HET Neurologisch complot
Gre e t K aya e r t
Het neurologisch complot De verrassende trucs van ons brein
Voor Stijn
© 2013 Uitgeverij Manteau / WPG Uitgevers België nv, Mechelsesteenweg 203, B-2018 Antwerpen en Greet Kayaert www.hetneurologischcomplot.be www.manteau.be
[email protected] Vertegenwoordiging in Nederland Singel 262 NL-1016 AC Amsterdam Postbus 3879 1001 AR Amsterdam Omslagontwerp: Kris Demey Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen of op welke wijze ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. Ondanks alle zorg die aan de samenstelling van de uitgave werd besteed, kan de redactie of de auteur noch de uitgever aansprakelijkheid aanvaarden voor eventuele schade die zou kunnen voortvloeien uit enige fout die in deze publicatie zou kunnen voorkomen. ISBN 978 90 223 2752 4 D/2013/0034/004 NUR 740
Inhoud
Woord vooraf 7 Inleiding 11
Deel I: Los zand 19 De schepping in het klein 20 Hoe de klanken van een heel orkest worden bewaard in één trillend trommelvlies 27 De mening van onze ogen over wat belangrijk is 33 Het verhaal achter ons kleurzicht 37 Alles went 43 Verdeel en heers, of hoe onze hersenen een complexe wereld eenvoudiger maken 47
Deel II: Van schijn naar wezen 53 De verscheidene kleine bijdragen van individuele neuronen 54 De ideale cirkel 62 Correctie door competitie 69 De vele aspecten van een object 73 Zien met gesloten ogen 78
Deel III: Meer dan wat het is 83 De loop van onze gedachten 84 Waarom verschillen tussen mensen meer opvallen dan gelijkenissen 88 Inzicht 91 Illusies van helderheid 94 De voor- en nadelen van onze vele verwachtingen 99 Innerlijk 104
Deel IV: Wat ons drijft 109 De atlas in ons hoofd 112 Kunnen 120
Willen 125 Subtiele manipulaties 130 De weg van willen naar doen 138 Over goed en kwaad 145 Spiegels 152 De mechanismen achter een gebrek aan wilskracht 161
Deel V: Vaardigheden 173 Aandacht 174 Inzicht (2) 184 Definities 192 Getallen 196 Mechanismen 204
Appendix: Neuronen 213 Dankwoord 217 Eindnoten 218 Bibliografie 226
WOORD VOORAF Onze hersenen creëren onze wereld. Dit wil niet zeggen dat de wereld niet bestaat maar wel dat de wereld zoals wij ze zien, proeven, ruiken, voelen en horen bepaald wordt door hoe onze hersenen de stimuli uit die wereld verwerken. Zo is onze ervaring van de wereld anders dan die van dieren die andere hersenen of zintuigen hebben: onze wereld is anders dan die van bijvoorbeeld een vleermuis of een rat. Dit en veel meer wordt op een gevatte – bij momenten grappige – en zeer heldere manier beschreven in dit prachtige boek. Het is een neurowetenschappelijke reis door de landen van de zintuigen, de waarneming, het geheugen, het denken en doen. Het maakt duidelijk hoe onze hersenen op een bevooroordeelde manier informatie verwerken en desondanks, of eigenlijk juist daardoor, ons laten overleven, ons voortplanten en handelen. De cognitieve neurowetenschap, de studie van hoe de hersenen kennis verwerven, verwerken, opslaan en gebruiken om ons gedrag te bepalen, is geen gemakkelijke wetenschap. De hersenen zijn immers ons meest complexe orgaan. Dit maakt het noodzakelijk om een hele waaier van gesofisticeerde methoden te gebruiken, die elk op een complementaire wijze hun bijdrage leveren aan ons begrip van de hersenwerking. De cognitieve neurowetenschappen zijn begonnen met studies van de anatomie van de hersenen, ofwel het nauwkeurig in kaart brengen van hoe de hersenen gevormd zijn. Kennis van de anatomie van de hersenen is echter niet voldoende om te weten wat de hersenen precies doen, en hoe ze dat doen. De eerste inzichten in wat verschillende delen van de hersenen precies doen, zijn afkomstig uit studies van mensen en dieren met hersenletsels. Uit het observeren van mensen die na letsels in bepaalde delen van de hersenen niet meer kunnen praten, niets nieuws meer kunnen onthouden, of hun impulsen om bijvoorbeeld te vloeken niet meer kunnen bedwingen, kon men afleiden dat verschillende delen van de hersenen verschillende (cognitieve) activiteiten ondersteunen. Dit onderzoek is recentelijk nog meer ontwikkeld door bij dieren hun hersenactiviteit zeer gecontroleerd te veranderen – te onderbreken of te 7
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
stimuleren – en dan te zien welke effecten deze verstoring heeft op hun gedrag. Zo konden we – bij ons op het Laboratorium voor Neuro- en Psychofysiologie – het dieptezicht van apen beïnvloeden door het elektrisch stimuleren van een kleine groep van hersencellen. Dit soort stimulatiestudies heeft geleid tot belangrijke medische toepassingen, onder andere bij de behandeling van de ziekte van Parkinson. Inzicht in hoe de hersenen precies ons waarnemen en denken ondersteunen, werd en wordt nog steeds verkregen door het rechtstreeks meten van de activiteit van individuele hersencellen bij dieren, meer bepaald bij apen terwijl zij verschillende soorten cognitieve taken uitvoeren. Zo kunnen we proberen te achterhalen wat elke hersencel precies doet, en hoe zij kan bijdragen aan het geheel van wat onze hersenen presteren. We kunnen bijvoorbeeld zeer snel en blijkbaar zonder moeite voorwerpen herkennen. Dit is echter geen simpel gegeven, vooral omdat het beeld van eenzelfde voorwerp, zoals dat op ons oog valt, zeer sterk kan verschillen al naargelang de omstandigheden. Bijvoorbeeld, het beeld van dit boek