MODUL BOTANI FARMASI ANATOMI DAN MORFOLOGI BUAH DAN BIJI
Disusun Oleh : Indah Yulia Ningsih, S.Farm., M.Farm., Apt.
BAGIAN BIOLOGI FARMASI FAKULTAS FARMASI UNIVERSITAS JEMBER 2016
KATA PENGANTAR Puji syukur kehadirat Allah SWT yang telah melimpahkan segala nikmat kepada kami sehingga penyusunan modul kuliah ini dapat diselesaikan sebagai mana mestinya. Modul kuliah ini dimaksudkan sebagai bahan ajar yang akan mendukung kelancaran proses pembelajaran pada Mata Kuliah BOTANI FARMASI pada Fakultas Farmasi Universitas Jember. Materi-materi yang disajikan dalam modul ini diharapkan dapat memberikan pemahaman mendalam mengenai Anatomi dan Morfologi Buah dan Biji yang penting sebagai dasar bagi mata kuliah semester-semester berikutnya. Sebagai sebuah karya keilmiahan, kami berharap semoga modul ini menjadi sesuatu yang bermanfaat bagi siapa saja yang membaca dan mempelajarinya. Dan sebagai sebuah karya pula maka kami menyadari bahwa sudah pasti terdapat kekurangan ataupun kejanggalan di berbagai tempat dalam buku ini. Oleh sebab itu, demi kesempurnaannya di masa mendatang, kritik dan saran yang bersifat membangun sangat kami harapkan.
Jember, Januari 2016
PENYUSUN
DAFTAR ISI Hal. Halaman Judul ............................................................................ i Kata Pengantar ........................................................................... ii Daftar Isi ................................................................................... iii 1.1.Anatomi Buah dan Biji .................................................... 2 1.1.1. Anatomi Buah ................................................... 2 1.1.2. Anatomi Biji ..................................................... 7 1.2.Morfologi Buah dan Biji ............................................... 32 1.2.1. Morfologi Buah .............................................. 32 1.2.2. Morfologi Biji ................................................. 35 1.3.Tugas/Diskusi ................................................................ 37 1.4.Rangkuman.................................................................... 38 1.5.Rujukan Pengayaan ....................................................... 38 1.6.Latihan Soal................................................................... 40
1
ANATOMI DAN MORFOLOGI BUAH DAN BIJI A. Capaian Pembelajaran (LO) Prodi Mampu menerapkan ilmu dan teknologi kefarmasian dalam perancangan, pembuatan dan penjaminan mutu sediaan farmasi bahan alam. B. Capaian Pembelajaran (LO) MK Memahami anatomi dan morfologi buah dan biji dalam rangka mendukung pembuatan sediaan farmasi bahan alam yang berkualitas. C. Kompetensi yang Diharapkan 1. Mahasiswa mampu mendeskripsikan bagian anatomi dari organ buah suatu tanaman beserta fungsinya. 2. Mahasiswa mampu mengenali dan membedakan tanaman berdasarkan struktur anatomi buah. 3. Mahasiswa mampu mendeskripsikan bagian morfologi dari organ buah suatu tanaman beserta fungsinya. 4. Mahasiswa mampu mengenali dan membedakan tanaman berdasarkan struktur morfologi buah. 5. Mahasiswa mampu mendeskripsikan bagian anatomi dari organ biji suatu tanaman beserta fungsinya. 6. Mahasiswa mampu mengenali dan membedakan tanaman berdasarkan struktur anatomi biji. 7. Mahasiswa mampu mendeskripsikan bagian morfologi dari organ biji suatu tanaman beserta fungsinya. 8. Mahasiswa mampu mengenali dan membedakan tanaman berdasarkan struktur morfologi biji.
2
1.1. Anatomi Buah dan Biji 1.1.1. Anatomi Buah Berdasarkan derajat kekerasan perikarpium (dinding buah) buah dibedakan ke dalam dua tipe, yaitu buah kering dan buah berdaging. Pada buah yang berdaging, perikarpium, yang berasal dari dinding ovarium terdiferensiasi menjadi epikarpium, mesokarpium dan endokarpium. Endokarpium biasanya keras dan mengandung sel baru. Pada buah kering perikarpium
sering
mempunyai
jaringan
sklerenkiniatis.
Penggolongan buah yang lain didasarkan pada tingkat kemampuan buah untuk membuka (merekah) atau tidak pada waktu masak.
Perkembangan buah Secara normal perkembangan buah terjadi setelah pembuahan. Bakal buah meluas ke arah plasenta dan ovarium. Bertambahnya ukuran buah disebabkan oleh adanya 2 proses, yaitu pembelahan sel (yang diawali oleh membesarnya sel, sebelum pembelahan mitosis) dan pembesaran sel selanjutnya. Biasanya awal terjadinya pembesaran sel tergantung pada pembelahan sel, dan dimulai sebelum antesis, kemudian berlanjut sampai buah nyata. Tingkat ini kemudian secara berangsur diganti dengan pembentangan sel, dan diikuti oleh pertumbuhan memanjang. Periode tingkat perkembangan buah berbeda-beda dan diikuti pula oleh pertumbuhan komponen buah seperti
3
perikarpium, kulit biji, endosperm dan embrio. Faktor yang mempengaruhi perkembangan buah adalah faktor dalam dan faktor luar. Salah satu faktor dalam adalah perkembangan biji.
