Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány Miskolc, Kossuth u. 13

Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

A mikrobiális ökológia alapjai Második, változatlan utánnyomás- 1998 Szerkesztette: Dr. Farkas József A miskolci Ökológiai Intézet programjai keretében 1993 óta jelennek meg szemléletformáló kiadványok, oktatási segédanyagok. Három-négy évente a legfrissebb szakirodalomból válogatva szerkesztjük, és ingyen bocsátjuk az iskolák, civil szervezetek, környezetvédelem iránt érdeklődők rendelkezésére. Kiadványainkban 26 témakört dolgoztunk fel, melyeket a támogatások függvényében folyamatosan jelentetünk meg. 1.

A Bükki Nemzeti Park

12. Ökológiai alapismeretek II.

2.

A hidroszféra problémái

13. Természetismereti játékgyűjtemény

3.

Aggteleki Nemzeti Park

14. Természetvédelem Magyarországon

4.

Az erdő

15. Védett természeti értékek B.-A.-Z. megyében

5.

BAZ megye környezetvédelmi problémái

16. A mikrobiális ökológia alapjai

6.

Élőhelyek, ökológiai folyosók

17. Az atmoszféra

7.

Fenntartható fejlődés

18. Állati történetek

8.

Globális problémák

19. Energiahatékonyság

9.

Hulladékgazdálkodás

20. Környezetvédelem

10. Környezet-egészségügy

21. Talajtan s talajvédelem

11. Ökológiai alapismeretek I. Kiadó: Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány (Miskolc, Kossuth u. 13. 3525 Tel.:06-46/505-768)

Sokszorosítás: Holocén Természetvédelmi Egyesület - Miskolc Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

Tartalomjegyzék Előszó A BAKTÉRIUMOK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE A baktériumok helye az élővilágban A baktériumok felépítése, morfológiája Baktériumok szaporodása, tenyésztése, és halála A BAKTÉRIUMOK ANYAGCSERÉJÉNEK FŐ VONÁSAI 1. Szervetlen vegyületek oxidáló aerob légzők 2. Szerves vegyületek oxidáló aerob légzők 3. Szervetlen vegyületek oxidálása anaerob módon 4. Szerves vegyületek oxidálása anaerob módon 5. Fermentációk Autrotróf széndioxid fixálás Fotoszintetizáló baktériumok A BAKTÉRIUMOK HELYE A BIOSZFÉRA TÁPLÁLKOZÁSI LÁNCAIBAN BAKTÉRIUMOK SZEREPE A BIOSZFÉRA ANYAG ÉS ENERGIA FORGALMÁBAN Mikroorganizmusok szerepe az elemek körforgásában Nitrogén körforgalom Kén körforgalom A szén körforgalma A foszfor körforgalma Baktériumok szerepe a fémek biogeokémiai folyamataiban MIKROORGANIZMUSOK KÖRNYEZETI IGÉNYEI Tápanyagigény Hőmérséklet Ozmotikus nyomás Kiszáradás-vízigény Nyomástűrés Fény Oxigén igény Egyéb gázok Ásványi anyagok Esszenciális anyagok Gátló anyagok MIKROORGANIZMUSOK TÁRSULÁSI VISZONYAI Mikroorganizmusok terjedése Mikroorganizmusok közösségei Közösségi anyagcsere Ökológiai amplitudó BAKTÉRIUMOK A VIZEKBEN, FÖLDBEN ÉS A LEVEGŐBEN Vizek mikrobiológiája Talajok mikrobiológiája A levegő mikrobiológiája Irodalomjegyzék Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

1 2 2 4 7 9 10 11 11 11 11 13 13 15 16 18 18 24 28 32 32 34 34 34 39 40 40 41 41 41 41 42 42 42 42 43 43 44 50 50 52 54 55

Előszó

Egyre több szó esik manapság az ökológiáról, mint korunk új, modern tudományáról. Lassan közkinccsé válnak azok az ismeretek, melyek az ökológia résztudományaként a növény- és állatvilág tagjainak egymással és a külső környezettel való bonyolult kapcsolatait jellemzik. Manapság tehát a növény- és állatökológia főbb tételei hazai viszonyaink között is ismertnek tekinthetők. Ugyanakkor a fent említett művekben csak érintőlegesen esik szó az élővilág harmadik nagy csoportjának, a mikrovilág képviselőinek szerepéről. A baktériumok a mikroszervezetek egyik fő csoportját alkotják. Az alábbi munka a baktériumok főbb ökológiai ismérveit próbálja röviden összefoglalni. Ahol szükséges, a gombák szerepét is megadjuk, mivel azok ökológiai viszonyai sokszor a baktériumokéhoz hasonlítanak. Jelen tanulmányunk elsősorban Szabó István Mihály Általános mikrobiológia és Az általános talajtan biológiai alapjai c. munkáiban felvetett egyes témakörök rövid ismertetésén alapul. Természetesen a téma nagyszámú irodalmi adatainak néhányát is ismertetjük. A felsorolt példákból kiderül, hogy a mikroorganizmusok körében is állandó versengés folyik a táplálékért, és a faj által betölthető, megfelelő fizikai és kémiai adottságú élőhelyekért. Más esetekben az egyik faj által produkált végtermékek, és a környezeti tényezők ilyen vagy olyan fokú előnyöket jelentenek egy másik faj számára. A szokatlan talán ebben a különös mikrovilágban, hogy a tápanyag, a végtermék legtöbbször egyetlen szerves vagy szervetlen vegyület, egy energiaszerző redox reakció egyik vagy másik komponense. E munka keretében igyekeztünk néhány példát is felmutatni a baktériumok közötti kölcsönhatásokra, kapcsolatokra. A tématerület jelentős része viszont ismeretlen, s a mikrovilág tagjainak teljes kapcsolatrendszere még feltárásra vár. Nagyon röviden a mikroorganizmusok, főleg a baktériumok általános bemutatására is vállalkoztunk. Nem térünk ki ugyanakkor a baktériumok rendszerezésére, elnevezésük elveire. A kiadvány egyes részeinek megértése bizonyos kémiai és biokémiai alapismereteket feltételez, amelyek a kapcsolódó biokémiai művekből megismerhetők.


1

A baktériumok általános jellemzése

MI A MIKROBIOLÓGIA? A mikrobiológia a biológiának azon ága, amely a mikroszervezetek (vírusok, baktériumok, gombák, algák, állati egysejtűek) életmódjával, morfológiájával, rendszertanával, jelentőségével stb. foglalkozik. Vizsgálja életműködésük általános alapfeltételeit, tisztázza szerepüket a természet különféle anyagainak átalakulásában, ill. az élőlényekhez való viszonyukban. A mikrobiológia az idesorolható szervezetek fajtája szerint több résztudományra oszlik; ezek a virológia (vírusokkal), a bakteriológia (baktériumokkal), a mikológia (gombákkal), az algológia (moszatokkal), a protisztológia (állati egysejtűekkel foglalkozik). Szoros kapcsolatban áll még a növénytannal, az állattannal, az orvostudománnyal, a kémiával, a talajtannal stb. Annak ellenére, hogy az iménti meghatározás szerint az algák és az állati egysejtűek is a mikrobiológia tárgykörébe tartoznak, mégis a legtöbb esetben ma már inkább csak a vírusokkal, baktériumokkal és mikroszkopikus gombákkal foglalkoznak a mikrobiológus szakemberek. Az algológia és a protisztológia az általános biológia körébe került át. Ezt tükrözik a speciális mikrobiológiai laborok is, ahol leginkább vírusokkal és baktériumokkal foglalkoznak. Ezért kiadványunkban elsősorban ezeknek a szervezeteknek az ökorendszerekben betöltött szerepét ismertetjük.

A BAKTÉRIUMOK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE A baktériumok helye az élővilágban A sejtek felépítése alapján az élővilág tagjait prokariota és eukariota szervezetekre osztjuk. A köztük fennálló különbséget az 1. táblázat szemlélteti, Szabó (1978) alapján. 1. táblázat: A prokariota és az eukariota sejtek közötti strukturális és működési különbségek, Szabó (1978) nyomán Prokariota Eukariota A kromoszómák száma nukleáris áreánként 1 3 vagy több A kromoszómák replikációja mitózis révén + A magállományt membrán határolja + A kromoszómákkal hisztonok társulnak + Mitokondriumok + Kloroplasztiszok + (növényekben) Raktározó vakuólumok + A riboszómák mérete 70S 80S D-aminósav-tartalom + Diamino-pimelinsav-tartalom ± Muraminsav-tartalom ± Endoplazma retikulum + Golgi készülék + Lizoszómák (autofagoszómák) ± (növényekben + (állatokban)


2


Eukariota sejtfelépítés jellemző a növény- és állatvilágra, valamint a gombákra. A prokariota sejtfelépítés a baktériumok sajátja. A prokariota sejtek az eukariotáknál egyszerűbb felépítésűek. Meg kell jegyezni, hogy a vírusok nem sejtes felépítésűek, a prokariota baktériumoknál jóval egyszerűbbek. Emiatt nem sorolhatók az élő szervezetek közé sem. Az élő és az élettelen világ határán álló lények. Az élővilág fontos ökológiai tényezője a szervezet táplálékszerzésének módja. A táplálék a szervezet felépítéséhez szükséges anyagot, valamint az életfolyamatok fenntartásához szükséges energiaforrásokat biztosítja. Ennek tükrében az élőlények két fő csoportját különböztetjük meg: Autotrófok: Növekedésük és szaporodásuk egyedüli szénforrása a szén-dioxid. Litotróf szervezeteknek is nevezzük őket. Heterotrófok:Növekedésükhöz és szaporodásukhoz szerves szénvegyületek jelenlétét igénylik. Organotróf szervezeteknek is nevezzük őket. Az állatok heterotróf szervezetek. Táplálékul szerves anyagokat vesznek fel. Ezt a típust kemoorganotróf táplálkozásnak is nevezik. A növények (edényes növények, mohák, zöldalgák) autotróf szervezetek (kivéve néhány élősködőt). Fotoszintézisük során a fény energiájának felhasználásával a levegő szén-dioxidját kötik meg, így elégítik ki szénigényüket. A fotoautotróf vagy fotolitotróf megjelölést is alkalmazzák velük kapcsolatban. A gombák sejtfelépítésük miatt eukarióták, de a heterotróf táplálkozási mód jellemző rájuk. A mikrovilág tagjai, de kemoorganotrófok. A baktériumok - idesoroljuk a régebben kékalgának nevezett kékbaktériumokat isolyannyira változatos lények, hogy a felsorolt összes táplálkozási mód előfordul közöttük. Jelentős részük kemoorganotróf, mások fotoautotróf, sőt egyesek kemoautotróf (kemolitotróf)életmódot folytatnak. Beszélhetünk még mixotróf táplálkozásról is. Ezek a szervezetek fény jelenlétében, de hiányában is szaporodnak. A baktériumoknál a szerves és a szervetlen táplálék anyag- és energiaforrásként való hasznosításának kombinálódását is jelölik vele. A mixotrófia egyértelmű ökológiai előnyt jelent olyan környezetben, ahol vagy a szerves vagy a szervetlen tápanyagforrások változó mennyiségben állnak rendelkezésre. (Matin, 1978). A kemolitotróf létforma csak a baktériumok körében fordul elő. E szervezetek szaporodásának legfontosabb szénforrása a szén-dioxid, az energiát pedig szervetlen vegyületek oxidálásával szerzik. Mint ismert, az élőlények energiájukat oxidációs - redukciós reakciók során nyerik. Ennek során egy vegyület oxidálódik, hidrogént ad le, ez a hidrogén-donor, míg egy másik anyag redukálódik, hidrogént vesz fel, hidrogén-akceptor. Az élő szervezeteket az energiaszerzés és -konzerválás alapján öt alaptípusba sorolhatjuk (Szabó, 1986). A 2. táblázat ezeket mutatja be, feltüntetve a baktériumok, állatok, növények és gombák helyét is.


3


2. táblázat: Az élő szervezetek csoportosítása öt alapvető kategóriába (I-V) energiaszerző és -konzerváló mechanizmusaik alapján (Szabó, 1986)

Termális hidrogén-akceptorok

Elsődleges hidrogén-donorok O2 (aerob légzés) I. AEROB LÉGZÉS SZERVETLEN VEGYÜLETEKKEL

NO3, SO4, CO2, stb. Szerves vegyületek (anaerob légzés) (fermentáció) Szervetlen vegyületek II. ANAEROB LÉGZÉS SZERVETLEN VEGYÜLETEKKEL Példa: Nitrosomonas Példa: Thiobacillus denitriNINCS ficans NH3 ⇒ NO2 S ⇒ SO4 O2 ⇒ H2O NO3 ⇒ N2 Szerves vegyületek III. AEROB LÉGZÉS SZERVES IV. ANAEROB LÉGZÉS V. SZERVES VEGYÜVEGYÜLETEKKEL SZERVES VEGYÜLETEK- LETEK FERMENTÁPélda: mikroorganizmusok, nöKEL LÁSA vények, állatok Példa: Desulfovibrio baktéPélda: Streptococcus riumok baktériumok -4 H Glükóz ⇒ CO2 tejsav ⇒ CO2 Glükóz ⇒ 2 piruvát O2 ⇒ H2O SO4 ⇒ H2S ⇓+4H 2 tejsav

Mint látható, a baktériumok mind az öt csoportban képviselve vannak, a növények és az állatok csak a harmadikban, a gombák a harmadik és az ötödik típusban. A fent leírtakból is kitűnik, hogy a baktériumok esetenként jobban különbözhetnek egymástól életfolyamataik alapján, mint a növényektől vagy az állatoktól. A baktériumok eme hatalmas változatossága, a táplálkozási és energiaszerzési folyamatokban mutatkozó alapvető eltérések miatt lehetséges, hogy képviselőik a bioszféra minden niche-ben előfordulnak. Ezek a különbségek végül is egy végtelenül változatos enzimkészlettel bíró élőlénycsoportot tárnak elénk. Nem csoda, hogy csoportosításuk, meghatározásuk is az életmódjukból adódó enzimkészlet alapján történik.

A baktériumok felépítése, morfológiája A baktériumok egysejtű szervezetek. Méretük igen változatos. A legkisebbek a Mycoplazma-k 0,175 µ, (mikron, 1/1000 mm) nagyságúak. A Pasteurella tularenzis 0,2 x 0,2 0,7 µ-os. Az átlagos sejtméret néhány µ, a legnagyobb sejtek néhányszor 10 µ-sek. Alakjuk két fő típusa a pálcika (bacillus) vagy gömb (kokkusz), lásd 1. ábra.


4


1. ábra. A baktériumsejt legfontosabb morfológiai típusai és ezek csoportos előfordulásának gyakori alakzatai. (Szabó, 1978)

A pálcika lehet hajlított, kifliszerű(vibrio), dugóhúzószerű vagy fonalas. (2., 3. ábra)

2. ábra: Gombaszerű fonalakat (micélium) képező nocardioform baktérium fénymikroszkópos képe (Dauser, 1981nyomán)

3. ábra: Fonalas baktérium /Streptothrix hyalina/ (Van Veen, 1973 nyomán)


5


A gömb lehet magányos, kettős (diplokokkusz), négyes (tetrakokkusz), szőlőfürtszerű(sztafilokokkusz). Egyazon baktériumfaj alakja a környezet függvényében is változhat. 4. ábra: Az Arthrobacter globiformis és még sok más baktérium változó hőmérsékleten változó sejtalakot ölthet. (Crombach, 1974 nyomán)

Így a 4.ábrán bemutatott Arthrobacter globiformis sejtalakja a hőmérséklet függvényében lehet gömb vagy pálcika. (Crombach 1974, nyomán)

5. ábra: Egy átlagos baktériumsejt finom szerkezete (Béládi és mtsai, 1983 nyomán)

Egy átlagos baktériumsejt vázlatát az 5. ábra mutatja be. A sejtet sejtfal határolja, melynek jellegzetes alkotója a diamino-pimelinsav és a muraminsav. A sejtfal összetétele szabja meg az úgynevezett Gram szerinti fejlődést, mely a baktériumok meghatározásának egyik kritériuma. A magas lipidtartalmú falból a festésre használt genciánaibolya alkohollal kimosható, ezek a Gram negatív baktériumok. Az alacsony lipidtartalmú falból a festék nem mosható ki, az színes marad, ezek a Gram pozitív baktériumok. A citoplazmában a maganyag hártyával nem különül el. Egyesek mozdulatlanok, mások mozgásra képesek. A mozgás szerve lehet az ostor, ennek száma változó (6. ábra. ) Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

6


6. ábra: A baktériumok ostorainak fő típusai (Szabó, 1978 nyomán)

A 7. ábra egy néhány ostorral rendelkező baktérium fénymikroszkópos, a 8. ábra egy sok ostorral rendelkező baktérium elektronmikroszkópos képét mutatja be. 7. ábra: Chromobacterium violaceum, néhány ostorral rendelkező baktérium. (Sneath, 1966 nyomán)

Mozgásszerv nélkül mozognak, azaz „kígyóznak” a spirillumok. A csúszó baktériumok nedves felületeken a csigához hasonló lassú mozgást végeznek. (9. ábra) A rajzás jelensége nedves felületen, mozgásszervvel rendelkező vagy csúszó baktérium tevékenysége nyomán jön létre. (10. ábra) A túlélést segíti elő egyes baktériumok spórája. (11. ábra) Kedvezőtlen környezeti viszonyok, elsősorban a szárazság és a hő túlélésére szolgálnak. Jellemző példa a Bacillus stearothermophilus, amely a sterilező autoklávokban 121 o C és 1 atmoszféra túlnyomáson is túléli a nem túl hosszú idejű kezelést. Egyes baktériumok, főleg a patogének sejtfelületét nyálkás tok borítja. Ez a gazdaszervezetben való túlélést teszi lehetővé. 8. ábra: Sok ostorral rendelkező Vibrio alginolyticus baktérium elektronmikroszkópos képe. (Golten és Scheffers, 1975 nyomán)

A baktériumok megjelenési formája anynyira eltérő lehet, hogy néha valóságos életciklusokról beszélhetünk. Így a csúszó baktériumok csoportjába tartozó néhány faj, a gombákhoz hasonló termőtestet képezhet. (12. ábra) Ezek cisztáiból rajzással szabadulnak a kifejlett sejtek, melyek aggregálódnak és a termőtestet képezik.

A baktériumok szaporodása, tenyésztése és halála A baktériumok osztódással szaporodnak.


7


Laboratóriumi körülmények között táptala-jokon növeszthetők. A táptalajok lehetnek folyékonyak (levesek) vagy szilárdak. Ez utóbbiak gélek, melyeket egy tengeri algából kivont poliszachariddal, az agár-agárral állítanak elő. A táptalajok összetétele igen változatos lehet, a tenyésztendő baktérium táplálkozási típusa határozza meg elsősorban. Ugyanakkor változó lehet - a környezeti igények függvényében - a táptalajok pH-ja, a tenyésztési hőmérséklet és bármely más, a növekedést befolyásoló környezeti faktor. A baktériumsejtek élettartama változó, és inkább csak az ismert, hogy laboratóriumi tenyészetben meddig tarthatók fenn. Ez 1-2 naptól néhány hónapos időtartamig változik. 9. ábra014: Csúszó baktériumok mozgás közben jellegzetes nyomokat hagynak a felületen. Lásd a sötét hosszúkás baktériumsejt mögött a halovány csíkokat, „ösvényeket”. (Rostenlader és Burchard, 1978 nyomán)

Tenyésztésüknél alapvető elv a sterilitás elérése, mivel a környezetből bekerülő szennyeződések zavarják a munkát. A baktériumok elölése típustól függően változó eljárást igényelhet. Az autoklávok vízgőzzel, nyomás alatt, magas hőmérsékleten dolgozó készülékek. 121 oC -on, 1 atm. túlnyomás mellett 15 perc alatt minden baktérium elpusztul. Egyes kémiai anyagok durvább (klórmész, formalin) vagy mérsékeltebb (szappanok, káliumpermanganát, 70 %-os alkohol) baktériumölő hat14004ással rendelkeznek.