kan klein of groot zijn naargelang de afstand tussen je oog en het boek en de vorm van het beeld van het boek kan sterk verschillen naargelang de hoek van waaruit je naar het boek kijkt. Ondanks al die variaties in beelden van eenzelfde object kunnen we het moeiteloos herkennen. Hoe lossen de hersenen dit probleem op? Om die vraag te beantwoorden hebben we de activiteit gemeten van hersencellen van apen wanneer die naar verschillende beelden (van verschillende groottes of vanuit verschillende gezichtspunten) van dezelfde voorwerpen keken. De hersencellen die we maten bevonden zich in de inferotemporale hersenschors. Op basis van deze studies weten we dat een populatie van cellen in die hersenregio voldoende informatie heeft om objecten van elkaar te kunnen onderscheiden. Dit soort van onderzoek kan ons onder meer helpen om kunstmatige systemen (zoals robots) te maken die niet alleen kunnen zien maar ook herkennen wat ze zien, en om blinden voorwerpen te laten herkennen. De laatste decennia heeft er tevens een (r)evolutie in het hersenonderzoek plaatsgevonden door de ontwikkeling en explosie van beeldvormingsstudies bij de mens. In deze studies worden mensen in scanners geplaatst die ons in staat stellen om een beeld te krijgen van waar in de hersenen er activiteit is bij bepaalde taken, zij het niet op het niveau van individuele cellen. Om te weten wat de individuele hersencellen doen, moet men nog steeds elektroden in de hersenen plaatsen, wat hoofdzakelijk bij dieren – zoals apen – gebeurt en 8
WOOR D VOOR A F
slechts in mindere mate bij mensen (wanneer het toch gebeurt is het meestal tijdens het in kaart brengen van iemands hersenen ter voorbereiding van een operatie). Daarnaast gebeuren er verfijnde analyses van het gedrag van de mens: goed gecontroleerde experimenten met vrijwilligers (voornamelijk psychologiestudenten) hebben ons geleerd dat het menselijk gedrag door tal van soms subtiele en onvermoede factoren gecontroleerd wordt. Zo blijkt dat mensen zich minder schuldig voelen over vroegere zonden (onethisch gedrag uit hun verleden) wanneer ze tijdens het experiment de kans krijgen om hun handen te wassen. Een ander voorbeeld is dat mensen een bepaalde pen sneller zullen uitkiezen om mee te schrijven wanneer ze die in een eerder gedeelte van het experiment uitsluitend hebben gebruikt om te schrijven, en niet ook als laserpointer. Zulke vaststellingen kunnen enerzijds beter begrepen worden vanuit de kennis die we verkregen hebben door het bestuderen van de hersenen (in het boek worden deze voorbeelden ingebed in beschrijvingen van neurowetenschappelijk onderzoek die ons helpen om te begrijpen waarom dit gebeurt) en kunnen anderzijds het onderzoek van de hersenen verder richting geven. Dit boek biedt een boeiende integratie van de resultaten verkregen uit deze verschillende deelgebieden van de cognitieve neurowetenschappen: studies van de activiteit van individuele hersencellen, experimenteel goed gecontroleerde gedragsstudies, beeldvormingsstudies (die een globaal overzicht geven van de activiteit in verschillende delen van de hersenen) en beschrijvingen van wat er gebeurt wanneer bepaalde delen van onze hersenen minder goed functioneren of zelfs volledig uitvallen. Greet Kayaert heeft de gave om deze ingewikkelde materie op een begrijpelijke en gevatte manier te brengen, geïllustreerd met voorbeelden uit het alledaagse leven. Het is een plezier om te lezen en een must voor iedereen die wil weten hoe de hersenen onze wereld creëren. Prof. Rufin Vogels Verbonden aan het laboratorium voor neuro- en psychofysiologie, faculteit Geneeskunde, KU Leuven
9
Inleiding Onze gedachten en belevingen hebben iets ongrijpbaars. Ze maken een vanzelfsprekend onderdeel uit van ons leven, maar het is moeilijk om ze precies onder woorden te brengen. Iedereen weet wat ‘rood’ betekent, tot je het wilt beschrijven aan iemand die geen kleuren ziet. Je kunt de beleving ‘het zien van de kleur rood’ niet echt beschrijven. We kunnen geen analyse maken van ons bewustzijn. Iets opensnijden om te kijken wat erin zit, is echter niet de enige manier om het te onderzoeken. Wetenschap is vooral gespecialiseerd in het leggen van verbanden, in het ontdekken van of en hoe twee zaken aan elkaar gerelateerd zijn. Kennis is daarbij het plaatsen van iets in een groter verband. Je hoeft iemand niet rechtstreeks te vragen ‘wie hij is’, je kunt ook vragen of nagaan waar hij vandaan komt, waar hij naartoe gaat, en wat zijn aanwezigheid betekent voor de mensen om hem heen. We kunnen onze belevingen en gedachten niet analyseren, maar we kunnen er wel naar verwijzen. We kunnen zeggen ‘ik zag rood’, of ‘ik dacht net aan jou’. Hierdoor is het voor onderzoekers toch nog enigszins mogelijk om na te gaan wat iemand denkt of voelt. En dat is een begin, bij het inbedden van deze gedachten en belevingen in een groter geheel. In dit boek zullen onze gedachten en belevingen besproken worden (of beter, er zal naar verwezen worden), en ook de manier waarop ze gerelateerd zijn aan wat er in onze hersenen gebeurt. Het neurowetenschappelijk onderzoek kan ons bijvoorbeeld zaken leren zoals ‘activiteit in dit soort van neuronen in die en die delen van de hersenen leidt tot het zien van de kleur rood’. Het zou echter een misvatting zijn om te stellen dat het hier besproken neurowetenschappelijk onderzoek deze belevingen ‘reduceert tot een hersenproces’. We reduceren helemaal niets: we voegen alleen maar verbanden toe. Achterhalen hoe een beleving verbonden is met tastbare zaken zoals hersenactiviteit haalt de magie niet uit de beleving, maar helpt ons om ze te plaatsen in een groter geheel. Het leggen van een verband tussen enerzijds een signaal in de hersenen en anderzijds wat we denken of ervaren, is nog maar het prille begin van wat er 11