Struktur buah Apabila bakal buah berkembang menjadi buah, dinding ovarium menjadi perikarpium. Dinding ovarium terdiri dari sel-sel parenkim, jaringan pembuluh dari lapisan epidermis dalam dan luar. Selama pemasakan, perikarpium bertambah jumlah selnya. Jaringan dasar secara relatif tetap homogen dan parenkim terdiferensiasi menjadi parenkim dan jaringan sklerenkim. Perikarpium mungkin terdiferensiasi menjadi 3 bagian yang secara morfologi berbeda yaitu eksokarpium (lapisan
terluar),
mesokarpium
(bagian
tengah),
dan
endokarpium (lapisan terdalam). Kadang-kadang eksokarpium dan endokarpium merupakan epiderinis luar dan epiderinis dalam dinding ovarium. Dinding ovarium menyelubungi ovarium dimana biji dihasilkan. Struktur jaringan pembuluh bervariasi untuk setiap jenis buah dan terdapat pada perikarpium. Struktur perikarpium menunjukkan variasi yang luas untuk setiap jenis atau tipe buah. Ada 2 macam tipe perikarpium, yaitu parenkimatik, pada buah berdaging dan sklerenkimatik pada buah kering. Pada buah polongan, pada waktu buah masak karpel memisah sepanjang sutur atau kampula yang mengelilingi buah, meninggalkan biji yang melekat pada rusuk dan
4
membentuk suatu kerangka di sekitar sekat. Buah pisang (Musa acuminata) mempunyai tipe ovarium inferior, dengan 3 karpel. Ovarium ini kemudian sebagai buah yang mempunyai biji, atau buah tanpa biji (partenokarpi). Buah yang berbiji/partenokarpi mempunyai struktur sama pada awal perkembangan. Akhirnya ovulum pada buah partenokarpi mengalami degenerasi, dan lokulus ditutupi oleh daging buah yang berasal dari perikarp dan sekat. Daging buah kaya akan amilum. Pada varietas yang berbiji, biji yang masak hampir memenuhi lokulus, dan daging buah sangat tipis. Ikatan pembuluh bersama dengan lateks, terselubung dalam jaringan parenkini dinding buah.
5
Berbeda dengan buah pisang, buah tomat (Lycopersicon esculentum), mempunyai jumlah karpel yang banyak, janingan berdaging terdiri atas perikarpium, sekat dan plasenta. Jaringan plasenta meluas, memasuki ruang-ruang antara ovulum. Plasenta menutup lokulus, dan terselubung oleh ovulum. Jaringan antara ovulum berisi gelatin pada waktu buah masak. Perubahan warna kulit buah selama pemasakan disebabkan adanya transformasi kloroplas menjadi kromoplas.
6
7
1.1.2. Anatomi Biji Setelah pembuahan bakal biji akan berkembang menjadi biji. Integumen berkembang menjadi kulit biji atau testa, sel telur yang dibuahi (zigot) berkembang menjadi embrio, dan sel endosperm
primer
akan
membelah
secara
mitosis
menghasilkan endosperm. Bentuk, ukuran, warna, struktur dan permukaan biji sangat bervariasi.
Struktur biji Kulit biji Merupakan bagian terluar biji. Pada Angiospermae bakal biji mempunyai satu atau dua integumen. Pada umumnya semua bagian yang menyusun integumen berperan dalam pembentukan kulit biji. Sering pada biji tertentu jaringan integumen mengalami kerusakan karena adanya perkembangan jaringan lain pada biji, sehingga kulit biji berasal dari bagian yang tersisa di dalam integumen. Gossypium sp. mempunyai ovulum yang biteginik, dan ke dua integumen berperan dalam pembentukan kulit biji. Perubahan-perubahan histologis tampak jelas 6 hari setelah pembuahan. Struktur anatomi kulit biji sangat bervariasi untuk setiap jenis tumbuhan. Sel-sel
parenkim
pada
integumen
mengalami
diferensiasi menjadi aerenkim sel-sel cadangan makanan, selsel tanin, sel kristal, sel gabus, sel sklerenkim, dan lain- lain. Mengenai susunan kulit biji pada umumnya adalah:
8
1. di sebelah luar terdapat epidermis, atau sering tanpa epidermis; 2. di sebelah dalam lapisan epidermis adalah jaringan yang sel-selnya
berdinding
tebal,
mempunyai
ukuràn yang panjang, tersusun seperti jaringan tiang pada daun, disebut jaringan palisaden atau dikenal sebagai makrosklereida; 3. di sebelah dalam lapisan ini mungkin masih dijumpai
adanya
jaringan
yang
sel-
selnya
berdinding tebal disebut jaringan osteoskiereida; 4. selanjutnya di jumpai sel-sel parenkim, sel-sel kristal atau sel-sel yang mengandung pigmen. Pada permukaan kulit biji, pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron skaning menunjukkan adanya ornamentasi pada kulit biji yang bermacammacam bentuknya. Tergantung pada ada atau tidaknya endosperm pada biji, maka dibedakan 2 tipe yaitu: 1. Endospermus (albuminus) Pada biji dijumpai adanya endosperm. Misalnya pada : Zea mays, Ricinus communis, dll. 2. Non endospermus (eks-albuminus) Pada biji tidak dijumpai adanya endosperm. Misalnya pada : Areca catechu, Piper nigrum, Glycine max, Cucurbita, dll. Pada biji yang masak sering masih dijumpai adanya
9
arilus atau karunkula arilus (salut biji) dijumpai pada Punica granatum dan Nephelium, sedang karunkula pada biji Ricinus communis.
