti jantaru: kurbaryl Hymenaea courbaril (vlevo) a damaroň Agathis australis (vpravo) Kresba © Zuzana Čadová

Jednotlivé druhy stromů produkují odlišné typy pryskyřic v různém množství. Jehličnany a některé kvetoucí rostliny tvoří nejvíce pryskyřice za teplého počasí, při němž je pryskyřice tekutější a snadněji odkapává. Ne všechny typy pryskyřic však dobře fosilizují. V současné flóře existuje několik druhů dřevin s velmi stabilním složením pryskyřice, která umožňuje fosilizovat v jantar: l novozélandská damaroň australská (Agathis australis, Araucariaceae), l východoindická kopáloň indická (Vateria indica, Dipterocarpaceae),

l jihoamerický kurbaryl obecný (Hymenaea courbaril, Caesalpiniaceae). Nejstarší fosilní pryskyřice pocházejí vzácně již ze svrchního paleozoika. Skutečný „boom“ ovšem nastává až od spodní křídy a obzvláště pak během třetihor. Členění jantarů

Rozmanitost a způsob zachování hmyzu v různých jantarech a souběžně v sedimentárních horninách se značně liší. Oba typy tafocenóz5 se spíše vzájemně doplňují, než aby umožňovaly srovnání. Naleziště jantaru jsou na celém světě a lze je rozdělit podle stáří na druhohorní (248–65 milionů let) a třetihorní (65–2 miliony let). Prvohorní, tzn. karbonský jantar (360–286 milionů let) se vyskytuje výlučně v malých zlomcích, které doposud nikdo podrobně nestudoval. Nálezy mladší než terciérní (méně než 2 miliony let) patří do kategorie kopálů. Druhohorní jantary

Druhohorní (mezozoická) naleziště jantaru jsou stratigraficky omezená na období křídy (144–65 milionů let), kdy na souši vládli dinosauři a v mořích hlavonožci. Jantar z tohoto období je obzvláště zajímavý, protože dokládá vymřelé hmyzí formy výrazně odlišné od současných, a to až na úrovni čeledí. Zároveň v této době docházelo k bohatému rozvoji kvetoucích rostlin. Mezi nejznámější naleziště patří Cedar Lake v Kanadě, jehož jantar je v infračerveném spektru podobný pryskyřici damaroně australské. Analýzou izotopu 13C nukleární magnetickou rezonancí byla prokázána podobnost se sevoroamerickými jantary

688


��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

Křídový jantar s množstvím pyritizovaných inkluzí pochází z oblasti Akvitánské pánve. Jeho primárním zdrojem jsou podle infračervené spektroskopie také blahočetovité rostliny, stejně jako na nedávno objeveném nalezišti Alava v severním Španělsku, jehož jantar je bohatý na inkluze hmyzu. U nás z křídového období známe pryskyřice označované jako valchovit,6 jež pocházejí ze

Stratigrafická tabulka významných jantarových lokalit. Hodnoty na časové ose jsou v milionech let.

V jantaru jsou často nalézáni také brouci. Zde jedinec pravděpodobně z čeledi větevníčků (Anthribidae).

) Tafocenóza je zachované fosilní společenstvo organizmů.