8


10. ábra: A Proteus mirabilis baktérium rajzása. A nedves felületet az osztódással szaporodó, sokszorozódó sejttömeg gyorsan beborítja. A sejtek alakja változó és a hosszú sejtek a haladás „frontvonalában” vannak. (Williams és Schwarzhoff, 1978 nyomán)

Elöli a baktériumokat a radioaktív sugárzás és az ultraibolya fény is. Az utóbbi miatt a napsugárzás is rendelkezik baktériumölő hatással. A színes pigmentáció csökkenti az UV fény hatását . Emiatt gyakoribbak a levegőben a pigmenttartalmú baktériumok.

11. ábra: Spórák elhelyezkedése a sporangiumban. (Szabó 1978, nyomán)

12. ábra: Chondromyces apiculatus csúszó baktérium életciklusa. (Reichenbach, 1974 szerint)

Baktericid hatás→ minden bakteriális élet elpusztítását jelenti. Bakteriosztatikus hatás→ baktériumok szaporodásának felfüggesztését jelenti. A bakteriosztatikus vagy baktericid hatás gyakran csak az adott anyag dózisától függ.

A BAKTÉRIUMOK ANYAGCSERÉJÉNEK FŐ VONÁSAI Mint minden élő szervezet, a baktériumok is folytatnak anyagcserét élettevékenységük fenntartása érdekében. Az élővilág minden tagjára jellemző, hogy különféle biológiai oxidációk révén jutnak energiához. Ezen folyamatok közös jellemzője, hogy exothermek, hőfelszabadulással járnak, miközben egy anyag oxidálódik, egy másik pedig redukálódik. Egyszerűsítve: ha egy anyag hidrogént ad le, oxidálódik, ez a hidrogén-donor. A hidrogént az élőlény enzimjei által katalizált úton végső soron egy végső (terminális), hidrogénfelvevő, azaz hidrogén-akceptor veszi fel, redukálódik. Még egyszerűbb formában elektronátadás helyettesíti a hidrogén-transzportot. A keletkezett hőt a szervezet elraktározza, legismertebb esetben ATP formájában, és energiaigényes életfolyamatainak kivitelezésében hasznosítja. Nyereségként könyvelhető még el a redukálóképesség, azaz főként redukált NADH koenzimek keletkezé-


9


se. Ezek később a hidrogén leadásával fejtik ki energia-közvetítő hatásukat. Bármilyen élet fenntartása lehetetlen ezen biológiai folyamatok nélkül. A biológiai energiaszerző folyamatokat a hidrogén-donorok és -akceptorok alapján öt nagy csoportba osztjuk (lásd 2. táblázat).

1. Szervetlen vegyületeket oxidáló aerob légzők 2. táblázat: 1. típusú energiaszerző mechanizmus. Csak egyes baktériumok képesek ilyen reakciók kivitelezésére. Az oxidálódó szervetlen anyag lehet ammónia, kén, kén-hidrogén, tioszulfát, vas, metán, mangán, vagy más fémek. A hidrogén(elektron)-akceptor az elemi oxigén. Nitrogén-oxidálók A nitrifikációban szereplő Nitrosomonas baktérium például a következő folyamat katalizálásával jut energiához: NH3 + O2 → NO2 + H2O + 66 Kcal A keletkezett hő ATP formájában raktározódik, de az energianyereség kicsi. A nitritet nitráttá a Nitrobacter nemzetség tagjai oxidálják. NO2 + O → NO3 + 17 Kcal. Az energianyereség még kevesebb. A kis energianyereség miatt a nitrogén-oxidálók száma a vizekben és a talajban alacsony, ennek ellenére a szabad ammóniát és nitritet gyorsan felhasználják. Kén-oxidálók A nitrogén-oxidálók analógiájára a redukált kénvegyületeket (H2S) és az elemi ként szulfáttá oxidálják. A folyamat kivitelezői az úgynevezett színtelen kénbaktériumok (Beggiatoa, Thiotrix, Thiobacillus). Jó részük kemolitotróf, de egyesek kemoorganotrófok. Az energianyerő alapreakció: H2S + O2 → H2SO4 + 160 Kcal A kénsav keletkezése miatt környezetüket elsavasítják, akár pH 1 körüli értékre is. A reakció nem egy lépésben játszódik le, és nem biztos, hogy a kén-hidrogén a kiindulási pont. Az elemi kén és a tioszulfát köztestermék is lehet. Vas-oxidálók Egyes baktériumok a két vegyértékű vas három vegyértékűvé oxidálásával jutnak energiához. Fe2+ + 0,5 O2 + H+ → Fe3+ + o,5 H2O M + 40 Kcal. A hőt ATP formájában konzerválják. Ez jellemző a Gallionella, Leptothrix és a Pedomicrobium nemzetségekre. Egyes fajok más fémek, így a mangán, vagy akár az urán oxidálására is képesek. A Thiobacillus ferrooxidáns kénbaktérium savanyú vizekben, a következő kémiai reakció csekély energiáját hasznosítja: 4 Fe SO4 + O2 + H2SO4→ Fe2 (SO4) + H2O


10


E baktérium vízi vasérctelepek kialakításában játszik szerepet. A szigorúan aerob viszonyok között keletkező vas és mangán (stb.) hidroxidok a sejtek környezetében esetleg bizarr formájú képletek alakjában csapódnak ki, vagy akár e baktériumok nyálkás hüvelyében, tokjában is. (23. ábra) Metán-oxidálók Mint az anaerob, hidrogén-oxidáló baktériumoknál látni fogjuk, oxidációk során metán is keletkezhet. Egyes becslések szerint az anaerobok által degradált szén fele metánná alakul. Ennek ellenére a bioszférában kevés a metán. Ezt ugyanis a metánná oxidálódó aerob baktériumok szén-dioxiddá égethetik el.

2. Szerves vegyületeket oxidáló aerob légzők 2. táblázat: III. típusú energiaszerző mechanizmus Számos baktérium, a növény- és állatvilág, illetve az ember fő energiaszerző mechanizmusa. Klasszikus alapreakciója a glukóz elégetése, oxigén jelenlétében: C6 H12O6 + 6O2 → 6CO2 +6H2O+ 686 Kcal. A fenti reakció végeredményben azonos a glukóz direkt oxidációjának nevezett biokémiai reakció-sorozattal. Itt a glukóz több lépésben piroszőlősavra bomlik. Ez azután a trikarbonsav-ciklusban redukált NADH koenzimeket ad. Ez a citokróm-rendszeren át a levegő oxigénjével vízzé ég el, miközben jelentős mennyiségű ATP keletkezik.

3. Szervetlen vegyületek oxidálása anaerob módon 2. táblázat: II. típusú energiaszerző folyamat Egyes baktériumok, a szulfát vagy nitrát oxigéntartalmát hasznosítják szervetlen vegyületek oxidálására. A Thiobacillus denitrificans például ként oxidál, miközben nitrátot redukál: S+KNO3+CaCO3 → K2SO4+CaSO4 + CO2 + N2 + 132 Kcal Végeredményben anaerob viszonyok között végrehajtott kén-oxidációról van szó. Hidrogén-oxidálók Szigorúan anaerob viszonyok között a hidrogén-oxidáló (metánképző) Methanobacterium az elemi hidrogénnel CO2-t redukál. Élőhelyük: anaerob iszapok. 4H2+ CO2→ CH 4 + H2O + 31,3 Kcal E baktériumok szénforrása a CO2, nitrogén forrása a NH3, kénforrása a H2S.

4. Szerves vegyületek oxidálása anaerob módon 2. táblázat: IV. típusú energiaszerző mechanizmus A 2.táblázatban feltüntetett példa mellett ezt a légzési típust képviseli számos denitrifikáló baktérium, amely a glukózt, nitrát jelenlétében égeti el. C6H12O6 + KNO3 → CO2 + H2O + KOH +N2O + 545 Kcal. Végeredményben anaerob viszonyok között végrehajtott glukóz-oxidálásról van szó, az energianyereség is hasonló nagyságrendű.


11


5. Fermentációk 2. táblázat: V. típusú energiaszerző mechanizmus Ha a környezetből eltűnt az oxigén és a hidrogén(elektron)-akceptorok is hiányoznak, a mikrobiális anyagcsere fő útját a fermentációk adják. Itt a hidrogén-donor nagy energia-tartalmú szerves vegyület. Ez részeire bomlik, és az egyik bomlástermék hidrogén-akceptorként jelentkezik. Végül is a bomlástermékek egy része hidrogén-donor, a másik része hidrogén-akceptor lesz. Az ilyen módon nyerhető energia -ATPmindig jóval kevesebb, mint az oxidációk révén megvalósítható nyereség. Egyes baktériumok oxigén jelenlétében és hiányában is életképesek lehetnek, a légzések és a fermentációk váltogatása révén. A fermentációk három alaptípusát ismerjük: Embden-Meyerhof-út Egy glukózból két piroszőlősav, két ATP és két redukált NADH koenzim keletkezik. A piroszőlősav azután tovább bomlik, s ezen bomlástermékek alapján többféle típusú erjesztés ismeretes. A főbb típusok a következők: - Etilalkoholos erjesztés (élesztőgombák, borélesztők) CH3 - CO - COOH → CH3CH2 - OH + CO2 + NADH2 A végeredmény tiszta etilalkohol. -Homofermetentativ tejsavas erjedés: Főleg a tejsavbaktériumok sajátja. A végeredmény a tiszta tejsav. - Butilenglikos és vegyes savas erjedés: Egyes baktériumok, így az Enterobacteriaceae-, Aeromonas- és Bacillus-fajok piroszőlősavból 2-3 butanglicolt, etilalkoholt, acetoint, tejsavat, ecetsavat, hangyasavat, széndioxidot és hidrogént termelnek. -Propionsavas erjedés: Más baktériumok és gombák glukózból propionsavat, ecetsavat, borostyánkősavat és szén-dioxidot termelnek. - Butilalkohol - vajsavas erjedés: Számos baktériumra jellemző. Végterméke: butilalkohol, vajsav, aceton, ecetsav, etilalkohol, izopropilalkohol, szén-dioxid, hidrogén. A hexoz-monofoszfát-úton alapuló fermentációk: Az ATP mellett redukált NADH koenzimek keletkezésével járó fermentáló folyamatok. -Heterofermentintatív tejsavas erjedés: A glukóz-6 foszfátból, CO2 felszabadulása mellett, ribulóz-5 foszfát alakul, amely acetilfoszfátra, és glicerinaldehid-3 foszfátra bomlik. Az acetil-foszfát etilalkohollá redukálódik, a glicerinaldehid-3 foszfát az Embden-Meyerhof után pirosszőlősavvá és tejsavvá. Ezt az erjesztési formát a Leuconostoc baktérium nemzetsége képviseli. A végtermék tehát etanol és tejsav. - A Zymomonas lindneri élesztőgomba alkoholos erjedése is ezen az úton megy végbe, végeredményben itt is piroszőlősav, majd alkohol keletkezik. A reakciók eltérnek az előzőekben ismertetett alkoholos erjedéstől, de a végeredmény ugyanaz, tisztán etanol keletkezik.


12


Speciális fermentációs utak: Egyes baktériumokban főleg az obligát anaerob clostridiumokban az Embden-Meyerhof-út nem működik, és a cukrokat nem is hasznosítják. Ezek más szerves anyagokat, például aminosavakat értékesítenek, miközben nagy energiájú foszfát-köztitermékek jönnek létre. A reakció során - mely több lépésből áll- az egyik aminosav oxidálódik, a másik redukálódik.Ilyen aminosavak a hisztidin, lizin, glicin, glutaminsav. Szén-dioxid és ammónia is keletkezik. Egy példa a fenti reakciókra: alanin + 2 glicin + H2O + 3H3PO4+ 3 ADP → 3 acetát, + 3 NH3+ 3 ATP + CO2 Ez a Strickland-reakció. ∗∗∗ A fentiekben, csak igen vázlatosan, kizárólag a lényeges, és példákat bemutató reakciók leírására törekvő összefoglalás történt. Az egyes reakciók és történések részleteit általános biokémiai munkák részletezik. A baktériumok számtalan egyéb reakcióban, nagyszámú szerves és szervetlen anyagot hasznosítanak, energianyerés céljából.

Autotróf szén-dioxid-fixálás Az autotróf életmód alapja a szén-dioxidban lévő szén beépítése az élőlény szervanyagába. Erre, mint utaltunk rá, a klorofillal rendelkező zöld növények és egyes baktériumok képesek. Ezek a fotoszintetizáló és a kemoszintetizáló baktériumok. A szén-dioxid fixálása energiaigényes folyamat. ATP és NADH, azaz redukálóképesség szükséges hozzá, mely kettőt együtt asszimiláló képességnek is nevezik. A természetben a szén-dioxid fixálásának két folyamata ismert: Calvin-ciklus Reduktív pentózfoszfát-ciklusnak is nevezik. Lényegében a fentózfoszfát-útként ismert oxidatív, energianyerő folyamat fordított reakciósora. Az öt szénatomos ribulóz-5 foszfát ATP terhére, ribulóz 1-5- difoszfáttá alakul, majd a ribulóz 1-5-difoszfát, karboxiláz enzim közreműködésével, CO2 felvétele mellett, 2 molekula 3- foszforglicerinsavra esik szét. Ez néhány lépéses reakcióban glukóz 6-foszfáttá alakul, amely hat szénatomos. A folyamat hatszori lefutása hat CO2 fixálását, azaz egy glukóz molekula szénigényének kielégítését jelenti. A Calvin-ciklus jellemző számos baktériumra, és minden klorofill tartalmú zöld növényre. Reduktív TCA-ciklus Lényegében a direkt oxidációkból ismert trikarbonsav-ciklus fordított reakciója. Fotoszintetizáló baktériumokból, mint a Chlorobium limicola ismert, ahol a szükséges energiát fényenergia révén létrejött ferredoxin adja. Az acetil coenzin-A fixálja a szén-dioxidot, pirosszőlősav keletkezése közben. A kék baktériumokban és a zöld növényekben nem működik, de anaerob baktériumokban jelentős lehet. Az autotróf szén-dioxid fixálásnak a szén biológiai körforgalmában alapvető jelentősége van.


13


Fotoszintetizáló baktériumok Mint már korábban említettük, a zöld növények mellett egyes baktériumok is képesek fotoszintézisre. Ezek a kékbaktériumok és egyes kénbaktériumok. A növényi és bakteriális fotoszintézisben mindemellett jellegzetes eltérések találhatók. Növényi fotoszintézis Ez a típus jellemző a fotoszintetizáló kékbaktériumokra - régebbi néven kékalgákra is. Jellemző rájuk a 13/A ábrán megadott reakciósorozat, a két fotorendszer, és hogy a hidrogén(elektron)-donor a víz. 2 CO2 + 2H2O → (CH2O) + H2O + O2

Bakteriális fotoszintézis A kén körforgalmában jelentős szerepet játszó, vízben élő, anaerob baktériumokra jellemző. Két csoportjuk van: - zöld kénbaktériumok (Chlorobiaceae) - bíbor baktériumok Ez utóbbi két további csoportra osztható, mint: - bíbor kénbaktériumok (Chromatiaceae) - Nem-kén bíborbaktériumok (Rhodospirillaceae) A növényi fotoszintézissel szemben a fotoszintetizáló baktériumokban nincs jelen két fotorendszer, mint azt a 13/B ábrán láthatjuk.


14


13/B ábra:Bakteriális fotoszintézis. Egy fényreakció nyomán megy végbe.

A másik lényeges eltérés, hogy hidrogén(elektron)-donorként nem a víz, hanem más egyszerű anyagok szerepelnek. Néhány kén-oxidáló baktériumnál ez a kén-hidrogén (H2S). A fotoreakció terméke itt nem oxigén, hanem elemi kén. CO2 + H2S → ( CH2 O ) + S Máskor akár hidrogén gáz is lehet a hidrogén-donor. Egyes közlemények szerint aerob baktériumok is tartalmazhatnak bakterioklorofilt (Shiba és mtsai, 1979).

A BAKTÉRIUMOK HELYE A BIOSZFÉRA TÁPLÁLÉKLÁNCAIBAN A fent vázlatosan ismertetett anyagcsere-utak meghatározzák az egyes baktériumok helyét az élők közösségében. Az autotrófok (foto- és kemoszintetizálók) primer produkció létrehozására alkalmasak. Egyértelmű viszont, hogy ezek összehasonlíthatatlanul kevesebb szerepet játszanak a primer produkció létrehozásában, a nagytömegű zöld növény mellett. Mint az ökológiából ismert, három fő táplálkozási láncot ismerünk: - Ragadozó táplálkozási lánc Fő tagjai a zöld növény, növényevő állat és a csúcsragadozók. A lánc első tagja valamely fotoszintetizáló baktérium is lehet. Ez elsősorban a vizekben, a kékbaktériumok (kékalgák) elszaporodásával lehetséges. - Parazita lánc Fő tagjai: bármely állat vagy növény, a rajta élősködő paraziták, esetleg a paraziták parazitái. A kórokozó (obligát vagy fakultatív parazita) baktériumok ebbe a táplálkozási láncba sorolhatók.


15


- Szaprofita lánc Az első láncszem az elhalt vagy hulladék szervesanyag (állati és növényi hulladék, ürülék, tetemek, avar stb.). A lánc további tagjai a hasznosító szervezetek, melyek életfolyamataik anyag- és energiaigényét innen fedezik. A folyamatban akár a lánc második tagjaként, akár a korhadékevő állatok által produkált egyszer vagy többször már hasznosított anyag lebontása révén, de végeredményben a lebontó baktériumok fejezik be az anyagok teljes hasznosítását. Ezen táplálkozási láncban a lebontó baktériumnak kulcsszerepe van.