Gambar 1. Struktur umum kulit biji beberapa spesies tumbuhan Angiospermae. Keterangan: A. Gymnocladus diolea; B. Viola tricolor; C. Phaseolus multifiorus; (lapisan dalam yang berbatu hanya tampak 1/5 bagian); D. Magnolia macrophylla; E. Plantago lanceolata; F. Lepidium sativum; G. Vaccinium corrymbosum (epidermis dengan sel yang besar, lapisan dalam
10
berlendir); H. Maluspuinila; c. dikotiledon; e. endosperm; i. Integumen dalam; 11. Jaringan palisade; n. nuselus; o. integumen luar (Eames & MacDaniels, 1953).
Gambar 2. Perkembangan kulit biji pada Gossypium sp. Keterangan: Penampang bujur ovulum. Ovulum mempunyai 2 integumen; B. Struktur anatomi integumen luar dan dalam; C-D. Integumen dalam dan luar dari ovulum pada saat 2-3 hari dan 5-6 hari setelah pembuahan. Setelah terjadi pembuahan semua jaringan yang menyusun integumen mengadakan diferensiasi, dan natinya menyusun kulit biji; E. Kulit biji (15 hari setelah
11
pembuahan); F. Kulit biji dewasa; G-H. Trikoma (rambut) yang biasanya terdapat pada permukaan kulit biji merupakan derivat epidermis integumen luar.
Gambar 3. Diagram struktur anatomi biji. Keterangan: A. Biji Zea mays; B. Biji Glycine max; C. Biji Piper nigrum seluruh biji ditempati perisperm. Perisperm lebih berkembang daripada endospem.
12
Integumen Suatu ovulum kebanyakan mempunyal satu atau dua integumen. Ovulum dengan satu intigumen disebut unitegmik, dan yang mempunyai dua intigumen tersebut bitegmik. Pada tumbuhan
Sympetalae
umumnya
menunjukkan
keadaan
unitegmik, sedang pada Polypetalae dan monokotil adalah bitegmik. Pada beberapa anggota Olacaceae menurut Davis (1966), ovulum tidak berintegumen dan disebut ateginik. Ovulum pada umumnya berasal dari jaringan plasenta di dalam ovarium, sedang integumen berasal dari bagian basal primordium ovulum. Keadaan
unitegmik
mungkin
disebabkan
karena
hilangnya salah satu integumen, seperti pada Cyilnus. Pada beberapa dijumpai adanya integumen ketiga atau arilus, Pada Ulmus dilaporkan, bahwa integumen ketiga berasal dari pembelahan integumen luar, tetapi struktur tersebut dapat pula berasal dari pangkal ovulum. Pada anggota Euphorbiaceae dikenal adanya karunkula yang berasal dari poliferasi sel-sel integumen di daerah mikrofil. Kadang-kadang poliferasi ini sangat kuat dan karunkula ini masih dapat dilihat sampai biji masak. Misalnya pada biji Ricinus communis.
Mikropil Mikropil dapat dibentuk oleh integumen luar dan atau integumen dalam. Mikropil yang dibentuk oleh integumen
13
dalam seperti pada Centrospermales dan Plumbagmales, oleh integumen luar dan dalam, seperti pada suku Pontederiaceae. Jarang sekali Mikropil dibentuk oleh integumen luar misalnya pada suku Podostemaceae. Rhamnaceae, dan Euphorbiaceae. Lubang mikropil yang dibentuk oleh integumen luar disebut eksostoma, sedang yang dibentuk oleh integumen dalam disebut endostoma.
Tapetum integumen (endotelium) Pada beberapa tumbuhan, nuselus segera mengalami disorganisasi dan kantong embrio langsung mengadakan kontak dengan lapisan integumen yang semula berbatasan dengan nuselus. Lapisan yang semula berbatasan dengan nuselus itu terdiferensiasi menjadi lapisan yang khusus, baik bentuk maupun kandungan selnya. Sel-selnya memanjang ke arah radial, kadang-kadang menjadi binuldeat (mengandung
dua
inti). Sel-sel ini
mempunyai persamaan dengan sel-sel tapetum pada antera, oleh karena itu disebut tapetum integumen (endotelium). Endotelium berfungsi nutritif, membantu transport bahan makanan dan integumen menuju ke kantong embrio. Pada waktu embrio dewasa permukaan dalam dan lapisan endotelium mengalami kutinisasi dan lapisan tersebut berubah menjadi lapisan pelindung. Endotelium merupakan lapisan tunggal, dijumpai pada beberapa taksa yang mempunyai tipe intigumen unitegmik,
14
seperti Compositae, Lentibulariaceae dan Orobanchaceae. Pada Compositae endotelium lebih dari satu lapis sel yaitu 210 lapisan seperti pada bunga matahari.
Hipostase dan Epistase Hipostase adalah sekelompok sel yang terdapat di bawah kantong embrio di bagian khalaza, berhadapan dengan jaringan pengangkut yang ada di funikulus. Merupakan derivat sel-sel
nuselus
di
bawah
kantong
embrio.
Hipostase
mempunyai dinding yang tebal dan dingin, sedikit sitoplasma. Jaringan inti terdapat pada beberapa suku, antara lain Crossosomataceae
clan
Umbelliferae.