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
nodig is om de hersenen te onderzoeken en begrijpen. De relatie tussen wat er in de hersenen gebeurt en wat er in onze omgeving gebeurt, is zo mogelijk nog belangrijker. De hersenen zijn immers stevig ingebed in hun omgeving, en wat ze doen of laten is in grote mate afhankelijk van deze omgeving. Zo is ‘hersenactiviteit die gerelateerd is aan het zien van de kleur rood’ een gevolg van ‘licht van een bepaalde golflengte dat in ons oog terechtkomt’. Wanneer de activiteit van een neuron (of een groep neuronen) samenhangt met een of andere gebeurtenis in de wereld daarbuiten, dan wordt gezegd dat dit neuron deze gebeurtenis representeert. In dit boek zul je representaties tegenkomen van lichtpuntjes, lijnen, hoeken, geluiden, woorden, objecten, plaatsen, aantallen, gevoelens, attitudes, activiteiten, doelen en nog veel meer. Voor elk van die representaties en voor nog vele andere zal stap voor stap worden beschreven waar ze vandaan komen. Deze verschillende soorten representaties illustreren hoe de hersenen de wereld weerspiegelen in stukjes en beetjes. Elk afzonderlijk gebied in onze hersenen (en we hebben er heel veel) weerspiegelt de wereld op een andere manier. Sommige zijn behoorlijk waarheidsgetrouw, anderen weerspiegelen het verleden eerder dan het heden en nog andere vervormen het beeld op bizarre wijze. Bovendien zijn vele naar elkaar toe gericht, zodat er spiegelbeelden van spiegelbeelden ontstaan. Al die beelden samen vormen de wereld zoals wij die kennen. De betekenis van de activiteit van een neuron of groep neuronen ligt dus alvast gedeeltelijk in hetgeen ze representeren, in die gebeurtenissen uit de buitenwereld waar ze naar verwijzen. Maar ze ligt ook in de manier waarop die neuronen verbonden zijn met alle andere neuronen. Bijvoorbeeld, de betekenis van de geur van appeltaart ligt niet alleen in de geur zelf, maar ook in de manier waarop ze verwijst naar de smaak van appeltaart en een warm, verzadigd gevoel. De betekenis ligt ook in het feit dat de geur van appeltaart ons kan doen watertanden. De representaties van de geur worden in de hersenen gelinkt aan de representaties van een smaak en een gevoel, en ook aan de representaties van een reactie (het watertanden). Dat laatste is belangrijk omdat de taak van de hersenen er uiteindelijk uit bestaat om ervoor te zorgen dat wij adequaat reageren op verschillende situaties. De betekenis van het signaal van een bepaald neuron schuilt dus niet alleen in datgene ‘uit de buitenwereld’ waar het naar verwijst, maar ook in hoe het de rest van de hersenen beïnvloedt. Groepen neuronen zullen in dit boek niet alleen worden besproken in ter12
Inl ei di ng
men van wat ze representeren, maar eveneens in termen van hoe ze verbonden zijn met alle andere. Het doorgeven van signalen, vanuit onze zintuigen naar de neuronen, en tussen de neuronen onderling, is niet vrijblijvend. De hersenen als geheel observeren de buitenwereld, en neuronen binnen de hersenen observeren elkaars signalen, maar observatie is niet het afstandelijke gebeuren dat wij er intuïtief onder verstaan. Observatie verandert ons. Het simpelweg doorgeven van de signalen verandert onze hersenen. Telkens wanneer een verbinding gebruikt wordt, wijzigt dat de aard van deze verbinding (meestal wordt ze versterkt, zoals spieren versterkt worden wanneer je ze gebruikt). We beïnvloeden de wereld, en we worden beïnvloed door de wereld. Je zou kunnen stellen dat we niet enkel observeren met onze zintuigen, maar met alles wat we zijn. Onze hersenen worden gevormd door onze interactie met onze omgeving, zoals rotsen uitgehold worden door een rivier, waarbij de manier waarop het doorgeven van neurale signalen de gebruikte verbinding versterkt, analoog is aan de manier waarop het water de bedding verdiept. Zoals de rotsige bedding van een rivier een weerspiegeling is van die rivier, lang nadat het water verdwenen is, zo zijn onze hersenen een weerspiegeling van de wereld daarbuiten. De bedding representeert de rivier zoals die was, en ook onze hersenen geven betekenis aan onze sensaties op basis van de wereld zoals die was. Soms kan dat miljoenen jaren teruggaan. Onze reflexen zijn het verband tussen een pijnprikkel en een adequate reactie zoals dat er miljoenen jaren geleden was, en nog steeds is. Soms kan dat teruggaan tot een seconde of twee geleden. De zinnen uit deze tekst zijn woorden die op een bepaalde manier met elkaar in verband staan. Wanneer je je een zin herinnert, dan komt dat omdat er ergens in je hersenen verbanden zijn gelegd tussen die woorden. De verbindingen tussen de groepen neuronen die de woorden representeren, werden versterkt, en je kunt ze gemakkelijker gebruiken om opnieuw die bepaalde zin te vormen. Het lezen van elke zin wijzigt je hersenen een heel klein beetje, zoals de bedding van de rivier voortdurend een heel klein beetje wordt gewijzigd door het stromen van het water. Ook dit aspect van de hersenen zal in het boek telkens terugkeren, als de oorzaak van een aantal belangrijke en interessante fenomenen. Door deze interactie tussen onszelf en de wereld, door de manier waarop de wereld ons vormt en gevormd heeft, slagen de hersenen erin de wereld op een 13