689

��

z Atlantské nížiny, Aljašky a Washingtonu. Aljašský nebo také arktický jantar nacházený v uhlonosných aluviálních vrstvách delty Yukonu je svrchněkřídový a produkovaly ho rostliny příbuzné buď současné damaroni australské, nebo zástupcům čeledi tisovcovitých (Taxodiaceae). V oblasti Středního východu nacházíme dnes vůbec nejstarší jantar, datovaný do spodní křídy (135–120 milionů let). Naleziště – primární i sekundární – jsou především v Libanonu. Výsledky infračervené spektroskopie ukazují (podobně jako u baltského jantaru) na blahočetovité rostliny (Araucariaceae). Jiným významným nalezištěm je severosibiřský poloostrov Tajmyr. Zdejší jantar je obzvláště bohatý na hmyzí inkluze, jeho botanický původ však není znám. Nálezy ze svrchní křídy Atlanské nížiny pocházejí z několika nalezišť odlišných stratigrafických úrovní. K nejstarším patří Cliffwood v New Jersey, který je znám ojedinělým nálezem vůbec prvního druhohorního mravence. V těchto sedimentech byla také objevena nejstarší fosilní včela, nejstarší fosilní představitel čeledi pakomárcovitých (Diptera: Ceratopogonidae) a řádu kudlanek. Producentem pryskyřice byly pravděpodobně také blahočetovité rostliny, ale analýzy některých vzorků prokázaly i jiné druhy, např. ambroň (Liquidambar, Hamamelidaceae) nebo metasekvoji (Metasequoia, Taxodiaceae), což by naznačovalo, že se zde tenkrát rozkládal smíšený les. K dalším význačným typům patří barmský jantar, který byl dříve datován podle doprovodných mořských mikrofosilií jako eocenní. Novější studium však ukázalo přítomnost druhohorních pylových spekter a amonita rodu Mortoniceras, což stáří tohoto jantaru posunulo do spodní až svrchní křídy.

Světová druhohorní a třetihorní naleziště jantaru

sladkovodních cenomanských vrstev, vyskytujících se mezi uhelnými vrstvami. Fosilní inkluze se ve valchovitu doposud nenalezly, což má na svědomí i neprůhlednost jednotlivých nodulí. Jedno z možných vysvětlení je vznik pryskyřice uvnitř dřeva a jeho následná impregnace. Třetihorní jantary

��

Senzila z hřbetní strany zadečku pavouka z baltického jantaru. Dobře je patrný povrch i struktura vnitřku kutikulárního válce. Panoramatický snímek z rastrovacího elektronového mikroskopu © František Weyda.

Jantary z období třetihor patří bezesporu k nejrozšířenějším a představují i doposud nejucelenější zdroj informací o životě v dávných ekosystémech. Po baltském jantaru je druhým nejznámějším třetihorním nalezištěm ve vztahu k počtu inkluzí jantar dominikánský. Jeho zdrojem byl kurbaryl Hymenaea protera (Caesalpiniaceae).7 Pochází ze svrchního oligocénu až spodního miocénu (25–30 milionů let) a svým obsahem fosilií se řadí k nejbohatším. Mexický jantar pochází přibližně z téže doby (22,5–26 milionů let) a měl pravděpodobně i totožného nebo příbuzného producenta pryskyřice. Z našeho území je třetihorní jantar znám z paleocenních až eocenních hlubokomořských sedimentů bělověžského souvrství flyšového pásma Bílých Karpat. Podle výsledků chemických a palynologických analýz by pravděpodobný producent pryskyřice mohl pocházet ze skupiny krytosemenných rostlin. Jantar a hmyz

Faunu baltského jantaru tvoří z více než poloviny dvoukřídlý hmyz, zatímco v ostatních pryskyřicích, které vznikaly v tropickém klimatu, nacházíme vyvážené zastoupení dvoukřídlého a blanokřídlého hmyzu. V baltském jantaru jsou blanokřídlí zastoupeni pouze 5 %. Podle odlišných klimatických nároků jednotlivých hmyzích skupin z baltského jantaru – vzhledem k současným druhům – lze usuzovat nejen na geograficky širší snosovou oblast a stratigraficky delší časový interval ukládání, ale i na odlišné ekologické nároky dávného hmyzu. Liší se tím od mexického a dominikánského jantaru, v němž jsou zality rostliny a živočichové, kteří se dnes jen velmi vzácně vyskytují mimo tropy a subtropy. Příznačný je ekologický výběr hmyzích inkluzí. Skládá se téměř výhradně z pozemních skupin hmyzu, zastoupených především druhy, které obývají kmeny a větve stromů produkujících pryskyřici, popřípadě občasné návštěvníky těchto stromů. Vodní skupiny zastupují letuschopní dospělci či svlečky skupin, jejichž poslední larvální stadium se kuklí u vody. Tato hmyzí společenstva poukazují na původ lesního pokryvu (např. příbřežní lužní les, bažinný močál). Proces zachování souvisí také s velikosti objektů a týká se jen těch malých (např. z mexického a dominikánského jantaru známe i obratlovce, maximálně však do 10 cm délky těla). Náhrdelník nalezený počátkem 20. stol. při zemědělských pracích na přemyslovském hradišti Levý Hradec. Hradiště je datováno od poloviny 9. do poloviny 10. století, kdy vyhořelo. Jantarové perly, které jsou součástí náhrdelníku, nesou stopy koroze. Ta je typická pro velmi kyselé půdy, v nichž tento šperk ležel přes tisíc let, snímek © Jozef Pekárik.