Kadang-kadang
hipostase terbentuk setelah pembuahan. Epistase merupakan jaringan yang letaknya di daerah mikropil, dan dibentuk oleh sel-sel epidermis nuselus. Strukturnya seperti kaliptra pada akar,
oleh
karena
itu
sering
disebut
tudung
nuselus
(operkulum), misalnya pada Castalia dan Costus.
Obturator Obturator adalah jaringan yang merupakan poliferasi sel-sel funikulus atau plasenta. Yang berasal dari funikulus misalnya pada famili Acanthaceae, Anacardiaceae, Labiatae dan Magnoliaceae. Jaringan ini berfungsi untuk membantu pembuahan yaitu memandu buluh pollen menuju mikropil. Sel-selnya pembuahan.
mengalami Pada
degenerasi
Tetragonia
setelah
tetragonioides
terjadinya obturator
15
mempunyai struktur seperti trikomata (rambut-rambut) berasal dan epidermis kedua sisi funikulus yang letaknya berhadapan dengan mikropil. Obturator yang berasal dari sel-sel plasenta misalnya pada suku Euphorbiaceae dan Cuscutaceae.
Gambar 4. Struktur tambahan pada Ovulum. Keterangan: I. Obturator pada Tetragonia tetragonoider; A, B. Mikropil; II. Endotelium pada Asteraceae: D. Volutacella ramose; E. Glossocardia bosvallia; III. Integumen ketiga pada Trianthema monogyna. Nuselus Nuselus merupakan dinding megasporangium. Setiap
16
ovulum hanya mempunyai satu nuselus. Yang mempunyai dua nuselus antara lain adalah Aegle marmelos dan Hydrocleis nymphoides. Pada awal terbentuknya calon ovulum, nuselus terbentuk lebih dulu, terdiri atas sel-sel yang homogen diselubungi oleh epidermis. Di bawah lapisan epidermis nuselus terdapat sekelompok sel-sel arkesporium. Pada
Sympetalae,
sel-sel
arkesponum
berfungsi
langsung sebagai sel induk megaspora (sel sporogen), sehingga sel sporogen adalah sel hipodermal (hipo = bawah; dermal = epidermis). Berdasarkan asal sel-sel sporogen (sel induk megaspora) maka nuselus dibedakan menjadi dua tipe yaitu: 1. tenumuselat Sel sporogen (sel induk megaspora) adalah sel hipodermal, sehingga sel sporogen berbatasan langsung dengan epidermis nuselus. 2. krasmuselat Antara sel-sel sporogen dengan epidermis nuselus dipisahkan oleh lapisan sel parietal primer.
17
Gambar 5. Perkembangan ovulum tipe tenuinuselat dan tipe krassinuselat. Keterangan: I. Megasporogenesis pada ovulum Elytraria acaulis tipe tenumuselat; II. Megasporogenesis pada ovulum Myriophyllum intermedium tipe krassinuselat. Sel induk megaspora membelah meiosis menghasilkan tetrad linier (Gambar I dan II: C-D); im. sel induk megaspora (sel sporogen); sp. sel parietal; en. epidermis nuselus. Endosperm Pada
umumnya
endosperm
merupakan
hasil
pembelahan sel endosperm primer secara mitosis berkali-kali, dan
berfungsi
memberi
makan
embrio
yang
sedang
berkembang. Tidak semua golongan tumbuhan mempunyai endosperm. Tumbuhan yang tidak mempunyai endosperm adalah suku Orchidaceae, Podostemaceae dan Trapaceae.
18
Derajat ploidi (jumlah kromosom) endosperm bervariasi tergantung pada jumlah inti megaspora yang berfungsi pada pembentukan gametofit betina. Endosperm pada kebanyakan tumbuhan mempunyai derajat ploidi 3 (tripolid). Ploidi pada endosperm haustonum pada Thesium alpinum lebih dari 384 n. Yang mempunyai ploidi sangat tinggi adalah endosperm Arum maculatum, yaitu 24576 n. Terjadinya poliploidisasi pada endosperm disebabkan karena penistiwa endomitosis dan fusi inti di dalam sel- sel endosperm (Kapoor, dalam Bhojwarn dan Bhatnagar, 1978). Sel-sel endosperm biasanya berbentuk isodiametris, di dalamnya terdapat butir-butir amilum, lemak, protein, atau butir-butir aleuron. Pada serealia, beberapa lapisan endosperm yang terluar menjadi terspesialisasi baik secara morfologi maupun fisiologi, dan menyusun suatu jaringan aleuron. Pada gandum jaringan aleuron terdiri atas 3-4 lapis sel. Pada waktu biji masak, lapisan aleuron masih tetap hidup, dan bagian sel yang mengandung amilum (endosperm) dikelilingi oleh lapisan aleuron. Sel- sel aleuron mempunyai dinding tebal, inti besar dan sitoplasma tidak bervakuola. Pada dikotil aleuron tidak merupakan lapisan, tetapi merupakan butir-butir yang terdapat di dalam sel endosperm. Misalnya pada Ricinus communis, Viccia faba dan lain-lain. Apabila di dalam biji tidak dijumpai adanya endosperm, fungsi nutritif bagi embrio yang sedang berkembang diambil alih oleh jaringan yang ada di dalam ovulum. Pada suku
19
tertentu, antara lain Amaranthaceae, Cannaceae, Piperaceae dan Cappatidaceae, jaringan nuselus dapat berfungsi sebagai tempat cadangan makanan. Jaringan nuselus ini disebut perisperm. Pada Piper nigrum jaringan nuselus di bawah kantong embrio membelah, dan aktivitas pembelahannya terus bertambah. Sel-sel tersebut adalah perisperm. Perisperm dan epidermis
nuselus
banyak mengandung amilum, sedang
endospermnya sendiri yang terdapat di sekitar embrio sangat mereduksi bila dibanding perisperm. Jumlah amilum terus bertambah mulai dan khalaza sampai ke bagian mikrofil, sehingga 90% bagian dan biji Piper nigrum ini ditempati oleh perisperm. Pada biji Myristica fragans (pala), endosperm dan perisperm berkembang sama kuat. Pada Cyanastrum, endosperm dan sebagian besar nuselus tidak kelihatan selama perkembangan biji. Tetapi selsel nuselus yang ada di bagian khalaza, tepat di atas janingan vaskular aktif mengadakan pembelahan membentuk jaringan yang disebut khalasosperm. Sel-sel jaringan ini penuh dengan lemak dan amilum, berfungsi sebagai pengganti endosperm. Berdasarkan perkembangannya, endosperm dibedakan menjadi 3 tipe yaitu: 1. nuklear Pada tipe ini pembelahan inti endosperm primer (secara mitosis) yang pertama serta pembelahan selanjutnya tidak diikuti oleh pembentukan dinding sekat, sehingga terjadi inti bebas.