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
aangepaste manier te weerspiegelen. Maar er zijn nog steeds discrepanties tussen de wereld zoals wij die ervaren en de wereld ‘zoals die is’. Wij zijn ons meestal niet bewust van deze discrepanties. Het meest misleidende aspect van ons eigen gezichtspunt op de wereld is dat we het wel eens durven verwarren met de wereld zelf. Letterlijk alles wat we denken, beleven en doen gebeurt via signalen in de hersenen, en deze kunnen hun eigen beperkingen niet opheffen. Je kunt niet zien wat je niet kunt zien of kennen wat je niet kunt kennen, waardoor we sowieso niet kunnen inschatten hoe weinig we precies weten. Bovendien zijn de hersenen (meestal) geen grote twijfelaars. Ze vormen een coherente wereld met de informatie die ze hebben, en die wereld mag niet staan of vallen met hoe goed die informatie precies is. Wanneer er informatie ontbreekt, zoals wanneer we met onze ogen knipperen of wanneer het omgevingsgeluid je gesprekspartner tijdelijk overstemt, dan mag dat niet telkens aanleiding geven tot filosofische beschouwingen over of de wereld er nog wel is als je hem niet ziet of hoort. Het lijkt niet alsof er voortdurend allerlei informatie wegvalt, omdat de hersenen ontbrekende informatie aanvullen. Deze aanvullingen van de hersenen zijn gebaseerd op ervaring vanuit het verleden, en omdat de wereld meestal stabiel is, zijn ze vaak terecht: door te compenseren voor de beperkingen van de zintuigen maken ze de representatie realistischer in plaats van minder realistisch. Maar heel soms, vaak onder invloed van misleidende situaties gecreëerd door perceptieonderzoekers, ontstaan illusies, en wordt het even duidelijk dat de wereld zoals we die zien en de wereld zoals die is niet noodzakelijk overeenkomen. De hersenen werken niet alleen met ontbrekende informatie, maar ook met onbetrouwbare informatie. Bijvoorbeeld, wanneer we iemand voor het eerst ontmoeten wachten we geen dagen alvorens een oordeel te vellen: we gebruiken meteen alle informatie die we te pakken kunnen krijgen om een aantal opinies te vormen in verband met die persoon. De aannames die we maken in nieuwe situaties of met betrekking tot nieuwe mensen of nieuwe objecten zijn regelmatig fout: de hersenen gaan veel vaker de mist in bij dit soort van speculaties dan bij het ‘simpelweg’ zien of herkennen van deze personen of objecten. Maar tot het tegendeel bewezen is, werken we met de representaties die we hebben alsof ze juist zijn. We zijn ons bijna uitsluitend bewust van wat we menen te weten, en niet van alle andere mogelijkheden of van het inherent onbetrouwbare mechanisme op basis waarvan we ons oordeel geveld hebben. Want dit is nu eenmaal eigen aan intuïties: ze zijn er, maar we weten niet waar ze vandaan komen. 14
Inl ei di ng
Op die manier bekeken, hebben de hersenen iets van een complot. Geen echt complot zoals wanneer een zo klein mogelijke groep mensen zo discreet mogelijk een plan beraamt om een koning te vermoorden, maar het soort van gigantische samenzweringen uit complottheorieën, verhalen, boeken, films en series. Het soort van samenzwering waarbij één schimmige organisatie alle belangrijke gebeurtenissen orkestreert of beïnvloedt, met een grimmige determinatie alle sporen van haar aanwezigheid verwijdert, en vage, niet altijd even geloofwaardige motieven heeft, zoals bijvoorbeeld de dwangmatige neiging van de Amerikaanse overheid om sporen van buitenaards leven uit te wissen. De belangrijkste overeenkomst, wat dit boek betreft, tussen onze hersenen en die andere samenzweringen is niet het uitgebreide aantal betrokkenen (we hebben zeer veel neuronen), de manier waarop ze controle hebben over alle aspecten van onze realiteit en de manier waarop vragen naar het waarom alleen maar leidt tot nog meer vragen, maar het is het idee dat je het complot pas op het spoor komt door aandacht voor de discrepanties, de gebeurtenissen die de ‘alles is hier normaal’-façade tijdelijk aan diggelen slaan. Wat betreft de geheime machinaties van de Amerikaanse overheid zijn dat bijvoorbeeld vreemde lichtflitsen in de lucht, mannetjes met opvallend grote ogen, of gevolgd worden door zwijgzame mannen in zwarte pakken. Op het vlak van de misschien niet geheime maar wel onbekende en onopvallende machinaties van de hersenen zijn er discrepanties bij elke verkeerde inschatting die we maken en ook bij elke gelegenheid waarbij twee of meerdere mensen het oneens zijn over wat er aan de hand is en/of wat er moet gebeuren. Mochten de wereld zoals die is en de wereld zoals wij die ervaren voor iedereen samenvallen, dan zouden we het nooit oneens zijn met elkaar; noch over de wereld in het algemeen, noch over specifieke problemen. In de plaats daarvan is onze wereld slechts een eigen gezichtspunt, een eigen interpretatie. Om precies uit te zoeken hoe het zit met de relatie tussen de wereld daarbuiten en de wereld volgens onze hersenen, is het belangrijk om te proberen ze beide op een systematischere manier te vergelijken. Onderzoekers van de menselijke hersenen en het menselijke gedrag hebben als groot voordeel (in vergelijking met de gebruikelijke slachtoffers van samenzweringen) dat ze de zaak (gedeeltelijk) van buitenaf kunnen bekijken. We bestuderen immers niet onszelf, we bestuderen andere mensen. Het onderzoek waarop dit boek gebaseerd is, is onderzoek naar wat de hersenen doen wanneer iemand, bijvoorbeeld, naar een foto kijkt, of een vraag beantwoordt. Onderzoekers hebben voor min of meer elk gevoel of elke denkbare activiteit overeenkomstige signalen in de hersenen gemeten, en kunnen bovendien, via stimulatie van de 15