A BAKTÉRIUMOK SZEREPE A BIOSZFÉRA ANYAG- ÉS ENERGIA FORGALMÁBAN Mottó: " Orczád verítékével egyed a te kenyeredet, míglen visszatérsz a földbe, mert abból vétettél: mert por vagy te, s ismét porrá leszesz ." (1. Mózes, 3, 19.) Fordította: Károli Gáspár

Az ökológia tudománya egyik alaptételéül fogalmazza meg, hogy az élet fenntartásához szükséges energia a Napról származik. Ez az energia az élő szervezeteken átáramlik, és az energia-igényes élettevékenységek során felhasználódik. Mint láttuk, a baktériumok körében az energianyerés legkülönfélébb formái találhatók meg. Igaz viszont, hogy akár szervetlen, akár szerves vegyületek hasznosításáról van szó, azok energia-tartalma - esetleg többszörös áttétek után - a Napból származik. A fotoszintetizálók esetében pedig közvetlenül. 14. Az elemmigráció bonyolult körfolyamatai. Ezek részei a biogeokémiai ciklusok, melyeket részben a mikroorganizmusok tevékenysége tart fenn. (Láng, 1990 nyomán)

Az ökológia másik alaptétele, hogy az élőlények testét felépítő, és energiaszerzését közvetítő anyagok csak korlátozott menynyiségben állnak rendelkezésre a bioszférában. Ezért az anyag, így az élet fenntartásához nélkülözhetetlen elemek is a természetben állandó körforgást, migrációt végeznek. A 14. ábrán az elemmigrációk vázlatát tekinthetjük át. Ennek részét képezik a biológiai történések, illetve a mikroorganizmusok által véghezvitt folyamatok is. A természetben, az élettelen természetet is beleértve, három nagy ökológiai körfolyamatot különböztetünk meg. Ezek a következők: Asztronómiai ciklusok Globális vízkörforgalom Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

16


Biogeokémiai ciklusok A baktériumoknak az utóbbiban van kiemelkedő szerepük. Ebben vesz részt az a 3040 elem, amely az élet anyagi alapjait adja. Mint a ciklus megnevezéséből is látható, azon körfolyamatokat soroljuk ide, melyekben kémiai és biológiai történések hatására valósul meg az elemek körforgása. Az asztrológiai ciklusok bolygónk csillagászati helyzetével kapcsolatos körfolyamatok, mint például a napszakok és évszakok váltakozása. A globális vízkörforgalom a víz körforgását jelenti. E folyamatok fő jellemzői: - Az elemek az élettelen környezetből az élő szervezetekbe, majd onnan újra az élettelenbe vándorolnak. - A körforgásba nagy szervetlen tartalékok kapcsolódnak (pl.: a nitrogén-körforgalomhoz a légköri nitrogén) be. - A körforgás során az elemek oxidációs állapota állandóan változik. Ha a szervetlen tartalék a légkörben van, a gázfázisú, ha szervetlen kőzetben, üledékben van, üledék fázisú tápelem-ciklusról beszélünk. Az elsőre a nitrogén, az utóbbira a szén körforgalma lehet a példa. A biogeokémiai ciklusokba a szervetlen vegyületek a zöld növények és a mikroorganizmusok közvetítésével lépnek be. A ciklusoknak van biotikus és abiotikus fázisa. Az abiotikus fázis jellemzője, hogy az ottani folyamatok kevésbé irányítottak, kaotikusabbak és hosszabbak. A bioszféra egészét tekintve a trópusi őserdő a legfejlettebb ökoszisztéma. A rendszer szinte összes eleme az élő fázisban van. A lebomlás bakteriális folyamatai igen intenzívek. Ezért rendkívül veszélyes ezen élő rendszerek megbontása. Hidegebb környezetben a lebomlás lassú, esetleg nem is megy teljesen végbe. Itt a lebontatlan szerves anyagok tőzeg, kőszén, kőolaj, humusz stb. formájában geológiai időkre kikerülhetnek a biológiai folyamatokból. A biogeokémiai ciklusok szorosan kapcsolódnak a vízciklusokhoz, hiszen a történések jó része vizes közegben valósul meg. Minden ökoszisztémának belső anyagkörforgalma van. Ugyanakkor az elemek egy része kiléphet onnan, más része külső rendszerekből belép oda, biztosítva ezzel az ökoszisztémák közötti kölcsönhatást, tápanyagforgalmat. A mikroorganizmusok, így a baktériumok, a biogeokémiai ciklusok lefolyása során az alábbi folyamatokban vesznek részt: - Mineralizáció (ásványosítás): Az elemek szerves kötésből szervetlenbe mennek át, az átalakított vegyületek energiát veszítenek, mivel mikroorganizmusok energiaigényét elégítik ki. Általában heterotróf baktériumok végzik, s a szervetlen végtermékek az autotrófok számára válnak felvehetővé. - Immobilizáció: A mineralizáció fordítottja, szervetlenből szerves kötésbe mennek át az elemek. - Fixáció: Gázokból nem gáz halmazállapotba megy át az elem. Példa a nitrogén mikrobiológiai fixálása. - Geológiai üledékképzés: Példa lehet az egyes kénbaktériumok okozta kénlerakódás. - Szervetlen anyagok adszorpciója: A vasbaktériumok a sejt környezetében vas-oxidok kiválását segítik elő. - Izotóp-frakcionálás: Egyes mikroorganizmusok az elemek izotópjait szelektíve felhalmozhatják.


17


- Volatizáció: A fixáció fordítottja, amikor a mikroorganizmusok gázt termelnek szilárd vagy folyékony anyagokból. A fent felsorolt folyamatok mindegyikét bakteriális enzimek katalizálják. Ezek után röviden tekintsük át a biológiai szempontból legfontosabb elemek körforgalmát, azaz biogeokémiai ciklusát , kiemelve az élővilág s elsősorban a mikroorganizmusok szerepét ezen körfolyamatok teljessé tételében.

A mikroorganizmusok szerepe az elemek körfolgalmában Nitrogén-körforgalom A nitrogén-körforgalom gáz fázisú biogeokémiai ciklus. Szervetlen tartalékait a levegő mintegy 78% -os nitrogéntartalma adja. Az élő anyag mintegy 2,5 % nitrogént tartalmaz, elsősorban a fehérjék aminó(NH2 -)-csoportjai révén, illetve a nukleinsavak nitrogéntartalmú bázisai formájában. A levegő nitrogénje az élővilág kimeríthetetlen nitrogénforrásának tűnik. Ennek ellenére mégsem az, mivel a legtöbb élőlény számára az elemi nitrogén nem vehető fel. A növények és a mikroorganizmusok egy része az ammónia sói, valamint a nitrátok felvételére képes. Az állatok és az ember, de a mikroorganizmusok egy része is nitrogéntartalmú szerves anyagok, főleg a fehérjék és származékai révén jut a nitrogénhez. A légköri nitrogén gázt csak az úgynevezett nitrogénkötő baktériumok tudják hasznosítani. A nitrogén-körforgalom egészét a 15. ábra mutatja be, Széky (1987) munkája nyomán. 15. ábra: A nitrogén körforgalma a természetben

A körfolyamat egyes részeit az ábrán beszámoztuk. Ezek a következők: 1. Természetes és ipari nitrogénkötés 2. Asszimilációs nitrát-redukció 3. Denitrifikáció vagy disszimilációs nitrátredukció 4. Ammonifikáció 5. Biológiai nitrogénkötés 6. Nitrifikáció A hat részfolyamat közül csak az első abiotikus. Mint az ábrából is kiderül, a folyamat kulcsvegyületei a légköri nitrogén, az ammónia, a nitrát és a nitrit. Emellett természetesen még jó néhány köztes termék előfordul a folyamatban.

Természetes és ipari nitrogénkötés:15. ábra 1. folyamata A nitrogén-körforgalom egyedüli abiotikus történése. Természetes viszonyok között, villámlások hatására a nitrogénből nitrát keletkezhet, melyet a talajba jutva a növények felveÖkológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

18


hetnek. Jelentősége kicsi. Sokkal fontosabb az ipari nitrogénkötés, mivel ez lényegében a nitrogéntartalmú műtrágyák gyártásával azonos. Ezzel a lépéssel nem biológiai úton fixált nitrogén kerül a kultúrnövények táplálására. Mennyisége jelentős, de valószínűleg még nem éri el a biológiailag fixált nitrogén mennyiségét. Mint ismert, a nitrogén-műtrágyák nitrát- vagy ammóniumsókat tartalmaznak. Ha a növény nem veszi fel, ez utóbbi is nitráttá alakulhat, nitrifikáció révén, s végeredményben a környezeti problémák egyik okozója lehet. (lásd: a vizek nitrátosodása és a denitrifikáció káros köztes termékei.) Biológiai nitrogénkötés:15. ábra 5. folyamata A nitrogén természetes, biológiai úton való fixációja. Kivitelezését a nitrogénkötő baktériumok végzik, így a nitrogénforgalom abiotikus fázisával teremtik meg az összeköttetést. A nitrogén fixálása energiaigényes folyamat. A mikroorganizmusok közvetítette nitrogén-körforgalomnak egyébként ez az egyedüli lépése, amely nem valamilyen bakteriális élet energia-igényének kielégítésére szolgál. Egy mol légköri nitrogén megkötése 140 Kcal energia befektetését igényli. A fixált nitrogén végül is a nitrogénkötők sejtjeiben nitrogéntartalmú vegyületekbe, főleg a fehérjék (NH2 -) aminó-csoportjába épülnek be. A nitrogénkötő baktériumok két nagy csoportba oszthatók. Ezek a szimbionták és a nem szimbionták. Ez utóbbiak tovább csoportosíthatók aerob és anaerob szervezetekre. Szimbionta nitrogénkötők A szimbionta nitrogénkötők magasabbrendű növényekkel kapcsolatos baktériumok. Elsősorban a pillangós virágú növények - melyek közül több, nagy mennyiségben termesztett gazdasági növény - gyökerén élnek. Ezen növények gyökerein szabad szemmel is láthatók azok a gyökérgümők, melyek a Rhizobium baktériumok első számú élőhelyei. Élnek még nitrogénkötő baktériumok az égerfa, illetve a trópusi cikászfélék gyökerén is, de ezek jelentősége jóval kisebb. A Rhizobiumok nem kizárólagos (obligát) szimbionták, a talajban szabadon is megtalálhatók. Ugyanakkor a számuk magasabb olyan területen, ahol előzőleg hüvelyeseket termesztettek. A szabadon élő Rhizobiumok a nitrogént nem fixálják. A talajban élő Rhizobium baktériumok aerob, szaprofita életmódot folytatnak. A Rhizobium baktériumnemzetség fajai jórészt fajspecifikusan telepednek meg az egyes pillangós virágúak gyökerein. Az általuk fixált nitrogén mennyisége kimagaslik a többi nitrogénkötő által fixált mennyiséghez képest. Gazdasági jelentőségük emiatt óriási, hiszen a megkötött nitrogén a termesztett növények számára is felvehetővé válik. Rhizobiumok az állati (emberi) hemoglobinhoz hasonló fehérjéket tartalmaznak, melyek a gazdanövényekhez való kapcsolódásban játszanak szerepet. Ezek a fehérjék a lektinek. A Rhizobiumok fejlődéséhez molibdén is szükséges. Igénylik még a semlegest megközelítő talaj pH-t. Mint említettük, más típusú szimbionta nitrogénkötő baktériumok is léteznek. Ilyen például az égerfa gyökerén élő Frankia alni baktérium. Egyes fűfélék gyökérkörzetében (rhizoszféra l. később) számos, nem tisztázott ökológiájú nitrogénkötő baktérium is él. Ilyen fajok az Azospirrillum, Bejerinckia, Derxia, Pneumoniae baktériumnemzetség tagjai. (Berkum és Bohlool, 1980) Nem szimbionta nitrogénkötők Főleg a talajokban és a vizekben szabadon élnek. A nitrogénkötést nem obligát módon végzik. Más nitrogénforrásokat is hasznosíthatnak, de ezek hiányában nitrogént kötnek. Jel-


19


legzetes fakultatív nitrogénkötő az emberi tüdőgyulladást okozó Klebsiella pneumoniae baktérium is. Talajokban, vizekben, az ember és az állatok bélcsatornájában fordul elő. Obligát anaerob, gyakori talajbaktérium, a Clostridium pasteurianum. Kemoorganotrof, spórákat képez. Anaerob viszonyok között a legfontosabb nitrogénkötő. Ez a baktérium levegőigényes, mivel így fér hozzá a nitrogén gázhoz, de oxigén jelenlétében nem életképes. Igy általában olyan más baktériumok közösségében él, amelyek a levegő oxigén-tartalmát ellélegzik, de a nitrogénre nincs szükségük. A nitrogénkötéshez szükséges energiát a glukóz vajsavas fermentációjával nyeri. Obligát aerob, nitrogénkötő baktériumok a talajokban és a vizekben szabadon élő Azotobacter nemzetség tagjai. Többnyire nagy sejtű baktériumok, és kedvezőtlen környezetben kitartó képleteket – cisztákat - képeznek. Energia nyerésére szénhidrátokat, így keményítőt vagy mannitot hasznosítanak. Az Azotobacterek nitrogénkötése átlagosan 2-3 kg / hektár / év, míg a Rhizobiumokkal telített pillangós ültetvényeken ez a szám elérheti a 350 kg / hektár / év mennyiséget. Kékbaktériumok (cyanobaktériumok), a vizekben igen gyakori, szabadon élő nitrogénfixálók. Régi elnevezésük: kékalgák. Lehetnek egysejtűek vagy sejttelepet alkotók, főleg fonalasak. A vízben oldott nitrogént fixálják, amely a vízben oldott gázok 65 %-át teszi ki. A fixált nitrogént a sejten belül ammóniává redukálják, és az a glutaminsav (egy aminosav) aminó-csoportjába épül be. Érdemes foglalkozni még a kékbaktériumok általános jellemzésével is. A cyanobaktériumok termelnek és fel is használnak molekuláris hidrogént. Mozgásuk az úgynevezett „csúszó mozgás”, mely rajtuk kívül az úgynevezett „csúszó” baktériumokra jellemző. Klorofillt tartalmazó, fotoszintetizáló baktériumok (l. bakteriális fotoszintézis). A zöld növényekre jellemző fotoszintézis során a vizet használják hidrogén-donorként. (l.13/ B ábra). A Calvin-ciklus segítségével szén-dioxidot is kötnek. A fotoautotróf életmód mellett szaprofita módon is élhetnek. Sőt szimbiózis kialakítására is képesek, mivel a zuzmók egy része kékbaktérium-gomba együttélés eredményeként létezik. A cyanobaktériumok jellegzetes sejtképleteket, heterocisztákat képezhetnek. Ezek sárgás színű, vastag falú, üreges testek. A nitrogénkötés és a heterociszta megléte szempontjából két csoportra oszthatók: - Heterocisztaképzők. Mind aerob, mind anaerob viszonyok között kötnek nitrogént. - Heterocisztát nem képzők. Csak anaerob viszonyok között kötik a nitrogént. A jelenség magyarázata az, hogy a kékbaktériumok nitrogénkötő enzimje, a nitrogenáz, oxigénérzékeny. Aerob viszonyok között csak a heterociszták védik az oxigéntől. Mivel nitrogénigényüket fixálás révén is kielégíthetik, a kékbaktériumok szaporodását a nitrogénhiány nem limitálja, csakis a felvehető foszfor mennyisége. Így a vizek foszforszennyezése a kékbaktériumok mértéktelen elszaporodásához, vízvirágzáshoz vezethet. Az ezt követő rothadási folyamatok a vizek minőségét károsan befolyásolják. Asszimilációs nitrátredukció: A 15. ábra 2. folyamata A zöld növények és a baktériumok egy részének fő nitrogénforrása a nitrát. A felvételt követően ez főleg fehérjék aminó(NH2 -)-csoportjába épül be. A nitrátot ezért a szervezeten vagy a sejten belül redukálni kell, ammónia (NH3) formájában. Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

20


A folyamat neve asszimilációs nitrátredukció. Élesen el kell különíteni az ezután tárgyalt denitrifikációtól, melyet légzési (disszimilációs) nitrátredukciónak is nevezünk. Ez utóbbi több baktérium energiaszerző folyamata, de végeredménye nem ammónium, hanem nitrogén gáz. Denitrifikáció: 15. ábra 3. folyamat Számos baktérium energiaszerző folyamata a 2. táblázat II. és IV. típusa szerinti anaerob légzés. Kivitelezésére sok baktériumfaj képes. Általában anaerob viszonyok között megy végbe, de egyes baktériumok oxigén jelenlétében is képesek lebonyolítani. A denitrifikáció több lépésből álló enzimatikus reakciósor. A teljes folyamat végterméke a molekuláris nitrogén, de a környezeti viszonyoktól és a baktérium fajától függően valamelyik köztes termék is végterméket jelenthet meg. A köztes reakcióutak is különbözhetnek. A környezeti tényezők közül fontos lehet a pH és az oxidálandó anyag minősége is. Ez lehet glukóz, de akár az elemi kén is, a Thiobacillus denitrificans esetében. A denitrifikáció fő reakció sora erősen sematizálva a következő: NO3→NO2→NO→N2 O→N2 Az oxigéntartalom tehát fokozatosan csökken, és valamely oxidálható anyag oxidálására szolgál. Az első köztes termék a nitrit, majd a nitrogén-monoxid és a dinitrogén-oxid. Ez utóbbi nem keletkezik minden esetben. Ökológiai szempontból tehát a denitrifikáció csökkenti a környezet (víz, talaj) nitráttartalmát. Elsősorban elemi nitrogén, esetenként nitrogén-monoxid vagy dinitrogén-oxid felhalmozásához vezethet. A denitrifikáció jelentéktelen mennyiségben abiotikusan, kémiai reakciók során is végbemehet, de elsősorban baktériumok energiaszerző tevékenységéhez kötött biológiai folyamat. Codispoti és Packard (1980) szerint az óceánok vizének azon részében gyakoribb a denitrifikáció, ahol az oxigéntartalom 0,25 ml/l alá esik. (16. ábra) 16. ábra: A Csendes -óceán azon régiója (satírozva), ahol a víz oxigén-koncentrációja 0,25 ml/l alatt van. Itt intenzívebb a denitrifikáció. (Codispoti és Packard, 1980 nyomán)

A denitrifikáció szerepét hasznosnak kell megítélni, ha az szennyvizek tisztításával kapcsolatos. A magas nitrogéntartalmú szennyvizek nitrogénvegyületei a nitrogén-körforgalom folyamatai révén nitráttá alakulnak, majd a denitrifikációval nyert N2 gáz távozik a rendszerből. Kedvezőtlen lehet ugyanakkor a denitrifikáció hatása, ha mezőgazdasági kultúrában a nitráttartalmú műtrágyák mennyiségét csökkenti. Érintetlen természeti viszonyok között a denitrifikáció természetesen sem nem káros, sem nem hasznos, hanem a körforgalom szerves része. Hiánya azt eredményezné, hogy a biotikus fázisból nem lenne visszatérési lehetőség a nitrogén-körforgalom abiotikus fázisát adó nitrogén gázhoz. Ez a légköri nitrogén-depó kiürüléséhez vezetne. A föld nitrogénkészlete végül is tengeri üledék formájában kikerülne a ciklusból - és leállna az élet. Az előbb említett példák már az ember Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

21


által megbontott egyensúlyi állapot következményei. Említést érdemel , hogy a denitrifikáció és a nitrogén-műtrágyázás kapcsolata más problémákat is felvet. Ez a nitrogén-oxidok (NO, N2O) ózonromboló szerepével kapcsolatos. A folyamatokat a „Globális problémák” című kiadványunk 15. oldalán részletezi. Nyilvánvaló, hogy a túlzott műtrágyafelhasználás nyomán, a denitrifikálók közvetítésével nitrogén-oxidok kerülhetnek a légkörbe, s részt vehetnek az ózonpajzs rombolásában. Ilyen eredményre vezetnek az ökológiai ismereteket figyelmen kívül hagyó emberi tevékenységek. Nitrifikáció: 15. ábra 6. folyamata A nitrogén-körforgalom ezen szakaszát is baktériumok működtetik. Szigorúan aerob viszonyok között, a vízben és a talajban élő nitrifikáló baktériumok oxidálják a különféle folyamatok során keletkezett ammóniát, illetve a köztes termék nitritet. A Nitrosomonas baktériumok az ammóniát, illetve az ammóniumot nitritté oxidálják. A köztes termék a hidroxilamin (NH2-OH), illetve a stabil nitroxil (NOH). A folyamat tehát sematikusan így néz ki: NH3 ( NH4 )→NH2OH → ( NOH ) → NO2 Az energi nyereség 66 Kcal. A nitrit nitráttá oxidálását egy lépésben végzik a Nitrobacter baktériumfajok. Az energianyereség mindössze 17 Kcal, amely egy ATP / NO2 molekula energianyereséget jelent. A nitrifikálás energianyeresége csekély, így a természetben keletkező ammóniát (és nitritet) kis sejtszám mellett is „eltüntetik” a nitrifikáló baktériumok. Ammonifikáció: 15. ábra 4. folyamata A természetben nagy mennyiségű nitrogéntartalmú, szerves hulladék keletkezik. A legfontosabbak az elhalt élőlények fehérjéi, nukleinsavai, az állatok és az ember által ürített urea, vagy a gerinctelen állatok és gombák által termelt kitin. Az ammonifikáció során ezen anyagokat mikroorganizmusok hasznosítják energiaszerzés céljából, illetve tápanyag-igényük kielégítésére. Egy szerves molekula különféle frakcióit (szén, nitrogén, kén) azonos vagy különféle mikroorganizmusok mineralizálhatják. Az egyes elemek mineralizációi a természetben egy időben, a mineralizáció anyagának megfelelően egymás mellett mehetnek végbe. Tárgyalásuk során ezért a mesterséges szétválasztás nem mindig indokolt. A folyamat fő lépése, hogy a szerves nitrogén ammónia formájában felszabadul. Tisztán nitrogéntartalmú szerves anyagok nem léteznek. Ezért aztán, az ammonifikációval egy időben a szerves anyag széntartalma CO2, kéntartalma H2S, hidrogéntartalma H2O. stb. alakban ásványosodik, mineralizálódik. A mineralizált anyagok - így az ammónia - csak azon hányada szabadul fel ezen folyamatokban, amely nem épül be – ideiglenesen - a mikroorganizmusok testanyagába. Ideiglenesen, hiszen ezek pusztulását követően újabb lebontó lépések következhetnek, más mikroorganizmusok közreműködésével. Most csak a folyamatok ammonifikáló résztörténéseire koncentráljunk. Az ammonifikációkra nagyszámú ammonifikáló – rothasztó - baktérium képes. A rothadást élénk szagú gázok felszabadulása jellemezheti. Az ammonifikáló baktériumok többé-kevésbé szubsztrát specifikusok, mások sokféle szerves anyag lebontását végezhetik. Aerob ammonifikálási módok az aminosavak oxidatív dezaminálásai. A biokémiai reakcióutak természetesen szubsztrátonként eltérőek.