20
2. seluler Pembelahan pertama dan pembelahan selanjutnya inti endosperm primer diikuti oleh pembentukan dinding sekat. Di sini kantong embrio terbagi dalam ruangan-ruangan, walaupun di antaranya ada yang mengandung lebih dari satu inti. Misalnya pada Peperomia. 3. helobial. Tipe ini intermediar antara tipe pertama dan tipe kedua. Misalnya pada Helobiae, Zea mays atau Oryza sativa. Pada beberapa famili, endosperm di bagian khalaza sering mengalami perubahan menjadi haustorium.
21
Gambar 6. Endosperm tipe helobial pada Asphodelus temafolius. Keterangan: A-B. 2 sel endosperm, 1 sel yang besar adalah ruang mikrofil, yang kecil ruang khalaza; C-D. Pada ruang mikrofil terdapat banyak inti, sedang di bagian khalaza terdapat 4 inti, zigot belum membelah; pembelahan inti tidak diikuti oleh pembentukan dinding; A. Terjadi selulerisasi di bagian penfer niang mikrofil, sedang di ruang khalaza tetap terjadi periode inti bebas; B. Perbesaran gambar E di bagian khalaza.
22
Gambar 7. Endosperm tipe nuklear pada Acalypha indica. Keterangan: A. Kantong embno setelah pembuahari, inti primer dan zigot belum membelah; B-C. Pembelahan inti endosperm, menunjukkan periode inti bebas (tanpa dinding sekat); D. Inti endosperm telah pindah ke bagian tepi kantong embrio; E. Terjadi selulerisasi pada akhir perkembangan. Pembentukan dinding sekat biasanya terjadi secara sentnpetal (dan bagian tepi ke bagian tengah); F. Endosperm mengalami selulerisasi secara sempuma, dan embrio berkembang menjadi stadium jantung. Perkembangan endosperm pada Loranthaceae adalah unik. Tumbuhan ini ovulumnya tidak mempunyai integumen
23
(ateginik), sehingga kandung lembaga terdapat di dalam ovarium, dan hubungan antara ovulum satu dengan lainnya adalah
parenkim
penghubung.
Pada
perkembangannya
endosperm di dalam kandung lembaga mengadakan fusi, membentuk endosperm majemuk.
Gambar
8.
Endosperm majemuk pada Tolypanthus involucratus. Keterangan: A. penampang lintang ovarium dengan 4 kelompok endosperm; B. Endosperm masing-masing kelompok berfusi, menjadi satu membentuk struktur majemuk.
Pada endosperm yang telah dewasa kadang terjadi keadaan yang menyinipang, dimana
sel-sel endosperm
mengadakan aktivitas pertumbuhan ke arah luar atau dalam yang tidak teratur. Atau kemungkinan kulit biji yang mengadakan
pertumbuhan
tidak
teratur,
sehingga
menyebabkan perubahari struktur endosperm. Keadaan ini yang menyebabkan endosperm dikatakan bertipe ruminat. Misalnya pada pala Myristica fragrans.
24
Gambar 9. Endosperm ruminat pada biji. Keterangan: A. permukaan biji tampak berlekuk-lekuk; B. potongan melintang biji, perhatikan struktur endosperm. Embrio Telur yang telah dibuahi disebut zigot, dan ini merupakan sel tunggal yang bersifat diploid. Polaritas embno pada Angiospermae adalah endoskopik, yaltu berlawanan dengan mikrofil. Pembelahan zigot yang pertama kali pada kebanyakan
Angiospermae
dengan
dinding
melintang,
sehingga menghasilkan proembrio 2 sel. Dan proembrio 2 sel ini; sel a (ca), sel bagian atas disebut terminal (sel apikal) merupakan sel yang jauh dan mikrofil; sel b (cb), sel bagian bawah disebut sel basal, adalah sel yang letaknya dekat dengan mikrofil. Selain dengan dinding melintang, pembelahan zigot dengan dinding tegak lurus pada suku Loranthaceae atau miring (Triticum sp.). Pembelahan dengan dinding miring jarang. Variasi pola perkembangan embrio pada awal embriogeni
25
merupakan hal umum pada tumbuhan monokotil maupun dikotil. Dan stadium 2 sel sampai stadium diferensiasi biasanya disebut proembrio.