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
hersenen, bepaalde belevingen en gedragingen opwekken. Vaak worden hierbij de beelden en situaties opzettelijk ambigu gemaakt zodat je bijvoorbeeld iets op verschillende manieren kunt zien of verschillende opinies over iemand kunt vormen, al naargelang welke informatie je het belangrijkste vindt. Op die manier kunnen we nagaan welke soort aanwijzingen en informatie de hersenen gebruiken om hun wereld te vormen. Vaak blijkt dit op een heel andere manier te gebeuren, en op basis van heel andere aanwijzingen, dan hoe de deelnemers van de experimenten beschrijven en geloven dat het gebeurt. Dit boek is opgevat als een rondleiding door de hersenen, met beschrijvingen van welke delen wat doen, en in sommige gevallen ook hoe ze het doen. Het eerste deel bespreekt de uitdagingen die gepaard gaan met het analyseren van de signalen vanuit de zintuigen. Deze signalen lijken op het eerste gezicht weinig verband te houden met wat we uiteindelijk zullen zien of horen; het is niet alleen gefragmenteerde maar ook relatief onbetrouwbare en vooral zeer beperkte informatie. Wat onze ogen en oren waarnemen is verre van de rots waarop ons denken gebouwd is. Het is eerder losse aarde die door de rest van de hersenen bijeen wordt gehouden, en waaruit we de grondstoffen halen om een behoorlijk subjectieve wereld te creëren. In deel II loopt waarnemen over in denken, langzaam en zonder duidelijke grens. De zuiver perceptuele informatie vanuit de verschillende zintuigen wordt getransformeerd tot conceptuele informatie. De bedoeling van deze transformaties is om niet meer alleen beelden of geluiden te representeren, maar mensen, dieren en objecten. Dit is niet gemakkelijk. Het uiterlijk van mensen kan veranderen; ze kunnen naar de kapper gaan, een hoed opzetten of zich omdraaien. In elk van deze gevallen zien ze er een beetje anders uit. Hetzelfde geldt voor het gedrag van mensen: vaak varieert dit van dag tot dag, of zelfs van uur tot uur. We zullen ook nooit twee keer exact dezelfde reeks van geluiden maken: we zeggen zelden tweemaal exact hetzelfde, en zeker niet op exact dezelfde toon. De representatie van iemand kan dus nooit gelinkt zijn aan één beeld of één geluid, noch uit een kleine groep beelden of geluiden: ze wordt opgebouwd uit een weelde van informatie. Deel II beschrijft de uitdagingen die gepaard gaan met het creëren van de representaties die het mogelijk maken om mensen, dieren en objecten te kennen en herkennen. Dit opbouwen van een innerlijke weergave van alles wat onze wereld bevolkt, is een taak die nooit helemaal af is, en die steunt op lang16
Inl ei di ng
zaam opgebouwde ervaring en een paar belangrijke vuistregels. In deel III worden de representaties van deel II met elkaar verbonden. Alles krijgt immers pas zijn volle betekenis door de manier waarop het verbonden is met de rest, en met onze eigen gevoelens. Het zijn deze verbindingen die de loop van onze gedachten bepalen, evenals onze verwachtingen, en ons inzicht. In deel IV, ‘Wat ons drijft’, wordt het persoonlijk. Het gaat over de hersengebieden en representaties die ons gedrag bepalen. Dit deel van de hersenen creëert niet alleen een interpretatie van de wereld, maar vooral een attitude ten opzichte van de wereld. De representaties die worden besproken zijn representaties van onze mogelijkheden, wensen, problemen, normen en waarden. En ook hier is de interactie tussen onszelf en de omgeving belangrijk bij de ontwikkeling en evolutie van al deze representaties. Deel V beschrijft de technieken en vaardigheden waarmee we kennis verkrijgen en doorgeven. We kunnen de wereld in ons hoofd gebruiken als een veilige speeltuin, waarbinnen we een bepaalde situatie niet alleen representeren, maar ook simuleren. We kunnen in gedachten proberen te voorspellen hoe iets verder zal verlopen, en wat het effect zal zijn van ons ingrijpen hierin. Vervolgens kunnen we deze kennis op een behoorlijk precieze manier delen met anderen. Op de website www.hetneurologischcomplot.be staan extra illustraties bij de in het boek beschreven kenmerken van ons gedrag en onze hersenen. Dit boek heeft de bedoeling om wetenschappelijke bevindingen zo helder en systematisch mogelijk weer te geven. Maar niet zonder gevoel. Kennis en verwondering sluiten elkaar immers niet uit. Vergelijk het met kijken naar een balzaal vol walsende mensen in de tijd van ruisende rokken en verlichting door kaarslicht. De snelle maar harmonieuze bewegingen van al die geoefende voeten lijken ondoorgrondelijk voor de leek, maar zijn niettemin gebaseerd op slechts drie eenvoudige passen. Dat weten doet niets af aan de schoonheid van het dansende geheel.