22


Anaerob ammonifikálási mód az energiaszerző Strickland-reakció (l. fermentációk). Nézzük meg ezek után néhány fontosabb nitrogéntartalmú anyag ammonifikációjának jellegzetességeit. A nukleinsavak nitrogéntartalmú bázisai aerob és anaerob módon is mineralizálódhatnak. A reakcióutak különbözhetnek, az ammónia mellett más termékek, hidrogén, laktát, CO2 keletkezhetnek. A fehérjék a legnagyobb tömegű nitrogéntartalmú szerves anyagok. Többnyire gyorsan bomlanak. Aerob viszonyok között jól mineralizálódnak, a lebomlás teljes lehet. (NH 3, CO2 H2O, H2S). A keletkezett gázok mennyisége a fehérje összetételével arányos. Legtöbb a CO2, legkevesebb a H2S. A CO2 /NH3 arány általában 10:1 közelében van. Jelentős fehérje-ammonifikáló baktériumok az aerob Pseudomonas és Bacillus, a fakultatív anaerob Proteus, és az obligát anaerob Clostridium nemzetségek tagjai. A gombák közül főleg a Trichoderma, Aspergillus, Penicillium, Mucor, és Botrytis fajok fehérje-ammonifikálók. Anaerob viszonyok között a lebomlás nem teljes, szerves savak, alkoholok lehetnek a végtermékek, melyek azután természetesen tovább bomlanak, más mikroorganizmusok közreműködésével. A kitin nitrogéntartalmú szénhidrát, a természetben egyes gerinctelen állatok kitinpáncélját és gombák sejtfalát alkotja. Kémiailag ellenálló, nehezen bontható anyag. Mineralizálását a kitináz enzim közreműködésével baktériumok - kitinbontók - végzik. Első lépésben a kitin glukozaminra és ecetsavra hidrolizál. Cl8H30O12N2+ 4H2O → 2C6H11O5 - NH2 + 3CH3COOH kitin glukozamin A második lépésben a glukozamin glukózra és ammóniára hidrolizál C6H11O5 - NH2 + H2O →C6H12O6 + NH3 Az ecetsav és a glukóz mikrobiális tevékenységek során a továbbiakban CO 2-re és H2O-ra éghet el, s ezzel a mineralizáció teljessé válik. A kitin bontását egyes Bacillus és Actinomyces fajok, illetve az Achromobacter , Pseudomonas, Flavobacterium, és a Cytophaga nemzetség egyes fajai végzik. A gombák közül egyes Aspergillus, Mucor, Penicillium , Trichoderma és Fusarium fajok kitinbontók. Urea: Nagy mennyiségben keletkező emberi és állati végtermék. Becslések szerint napi 150 ezer tonna képződik belőle. Bontását több, erre specializálódott baktérium – ureabontók - végzi. Ilyen az Urobacillus pasteuri és a Sporasarcina ureae. A folyamat meglehetősen egyszerű, és a baktérium ureáz enzimje katalizálja. A mineralizáció teljes. (NH2)2- CO + H2O → NH3 + CO2 + hő Az ureabontók aerob baktériumok, a reakció energiaigényüket fedezi. Nitrogénforrásuk akár a keletkezett ammónia is lehet , szénforrásként szerves savakat hasznosítanak. Nitrát: A nitrát ammóniáig történő lebontására is van lehetőség. A folyamat érdekessége, hogy ez esetben mineralizáció nem történik, hisz a nitrát maga is szervetlen. A folyamat célja az energianyerés, a nitrát-redukcióhoz hasonlóan, de a redukció itt egészen az ammóniáig fut végig. Kevés mikroorganizmus képes rá. A keletkezett ammónia egy része a mikroorganizmus nitrogénigényét elégíti ki, a többi felhalmozódik a környezetben, illetve a nitrifikálók hasznosítják.


23


Kén-körforgalom A nitrogén mellett a természetben a kén az az elem, amelynek biokémiai körforgalmában egyes baktériumok nagy szerepet játszanak. A mikrobiális folyamatok gyakran a nitrogén átalakulásának analógiájára mennek végbe, így a két elem körforgalma között sok a hasonlóság. Eltérés, hogy a ciklus atmoszférikus fázisa elenyésző. A körforgalom jórészt üledék ciklusú, itt zajlik a történések nagyobb része. A ciklus szervetlen tartalékait az elemi kén, kéntartalmú kőzetek és üledékek adják. A növények a ként szulfát alakjában veszik fel. Az állatok és az ember szerves kéntartalmú táplálékok révén jutnak hozzá. A mikroorganizmusok mint a körforgalomból kiderül, több kénvegyületet is értékesíthetnek. Az élő szervezetekben a kén elsősorban kéntartalmú aminosavak szulfhidril (-SH) csoportjaiban fordul elő. A kén biogeokémiai körforgalmát a 17. ábra mutatja be. A ( )-be tett számok a 17. ábrán jelölik a részfolyamatokat.

17. ábra: A kén körforgása a természetben (Szabó, 1980 nyomán)

Kéntartalmú anyagok három fő irányból léphetnek a depókból a körforgalomba: vulkáni kitörések során, H2S formájában (1) kőzetek mállásában, szulfát formájában (2) kéntartalmú kőzetek égetése (például szén) során kéngázok (pl. SO2) keletkeznek, s ezek a csapadékkal kénsavvá, kénessavvá (SO4) alakulnak. (3) A ciklusból a kén kéntartalmú ásványok vagy elemi kén keletkezése során térhet viszsza a szervetlen depókba. (9)


24


A 17. ábrán a 4,5,6,7,8 számokkal jelzett folyamatok az élővilág tagjainak közvetítésével mennek végbe. A 4-es jelű folyamatot baktériumok és főleg zöld növények, az 5-8. jelű folyamatokat csak speciális baktériumok képesek kivitelezni. A továbbiakban ezeket részletezzük. Asszimilációs szulfát-redukció (4) Deszulfuráció (5) Disszimilációs szulfát-redukció (6 A kén mikrobiológiai oxidációja (7-8) Asszimilációs szulfát-redukció: 17. ábra 4. folyamata A folyamat lényege, hogy főleg a növények és egyes mikroorganizmusok a szervetlen szulfátot felvéve, annak kéntartalmát SH-csoportok révén testanyagukba építik. Ehhez a szervezeten belül a szulfát redukálására van szükség. A folyamat analóg a nitrogén-körforgalomból ismert, asszimilációs nitrát-redukcióval. A növények a légköri kén-dioxidot közvetlenül is hasznosíthatják. Deszulfuráció: A 17. ábra 5. részfolyamata A folyamat megegyezik a biológiailag fontos elemek mineralizációjáról szóló leírások kénre vonatkozó részével. Azaz, hogy a hulladék és a holt szerves anyagok lebomlása során az anyagok kéntartalma H2S keletkezése során mineralizálódik. Mint már tárgyalásra került, aerob vagy anaerob lebontó, rothasztó baktériumok anyag- és energiaigényének biztosítását szolgáló folyamatokról van szó, mint a Strickland-reakció és más hasonló folyamatok. A folyamat a nitrogén-körforgalomból ismert ammonifikáció jelenségével analóg. Disszimilációs szulfát-redukció: A 17. ábrán a 6. folyamat A folyamat analóg a disszimilációs nitrát-redukció bakteriális folyamataival. Lényege, hogy egyes baktériumok a szulfátok (SO4) oxigéntartalmát oxidálható anyagok elégetésére használják. A szulfát végeredményben kén-hidrogénné redukálódik. Eltérés a nitrátredukciótól, hogy ez a folyamat csak anaerob viszonyok között megy végbe. A 18. ábrán jól látható, hogy a szulfát-redukáló Desulfovibro fajok növekedési intenzitása az oxigéntartalom csökkenésével exponenciálisan nő. 18. ábra:Desulfovibrio baktérium növekedésének intenzitása a környezet oxigéntartalmának függvényében. Az x tengely felirata: oldott oxigén Az y tengely felirata: Desulfovibrio sp. sejt/ml ((Menon és mtsai, 1971 nyomán)

A szulfátredukáló baktériumok alapjában véve kemoorganotrófok, azaz szerves vegyületeket használnak szénigényük kielégítésére. Egyes fajok viszont kemoautotróf vonásokkal rendelkeznek és részben a CO2 fixálására is képesek. A szulfátredukáló baktériumok a természetben elterjedtek, s egyes fajaik halofilek, azaz sótű-


25


rők vagy termofilek, azaz hőtűrők lehetnek. Alapvetően két fő csoportjuk van, az egyik spórát képez, a másik nem. A nem spóraképző fajokat a Desulfovibrio nemzetség öleli fel. Szulfát jelenlétében tejsavat, piroszőlősavat képesek oxidálni. A tejsav oxidációja ecetsavat eredményez. Ezt a továbbiakban a metánképző baktériumok hasznosíthatják. A Desulfovibriok nitrogén-donorait (tejsav, piroszőlősav) számos más baktérium előállíthatja, mint az előzőekben láttuk. Példa ez a mikrovilágban létező számtalan és szerteágazó kölcsönhatásokra. A spóraképző fajokat a Desulfotomaculum nemzetség tagjai közé sorolják. Energiaszerző rendszerük az előbb tárgyaltakhoz hasonló. A Desulfotomaculum acetoxidans baktérium (fény- és elektronmikroszkópos képeit lásd a 19., 20. ábrákon) acetátot oxidál, szulfát redukciója mellett (Widdel és Pfenning, 1977). 19. ábra: Desulfotomaculum acetoxidans baktérium fénymikrószkópos képe (felső kép) és a baktérium által képzett spórák (alsó kép). A spórákat a sejtek közepén a világos foltok jelzik. (Widdel, 1977 nyomán)

A szulfátredukáló baktériumok, speciális ökológiai igényük miatt, főleg talajokban és iszapokban élnek. A vizekben számuk kevés. A számukra különösen kedvező környezetet „szulfuretum”-nak nevezik. Ezek főleg tengerek és tavak partközeli iszapfelszínei. Jelen kell hogy legyen a szulfát és a tejsav, mely mint láttuk, maga is főleg mikrobiális tevékenység eredménye. Szerepük lehet a kéntelepek létrejöttében, hiszen a H2S és a szulfidok - mint majd látjuk -, bakteriális tevékenység folytán elemi kénné oxidálódnak. A szulfid-vegyületek, főleg a kémiai úton létrejött fémszulfidok fekete színűek, és az iszapok hasonló színeződését okozhatják.

20. ábra: Desulfomaculum acetoxidans baktérium elektronmikroszkópos képe. Jól látható a baktérium mozgásszerve, az egyetlen ostor. (Widdel, 1977 nyomán)

Ha a keletkezett H2S nem alakul tovább és felhalmozódik, ez a vízi élet veszélyes mérge lehet. A természetes vizekben algavirágzások után nőhet a bakteriális szulfátredukció mértéke, és ez halpusztulást válthat ki. A természetes vizek kollaidtartalma a H2S egy részét megkötheti, így csökkenti a veszélyt. A szulfátredukálók tevékenysége a savanyú bányavizek minőségének javulását segítheti elő, mivel a szulfáttartalmat csökkentik. Ugyanakkor a fémek korrózióját elősegítve, „káros” Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

26


hatásokat fejthetnek ki. A fémek többsége ugyanis a keletkezett kén-hidrogénnel oldhatatlan szulfidokat képez, korrodálódik. Egyes baktériumok az elemi kén és a tioszulfát kén-hidrogénné redukálására is képesek, energianyerés céljából. Így a Desulfuromonas acetoxidans elemi kén segítségével acetátot oxidál, miközben CO2 és H2S keletkezik. (Pfennig és Biebl, 1976) CH3 - COOH + 2 H2O + 4S → 2 CO2 + 4 H2S + 5,7 Kcal. A kén mikrobiológiai oxidációi A 17. ábrán a 7. és 8. jelű reakciókat a kénoxidáló baktériumok kivitelezik. Ezek energianyereség mellett - a kénhidrogént, elemi ként vagy a tioszulfátot szulfáttá oxidálják. E baktériumok számos faját két fő csoportba lehet sorolni. Ezek a következők: - Színes vagy fotoszintetizáló kénbaktériumok - Színtelen, nem fotoszintetizáló kénbaktériumok Mindkét csoport ismertetésére sor került már, a baktériumok energiaszerző folyamatának tárgyalásakor is. A színtelen, szigorúan aerob Beggiatoa, Thiotrix és Thiobacillus nemzetségek tagjai a kénvegyületeket szulfátig oxidálják. Sejtjeikben gyakran tartalék kéncseppeket halmoznak fel. A kénoxidáló baktériumok a redukált kénvegyületeket kénsavvá oxidálhatják, így a környezetüket erősen elsavanyítják. A legismertebb savtűrő baktérium a Thiobacillus thiooxidans. Ennek pH-optimuma 2 - 3,5 között van , s akár pH 1 alatt is oxidálhatja az elemi ként , sőt pH 0 közelében sem pusztul el. Savanyú bányavizekben él, és ércek kéntartalmát oxidálja. Anaerob viszonyok között, és csak a kénhidrogént oxidálják a színes, fotoszintetizáló baktériumok. Főbb típusaikat a bakteriális fotoszintézis ismertetése során már felsoroltuk. A kénhidrogént, mely a fotoreakció hidrogén-donora, elemi kénné redukálják. A ként, ha aerob viszonyok közé kerül, a színtelen kénbaktériumok tovább oxidálhatják. A nem színes kénbaktériumok anaerob kénoxidációi is lehetségesek. A Thiobacillus denitrificans ként oxidál , nitrát jelenlétében. Az 1975 -ben leírt Thiomicrospira denitrificans, melyet tengeri üledékből izoláltak, thioszulfátot oxidál, ugyancsak nitrát redukciójának kíséretében. (Hoor, 1975) A fotoszintetizáló kénbaktériumok további jellemző tulajdonsága, hogy a zöld kénbaktériumok olyan mély vízrétegekben is képesek fotoszintetizálni, ahol más fotoszintetizáló szervezet már nem él meg. A jelenség magyarázatát az ezen baktériumok sejtjeiben található, úgynevezett Chlorobium vezikulumok adják. Ezek speciális sejtszervek, melyek a citoplazma gáztartalmú képletei, és a gyér fény koncentrálására, hasznosítására teszik képessé a baktériumokat. A zöld kénbaktériumok ezért az alsóbb vízrétegekben élnek, felettük van a többi fotoszintetizáló vízi szervezet élettere. A kén-körforgalom baktériumai természetesen a bioszféra ökológiailag számukra legkedvezőbb pontjain élnek.

A szén körforgalma A szén az élő anyagok legfőbb eleme. Jellegzetes biogeokémiai ciklusának (21. ábra) egy igen jellemző folyamata van , melyet baktériumok és a mikrovilág másik fontos lebontó szervezetei, a gombák végeznek. Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

27


21. ábra: A szén körforgalma a természetben (Széky, 1987 nyomán)

Ez a folyamat a szén mineralizációja, azaz a szerves kötésű szén szén-dioxiddá oxidálódása. Mint már említettük, ez nagyszámú mikroorganizmus anyag- és energiaszerző képességével kapcsolatos. A 21. ábrán tehát az 1. jelű folyamat - a talajlégzés - az, amely részben mikrobiális eredetű történéseket takar. Csak részben, mert a talajlégzéssel a talajban keletkező összes CO2 mennyiségét hozzák összefüggésbe. És a talajokban természetesen más jellegű élőlények - növények, állatok - is lélegeznek ki CO2 -t. A 21. ábra 2. jelű folyamata az autotróf CO2-fixálás. Erre viszont nem csak a fotoszintetizáló növények, hanem az autotróf baktériumok is képesek, bár az általuk fixált szén mennyisége jóval kevesebb. Mindez nem jelenti azt, hogy a szén-körforgalomban a mikroorganizmusok alárendelt szerepet játszanának. A mineralizáció, a holt szervesanyag szenének visszaforgatása a körfolyamatba alapvető jelentőségű. A 21. ábrán látható többi folyamatok közül a széntelepek és szénhidrogén-telepek keletkezése, valamint képződése ezzel szemben a mikrobiális mineralizáció hiányával vagy tökéletlen voltával függ össze. A szén- és szénhidrogén-telepek olyan régebbi földtörténeti korok fotoszintetikus aktivitásának eredményei, ahol a bakteriális mineralizáció nem ment végbe. Például levegőtlen, anaerob vízi üledékben . Hasonló viszonyok között képződik ma is a tőzeg a természetben. Itt az ilyen lassú kémiai folyamatok vezettek a széntelepek kialakulásához, a szénatomok fokozatos „besűrűsödésével”. Ezek mai elégetése geológiai korok süllyesztőjébe került szenének újbóli bevitele a szén-körforgalomba. Zavaró hatásának „eredményei” - pl. az üvegházÖkológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