Suspensor Merupakan bagian embrio yang letaknya berdekatan dengan ujung radikula. Perkecambahan suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai stadium (globular).
Pada
biji
yang
masak
sisa-sisa
bulat
suspensor
menunjukkan variasi dalam bentuk, ukuran serta sel yang menyusunnya. Variasi ini biasanya berhubungan dengan fungsi nutritif bagi embrio. Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endospenn, suspensor bersifat haustorium. Dikatakan pula selain membantu memberi makan, suspensor merupakan akar embrionik yang bersifat sementara.
Struktur embrio Setelah
pembuahan
zigot
membelah
berkali-kali
menjadi embrio. Embrio ini mempunyai potensi untuk membentuk tanaman yang sempurna. Embrio mempunyai poros embrional. Poros (sumbu) embrional pada dikotil menyebabkan terjadinya dua kutub, yaitu kutub yang ada di bagian atas yaitu epikotil dan yang ada dibagian bawah hipokotil.
Epikotil
akhirnya
menjadi
pucuk
embnônik
(plumula), dan hipokotil akan menghasilkan batang sedang pada bagian bawah hipokotil akan menghasilkan calon akar.
26
Pada
umumnya
embrio
dikotil
dan
monokotil
mempunyai persamaan perkembangan sampai stadium 8 sel, yaitu stadium bulat. Embrio pada monokotil bentuknya silindris karena mempunyai satu kotiledon, sedang pada dikotil mungkin biobus (2 lobi) karena mempunyai dua kotiledon. Kotiledon
pada
dikotil
meristematik pada
muncul
sebagai
ujung apikal embrio.
dua
tonjolan
Tonjolan
ini
disebabkan adanya perluasan ujung apikal embrio ke arah lateral. Karena adanya dua kotiledon ini maka embrio terbelah secara bilateral simetris. Bagian apeks yang terdapat pada lekukkan di antara dua kotiledon menyusun suatu meristem apikal (shoot). Diferensiasi kutub atas sudah ditentukan mulai dari awal, jauh sebelum embrio mencapai ukuran yang maksimum. Meristem yang ada di kutub atas adalah protoderm, prokambium dan meristem dasar. Sedang diferensiasi kutub bawah meliputi organisasi meristem ujung akar dan tudung akar (root). Meristem ujung akar ini mirip sekali dengan titik tumbuh
ujung
batang,
dalam
hubungannya
dengan
pembentukan jaringan- jaringan primier. Embrio pada monokotil berbeda dengan dikotil, karena selain jumlah kotiledon, juga berbeda dalam struktur. Kotiledon
pada
monokotil
dinamakan
skutelum.
Pada
potongan membujur embrio dapat dilihat adanya sumbu embrional. Sumbu embrional bagian bawah dan skutelum
27
adalah radikula (calon akar) yang menghasilkan meristem ujung akan dan tudung akar. Radikula dan tuding akar diselubungi oleh selaput pelindung yang disebut koleonza. Epikotil menyusun tunas apeks dengan primordium daun. Epikotil bersama primordium daun diselubungi oleh koleoptil. Disisi lateral koleoriza membentuk tonjolan kecil ke arah luar, dan tonjolan ini disebut epiblas. Pada beberapa tumbuhan yang endospermnya tidak berkembang, embrio berfungsi sebagai penyinipan makanan cadangan sehingga embrio menjadi tebal. Misalnya pada tumbuhan Leguminosae. Sedang pada biji yang endsopermnya berkembang embrio sangat tipis.
28
29
30
e. endosperm; en. Endotelium; ep. epiblas; k. kotiledon; kh. koleoriza; ko. Koleoptil; la. Lapisan aleuron; m. meristem apikal; n. nuselus ; p. prokambium; r. radikula; s. skutelum; t. tunas pucuk.
31
Poliembrioni Poliembrioni adalah terdapatnya lebih dari satu embrio dalam satu biji. Orang yang melaporkan pertama kali, terjadinya poliembrioni adalah Antom van Leeuwenhoek pada tahun 1719, pada biji jeruk. Poliembrioni pada Angiospermae kemungkinan terjadi karena: 1. pembelahan embrio yang sudah ada (Cleavage proembryo). 2. embrio berasal dari sel-sel dalam kandung lembaga selain sel telur yang dibuahi. 3. terbentuknya kandung lembaga yang banyak, dalam satu ovulum. 4. aktivitas sel-sel sporofilik (sel-sel sama) pada ovulum. “Cleavage dijumpai
pada
polyembryony” anggrek,
seperti
pada
Angiospermae
Eulophia epidendraea.
Poliembrioni juga dapat berasal dari sel-sel dalam kandung lembaga selain sel telur yang dibuahi, misalnya dari sel antipoda. Klasifikasi poliembrioni ada 2, yaitu spontan dan induksi. Ernst (1901; 1910) membedakan poliembrioni spontan menjadi: 1. Poliembrioni sejati
32
Dua atau lebih embrio terdapat dalam satu kantong lembaga. 2. Poliembrioni palsu Embrio terdapat dalam kantong embrio, pada satu ovulum (Fragaria) atau plasenta (Loranthaceae).