17
D E E L I
Los zand De hersenen hebben informatie uit de zintuigen nodig om onze wereld te creëren. Deze informatie is echter fragmentarisch en onvolledig. Hierdoor zijn de fundamenten van onze wereld soms dubbelzinnig en instabiel.
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
De schepping in het klein Soms is iets zo mooi, zo volmaakt, dat het zijn afkomst verloochent. Mar- meren beelden als betoverd leven, bevroren in een fractie van een seconde. De danseres die glimlacht tijdens een pirouette. De lichtvoetige viool. Venus als bovenaardse schoonheid die volmaakt uit het zeewater wordt geboren. Geen morsig gedoe met placenta’s en daarna luiers en zo. Dit geldt ook voor ons zicht. Ons beeld van de wereld is zo mooi afgewerkt dat het lijkt of het rechtstreeks via onze ogen naar binnen stroomt. Alsof onze hersenen niet veel meer moeten doen dan een adequate reactie bedenken op alles wat wij voor ons zien liggen. Alsof hetgeen wat op ons netvlies staat geen onoverzichtelijke troep van warrige, ruizige en onvolledige informatie is. Niet dus. Het eindresultaat van ons visueel systeem, hetgeen wij zien, is nauwelijks te vergelijken met wat de lichtgevoelige neuronen in het netvlies van het oog registreren. Het oog is niet de poort waardoor het visuele beeld van de wereld op volmaakte en spectaculaire wijze naar binnen komt gewandeld. Het is slechts de eerste stap in een lang proces waarbij onze hersenen op complexe en minutieuze wijze onze visuele wereld construeren. Een belangrijke stap natuurlijk, maar toch slechts een pril begin. Het volgende stukje wil illustreren hoe pril dit begin wel niet is, door een aantal beperkingen en eigenaardigheden van het oog op een rijtje te zetten. Als een begin van erkenning voor de mate waarin de hersenen moeten prutsen, schaven en improviseren om te kunnen zien. Het oog is een orgaan dat met behulp van een lens het licht op adequate wijze op een laag van lichtgevoelige receptoren projecteert. De lens zorgt ervoor dat de verschillende lichtstralen die vanuit één punt aan komen waaieren weer mooi samenvallen op één punt, bij voorkeur een punt op het netvlies. Hieronder staat afgebeeld hoe verschillende lichtstralen die vanuit eenzelfde bron de hele lens beschijnen, allemaal door de lens op één enkele plek op het netvlies worden geprojecteerd. Dit is mogelijk omdat de manier waarop de lens het licht af buigt, afhankelijk is van de hoek waarmee de lichtstraal de lens raakt.