28


hatás - ma már ismertek. A talajok humuszát ugyancsak mineralizálatlan szénvegyületek adják, de ezek nitrogént is jócskán tartalmaznak. A talajokba került, főleg aromás vegyületek a holt anyagokból kiszabadult enzimek kaotikus reakciói révén, vízoldhatatlan és mineralizálhatatlan óriásmolekulákká polimerizálódnak. Ez a humusz. A szén körforgalmában szereplő mészkő állati élettevékenységek eredménye. Képződésének bakteriális vonatkozása nincs. A szén-körforgalom kissé lefedi az oxigén körforgalmát is, melynek fő komponensei a levegő oxigénje és a szén-dioxid, mely főleg oxidációs reakciók és bakteriális mineralizációk végeredménye. Oxigént termelnek még a zöld növények és baktériumok is, a víz fotolízise során. Zsírok bontása A zsírok a glicerin zsírsavas észterei. Bontásukra számos mikroorganizmus képes (Fehér, 1954). A zsírokat bonthatják a Pseudomonas, Actinomyces, Mycobacterium baktériumok, továbbá az Aspergillus és Penicillium gombák. Tény viszont, hogy a zsírok lebontása viszonylag lassú folyamat. A lebontás első lépésében a zsírok zsírsavakra és glicerinre hidrolizálnak, majd a mineralizáció végső soron a szén-dioxidig folytatódhat. Cellulózbontás A cellulóz a bioszféra legnagyobb mennyiségben keletkező, szénalapú szerves anyaga. Lebontása a szén mineralizációjának legnagyobb volumenű történése. Hasonló jelentőségű az ugyancsak növényi eredetű lignin is. A természetben fixált szén körülbelül egyharmada cellulóz lesz. Kémiailag igen ellenálló, mineralizációja nehézkes. Erre specializálódott mikroorganizmusok, jórészt gombák végzik, viszonylag lassú folyamatok révén, de baktériumok is részt vesznek lebontásában. A gombák helyzete kedvezőbb. Fonalaik behatolnak a növényi rostokba és a szállító nyalábok üregeibe, míg a baktériumok csak a rostok felületén tapadhatnak meg. A gombák okozta korhadásnak négy alaptípusa ismert. A csoportosítás alapja az, hogy a cellulóz és az azt beágyazó lignin milyen mértékben bomlik el. Ha a gomba enzimrendszere teljes, a lebontás tökéletes. Ha nem, a lignin nem vagy csak részben bomlik le, s a bontást más gombák fejezik be. A lignin bontását főleg gombák végzik , így a „nagygombák” közül a Polyporus, Pleurotus, Armillaria, Fomes Porca fajok. A baktériumok közül egyes Acitnomycesek bontják a lignint. (Szegi, 1980) A cellulózbontó gombák aerob szervezetek. A glukóz-egységekre bontott cellulózt ennek megfelelően mineralizálják. A „farontó gombák” gazdasági károkat okoznak. A könynyező házigomba az épületek faanyagát teheti tönkre. Intenzív cellulózbontók még a Trichoderma, Aspergillus, Penicillum, Chaetomium, Strahybotrys és a Fusarium gombanemzetség tagjai (Szegi, 1980). A baktériumok több faja bontja a cellulózt. Ezek lehetnek aerob vagy anaerob szervezetek. Az aerob típusú bakteriális vagy gombás cellulóz bontás első lépésében a cellulóz cellobiózra - két glukózmolekulát tartalmazó diszaharid,- hidrolizál. A cellulózt a celluláz enzimek bontják. Végső soron a cellulóz szén-dioxidra és vízre oxidálódik, mineralizálódik. (C6H10O5)n + H2O + O2→ CO2 + H2O + energia


29


A baktériumok közül a Cellulomonas és a Cytophaga, Sporocytophaga, Cellvibrio, Cellfacicula ( Szegi 1980 ) fajok végeznek aerob cellulózbontást. A Cytophaga baktériumok a cellulózrostokban csúszó mozgással változtatják helyüket, elősegítve annak bomlását. Anaerob cellulózbontásra csak egyes baktériumfajok képesek. A lassú, enzimatikus fermentációs folyamatok végeredménye vajsav, ecetsav, széndioxid és metán. A bomlás magas energiatartalmú végtermékeit más mikroorganizmusok hasznosítják, teljessé téve ezzel a mineralizációt. Meg kell még említeni a pektin bomlását is. A pektin a cellulózrostok ragasztó anyaga. Szénhidrátokra hidrolizál és mineralizálható. Bontása nyomán, mely mindig megelőzi a cellulóz bomlását, a cellulóz rostok szabaddá, hozzáférhetővé válnak. Főleg vajsavas erjedéssel bomlik. A lebontását végző legismertebb baktérium a Clostridium pasteurianum, amely spórás, vízi baktérium. A kender áztatása során ilyen folyamatok teszik szabadabbá a cellulózrostokat. A természetben a cellulóztartalmú papír is elbomlik. A papír ezért nem természetidegen anyag. Ko-metabolizmus: Nem bomlanak viszont le az ember által készített műanyagok, s a különféle növényvédő szerek egy része. Mivel a mikroorganizmusok nem rendelkeznek a bontásukhoz szükséges enzimkészletekkel, ezek a - jórészt magas széntartalmú - anyagok nem tűnnek el a természetből és nem mineralizálódnak. Felhalmozódásuk korunk egyik nagy környezeti problémája. A legújabb ismeretek alapján egyes mikroorganizmusok mégis szerepet játszhatnak a mikrobiológiailag lebonthatatlannak tartott anyagok lebontásában. Nem hasznosítják ezeket az anyagokat, de energiaszerző életfolyamataik révén módosíthatják kémiai összetételüket. A jelenség neve ko-metabolizmus (Dalton és Stirling, 1982). A módosított anyag további átalakulásokon eshet át és ez a lebontást segítheti elő. Ilyen reakciók kivitelezésében elsősorban a metánoxidáló baktériumok játszanak szerepet. A metánt és az egyéb, egy szénatomos vegyületeket nem autotróf módon hasznosító baktériumokat metilotróf baktériumoknak nevezzük. Más néven C1 szubráthasznosító baktériumoknak is hívják őket. Ezek a lények például a szén-monoxidot is oxidálhatják. A ko-metabolizmusban játszott szerepükre az utóbbi években derült fény. Szerepük, jelentőségük igen nagy lehet. A 21/b. ábrán a metán oxidációjának sémája látható Dalton és Stirling (1982) nyomán. A ko-metabolizmusban az X vegyület vesz részt. A ko-metabolizmusra a metánoxidálókon kívül más fajok, így Achromobacter, Pseudomonas és Nocardia fajok is képesek lehetnek.

21/b ábra: A metán mikrobiológiai oxidációjának menete Dalton és Stirling (1982) nyomán. A ko-metabolizmusban az X anyag vesz részt.


30


A metilotrófok egyébként a természetben elterjedtek, ökológiai igényüknek megfelelő speciális életterekben. A Methylobacillus glicogenest például romlott paradicsomból izolálták. A szén-monoxidot oxidáló baktériumokat egyébként karboxidobaktériumoknak is nevezzük. (Nozhevnyikova és Zavarrin, 1973) Hasonló környezeti problémák előidézői a szénhidrogének, főleg a kőolaj és származékai. Bár ezek a természetben képződött anyagok, de geológiai léptékű időszakok óta nem vesznek részt a szén körforgalmában, illetve lebomlásuk igen lassú. Főleg a vizekbe kerülve veszélyesek. Metán a bioszférában A természetben fixált szén - becslések szerint - 5 % -a metánná alakul. Mint már említettük, a metán egy részét a metánoxidálók hasznosítják, szén-dioxiddá alakítják. Az anaerobok által degradált szén mintegy fele lesz metánná. Jó példa erre a cellulóz anaerob bomlása. A cellulóz egy fajta speciális bomlása megy végbe a kérődző állatok gyomrában. Az állatok közül ugyanis a legfőbb cellulózhasznosítók a kérődzők. A bomlás a gyomrukban megy végbe, de azt nem az állat saját enzimjei végzik , hanem az ott szimbiózisban élő mikroorganizmusok - főleg baktériumok - tömegei. A vajsavas, cellulózfermentáló obligát anaerob baktériumok nagy mennyiségű metángázt is termelnek. Sőt az emberek kb. 1/3 része is lélegez ki metánt. Egészséges fák belsejében, anaerob viszonyok között él a Methanobacterium arbophilicum. Hidrogénigényét a fában lezajló más bakteriális folyamatok biztosítják. Az ilyen fák belsejében a pH alkalikus , magas a víztartalom, a szövetek metán szagúak. Feltételezik, hogy bizonyos iszapokban a szulfátredukálók és a metánképzők speciális kapcsolatban állnak. A szulfátredukálók tejsavat oxidálnak ecetsavvá, amelyet a metánképzők hasznosítanak. A kapcsolatot bonyolítja, hogy a keletkezett H2S a metánképzőkre mérgező hatású. Cappenberg és Jongejan (1976) szerint sekély tavakban a szulfátredukálók az iszap 0-2 cm, a metánképzők 4-6 cm mélységben tevékenykednek. 22. ábra: A foszfor-körforgalom lehetséges lépései a vizekben. A vonalak vastagsága a reakció gyorsaságát jelzi. A legvastagabb vonallal jelzett történések percek alatt, a legvékonyabb vonalak által jelzett reakciók igen lassan mennek végbe. (Hayes, 1963 nyomán)

Foszfor-körforgalom A foszfor-forgalomnak gáz fázisa nincs. (22.ábra) A foszfor körforgalma a természetben viszonylag egyszerű. A növények és sok mikroorganizmus az oldott foszfátot (PO4) képes felvenni. A táplálkozási láncon végighaladva végül is sor kerül a mineralizációra , melynek eredménye ugyancsak a foszfát (PO4). A folyamatot inkább az bonyolítÖkológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

31


ja, hogy a foszfátok egy része vízoldhatatlan, s mint ilyen, kikerül a körforgalomból, akár igen hosszú időre is. Emiatt, főleg vizekben a foszfor a növényi élet fő limitáló faktora lehet. Az oldhatatlan üledékek mobilizálásában bizonyos fokig részt vesznek a savtermelő mikroorganizmusok. Végeredményben a foszfor-körforgalomban a baktériumok a következő módon vehetnek részt: -Foszforfelvétel, foszforigényük kielégítése végett. -A foszfor felszabadítása – mineralizálása - a lebontó folyamatok során, szerves anyagokból. A foszfor felszabadítása szervetlen üledékekből és kőzetekből, savtermelés révén.

A baktériumok szerepe a fémek biogeokémiai folyamataiban A kén körforgalmából ismert kénoxidálók egy része a fémek oxidálására is képes. A folyamat sav-, illetve szulfátigényes . Ezt a baktériumok a kén oxidálásával állítják elő. Ilyen szerepet játszik a Thiobacillus ferrooxidáns, de a Th. thiooxidans faj is. A fenti baktériumok a vas, réz, alumínium, urán, vanádium, cink és a mangán oxidálására is képesek. A mangán oxidálására például, Gregory és Staley (1982) szerint a következő baktérium-nemzetségek egyes képviselői képesek, édesvízi viszonyok között: Bacillus, Caulolacter, Chromobacterium, Cytophaga, Hyphomicrobium Pseudomonas. A vasat oxidálják a Gallionella és a Leptothrix fajok is. Nyálkás hüvelyükbe oxidált vasvegyületek rakódnak le.

A 23. ábrán néhány vasbaktérium rajzát láthatjuk. A baktériumok lehetnek még gömb alakúak is, mint a Siderococcus. (Dubinyina, 1976)


32


23. ábra: Különféle alakú vasbaktériumok rajza. Felül: Fjodorov (1951) nyomán nyálkába ágyazott sejtek és vasoxid-képződmények. Alul: Szabó (1980) nyomán Gallionella sp. sejtjei, melyek vashidroxid-fonalakkal kapcsolódnak egymáshoz.

Egyes adatok arra utalnak, hogy bizonyos vasoxidálók, mint az Ochrobium nemzetség tagjai, oxigénmentes vízrétegekben is aktivitást fejthetnek ki. (Jones, 1980) Érdekes vasoxidáló a Magnetococcus baktérium. Aktívan mozog, a sejtjeiben vas-oxid zárványok vannak. E vízi baktérium specialitása, hogy a mágneses erővonalak mentén a mágneses pólusok irányába vándorol. Hasonlóan érzékeli a mágneses teret az üledéklakó Aquaspirillum magnetotacticum baktérium is, melynek sejtjei Fe3O4 kristályokat tartalmaznak (Bazylinski és Blakemore, 1983). A fémek bakteriális eredetű oxidációs reakciói jól ismertek. Feltételezik, hogy egyes baktériumok a fémoxidok redukálására is képesek, a nitrátés a szulfátlégzés analógiájára. Ez egyes fémek mikrobiológiai körforgalmát is feltételezi. E történésekről kevés adat áll rendelkezésre. Például Mulder és VanVeen szerint számos mikroorganizmus használ mangán-oxidot (MnO2) oxigénhiányos környezetekben, szerves anyagok oxidálására, 5,5 alatti pH értékű talajokban. Mn++ keletkezik, a nitrát- és a szulfát-redukció analógiájára.

A MIKROORGANIZMUSOK KÖRNYEZETI IGÉNYE Már az eddigiek során is felmerült, hogy mint minden más élőlény, a mikroorganizmusok is csak igényeiknek megfelelő környezetben képesek élettevékenységet kifejteni. A következőkben ezen környezeti faktorok rövid összefoglalását adjuk meg. Egy bizonyos, környezeÖkológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

33


ti igények tekintetében az egyes baktériumtípusok között hatalmas eltérések lehet-nek. Az alábbiakban arra törekszünk, hogy bemutassuk a bakteriális élet szélsőségeit, melyek általában azonosak a földi élet szélsőségeivel. Tápanyagigény Mint az eddig leírtakból látható, minden mikroorganizmus tápanyagokat igényel élettevékenységeinek fenntartásához . Ezek a tápanyagok oxidációs-redukciós átalakulásuk során energiaforrásul szolgálnak, másrészt a sejtek felépítéséhez szükséges anyagokat adják. A tápanyagigény esetén a biológiailag fontos elemek közül elsősorban a szén és a nitrogén, esetleg a kén azok az elemek, amelyek jelenléte vagy hiánya minden mikroorganizmusra jól mérhető hatással van. Bármely baktérium esetén jellemző, hogy milyen anyagokat képes szén-, nitrogén- vagy kénforrásként hasznosítani. Ugyancsak behatárolja egy baktérium környezeti igényét az a tulajdonsága, hogy mely anyagok képesek egymaguk is szén, nitrogén, kén stb. forrásául szolgálni. Így például, ha egy baktériumra azt mondjuk, hogy a cellulóz egyedüli szénforrása lehet, ez azt jelenti, hogy a cellulóz lebontásával és hasznosításával a baktériumsejt szénvegyületeit szintetizálni tudja. Tápanyagigény szempontjából kuriózumnak számítanak azok a baktériumok, amelyek vizekben, igen alacsony szén- és nitrogén-koncentrációk mellett is szaporodni képesek. Ezek az oligotróf baktériumok, amelyek tiszta vizekben vagy akár desztillált vizekben is megélnek. Másrészt ezek a baktériumok főleg másodlagos anyagcseretermékeket, például fermentációk végtermékeit hasznosítják, melyek koncentrációja a vizekben igen alacsony (Kuznyecov és mtsai, 1979). Hőmérséklet Általában az élet, így a bakteriális élet is csak bizonyos hőmérsékleti határok között tartható fenn. A hőmérséklet mint ökológiai faktor, a mikroorganizmusok esetén is jól meghatározható. Tűréshatárok között teszi lehetővé az egyes baktériumok életének fenntartását. Mint minden ökológiai faktornak, van egy minimum és egy maximum értéke, valamint egy optimuma , mely legkedvezőbb az adott baktérium számára. A hőmérsékleti igény szempontjából beszélünk: pszikrofil → hidegtűrő mezofil → átlagos hőmérsékletet kedvelő termofil → melegtűrő baktériumokról. A leggyakoribbak a mezofil baktériumok. Ezek hőmérsékleti spektruma általában 10 - 50 oC, és hőoptimumuk 30 - 40 oC között van. (24. ábra) A természet „átlagos” környezeti viszonyai között élnek. A 25. ábrán néhány világító baktérium jellemző hőmérsékleti optimum-görbéit láthatjuk.


34

A baktériumok általános jellemzése 24. ábra: Az E. coli szaporodásának sebessége a hőmérséklet függvényében (Szabó 1978 nyomán)

Pszikrofil baktériumok Pszikrofil baktériumoknak nevezzük azokat a baktériumokat, amelyek 5 oC alatt is szaporodnak, tekintet nélkül növekedésük felső határértékére. Fő jellemzőjük tehát, hogy alacsony hőmérsékleten is szaporodnak. Hősprektumuk határértékei egyébként nem behatárolhatók. Legtöbbjük 0 oC alatt is szaporodik. A hőoptimumuk ugyanakkor általában jóval magasabb hőmérsékleten van . Baross és Morita (1981) szerint a következő környezetekben találunk pszikrofileket: -Az atmoszféra 3000 m feletti régióiban, de akár 18-20 ezer méter magasságig, mínusz 20-40 oC hőfokon. Itt szaporodhatnak is, feltételezések szerint apró vízcseppekben. A vízcseppek oldott tápanyagot is tartalmaznak, amit a baktériumok hasznosítanak. A csapadékkal lehulló „eső-mikrobák” jórészt pszikrofil, oligotróf baktériumok. 25. ábra: Tengeri világító baktériumok hőmérsékleti optimum-görbéi. (Shilo és Yetinson, 1979 nyomán)

- A jégbarlangokat állandó hideg , és igen csekély tápanyagtartalom jellemzi. Ilyen környezetből szilikát és karbonát kőzeteket oldó baktériumokat is leírtak. A bennszülött társulások jellemző tagja az Arthrobacter glacialis. A jégbarlangok állandó környezete állandó baktérium-populációk kialakulását eredményezi. Több ilyen baktérium növekedési optimuma 20 OC alatt van , és a hőoptimumuk majdnem egybeesik a hőmérsékleti maximumukkal. -Édesvizekben, télen, 1 ml vízben akár 108 baktérium is élhet. Gyakori köztük a sárga pigmentet képző Flavobacbterium és Cytophaga faj. Ezek halak testfelületén is megtelepedhetnek, és fertőzéseket okozhatnak. Farkas (1986) megfigyelte, hogy halak testfelületén hideg és meleg vízben is előfordulnak morfológiailag és rendszertanilag igen hasonló, de hőmérsékleti igényüket tekintve nagyon eltérő baktériumok. Mindkettő a Flavobacterium - Cytophaga csoport tagja. -Fagyott talajokban is sok baktérium található. Faji összetételük igen eltérő. Ugyanez jellemző a mélytengerekre is, ahol a baktériumok száma magas, de a lebontás sebessége igen alacsony.


35


-Hó és jég. Sok baktérium élhet benne. Mikrobiális magyarázata van, már az ókori görögök által is ismert „vörös és zöld hó” jelenségeknek. Ez az elszíneződés egyes algák és pszikrofil baktériumok elszaporodásának eredménye. Tengeri jégben a pszikrofil baktérium dominációja tapasztalható. Állandóan hideg környezetben, például hideg iszapokban (Leduc és Ferroni, 1979) az aerob és anaerob, szulfátoxidáló és -redukáló, és az ammonifikáló baktériumok is pszikrofilek, bár melegebb hőmérsékleten is életképesek. Termofil baktériumok Hőspektrumuk általában 25-90 oC, optimumuk 50-70 oC. Ezen a hőmérsékleten gyakorlatilag más élőlény nem marad életben . Ilyen környezetek a földön többnyire hévizekben vagy víz alatti vulkáni tevékenység környezetében fordulnak elő. A termofil baktériumok az élet felső hőmérsékleti határán léteznek. A hévizekben kékbaktériumok és termofil kénoxidálók együtt fordulnak elő. Ez utóbbiak jelenléte a hévizek természetes kén-hidrogén tartalmával függ össze. Metánképző baktériumok is élnek a hévizekben. Ilyen szervezet a Methanobacterium thermoautotrophicum (Word, 1977). Más közlemények (Benner és Hodson, 1985) a cellulóz és a lignin anaerob, termofil bontásáról adnak hírt. A végtermék metán és szén-dioxid. A reakció hőmérsékleti optimuma 55 oC. Sokáig a 90 oC -ot meghaladó hőmérsékletet hitték az élet felső határértékének, illetve úgy tudták, hogy 90 oC felett a termofilek nem szaporodnak. Az utóbbi időben ez az elképzelés megdőlni látszik. A termofil baktériumok gyakran kitűnnek azzal , hogy egyéb kedvezőtlen környezeti tényezőt is tolerálnak . Előfordulhatnak termofil baktériumok a hideg égöv talajaiban és vizeiben is, de jelenlétük gyakran szennyeződésekkel kapcsolatos, így hőszennyezett és szerves anyaggal szennyezett vizekben gyakoribbak (Boyd és Boyd, 1971). A termofil baktériumok, mint például a Thermus acquaticus melegvíztartályokban is elszaporodhatnak (Brock és Boylen, 1972 ). Nézzük ezek után néhány különleges baktériumfaj rövid jellemzését. Pyrococcus furiosus Alig egy évtizede írták le, tenger alatti vulkáni tevékenység miatt felforrósodott iszapból. (l. 26-27. ábrák) Hőmérsékleti sprektuma 70-103 oC, növekedési optimuma 100 oC. Terotróf, szerves vegyületekből hidrogént és szén-dioxidot termel. Magas H2-koncentráció mellett elemi ként is igényel, s belőle H2S -t képez. A ma ismert legmagasabb hőmérsékleti optimumú baktérium (Fiala és Stetter, 1986).