690


Nahoře: Hlava a hruď termitího dělníka. Dole: Blanokřídlý hmyz (zde pravděpodobně příslušník čeledi Megaspilidae) je často nalézán v jantaru. Snímky © František Weyda

K dalšímu čtení D. A. Grimaldi: Amber – Window to the Past, Harry N. Abrams 1996 S. G. Larsson: Baltic Amber – A Paleobiological Study, Entomonograph 1, 1978 G. R. Poinar (Jr.): Life in amber, Stanford University Press 1992 W. Weitschat, W. Wichard: Atlas of Plants and Animals in Baltic Amber, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mnichov 2002

Jantar nás seznamuje nejen s dokonale zachovanými jedinci, ale vypráví i o vzájemných vztazích v pravěkých ekosystémech. Ukázkou třetihorního parazitizmu je dominikánský jantar, v němž je zalita larva majkovitého brouka8 přichycená na těle včelí dělnice. Řada příkladů dokládá parazitizmus: dochovaly se parazitické hlístice a roztoči na larvách pakomárů (Diptera: Chironomidae). Na některá dospělá stadia parazitických skupin se usuzuje podle existence podobných vztahů v dnešní fauně. Jde např. o rané stadium larvy lumka přichycené k bázi zadečku pavouka z čeledi zápředníkovitých – současné druhy kladou vajíčka na bázi zadečku pavouků a larvy se živí pavoučí hemolymfou. Existenci některých minuciózních hmyzích řádů ve fosilním záznamu, např. drobnělek

a blech, dokládají výhradně fosilie z jantaru. Nálezy jiných skupin hmyzu, např. snovatek9 a řásnokřídlých10, zase představují dosud nejstarší doklady z minulosti. Byla potvrzena i nejstarší existence sociálních skupin hmyzu, jako jsou včely a mravenci. Jantar a studium evoluce

Analýza společenstev fauny a flóry v jantarových inkluzích hraje důležitou roli především při detailním srovnávání fosilních a současných příbuzných forem. Jejich variabilita v rámci jednotlivých taxonů poskytuje informace přispívající ke studiu evoluce. Jednotlivé lokality představují časové horizonty až 135 milionů let staré, ukazují na rozšíření organizmů v čase a prostoru a slouží k pochopení jejich biogeografie. Ö

) Podle jednoho z míst původu – Valchova u Boskovic. ) Rostlina je blízce příbuzná s recentním druhem Hymenaea verrucosa rostoucím na ostrovech v blízkosti východní Afriky. ) Čeleď Meloidae. Brouci této čeledi prodělávají tzv. nadproměnu (hypermetabolii). Larva zprvu žije jako triungulin na květech, odkud se nechá přenést do hnízda včel, kde změní tvar a stává se parazitem. ) Druh Burmitembia venosa, barmský jantar. ) Druh Mengea spp.


691

H U SA ÍK B O ČN O R

přírodovědecký časopis

ročník 82 (133) • první číslo vyšlo roku 1871 cena 79 Kč (pro předplatitele 56 Kč)

2003

JANTAR

OKNO DO SVĚTA MINULOSTI

OPUŠTĚNÉ ZAJEČÍ CHODNÍČKY KŮROVCI MILÁČCI EVOLUCE TŘETÍ ROZMĚR OBRAZU

9 770042 454062

12

okna do minulosti Inkluze v jantaru vyprávějí o dávné přírodě Země

Recommend Documents