Gambar
10.
Poliembrioni pada Eulophia epidendraea; Keterangan: A. zigot membentuk kelompok sel, 3 diantaranya membelah membentuk embrio yang bebas; B-C. embrio yang terbentuk tumbuh tunas (cabang) pada bagian sisi embrio dan masing-masing cabang akan tumbuh menjadi embrio.
1.2. Morfologi Buah dan Biji 1.2.1. Morfologi Buah Buah yang mengalami penyerbukan akan diikuti oleh pembuahan, sehingga akan merangsang pembentukan embrio dan biji. Bersama dengan itu bunga mengalami perubahan yang menyebabkan pembentukan buah. Perhiasan bunga serta benang
33
sari biasanya layu lalu gugur dan kemudian tangkai putik mengering kecuali pada beberapa spesies tumbuhan. Buah perkembangan
dapat biji.
berkembang Peristiwa
tanpa tersebut
pembuahan dikenal
dan
sebagai
partenokarpi. Hal ini sering terjadi pada spesies yang buahnya berbiji banyak, misalnya pisang, semangka, nenas, dan tomat. Partenokarpi dapat terjadi tanpa penyerbukan atau hanya memerlukan rangsangan proses penyerbukan. Buah yang berkembang hanya dari bakal buah dinamakan buah sejati. Tetapi jika bagian lain selain bakal buah juga ada bagian tambahan lain yang berasal dari sekitar bakal buah maka disebut buah semu. Bagian bunga yang dapat berkembang dan ikut menyusun buah antara lain: (1) daun pelindung, misalnya klobot tanaman jagung, (2) daun kelopak, misalnya tanaman terong, (3) tangkai putik, misal pada buah jagung, (4) kepala putik, misalnya buah manggis, (5) tangkai bunga, misalnya jambu monyet, (6) perhiasan bunga, misalnya nangka, (7) dasar bunga, misalnya tanaman elo. Pada perkembangannya dinding buah sering menebal, bahkan berdaging. Dalam hal ini dapat dibedakan beberapa lapisan, yaitu : 1. Eksokarp (epikarp) yaitu bagian luar yang lebih keras dan bersifat seperti jangat
34
2. Mesokarp yaitu lapisan bagian tengah yang terdiri dari jaringan renggang, berdaging, atau
berserat dan
merupakan bagian terlebar 3. Endokarp yaitu lapisan paling dalam dan paling tipis Jika tidak dapat dibedakan, dinding buah disebut perikarp. Di dalam buah dapat ditemukan biji yang melekat pada plasenta. Jaringan yang menghubungkan antara plasenta dan biji disebut funikulus. Menurut perkembangan bakal buah dikenal : 1. Buah tunggal, yaitu hasil perkembangan dari satu atau lebih daun buah (karpel), dapat berasal dari bunga tunggal atau bunga majemuk 2. Buah majemuk, yaitu buah yang didapat dari perkembangan suatu perbungaan (bunga majemuk) secara bersama. 3.
Buah ganda (agregat), yaitu buah yang dibentuk oleh ginesium apokarp. Setiap daun buah mempertahankan diri hingga buah masak, misalnya pada cempaka (Michelia champaka) Berdasarkan hal tersebut, buah dapat dikelompokkan lagi
menjadi : 1.
Buah Sejati Buah sejati tunggal, misalnya buah alpukat (Persea americana), zibentinus)
pepaya
(Carica
papaya),
durian
(Durio
35
Buah sejati ganda, misalnya buah cempaka (Michelia champaka) Buah sejati majemuk, misalnya buah Ficus (Ficus sp). 2.
Buah Semu Buah
semu
tunggal,
misalnya
buah
jambu
monyet
(Anacardium occidentale) Buah semu ganda, misalnya buah arbei (Fragraria ananasa) Buah semu majemuk, misalnya buah nangka (Arthrocarpus heterophila) 1.2.2. Morfologi Biji Biji memiliki bagian-bagian: 1. Kulit biji (spermodermis) Berasal dari selaput bakal biji (integumentum). Pada tumbuhan berbiji tertutup (Angiospermae) kulit biji terdiri atas dua lapisan, yaitu lapisan luar (testa) keras dan lapisan dalam (tegmen) sebagai kulit ari. Pada tumbuhan berbiji telanjang umumnya tersusun dari kulit luar (sarcotesta), kulit tengah (scierotesta), dan kulit dalam (endotesta). Alat tambahan pada kulit biji dapat berupa: (1) sayap (alae), adalah alat tambahan pada kulit luar, umumnya digunakan untuk pemencaran biji, (2) bulu (coma), berasal dari sel kulit biji bagian terluar, menjadi
rambut
atau
berguna untuk pemencaran,
bulu
halus,
umumnya
36
(3) salut biji (arillus), merupakan pertumbuhan tali pusar atau penggantung biji (funiculus), (4) salut biji semu (ariflodium), berasal dan pertumbuhan bagian liang bakal biji (microphyle), (5) pusar biji (hilus), bekas pelekatan dengan tali pusar, dengan warna dan kekasaran yang berbeda, (6) liang biji (microphyle), (7) tulang biji (raphe), terusan tali pusar pada biji. 2. Tali pusar (foenikulus) Tali pusar sering disebut sebagai penggantung biji, dapat memiliki bentuk yang bervariasi, bila biji telah tua maka tali pusar umumnya mengering dan lepas. 3. Inti biji atau isi biji (nucleus seminis) Inti biji terdiri atas lembaga (embrio) dan putih lembaga (albumen) yang berisikan cadangan makanan, untuk pertumbuhan kecambah, sebelum memiliki kemampuan mencari makan sendiri.