36


26. ábra: Pirococcus furiosus baktérium fénymikroszkópos képe. (Fiala és Stetter, 1986 nyomán)

Sulfolobus acidocaldarius Igen savanyú vizű, meleg hőforrások lakója ez a színtelen kénbaktérium. Kénkristályok felületéhez tapadva él, ahová horgonykötélhez hasonló nyúlványokkal rögzül. Sejttelepei más vízben úszó anyagszemcséken is megtelepedhetnek. (28.ábra) Hőoptimuma 80 oC, de életben van 90O 95 C -os vízben is. Optimális növekedési hőmérséklete ugyanakkor gyakran alacsonyabb, mint az élőhelyül szolgáló hőforrás hőmérséklete (Mosser és mtsai, 1973). 27. ábra: Pirococcus furiosus baktérium elektronmikroszkópos képe. Fiala és Stetter, 1986 nyomán. Jól látható a mozgást biztosító csillózat

A ként oxidálva kénsavat termel. Autotróf, CO2-t fixál szénigénye kielégítéséhez. Egy Sulfalobus baktérium növekedését a hőmérséklet (29. ábra) és a pH függvényében (30 ábra) Furuya és mtsai, 1977 nyomán mutattuk be.

Thermoplazma acidophilium Ugyancsak hő- és savállósága miatt tekinthető „szuperfajnak”. Optimális szaporodási hőmérséklete 59 oC, és 1-2 közötti pH érték. A szaporodása 0,35 pH-nál áll le. Szénbányák önmelegedő, savanyú, meddőhányóiban él. Máshonnan nem ismert. A Thermoplasma acidophilium különleges képességeit a sejtmembrán szerkezetével hozzák összefüggésbe, mivel az igencsak ellenáll a kémiai és fizikai hatásoknak. (Belly és Brock, 1971)


37


28. ábra: Sulfolobulus baktériumok - a világos foltok - mikrotelepei hévizek úszó anyagszemcséjén (Bohlool és Brock, 1974 nyomán)

pH Mint minden élő szervezet, a baktériumok is bizonyos pH-intervallumban képesek létezni. A mikroorganizmusok zömének semlegeshez közeli pH érték az optimális. A pH-optimumra általában igaz, hogy a baktériumok többségének az enyhén alkalikus, a gombák többségének enyhén savas pH az optimális. Mint már az előzőekben részleteztük, a savtűrő baktériumok főleg a kénoxidálók közül kerülnek ki, amelyek gyakran termofilek is. A kénoxidálók, mint ismert, a ként kénsavvá oxidálják, s ezzel is csökkentik környezetük pH-ját. Nem kénbaktérium az Acidiphilium cryptum, melyeket Harrison (1981) írt le amerikai bányavizekből. pH sprektuma 1,9-5,9 között van. Növekedéséhez szerves anyagot igényel. 29. ábra: Egy Sulfolobulus baktérium növekedési intenzitása a hőmérséklet függvényében (Furuya és mtsai, 1977 nyomán) y tengely felirata: osztódási idő x tengely felirata: hőmérséklet °C

Lúgtűrő baktériumokat a metánképzők között ismerünk (Worakit és mtsai, 1986). Az egyiptomi Nátronvölgyben (Wadi el Natrun) izolált Methanobackterium alcaliphilium pH-optimuma 8,1-9,4 és 9,9 pH érték felett is szaporodik. A 31. ábrán a fenti közegből izolált néhány baktérium növekedési intenzitását láthatjuk, a pH függvényében, Boone és mtsai (1986) nyomán. Mint az energiaszerző folyamatok leírásánál kiderült, sok baktérium - főleg a fermentálók - szerves savakat termelnek, mint fermentációs végtermékeket. Ezek környezetében a felhalmozódó sav végül a bakteriális aktivitás felfüggesztését okozhatja.


38


30. ábra: Egy Sulfolobulus baktérium növekedési intenzitása a pH függvényében. (Furuya, 1977 nyomán) y tengely felirata: növekedés intenzitás x tengely felirata: inkubációs idő -óra-

Ozmotikus nyomás A mikroorganizmusok zöme vízben vagy nedves környezetben él. Az ozmotikus nyomás, amely a vizek sótartalmával függ össze, hatással van a mikrobiális életre. A sótartalom szempontjából is beszélhetünk tehát ökológiai sprektumról és optimum értékekről is. 31. ábra: Lúgtűrő baktérium növekedési intenzitása a pH függvényében. (Boone, 1986 nyomán)

A mikroorganizmusok általában rosszul fejlődnek desztillált vízben, és a növekvő sótartalom is előbb-utóbb gátolja növekedésüket. A 32. ábrán négy baktériumfaj növekedési intenzitását láthatjuk, az NaCl-koncentráció függvényében. A 33. ábra szerint egyazon baktériumfaj sótűrése a jelenlevő tápanyagok függvényében is változhat. A közönséges baktériumok néhány tized, esetleg 1-2 %-os sókoncentrációt tűrnek el. 32. ábra: A Pseudomonas fluorescens (a), Alteromonas putrifaciens (b), Aeromonas hydrophila (c), és a Yersina enterocolitica (d) baktériumok sótűrése (Nielson, 1980 nyomán)

A sótűrő (halotoleráns) és a sóigénylő (halofil) mikroorganizmusok zöme sós vizekben és tengerekben nő. Édesvizekben, és az ott élő halak mikroflórájában él a fakultatív parazita, az Aeromonas hydrophila baktérium. Ennek a fajnak a sótűrése - laboratóriumi körülmények között - 1-2 %. Szerepét sós-(tenger)vizekben a Vibro fajok veszik át, melyek jóval magasabb (8-10 %) sókoncentráció mellett is szaporodnak. Jól megfigyelhető ez a mikroflóraváltás az édesvízből a tengerekbe vándorló halfajok - például a lazacfélék - mikroflórájában. (Farkas, 1985) A sós tavakban főleg halotoleráns, a növekvő sótartalom esetén halofil fajok élnek. Egyes halolofilek még a telített sóoldatban is szaporodnak. Sok közülük színes, pigmentet termel. A nyílt tengerek baktériumainak jó része halofil és pszikrofil is, mivel a tengervíz jó része hideg. A sótűrő baktériumok egy részére a kis sejtméret jellemző. Egyes tengeri Vibrio, Aeromonas, Pseudomonas és Alcaligenes fajok sejtmérete, valószínűleg a 0,2 µ sem éri el (MacDonell és Hovel, 1982).


39


33. ábra: A Klebsiella pneumoniae baktérium sótűrése a tápanyagok függvényében nem teljesen azonos (Nielson, 1980 nyomán)

A tengeri halofilek között gyakoriak a világító baktériumok. Ezek a kémiai energiát fénnyé alakítják át. Az általuk meglepett tárgyak, élőlények sötétben világítanak. A 34. ábrán világító baktériumok által meglepett hal fényképét láthatjuk, Fjodorov (1951) nyomán. A világító baktériumok főleg a Photobacterium és Beneckea nemzetség tagjai közül kerülnek ki. Ezek a baktériumok gyakran tengeri halak béltartalmában és világító szerveiben élnek, ahol a fény kibocsátásáért felelősek (Nealson és Hartings, 1978).

34. ábra: Világító baktériumok által meglepett hal saját fényében fényképezve (Fjodorov, 1951 nyomán)

A fénykibocsátó baktériumok, így a Photobacterium fischerei, sárgás vagy kékeszöld fényt árasztanak, Ruby és Nealson (1977) nyomán. A fénykibocsátás ökológiai magyarázata valószínű a baktérium terjedésével függ össze. Például a világító béltartalom - vagy akár világító vízi állat - a sötét mélyvizekben célpontja lehet az őket fogyasztó ragadozóknak. Elfogyasztva a világító anyagokat, segítik a baktérium terjedését. Az igazi halofil baktériumok egyébként 2,8 mol alatti sókoncentráció mellett nem életképesek (Brown, 1976). Ezeket a baktériumokat a Halobacterium, Halococcus, valamint a nem csak halofil fajokat tartalmazó Micrococcus és Sarcina nemzetségekbe sorolják. Kiszáradás - vízigény A mikrobiális élet víz nélkül nem képzelhető el. A baktériumok jó része ennek hiányában elpusztul, vagy legalábbis élettevékenységét felfüggeszti. A kiszáradást főleg a spórás fajok tűrik. Egyes fajok akár 100 napig is életben maradhatnak, de többségük rövid időn belül elpusztul. A kiszáradás hatását növeli a napfény UV-sugárzása is, mely baktériumölő (baktericid) hatású. Nyomástűrés Elsősorban a vizek felszínén vagy a felszín közelében élnek a mikroorganizmusok. Kísérleti adatok szerint a közönséges baktériumok 3-4 atmoszféra nyomáson még szaporodnak. Ennél jóval magasabb nyomásértékek és rendkívüli nyomásviszonyok főleg a mélytengerekben alakulnak ki, ahol a 10 méterenként 1 atmoszférával nő a nyomás. 5oC vagy anál alacsoÖkológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

40


nyabb vízhőmérséklet és sótartalom is jellemző a mélytengerekre, így az ott élő mikroorganizmusoknak ezen viszonyokhoz is alkalmazkodni kell. A nyílt tengerek esetében kevés a tápanyagtartalom. A nyomástűrő baktériumokat barotoleráns, a nagy nyomást igénylő baktériumokat barofil baktériumoknak nevezzük. Jellemzőjük a lelassult életciklus és a magas életkor. Például 5550 méter mélységben a baktériumok osztódása 210 óránként esedékes. Ez normál viszonyok között minimum 20 perc. A lassú életfolyamatok és a hosszú életkor egyébként minden mélytengeri állatra és növényre is jellemző. Erről a különös világról végeredményben igen kevés ismeretünk van. Az itt élő lények (baktériumok) jó része valószínű bennszülött. A mélytengeri életről szóló néhány adatot Morita (1980) munkája nyomán ismertettük. Fény A fotoszintetizáló baktériumok esetében a fény fontos környezeti tényező, a többi baktériumnál nem. Mint azt anaerob, kénoxidáló baktériumok esetében említettük, a bíbor és a zöld kénbaktériumok fényintenzitás-igénye nem azonos, így eltérő niche-k benépesítésében játszanak szerepet. Oxigénigény A növények és az állatok mindegyike igényli az oxigént. A mikroorganizmusok, így a baktériumok jelentős része számára viszont nem létfontosságú, sőt esetenként mérgező is lehet. Oxigénigény szempontjából a mikroorganizmusokat a következőképpen csoportosíthatjuk: Aerob szervezetek: Oxigén jelenlétét igénylik. Anaerob szervezetek: Oxigén jelenlétét nem igénylik. Fakultatív anaerobok: Oxigén jelenlétében és hiányában is képesek növekedni. Mikroaerofilek: Olyan anaerobok, melyek csekély mennyiségű oxigén jelenlétében is növekednek. Obligát anaerobok: Az oxigén mérgező számukra, annak jelenlétében elpusztulnak. Egyéb gázok A nitrogénkötő baktériumok autotróf életmód esetén nitrogén gázt igényelnek. Az autotróf baktériumok szénigényük kielégítésére szén-dioxid jelenlétét kívánják meg. A metánképző baktériumok a szén-dioxid mellett gyakran molekuláris hidrogént, a metán-oxidálók metángázt igényelnek. Ásványi anyagok A baktériumok foszforigényüket szervetlen, oldott foszfátok felvételével biztosítják. Egyes kénbaktériumok kéntartalmú ásványok vagy elemi kén jelenlétét igénylik. A vashoz, magnéziumhoz és a szükséges nyomelemekhez szervetlen anyagok felvételével jutnak hozzá.


41


Esszenciális anyagok Egyes baktériumok képtelenek - a magasabbrendű élőlényekhez hasonlóan - bizonyos szerves vegyületek, például egyes aminosavak sejten belüli szintetizálására. Ezek a baktériumok csak akkor életképesek , ha a környezetből hozzájutnak ezen esszenciális szerves anyagokhoz. Az ilyen baktériumokat auxotrófoknak nevezzük. Például ha a lizin aminósav az eszszenciálisan szükséges vegyület, az illető baktériumot lizin auxotrófnak nevezzük. Főleg a bakteriális genetika foglalkozik az ilyen, elsősorban mutáns baktériumokkal. Gátló anyagok Bizonyos természetes vagy mesterségesen anyagok gátolják a mikroorganizmusok növekedését. A baktériumok halála fejezetben ezt a témát már tárgyaltuk. E helyen csak az antibiotikumokat említenénk meg. Ezeket a kémiai anyagokat mikroorganizmusok termelik annak céljából, hogy más mikroorganizmusok szaporodását meggátolják vele. A gyógyászatban használt antibiotikumoknak a természetben ilyen terjedést segítő, a konkurrenciát kiszorító hatása lehet. *** Összefoglalva elmondható, hogy a baktériumok és más mikroorganizmusok a bioszféra szinte minden niche -ben megtalálhatók. Gyakorlatilag annyira változatosak, mint maga a bioszféra. Környezeti igényeket tekintve mindenképpen a legváltozékonyabb és legalkalmazkodóképesebb élőlények. Maga az ember is - a hétköznapi életben - mikroorganizmusok tengerében él.

A MIKROORGANIZMUSOK TÁRSULÁSI VISZONYAI A mikroorganizmusok terjedése A mikrobiológiai szempontból szűz, steril területek igen gyorsan benépesülnek, és ott a környezeti tényezőktől függően baktériumok jelennek meg. A friss tej pár óra alatt megsavanyodhat, mivel tejsavtermelő laktobacillusok szaporodnak el benne. A sült hús - majdnem sterilnek tekinthető - melegben hagyva 1-2 nap alatt megromlik, mivel fehérjebontó, rothasztó baktériumok lepik meg. A benépesített területről azután szétszóródnak a baktériumok a közeli és távoli környezetben. Azt a területet, ahol a mikroorganizmusok hosszabb ideig szaporodnak, és onnan szétszóródnak, szóródási centrumnak nevezzük. A szóródás általában passzív, a szél és a víz igen messzire sodorhatja őket a kiindulási ponttól. Ez a távolság akár 1000 kilométerekben lehet kifejezhető. A mozgás néha történhet aktív módon, a baktérium saját mozgásszervével, vagy a már többször említett csúszó mozgás révén is bekövetkezhet. Közvetítő élőlény - állat, ember - is lehet a szóródási centrum. A modern közlekedés révén napjainkban ez igen hatékony terjedési forma lehet, elég a járványokra gondolni. A szóródó egység mikroorganizmus csoportonként igen változatos lehet. A gombáknál ez a spóra vagy a vegetatív micélium egy darabja. Spórát egyes baktériumok is képeznek, de Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

42


itt a szóródás egysége többnyire a kifejlett sejt. A szóródó egységek igen nagy része kedvezőtlen környzeti viszonyok közé kerül, ezért nem szaporodik tovább. Emiatt a szóródó részecskék száma igen nagy. Egyetlen anyarozs például több millió spórát képezhet. A mikroorganizmusok egy része meghatározott földrajzi egységen belül szaporodik, de vannak a világon mindenütt elterjedt, kozmopolita fajok is. A mikroorganizmusok közösségei Az egy adott területen élő fajok szaporodási közössége a populáció. Növények és állatok esetében ez az egység jól ismert és tanulmányozott. Egy növény- vagy állattársulás kialakulása "szűz" területen, mindig bizonyos fejlődési folyamat - szukcesszió - eredménye, melynek végén egy állandósult klimax közösség jön létre. A mikrobiális társulások kialakulására is jellemző ez a folyamat, de sokkal gyorsabban megy végbe, mint például egy homokzátony növényekkel való benépesülése. Legyen a példa – mondjuk - egy elhullott egér. Ennek teste a lebontó mikroorganizmusok számára "szűz" terület. Rövid időn belül számos mikroorganizmus, ún. pionír mikroorganizmusok telepednek meg rajta, de - egy szukcessziós folyamat eredményeképpen - azok a baktériumok szaporodnak majd el, melyek az egér testanyagait - fehérjéket, zsírokat stb. - bontani tudják. Ezen lebontó mikroorganizmusok rövid időn belül "klimax" társulást hoznak létre, s míg a lebomlás tart, fenn is marad egészen addig, míg az egér testanyagai teljesen mineralizálódnak. Utána a társulás - tápanyag hiányában - összeomlik, egyedszáma radikálisan csökken. Ha a folyamat a talajban vagy a vízben játszódott le, nyilvánvalóan onnét származnak a lebontó szervezetek, és a társulás összeomlása után életben maradt képviselői az eredeti állapotnak megfelelően, a talajba vagy a vízbe térnek vissza. A gyors szaporodás és anyagcsere miatt tehát a talajok és vizek mikrobiális társulásaira az állandó, dinamikus változás, a mozaikszerűen létrejövő és szétbomló mikrotársulások kialakulása jellemző. Más környezetekben, például egy hőforrásban vagy jégbarlangban a huzamos ideig fennálló, változatlan viszonyok állandó baktérium-társulások kialakulásához vezethetnek. A baktériumok esetében tehát mindig a környezet fizikai és kémiai állapota, illetve a rendelkezésre álló tápanyag jellege, és az első, benépesítő – pionír - baktériumok fogják meghatározni a baktérium-társulások összetételét. A növényi maradványok lebomlása különösen komplex folyamat. Egy érett, rostos gyümölcs cukortartalmán, alkoholos erjedést okozó gombák szaporodhatnak el. Az oldott cukrok persze gyorsan elfogynak. Ezután a rostok ragasztó anyaga, a pektin fermentálódik, majd szabaddá válnak a cellulózrostok és a lignin, újabb típusú baktériumok és gombák közreműködését indítva el. Közösségi anyagcsere A mikrobiális közösségek alapja a közösségi anyagcsere. Minden, a közösségben szereplő faj rá jellemző élettani - biokémiai potenciállal rendelkezik, melynek révén anyag- és energiaforrásokat hasznosít. Így illeszkednek be az egyes mikroorganikus fajok a nagy anyagés energia-forgalomba, az élő közösségekbe. Egy baktérium természetesen sokféle biokémiai aktivitással rendelkezhet. A vizekben élő Aeromonas hydrophila baktériumok például rendelkeznek fehérje-, zsír- és nukleinsav-lebontó aktivitással, hasznosítanak igen sok mono-, di- és poliszacharidot, így a keményítőt is, redukálják a nitrátot, fakultatív anaerobok, pH- és sótűrésük viszonylag nagy. Nem csoda tehát, ha igen gyakoriak, főleg a magasabb szerversanyag-tartalmú vizekben (Farkas, Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

43


1985). A széles biokémiai – ökológiai - potenciál számos környezeti és táplálkozási feltétel mellett lehetővé teszi a fenti baktériumfaj megélhetését. Ezzel ellentétben például az ecetsav baktériumok csak etanolt tartalmazó, erjedő gyümölcsökben létezhetnek, ahol az etanolt ecetsavvá fermentálják. Ökológiai amplitúdó Az egyes mikrobafajok szaporodását a jelenlevő anyagok és energiaforrások mellett a környezet fizika - kémiai állapota is megszabja: a pH, a hőmérséklet, sótartalom, sugárzások stb. Nyilvánvaló, hogy hiába adott egy bomlatlan fehérje, például friss hús, ha be van sózva, nem alakul ki rajta a rothasztó baktériumok közössége. Ilyen példák természetes viszonyok között is előfordulhatnak. Minden hasonló fizikai és kémiai tényezőre, azaz ökológiai faktorra megvan az egyes mikroorganizmusok ökológiai amplitúdója, egy „tól-ig-„ határ, amelyet elvisel, és egy, a szaporodás számára optimális érték. Az ökológiai amplitúdó tekintetében elmondható, hogy a baktériumok többsége a normál viszonyokat kedveli. De mint láttuk, egyesek elviselhetnek, sőt igényelhetnek szélsőséges környezeti viszonyokat. Meg kell említeni, hogy az egyes fajon belüli egyedek sem mindig azonos ökológiai amplitúdót vagy biokémiai potenciált képviselnek. A fent említett Aeromonas hydrophila egyes változatai 2%-nyi NaCl -t is elviselnek, mások csak 1 % -ot. Egyes egyedek bontják a cellobióz nevű diszacharidot, mások nem. Így esetenként a fajon belül is más-más jellegű csoportok elszaporodása várható. A mikroorganizmusok egymás közötti kölcsönhatásai A mikroorganizmusok, mint minden élőlény, egymással kölcsönhatásban állhatnak. Az ökológiából ismert kölcsönhatási típusok itt is előfordulnak. A kölcsönhatás lehet közömbös ( 0 ), pozitív ( + ), vagy negatív ( - ) előjelű: A kölcsönhatás fajtája Neutralizmus Kommenzalizmus Protokooperáció Szimbiózis Kompetíció Amenszalizmus Parazitizmus Ragadozás

A faj

B faj

0

0

+ + + + +

0 + + 0 (+) -

Vegyük sorra az egyes típusokat: Neutralizmus Egymás melletti együttélés, kölcsönhatás nélkül.