20
deel I: L o s z a n d
Lichtbron
Lens
Netvlies
De dikte van de lens die nodig is om alle stralen die afkomstig zijn vanuit eenzelfde lichtbron weer terug te krijgen naar één punt op het netvlies, is afhankelijk van de afstand van de lichtbron tot de ogen. Hoe dichter bij de lichtbron, hoe dikker de lens moet zijn. Het oog kan de dikte van de lens aanpassen aan de afstand tussen onszelf en een object dat onze interesse wegdraagt (en dat meestal zelf geen lichtbron is, maar het licht reflecteert van een lichtbron, zoals de zon). Dit object kunnen we daardoor scherp zien. Maar tegelijkertijd geven alle nabijere of verder verwijderde objecten een onscherp beeld op het netvlies. Hierdoor zien we niet alle objecten even scherp. Dit soort beperking is eigen aan elke lens, dus ook die van fototoestellen. Af en toe wordt een foto per ongeluk scherpgesteld op een minder interessant voorwerp, wat erg storend is, omdat de interessantere items daardoor relatief vager zijn afgebeeld. Fotografen zijn zich erg bewust van deze eigenschap van lenzen. Ze zorgen er soms voor dat de voorgrond van een foto zo scherp mogelijk is terwijl de achtergrond vaag blijft, om zo het onderwerp van de foto nog meer te benadrukken. Een deel van ons zenuwstelsel is eveneens voortdurend bezig om onze lens scherp te stellen op wat het ook is dat wij op een gegeven ogenblik interessant vinden. Het doet dit zo goed dat zijn opdracht vanzelfsprekend lijkt. Zelfs voor de voorwerpen op de juiste afstand is ons gezichtsveld verre van overal even scherp. Enkel wat helemaal centraal op het netvlies valt, in een klein gebied dat de fovea wordt genoemd, zie je echt scherp; de rest is eigenlijk behoorlijk vaag. Als je bijvoorbeeld strak naar de linkerrand van deze tekst kijkt, zul je daar de woorden kunnen lezen. Maar niet meer de woorden aan de rechterrand, al kun je nog wel zien dat daar woorden zijn. Deze beperking heeft onder andere te maken met de manier waarop de receptoren verdeeld zijn over het netvlies. Op het meest gevoelige punt in het midden van het netvlies staan heel veel receptoren op een klein oppervlak, waardoor je scherper kunt zien op dit punt. Verder in dit boek zal worden be21
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
sproken hoe dit verschil in gevoeligheid tussen het midden en de rand van het netvlies door de hersenen nog wordt versterkt. Omdat enkel het middelste van het netvlies een echt scherp beeld kan genereren, moeten wij voortdurend oogbewegingen maken, bijvoorbeeld om te kunnen lezen. Onze hersenen zijn zo goed, zo snel, in het aansturen van onze ogen, dat het ons niet opvalt dat we slechts een heel klein stukje van onze visuele wereld scherp zien. We hoeven nauwelijks aan iets te denken, of de spieren die onze lens aanpassen en de spieren die onze ogen bewegen zorgen ervoor dat het beeld van het object in kwestie netjes op het midden van het netvlies terecht komt. De snelheid van dit alles, ‘zo snel dat we niet merken wat er allemaal moet gebeuren voordat we iets kunnen zien’, is een illustratie van hoe alles sneller gaat op het niveau van cellen. Een neuron heeft maar een paar milliseconden nodig om één signaal te genereren. Zeer veel neuronen kunnen zeer veel signalen doorgeven, en dus behoorlijk wat berekeningen maken en orders doorsturen aan oogspieren, in slechts een klein gedeelte van de tijd die wij (het systeem als geheel dus) nodig hebben om ‘eenentwintig’ te zeggen. Zien via ogen is niet alleen beperkt in de ruimte, maar ook in de tijd. Zo zien we niets terwijl onze ogen knipperen of bewegen. Ze doen dit behoorlijk vaak (gemiddeld meerdere keren per seconde) en behoorlijk lang (een knippering kan 100 tot 400 milliseconden duren: mocht je televisie even lang uitvallen, dan zou je dit zeker opmerken). Het gebeurt dus relatief vaak dat we helemaal niets zien. De hersenen compenseren hiervoor door ervan uit te gaan dat er op die tijd wel niets zal zijn veranderd aan onze visuele omgeving. Voor hele korte, maar regelmatig terugkerende periodes is hetgeen wij zien dus niet onze omgeving, maar onze herinnering aan de omgeving. Een herinnering die erg accuraat is, maar alleen gedurende een paar honderd milliseconden. Lang genoeg dus om oogbewegingen en knipperingen te overbruggen, maar niet lang genoeg om er veel andere nuttige dingen mee te doen. Zelfs op die ogenblikken dat onze ogen open zijn, kan onze visuele wereld beschouwd worden als een bouwwerk van de hersenen. Er wordt een mooie, interessante en vooral nuttige weergave van de werkelijkheid geconstrueerd met behulp van de informatie uit het oog. Dit komt nog het meest tot uiting in de constructie van een driedimensionale wereld. De wereld zoals we die kennen, heeft drie dimensies: horizontaal, verti22
deel I: L o s z a n d
caal en in de diepte. Maar er is niets driedimensionaals aan ons netvlies. Het netvlies is zo plat als een lichtjes gebogen pannenkoek. De positie van elk lichtpuntje wordt alleen maar horizontaal en verticaal gedefinieerd. Dus hoe komt het dat we kunnen rondkijken in een 3D-wereld? Die 3D-wereld is eigenlijk een hypothese, of beter, een set van hypotheses. De beste gok van onze hersenen met betrekking tot waar alles zo ongeveer staat in de wereld daarbuiten. Maar ze zijn er wel behoorlijk goed in, getuige het feit dat we zelden naast onze koffiekop grijpen. Behalve misschien op een onmenselijk vroeg uur. Deze omvangrijke set van hypotheses van de hersenen is op verschillende aanwijzingen gebaseerd. Een eerste belangrijke pijler van ons dieptezicht is het feit dat we twee ogen hebben. Omdat die ogen niet op dezelfde plaats staan, maar naast elkaar, is het beeld in beide ogen altijd