Lembaga (Embrio) Pada tumbuhan berbiji lembaga memperlihatkan tiga bagian utama tubuh tumbuhan, yaitu : (1) Akar lembaga atau calon akar (radicula) bagian ini tumbuh hipokotil (hypocotyhe), di ujungnya akan tumbuh akar primer (radix primarius), yang pada tumbuhan Dicotyledoneae membentuk sistem akar
37
tunggang. Pada Monocotyledoneae akar primer mereduksi sehingga terbentuk sistem akar serabut. (2)
Daun lembaga (cotyledon), merupakan daun pertama, pada Dicotyledoneae berjumlah
dua
(keping dua), pada Monocotyledoneae berjumlah satu (keping satu). (3) Batang lembaga (caulicula), merupakan cikal bakalnya batang yang memiliki ruas (internodes) dan buku (node), dapat dibedakan antara ruas batang
di
atas
daun lembaga (internodium
epicotylum) dan ruas di bawah daun lembaga (internodium hypocotylum).
Gambar 11. Skema lembaga pada biji tumbuhan; a. biji kacang (Dicoyledoneae), b. biji jagung (Monocotyledoneae). 1.3.Tugas/Diskusi Buatlah makalah tentang contoh perbedaan buah sejati dan buah semu. Gunakan setidaknya 2 artikel dari buku teks, jurnal
38
ilmiah terakreditasi atau jurnal ilmiah internasional untuk menyusun makalah anda.
1.4.Rangkuman Berdasarkan derajat kekerasan perikarpium, buah dibedakan ke dalam dua tipe, yaitu buah kering dan buah berdaging. Pada buah yang berdaging, perikarpium, yang berasal
dari
epikarpium,
dinding
ovarium
mesokarpium
dan
terdiferensiasi
menjadi
endokarpium.
Menurut
perkembangan bakal buah, buah dibagi menjadi buah tunggal, buah majemuk, dan buah ganda. Secara normal perkembangan buah
dan
biji
terjadi
setelah
pembuahan.
Integumen
berkembang menjadi kulit biji atau testa, sel telur yang dibuahi (zigot) berkembang menjadi embrio, dan sel endosperm primer akan membelah secara mitosis menghasilkan endosperm.
1.5.Rujukan Pengayaan Arnett, RH., and Barungart DC., 1970. An Introduction to Plant Biology. 3rd edition. The CV. Saint Louis: Mosby Company. Bell, AD., 1991. Plant Form. Oxford: Oxford University Press. Bold, HC., Alexopoulus, CJ., and Delevoryas, T., 1987. Morphology of Plant and Fungi. 5th edition. New York: Harper dan Row Publisher. De Vogel, EF., 1987. Manual of Herbarium Taxonomy: Theory and Practice. United Nation Educational, Scientific dan Cultural
39
Organization. Jakarta: Regional Office for Science and Technology. Gifford, EM., and Foster, AS., 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. 3rd edition. New York: W.H. Freeman and Company. Halle, F., and Oldeman, RAA., 1975. An Essay on the Architecture and Dynamics of Growth of Tropical Trees. Kuala Lumpur: University Malaya. Hartman, HT., and Kester, DE., 1983. Plant Propagation: Principles and Pracitce. 4th edition. New York: Prentice-Hall Inc. Lyndon, RF., 1990. Plant Development: the Celular Basis. London: Unwin Hyman Ltd. Radford, AE., 1986. Fundamentals of Plant Systematics. Harper International Edition. New York: Harper & Row Publishers Inc. Schulz, V., Hansel, R., Tyler, VE., 1998. Rational Phytotherapy: a physician’s guide to herbal medicine. 3rd edition. Berlin: Springer. Sinnott E.W. and K.S. Wilson. 1955. Botany: Principle and Problems. 5th edition. New York: McGraw-Hill Book Company Inc. Sinnott E.W. 1960. Plant Morphogenesis. New York: McGrawHill Book Company Inc.
40
Steeves T.A. and I.M. Sussex. 1989. Patern in Plant Development.
2nd
edition.
Cambridge:
Cambridge
Morfologi
Tumbuhan.
Yogyakarta:
University Press. Tjitrosoepomo, G.,
1988.
Gadjah Mada University Press. Undang Ahmad Dasuki. 1992. Penuntun Praktikum Sistematik Tumbuhan Tinggi. Pusat Antar Universitas. Bandung: ITB. Weier, TE., Stocking CR., and Barbour MG., 1974. Botany: An Introduction to Plant Biology. 5th edition. New York: John Wiley and Sons.
1.6. Latihan Soal Jawablah soal-soal di bawah ini dengan jelas! 1. Jelaskan
struktur
anatomi
dari
buah
dan
asal
perkembangannya! 2. Apa yang dimaksud dengan buah sejati dan buah majemuk? 3. Jelaskan perbedaan antara buah tunggal dan buah ganda! 4. Apa perbedaan morfologi antara biji dikotil dan monokotil? 5. Jelaskan macam-macam alat tambahan yang terdapat pada kulit biji disertai contoh tanamannnya!