44


Kommenzalizmus Az egyik félnek kedvező, a másik számára közömbös. A mikroorganizmusok köréből sok példa van erre a kapcsolattípusra. Leggyakoribb, ha az egyik faj anyagcseréjének végterméke a másik számára tápanyagul szolgál. Például az ammonifikálók NH3 - at szolgáltatnak a nitrifikálóknak. A szulfátredukálók H2S-t a színtelen és a színes kénoxidálóknak. Az is kommenzalizmus, ha valamelyik fél a másik számára a környezetet teszi kedvezőbbé például pH-változtatással, vagy az ozmikus nyomást csökkenti a cukrok elbontásával. Valószínű, ilyen magyarázata lehet például annak a jelenségnek, hogy az ammónia-oxidáló Nitrosomonas baktérium mellett sokkal életképesebbek egyes heterotrof baktériumok (Jones és Hood, 1980). Kommenzalizmus jöhet létre mikroorganizmusok és magasabbrendű élőlények között is. A vízi növények felületére például valóságos élőbevonat rakódik (Felföldi, 1981). Ha egy nádszálat kiemelünk a vízből, annak a vízzel érintkező részén kocsonyás, mikroorganizmusok és víziállatok, valamint algák tömegéből álló bevonat képződik. Szerepük a víz mikrobiális folyamataiban igen jelentős. A növény itt valószínűleg nem élvez előnyöket az együttélésből, a mikroorganizmusok viszont - ha mást nem - biztonságos tapadási felületet találnak. A növények gyökérzónájában hasonló viszonyok alakulnak ki. A gyökérkörzetben (rhizoszféra), illetve a gyökér felszínén (35. ábra) (rhizoplán) jóval több mikroorganizmus él, mint magában a talajban. Sok növény gyökere nyálkát választ ki, s ennek tápanyagtartalma lehet a fő oka a mikroorganizmusok megtelepedésének. 35. ábra: Gyökérszőrök felületén kialakuló rhizoplán baktériumok vázlata (Szabó, 1986 nyomán)

Faji összetételük igen eltérő lehet, de eredetileg mind a talajban élő mikroorganizmusok. Sok közöttük a mozgó, gyorsan szaporodó, pigmenttermelő baktérium. Gyakori az ammonifikáló, nitrifikáló, cukorfermentáló, (savképző) mikroba. A rhizoszféra baktériumai között verseny van a gyökérkörzetbe kerülésért. Megjegyzésre érdemes, hogy a rhizoszféra mintájára egyesek fikoszféra néven említik a vízi növények és a fotoszintetizáló algák - így a kékbaktériumok - felületén kialakuló baktérium-közösségeket (Bell és Mitchell, 1972). Az előnyök kölcsönösek is lehetnek, az algák például a fotolízis révén oxigénnel látják el az aerob baktériumokat, az aerob baktériumok szén-dioxiddal segítik az algák szénfixálását. Egy békaszőlő faj levelén kialakuló mikrobiális közösség képeit látjuk a 36. ábrán. Itt kell megemlíteni a mikorrhiza jelenségét. Ez fonalas gombák növényi gyökerekkel való kapcsolatát jelenti, s a kölcsönhatás itt valószínűleg kölcsönös előnyökön alapul. Ezzel a jelenséggel függ össze, hogy egyes gombák csak meghatározott növények közelében gyűjthetők, például egyes vargánya fajok csak tölgyfák alatt tenyésznek.


45


36. ábra: Egy vízben élő békaszőlő faj levélfelületének mikrobiális közösségei (Rogers és Breen nyomán) Fb- fonalas baktérium, Cp- kovamoszat, Sb- rövid baktérium Cb- fonalas baktérium

A gyökérkörzetek és a fikoszféra mikrobiális közösségei a növény halála után szétesnek. Érdemes megjegyezni, hogy a szárazföldi növények felszínén, így a leveleken is (filloszféra) bakteriális közösségek alakulnak ki. Ezeket epifita mikrobiális társulásoknak is nevezzük. Növényvédőszeres kezelések, mérgező anyagok gátolják ezek kialakulását. A kommenzalizmus jegyeit mutatják azok a baktérium-közösségek is, melyek az állatok és az ember beleiben, testfelszínén, testüregeiben élnek. Főleg a bélrendszer teljes hosszában, klimax társulásnak tekinthető baktérium-közösségek élnek az emberben is. Ezek rendes körülmények között - ha a véráramba nem kerülnek - betegséget nem okoznak , sőt a vastagbélben az emésztést segítik. Ezeket a közösségeket az ember természetes bél-mikroflórájaként tartjuk számon. Egyik jellegzetes tagja az Escherichia coli baktérium, amely a székletben mindig jelen van, s ha vizekből is kimutatható, ez a széklettel való szennyeződésére utal. A vízi állatok és a halak nyálkás bőre az élőbevonatra emlékeztető élőhely lehet. Ezek a baktériumok akár betegségeket is okozhatnak, ha a hám megsérül. Egyébként egy kommenzalista társulás tagjai, melyek nyilván a nyálka anyagait hasznosítják. Protokooperáció Laza és ideiglenes, de mindkét fél számára kedvező kapcsolat. A szimbiózissal szemben nem specifikus kapcsolatokról van szó. Például energiaforrással és növekedési faktorokkal látják el kölcsönösen egymást: egy aerob baktérium szén-dioxidot termel a közelében élő alga számára, CO2 fixálásához. Szimbiózis Két faj szoros együttműködésén alapuló, kölcsönös és tartós együttműködés. Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

46


Létrejöhet két mikroorganizmus között, mint a zuzmók gomba-kékbaktérium közössége. Növény és mikroorganizmus kapcsolatára legjobb példa a szimbionta nitrogénkötők közössége. Állat és mikroorganizmus kapcsolatára példa a kérődzők bendőjében kialakuló, cellulózbontó bendőflóra, mely metánképző, vajsavas cellulózbontást végez. Sőt, a bendő-mikroflóra tagjai lehetnek a cellulózbontó baktériumok mellett, anaerob fonalas gombák is (Joblin,1981). Igen elterjedt a természetben a rovarok és más gerinctelen állatok szimbiózisa egyes baktériumokkal. Gyakran ez is, a rovarok cellulóz táplálékának lebontásával kapcsolatos együttműködés, ahol a gazdaszervezet, a rovar számára előnyös hatás nyilvánvaló.Vannak viszont olyan együttélések is, ahol a kölcsönös előnyök kevésbé ismertek és nem egyértelműek. A rovarok esetében endoszimbiózis is ismert, amikor a baktérium a rovarsejtek belsejében található. Egyes szimbionták a rovar testén kívül nem életképesek, sőt a rovarok szaporodásakor a petékkel az új nemzedékekbe is átjutnak. A rovar általában nem éli túl, ha az endoszimbiontáit elpusztítják. Az ember és az állatok bélhámsejtjeiben alig ismert endoszimbionták is élnek. Kompetíció Versenyt jelent, főleg az azonos ökológiai potenciálú fajok között, vagy a fajon belül is. Eredményeként a tápanyagforrás kiürül, és mindkét fél visszavonulásra kényszerül. A talajokban és vizekben a szén-, nitrogén-, foszfor- stb. -forrásokért folyik a küzdelem. Előnyben vannak azok a fajok, amelyek gyorsan szaporodnak, potenciális tápanyagbázisuk nagy, szerves és szervetlen forrásokat is hasznosítanak, ökológiai potenciáljuk (pH, hőmérséklet, sótűrés stb.) széles. Amenszalizmus Amenszalizmus a jelenség neve, ha egy mikroba a másik kiszorítására gátló anyagot termel. Mérgező lehet egyes mikrobák számára a H2S, NH4, H2O2, nitrit, oxigén stb. is. A Thiobacillusok kénsavtermelése a savanyú bányavizekből minden más konkurrenst kiszorít. Az amenszalizmus körébe soroljuk az antibiotikum-termelést is. Parazitizmus A parazita mikroorganizmusok más mikrobák vagy magasabbrendűek sejtanyagából táplálkoznak. Igen elterjedt jelenség egyes baktériumok és gombák körében. Mindenképpen paraziták a vírusok, így a baktériumokon szaporodó bakteriofágok is. Egy baktériumnak több fágja is lehet (37. ábra).


47

A baktériumok általános jellemzése 37. ábra: A Cythophaga johnsonae baktérium különféle fágjainak elektronmikroszkópos képe (Pate és mtsai., 1980 nyomán)

A baktériumok baktérium-parazitái a Bdellovibrio nemzetség tagjai közül kerülnek ki. Vizekben, talajokban, sok baktériumot elpusztítanak (38. ábra). A 39. ábrán néhány Bdellovibrio baktérium elektronmikroszkópos képét láthatjuk. Ezek az apró baktériumok a gazdasejt felületére tapadnak, majd a belsejébe hatolva sejtanyagait felélik. Végül a megtámadott sejt szétesik, az elszaporodott paraziták kiszabadulnak belőle. Vizekben egyes vízigombafajok algák endoparazitái. A parazita mikroorganizmusok növényi, állati és emberi betegségek okozói. Lehetnek obligát vagy fakultatív (alkalmi) paraziták. Az emberiség történetében a nagy járványok kialakulásáért is felelősek. A kolera például a Vibrio cholerae, a pestis a Yersinia pestis, a lepra a Mycobacterium leprae baktériumok okozta emberi betegségek.

38. ábra: A parazita Bdellovibrio baktérium életciklusa. Gram negatív gazdabaktérium sejtjében szaporodik (Szabó, 1981 nyomán)

A baktériumok a köztudatban ma is elsősorban, mint betegségek okozói élnek. Valóban, egy nagyon kis részük emberi, állati vagy növényi betegségek előidézője lehet. Manapság viszont tudni kell, hogy a baktériumok túlnyomó része nem okoz betegségeket. Nélkülönözhetetlen tagjai az élővilágnak, a bioszférának. Nélkülük megszűnne az élet a Földön, sőt akár egyes csoportjaik kiesése (pl.: denitrifikálók, ammonifikálók stb.) is a bioszféra összeomlását eredményezné.


48


39. ábra: Három Bdellovibrio faj elektronmikroszkópos képe (Taylor és mtsai., 1974 nyomán)

Béládi és mtsai (1983) Orvosi mikrobiológia című könyvében negyvennél több baktériumfajt sorol fel, mint kórokozót. S ezek jó része sem tartozik az igazán veszélyes baktériumok közé. Becslések szerint a bioszférában több ezer vagy tízezer baktérium faj él. Ezek óriási többsége kórokozóként ismeretlen. Nem akarjuk a betegségeket okozó baktériumokat lebecsülni. Az orvosi mikrobiológia tudományának jó száz éves története során óriási eredményeket ért el. Gyakorlatilag megszűntek a nagy járványok, s ez hatalmas eredmény. (Sajnos, újabbak keletkeznek.) Ugyanakkor napjaink ökológiai szemlélettel rendelkező emberének látnia kell a baktériumok és más mikroorganizmusok teljes szerepét a bioszférában. A baktérium nem egyenlő a mindenképpen irtandó közellenséggel. Egyesek - egy nagyon kis hányaduk – valóban veszélyt jelent számunkra. A többi baktérium nélkül azonban a mai bioszférával és az élettel együtt, mi is eltűnnénk a Földről. 40. ábra: Egy ragadozó baktérium (Teratobacter) nyálkás kolóniája, Beggiatoa kékbaktérium fonalaira tapad (Szabó, 1981 nyomán)

Ragadozók Néhány baktériumfaj szabályos ragadozó életmódot folytat. Ezek többnyire amőbaszerű, nyálkás telepeket alkotnak. E többsejtű telepek más mikroszervezeteket fognak közre és elfogyasztják azokat. A


49


zsákmányt a környezetbe bocsátott enzimek segítségével emésztik meg, főleg vízben élnek (40. ábra).

BAKTÉRIUMOK A VIZEKBEN, A FÖLDBEN ÉS A LEVEGŐBEN A baktériumok tehát a bioszféra minden részén megtalálhatók. Mégis, igazi életterük a víz és a talaj. A vizek mikrobiológiája A vízben a baktériumok természetes viszonyok között mindig megtalálhatók. Mennyiségük és faji összetételük a víz fizikai és kémiai állapotától függően változik. A felszín alatti vizek általában baktériumban szegények. A forrásokban sincs többnyire sok baktérium, főleg ha azokban gyér a tápanyagellátás. Ilyen környezetben kevés és kis méretű baktériumok élnek, néhány sejt egy milliliterben. Tápanyagban gazdag forrásvizek 1000 sejtet is tartalmazhatnak /ml. A vastartalmú forrásvizekben vas-, a hévizekben termofil baktériumok szaporodhatnak el. Az ivóvizek sem baktériummentesek. Maximum 100 baktériumot tartalmazhatnak /ml. A patakok, folyók vizei a tápanyagtartalmuknak megfelelően eltérő számú és minőségű baktériumflórát rejthetnek magukban. A szennyezett vizekben több ezer vagy tízezer baktérium lehet milliliterenként. A tavak baktériumszáma is változó lehet, a víz összetételétől függően, számuk ezres nagyságrendig is növekedhet. Főleg a vízinövényekkel benőtt állóvizekben jellemző az élőbevonatok kialakulása. A bakteriális társulások létrejöttét befolyásolja még a víz hőmérséklete, oxigéntartalma, pH -ja, sótartalma, a fény áthatolásának mértéke és még számos fizikai, kémiai faktor. A tengerekre jellemző, hogy a partközeli régió igazán baktériumdús. Itt több 100 ezer baktérium is lehet milliliterenként. A nyílt óceánok vize viszont csíraszegény (táplálékszegény), itt milliliterenként csak néhány baktérium sejt él meg, számuk maximum 100 körül lehet. A tengervizek felületi mikrorétegében - mely a víz-levegő határfelület mintegy 0,1 mm vastagságú rétege - ,150-5000 -szer több baktériumsejt található, mint a felületi réteg alatti vizekben.Az UV-sugárzás hatását, a változó hőmérsékletet és sókoncentrációt, illetve a tápanyagok magasabb koncentrációját tartják a jelenség okainak (Fehon és Oliver, 1979). A vizekbe merülő tárgyak, így a kövek, sziklák, ugyancsak ideális tapadási helyei számos mikroorganizmusnak. Gelsey és mtsai (1978) szerint, a hegyi patakok vizeinek baktériumai főleg a bemerülő köveken, sziklákon tapadnak meg. (41. ábra) 41. ábra: Hegyi patak vizébe merülő szikla nyálkás bevonatának finom metszete (Gelsey és mtsai 1978 nyomán). B - baktériumok, A - kékbaktériumok, a jel nagysága 0,5 µm

Hasonló lehet a szerepe a vizekben lebegő iszap- és más eredetű anyagszemcséknek is. (42. ábra) A tavak, folyók és tengerek fenékiszapjai jóval több baktériumot tartalmaznak, mint maguk a vizek. Ennek oka, hogy az üledék főleg a felső rétegeiben igen sok a tartalék tápanyag. Az iszapban lefelé haladva a baktériumszám gyorsan csökken. Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

50


42. ábra: Vízben lebegő anyagrészecskén, iszapszemcsén tapadó baktériumok mikroszkópos képe (Geesey és Casterton, 1979 nyomán) Silt – iszapszemcse, M - baktérium mikrotelepei

Az iszapokban - egy gramm nedves súlyra számítva - több 100 ezer vagy millió baktérium lehet. A tengerekben főleg a partközeli régió gazdag baktériumokban, s ezek is inkább talajrészecskék felszínéhez kötődnek. A vizekben és az iszapokban a vas oxidációja és a teljes kén-körforgalom végbemegy. A foszfor gyakran kevés, és ez a tényező a bakteriális mineralizáció minimumfaktora is lehet. A mélyvizek alsó rétegeiben sok H2S termelődik, szulfátredukció és deszulfuráció révén. A megvilágított és oxigéndús felsőbb rétegekben színtelen és fotoszintetizáló kénbaktériumok hasznosítják a kén-hidrogént. Az oxidáció sokszor csak a kénig megy végbe, s vízi kéntelepek keletkeznek. A kén-hidrogén fémekkel oldhatatlan szulfid-csapadékokat is adhat, s az iszapba kerülhet. Oligotróf - kis tápanyagtartalmú - vizekben a lebontás gyors és teljes, az üledék kevés. Eutotróf - nagy tápanyagtartalmú - vizekben ennek fordítottjaként sok, vastag üledék keletkezik, mivel a lebontás sokszor tökéletlen. A vizek feltöltődése - az eutrofizáció - mikrobiológiai szempontból így magyarázható. A nagy tápanyagtartalom ugyanis a bomlási folyamatok révén oxigénhiányhoz, s ez tökéletlen lebomláshoz, a teljes mineralizáció elmaradásához vezet. A háttérben általában súlyos környezeti problémák húzódnak meg. A vizekben a foszfor mellett a nitrogén is minimumfaktor lehet. Megvilágított vízi környezetekben - az intenzív fotoszintézis miatt - a víz szinte teljes nitrogénkészlete élőlények szervezetébe épülve létezik. A nitrogén-körforgalom lépései a vizekben a környezet állapotának függvényében mennek végbe. Vizekben és iszapokban sok lehet a nitrogénkötő baktérium. A Clostridium Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

51


pasteurianum-szám az iszapokban 300 - 400 sejt / gramm is lehet. Az ammonifikáció intenzitásának 30 oC körül van a hőmaximuma. Nyáron intenzívebb, télen kevéssé intenzív e folyamat. Ennek ellenére a fehérjebontók száma télen magasabb - mivel életműködésük lelassul, s azonos mennyiségű fehérje bontásához több baktériumra van szükség. Nitrifikálók az oxigéndús vizekben élnek, denitrifikálók a vizekben bárhol előfordulhatnak. Szerepük főleg télen, a jég alatt, O2-szegény viszonyok között lehet jelentős. Ez télen a vizek nitrátkészleteinek kimerülését okozhatja. Eutotróf, anaerob tavakban a nyári denitrifikáció is jelentős. A talajok mikrobiológiája A talajokat egy élő és egy élettelen alrendszer alkotja. Az élettelen alrendszer az ásványok, víz, levegő és szerves anyagok. Az élő alkotók - növekvő egyedszám mellett - a következők: gerincesek, makrofauna (rovarok, pókok, lárvák, csigák stb.), mikrofauna (kerekesférgek, fonalférgek, medveállatkák stb. és a mikroflóra (baktériumok, gombák, sugárgombák, algák). Az élettelen és az élő alkotórendszerek egymással és egymás között rendkívül bonyolult táplálkozási láncok és hálózatuk formájában kapcsolódnak. A talaj egyetlen grammjában sok millió és milliárd mikroszervezet élhet. Az ismert mikrobiális folyamatok mindegyike lejátszódik a talajokban. Igen jelentős a lebontó szervezetek szerepe. Szabó (1986) szerint: „A talajban egyidejűleg számtalan faj, sok-sok aktív populációja létezik, és ezek valamenynyiében a sejtek a fajra jellemző biokémiai aktivitást fejtik ki. Ezek a populáció-szintű aktivitások azonban egymástól nem függetlenek, hanem ma még alig ismert önszabályozások révén, egymáshoz szorosan kapcsolódnak.” Például a talaj egy grammjában a Nitrosomonas nemzetség pár száz sejtje él. Ez töredéke az összes baktériumok számának, a kis sejtszám mégis elegendő az összes keletkező ammónia nitrifikálásához. Csak a talajban jön létre a gyökérkörzet mikroflórája, és a Rhizobium baktériumok is csak a talajban élnek. Egyes mikroorganizmusok részt vesznek ásványok szétbontásában, például agyagásványokból kationokat tesznek szabaddá. Az úgynevezett „szilikát”-baktériumok szilíciumot és káliumot tesznek szabaddá, olykor oldhatatlan foszfátokat oldatba visznek. A fémszulfidokból egyes kénbaktériumok vas, réz , cink és molibdén felhalmozódását segítik elő. A következő reakciót a Thiobacillus ferrooxidans végzi , oxigén jelenlétében. oxigén ZnS + 4H2O → Zn2+ + SO42- + 8 H + 2eA talajban tökéletlen mineralizációk során humusz keletkezik. A talaj felső rétegeiben mennek végbe az oxigénigényes, mikrobiális reakciók. Ezek a nitrifikálás, kénoxidálás stb. Olyan oxidált vegyületek jönnek létre, melyek a talaj mélyebb, anaerob rétegeiben anaerob légzések során használódnak fel. Végül a legalsóbb rétegekben, ahol sem oxigén, sem anaerob légzés nem indulhat el, az erjedések, fermentációk lépnek előtérbe. A talajokban végeredményben az anaerob szénmineralizáció négy lépésben megy végbe, lépésenként többnyire más-más mikroorganizmus közreműködésével (43. ábra). Mah (1982) nagyszámú példát sorol fel a 2–4. szakasz lépéseit végrehajtó baktériumok közül. Leírja például, hogy az etanol metánná alakításában a Desulfovibrio desulfuricans és a Desulfovibro vulgaris szulfátredukálók (3. lépés), és a Methanobacterium bryantii baktériumok (4. lépés) vesznek részt.


52


Hasonló folyamatokat írt le sekély vizek anaerob üledékében Laanbroch és Veldkamp (1982 ). A különbség mindössze az, hogy 5. szakaszként egy, a reakciótermékekkel létrejött szulfátredukciót is megfigyeltek. 43. ábra: A talajokban végbemenő anaerob szénmineralizáció lépései

Az avar bomlása a talaj kialakulásának legjellemzőbb formája. A pusztulás és az újjászületés évezredek óta ismert példája az avar. Bomlása két szakaszban megy végbe. - Egy része mikroorganizmusok révén igen gyorsan a szokásos módon mineralizálódik. - Másik része talajjá válik, és csak évek múlva lesz belőle újra a növények számára felvehető tápanyag. Elsősorban a cellulóz bomlik lassan. Mérsékelt és hideg égövön ez igen jellemző jelenség, míg a trópusokon a teljes mineralizálás és a talaj kilúgozása jóval gyorsabb. Az avar lebomlása a felaprózódással kezdődik. Ennek végrehajtói a talajlakó állatok, rovarok, giliszták, százlábúak stb. E rovarok beleiben, emésztés révén, kezdődik a lebomlás. Ugyanaz az avarrészecske több talajlakó belein is áthatolhat, s részben a rovarvilág cellulózemésztő, endoszimbionta baktériumai révén, előbb-utóbb lebomlik, mineralizálódik. Kiemelkedik a talajlakók közül a giliszták szerepe. Sok fajuk van, s táplálékuk holt szervesanyag, illetve talaj-mikroorganizmusok tömege. A folyamat vége az erdei avar, s a fent vázolt folyamat a lebontó táplálkozási lánc tipikus példájának tekinthető. A gyepekben a mineralizáció az avarhoz hasonló módon megy végbe. A levegő mikrobiológiája A levegőben mindig találhatók mikroorganizmusok, baktériumok, gombák, de ott - a vízzel és a talajjal ellentétben - nem, vagy bizonyítottan nem szaporodnak. (Mint már említettük, a levegőben levő páracseppekben lehet mikrobiális szaporodás.) Mindenesetre a jellegzetes levegő-mikroflóra, a levegő baktérium- és gombatartalma a vízből, talajból és az élőlényekről (pl: egy tüsszentés nyomán) kerül a levegőbe. A levegőben a mikrobák általában nem szabadon lebegnek, hanem részecskék felületén, belsejében koncentrálódnak. Általában igaz, hogy a levegő baktériumtartalma véletlenszerű , a környező talaj és víz baktérium-népességétől függ .Több a mikroorganizmus a poros, füstös levegőben, nagyvárosok légkörében, nedves, nyirkos időben. Tiszta levegőben, erdők, hegyvidékek térségében a levegő csíraszáma alacsonyabb. Csökken a levegő csíraszáma a magassággal, de még 10-20 km magasan is lehetnek élő csírák. A levegő alsó rétegeiben általában 500 - 1000 csíra van köbméterenként. Emberekkel zsúfolt, zárt helyiségekben ez a szám 300-500 ezer is lehet. A mikroorganizmusok és az őket Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

53


hordozó részecskék a levegőből előbb - utóbb kiülepednek. A nap ultraviola sugárzása a levegőben is káros a mikroorganizmusokra. A színes pigmentek elnyelik a káros sugárzást. Ezért gyakoribbak a levegőben a színes, pigmentált sejtű baktériumok. Egyesek szerint a levegő mikroorganizmus-tartalma szezonalitást mutat. Nyáron, a szél hatására por, s vele baktériumok kerülnek a levegőbe. Télen, ha a talajt hó takarja, ez nem következik be, ezért a levegő csíraszáma alacsonyabb lesz. A talaj esős időszakban sem porzik, a mikroorganizmusok száma ezért ilyenkor is kevesebb a levegőben. A levegő mikrobiológiájára vonatkozó adatok főleg Jeney és Váczi (1966) könyvéből származnak.


54


Irodalomjegyzék -Baross, J. A - Morita, R.Y. (1978) : Mikrobiol life at low temperatures. Ecological Aspects. In: Kushner, D.J. (ed) Microbial life in extreme environments. Academic Press London pp 1 - 71. -Bazylinski, O.A. - Blakemore, R.P. (1983): Denitrification and assimilatory nitrate reduction in Aquaspirillum magnetotacticum. Appl. Environm. Microbiol. 46. pp.1118 - 1124. -Bell, W., R. - Mitchell (1972) : Chemotactic and growth responses of marine bacteria to algal extracellular products. The Biological BulletinMarine Biological laboratory. 143. pp.265 - 277. -Belly, R.T. - Brock, D.T.D.(1971) : Cellular stability of a thermophilic, acidophilic mycoplasma. J.Gen. Mikrobiol. 73. pp.465 - 469. -Benner, R.E. - Hodson ( 1985 ) Thermophilic anaerobic biodegradation of [14C] lignin, [l4C] cellulose, and [14C] lignocellulose preparations. Appl. Environ . Microbial. 50. pp. 971 - 976 . -Berkum, P.V. - Bohlool, B.B. (1980): Evolution of nitrogen fixation by bacteria in assocation with roots of tropical grasses. Microbial. Rev. 44. pp.491- 517. -Béládi I. et al. ( 1983): Orvosi mikrobiológia immunitásban, parazitológia. Medicina. pp. 542. -Bohlool, B.B. - Brock D.T.D.(1974): Population ecology of Sulfololus acidocaldarius. II. Immunoecologycal studies Arch. Microbiol. 97. pp. 181-194. -Boone, D. et al. (1986): Alkaliphilic methanogens from a hight pH lake sediment. System Appl. Microbiol. 7. pp. 230-234. -Brock, T.D. – Boylen, K.L. (1972): Presence of thermofilic bacteria in laundry and domestic hot-water heaters. Applied Mikrobiology 25. pp.72 76. -Brown, A.G. (1976) : Microbial Water stress. Bacteriol. Rev. 40. pp. 803 - 846. -Boyd, W.L. – Boyd, J. W. (1971): Distribution of thermophilic bacteria in arctic and subartic habitats. OIKS. 22. pp.37 - 42. -Cappenberg, Th.E. – Jongejan, E. (1976): Microenvironments for sulphate reduction and methane production in freshwater sediments. In: Krumblin, W.E.: Environmental biogeochemistry and geomicrobiology. Ann Arbor Science. pp: 129 - 138. -Codispoti, L.A. – Packard, T.T. (1980): Denitrification rates in the eastern tropical South Pacific. Journal of Marine Researh 38. pp.453-477. -Crombach, W.H.J. (1974): Morphology and physology of coryneform bacteria. Antonie von Leenwenhock 40. pp.361-376. -Dalton, H. - Stirling, D.I. (1982): Co-metabolism. Phil.Trans. R. Soc. London. 297. pp. 481 - 496. -Dubinyina, G. (1976): Investigation of the ecology the irion bacteria of freshwater reservoirs. Ivesztija Akademii Nauk CCCP Serija Biologicseszkaja 4. pp. 575-592. -Farkas J. (1985) : Halaink mikroflórájában előforduló mikroorganizmusok gyakorisága, valamint élettani-biokémiai vizsgálata. Kandidátusi értekezés ,Szarvas. - 107 p. -Fehon, W.C. – Oliver, D.J. (1979) : Taxonomy and distribution of surface microlayer bacteria from two estuarine sites. Estuaries 2. pp.194 - 197 . -Fehér D. (1954) : Talajbiológia. Akadémiai K. -Felföldi L (1981 ): Vizek környezettana. Általános hidrobiológia. Mezőgazd. K. – 290 p. Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány -–3525 Miskolc, Kossuth u. 13

55

A baktériumok általános jellemzése -Fiala, G. O. - Steller (1986): Pyrococcus furiosus sp. nov. presents a novel genus of marine heterotrophic archaeobacteria growing optimally at 100 oC. Arc. Mikrobiol. 145. pp. 56 - 61. -Fjodorov, V.M. (1951): Mikrobiológia. Mezőgazd. K. - 382 p. -Furuya.T. et al. (1977) : A thermophilic acidophilic bacterium from hot springs. Agric. Biol. Chem. 41. pp. 1607-1612. -Galten, C. – Scheffers, W.A. (1975) : Marine Vibrios isolated from water along the Dutch Coast. Netherlands Journal of Sea Research. 9. pp. 351 - 364. -Geesey, G.G. et al. (1978): Sesile bacteria : An important component of the microbial population in small mountain streams. Limnology and Oceanography 23. pp.1214-1223. -Geesey, G.G. - Costerton, J.W. (1979): Microbiology of a northern river: bacterial distribution and relationships to suspended sediment and organic carbon. Can.J. Mikrobiol. 25. pp. 1058 - 1062. -Gregory, E. - Staley, J.T. (1982) : Widespread distribution of ability to oxidise manganese among freshwater bacteria. Appl. Environ. Microbial. 44. pp. 509 - 511. -Harrison, A.P. (1981) : Acidiphilium cryptum gen. nov.sp: nov., heterotrofic bacterium from acid mineral environments. Int. J. Syst. Bacteriol. 31. pp 327 - 332. -Hoor, A.T. (1975) : A new type of thiosulphate oxidising nitrate reducing microorganism: Thiomicrospira denitrificans, sp. nov. Netherlands Journal of Sea Research. 9. pp 344 - 350. -Horváth, S. (1980): Mikrobiológiai praktikum. Tankvk. – 190 p. -Hoyes, F.R. (1963 ): The role of bacteria in the mineralization of phosporus in lakes. Symposium of Marine Microbiology 61. fejezet. pp. 654 - 663. -Jeney E. - Váczi L. (1966): Alkalmazott bakteriológia és elméleti alapjai. Bp.: Medicina K. – 371 p. -Joblin , K.N. (1981) : Isolation, enumeration and maintenace of rumen anaerobic fungi in roll tubes. Appl. Environ. Mikrobiol. 42. pp.1119 - 1122. -Jones, R.D. – Hood, M.A. (1980): Interaction between ammonium-oxidizers, Nitrosomonas sp. and two hetrotrophic bacteria, Nocardia atlantica and Pseudomonas sp. Microb. Ecol. 6. pp. 271 - 275. -Jones, J.G. (1980): The population ecology of iron bacteria (Genus Ochobium) in a stratified eutrophic lake. J.Gen. Mikrobiol 125. pp.85 - 93. -Kuznyetsov and mtsai. (1979): Biology of oligotrophic bacteria. Ann.Rev. Microbiol. 33. pp. 77 - 87. -Laanbroek, H.J. - Veldkamp, H. (1982): Microbial interactions in sediment communities. Phil.Trans.R.Soc.Lond: 297. pp. 533 - 550. -Láng, I. (1963 ): Környezetvédelmi lexikon. Bp.: Akad. K. -Leduc, L.G. - Ferroni, G.D. (1979): Qantitative ecology of psychrophilic bacteria in an aquatic environment and characterization of heterotophic bacteria in permanently cold sediment . Can J. Microbiol 25. pp.1433- 1442. -MacDonnel, M.T. – Hood, M.A. (1982): Isolation and characterisation of ultramicrobacteria from a gulf coast estaury. Appl. Environ. Microbiol. 43. pp.566 - 571.


56

A baktériumok általános jellemzése -Mah, R.A. (1982 ): Methanogenesis and methanogenic partnerships. Phil Trans. R. Soc.London 297. pp. 599-616 -Matin, A. (1978): Organic nutrition of chemolitothrophic bacteria. Ann. Rev.Microbiol. 32. pp. 433 - 468. -Menon, A.S. et al. ( 1971 ) : Microbiological studies of oxigen depletion and nutrient regeneration on the lake Erie central basin. Proc. 14th. Conf. Great Lake Res. 1971. pp. 768 - 780. -Morita, R. (1980): Microbial life in deep sea. Can.J. Microbiol. 26. pp. 1375 - 1385. -Mosser , J.L. et al. (1973) : Population ecology of Sulfalobus acidocaldarius. Arch. Mikrobiol. 97. pp. 169 - 179. -Mulder, E.G. - Van Veen, W.C.: Effect of microorganism. on the transformation of mineral fractions in soil. 9.th. International Congress of Soil Science Transaction. Volume IV, Paper 68. -Nealson, K.HG. – Hastings, J.W. (1979): Bacterial bioluminescence. Its control and ecological significance. Microbial. Rev. 43. pp. 496 - 518. -Neilson, A.H. (1980) : Isolation and characterization of bacterica from the Baltic Sea. J. Appl. Bacteriol. 49. pp. 199-213. -Nozhevnyikova, A.W. – Zavarzin, G.A. (1973): Symbiotic oxidation of carbon oxide by bacteria. Mikrobiológia 42. pp. 134 - 135. -Pate, J.L. et al. (1980): Phages for gliding bacterium Cytophaga johnsonae that infekcts only motile cells. Current Microbiology 2. pp 257 - 262. -Pauser, H. (1980) : Nocardioform organizms. General characterization and taxonomic relationships. In: Scholl/ Pulner (eds): Actinomycetes Zbl. Bact. Suppl. 11. – Stuttgart: Fischer V. - pp. 18-23. -Pfennig, N. – Biebl, H. (1976) : Desulfuromonas acetoxidans gen. nov. sp. nov. a new anaerobic sulfur-reducing, acetate oxidizing bacterium. Arch. Microbial. 110. pp. 3 - 12. -Reichenbach, H. (1974): Die biologie der Myxobacterien. Biologie in unserer Zeit / 4 Johrg. 1974/ Nr.2. pp. 33 - 45 . -Rogers, R.H. – Breen, C.M. (1981): Effects of epiphyton on Potamogeton crispus L. leaves. Microbial Ecology 7. pp. 351 - 363 -Rostenbader, C.J. – Burchard, R.P. (1981): Effect of cell lenght on gliding motility of Flexibacter. J. Bacteriol. 133. pp. 1517-1519. -Ruby, E.G. – Nealson, K.H. (1977): A luminous bacterium that emits yellow light. Science 196. pp. 432 - 434. -Shiba, T. et al. (1979): Distribution of aerobic bacteria with contain bacteriochlorophyll-A. Appl. Environ. Mikrobiol 38. pp. 43 - 45. -Shilo, M. – Yelinson, T. (1979): Physiological characteristics underlying the distribution patterns of luminous bacteria in Mediterran Sea and Gulf Elat. Appl. Environ. Microbiol. 38. pp. 577-584. -Sneath P.H.A. (1966): Identification methods applied to Chromobacterium. In: Gibbs B.H. és Skinner, F.A. (ed). Identification methods for microbiologists Part A. Academic Press, London. - pp 15-20. -Szabó I.M. (1978): Általános mikrobiológia I. Struktúra, növekedés, szaporodás, öröklődés és anyagcsere. Egyetemi jegyzet, ELTE. TTK. – Bp.: Tankvk. – 428 p. -Szabó I.M. (1980): Általános mikrobiológia IV. A nitrogén, foszfor, és kén körforgalma. A fémek biogeokémiája. Vízmikrobiológia, szimbiózis. Egyetemi jegyzet ELTE, TTK. – Bp.:Tankvk. – 461 p. -Szabó I.M. (1981) :


57

A baktériumok általános jellemzése Általános mikrobiológia III. Prebiológiai evolúció. Ősbaktériumok. Űrmikrobiológia. Az energiaáram katalizálása a bioszférában. A szén körforgalma. Egyetemi jegyzet, ELTE. TTK. – Bp.:Tankvk. – 461 p. -Szabó I.M. (1986): Az általános talajtan biológiai alapjai. – Bp.: Mezőgazd. K. – 373 p. -Széky P. (1987): Korunk környezetbiológiája. Bp.:Tankvk. – 153 p. -Széky P. (1983): Ökológiai Kislexikon – Bp.:Natura -Taylor, V.I. et al. (1974): Isolation, enumeration and host range of marine Bdellovibrios. Arch. Microbiol. 98. pp. 101 - 114. -VanVeen, W.L. ( 1973): Bacteriology of activated sludge, in particular the filamentous bacteria. Antonie van Leeuwenhoek 39. pp.189 - 205. -Ward, D.M. (1977): Thermophilic methanogenesis in hot -spring algal-bacterial mat. ( 71 to 30 CO ) Appl. Environ. Microbiol. 35. pp.1019 - 1026. -Widdel, F. - N. Pfennig (1977): A new anaerobic sporing, acetate-oxidizing sulfate-reducing bacterium, Desulfotomaculum (emend) acetoxidans. Arch. Microbiol. 112. pp. 119-122. -William, F.D. – Schwarzhoff, R.H. (1978): Nature of the swarming phenomenon in Proteus. Ann. Rev. Microbiol. 32. pp. 101-122. -Worakit, S. et al. ( 1986 ): Methanobacterium alcaliphilium sp. nov. an H2 utilizing methanogen that grows at hight pH. values . Int. J. Syst. Bact. 36. pp. 380 - 382.


58

Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány Miskolc, Kossuth u. 13

Recommend Documents