lichtjes verschillend. Via heel ingewikkelde berekeningen kunnen de relatieve posities (in de diepte) van objecten afgeleid worden uit de manier waarop de plaats van hun projectie op het netvlies lichtjes verschilt voor beide ogen. We doen dit vrij goed. Als je twee potloden op armlengte houdt, en je brengt één ervan zelfs maar een klein beetje dichter naar je toe, dan kun je gemakkelijk het verschil in diepte waarnemen. Sluit één oog, en dat gaat al een stuk minder goed. Deze manier om diepte te zien wordt gebruikt bij het maken en vertonen van 3D-films die je met een speciale bril moet bekijken. Eigenlijk worden er bij het vertonen van deze films twee beelden tegelijk vertoond en de brilglazen filteren voor elk oog één van beide beelden uit. Dit is voor elk oog een ander beeld, en het verschil tussen beide ogen wordt door onze hersenen gebruikt om een illusoir 3D-beeld te creëren. Stereozicht, of diepte berekenen door de beelden van beide ogen te vergelijken, is niet de enige manier waarop onze hersenen een 3D-wereld construeren. Dit blijkt uit het feit dat we met gemak verder leven met één oog (zolang we maar geen heel klein diepteverschil tussen potloden moeten berekenen). Bovendien zijn er redelijk wat mensen die nog beide ogen hebben en toch zonder stereozicht leven door een probleem in de hersenen. Een meerderheid van deze mensen is zich niet of nauwelijks bewust van hun gebrek aan stereozicht. We kunnen dus ook diepte zien zonder stereozicht. En de manier waarop lijkt een beetje op de manier waarop je een ingewikkeld mysterie zou oplossen via allerlei indirecte aanwijzingen. Zoals ‘de butler kan de gravin vrijdagavond niet vermoord hebben, want hij zat toen in de pub’. Zo is een van de 23
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
meer eenvoudige maar nuttige aanwijzingen voor ons visueel systeem: ‘de stoel moet wel voor de tafel staan, want ik zie een hele stoel, en van de tafel ontbreekt een stuk op de plaats waar ik de stoel zie’. Een ander voorbeeld is dat in een weids landschap verder gelegen voorwerpen als vager worden gezien door de atmosfeer tussen ons en alles wat heel ver weg ligt. Het was een specialiteit van de Vlaamse Primitieven om ‘de bergen in de verte’ vager te schilderen dan de voorgrond van het schilderij, en zo een illusie van weidsheid te creëren. Nog een andere goede aanwijzing kan de grootte van objecten zijn. De projectie van een object op het netvlies is groter naarmate het object dichterbij staat. Dus in die gevallen waar de grootte van een object bekend is, kan de grootte van het object op het netvlies gebruikt worden om de afstand tot het object in te schatten. Zeker bij verschillende objecten die zodanig gelijksoortig zijn dat we kunnen veronderstellen dat ze in realiteit even groot zijn, kan de grootte waaraan we ze zien iets zeggen over hun relatieve afstand. Zoals in de illusie hieronder1.
Een variant hierop is dat de afstand tussen parallelle lijnen kleiner wordt in de diepte, zodat ze naar elkaar toe lijken te lopen. Deze situatie ontstaat wanneer een spoor in de verte verdwijnt, of wanneer je door een lange gang kijkt. Het gebruik maken van deze fenomenen is een belangrijke regel voor het creëren van perspectief (diepte) in de schilderkunst. 24
deel I: L o s z a n d
Het is niet alleen zo dat de grootte van objecten helpt om onze afstand tot die objecten in te schatten, het kan ook omgekeerd. Soms kan de grootte van een object pas geschat worden als we onze afstand tot dit object kennen. Dit doen onze hersenen vooral goed over de horizontale dimensie, d.i. als we in de verte kijken. Als we echter van een grote hoogte naar beneden kijken, compenseren we niet zo goed voor de grote afstand, en lijkt alles heel erg klein. Zoals de speelgoedbeestjes en -boerderijtjes die je soms kunt zien vanuit een opstijgend of landend vliegtuig. De creatie van een derde dimensie behelst niet alleen het bepalen van de afstand tussen ons en wat we zien. We moeten ook de vorm van elk afzonderlijk object in drie dimensies zien. Dit is in zekere zin een apart probleem, en ook hier weer, is het een soort van puzzel. We kunnen de 3D-vorm van een object gedeeltelijk afleiden uit de manier waarop een object schaduwen werpt op zichzelf of de omgeving. Wanneer deze informatie ambigu of onvoldoende is, zoals wanneer er geen schaduwen zijn, hebben we nog andere manieren om ‘het’ op te lossen. Dit wordt geïllustreerd door de af beeldingen in de figuur hieronder. De linkse af beelding is een eenvoudig blokje in drie dimensies. Of een complexer geheel van onregelmatige 2D-vlakken. Alleen zien we het meestal als een blokje, omdat dat een regelmatigere, meer voorkomende vorm is. Als je er lang genoeg naar kijkt, dan kan het in een ander soort blokje veranderen, maar meestal blijft het een blokje. Het visueel systeem gelooft niet in de eerder onregelmatige 2D-interpretatie. Een beetje zoals de detective die zegt (of veronderstelt): ‘Zonder verdere evidentie is het een beetje vergezocht om te veronderstellen dat de butler een eeneiige tweelingbroer heeft.’
Omdat de tweedimensionale interpretatie bij de rechtertekening een stuk eenvoudiger en regelmatiger is (onder andere doordat ze meer symmetrieën 25
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
bevat), zal deze tekening wel gemakkelijker als ‘iets tweedimensionaals’ worden gezien. Al kunnen we er nog steeds een blokje in zien, als we er maar lang genoeg naar staren2. Dit kiezen van ons visueel systeem voor een 3D-interpretatie wanneer dit meer steek houdt, kun je ook ervaren wanneer je naar de omslag van dit boek kijkt. Daar staan gekleurde vlakken die samen letters lijken te vormen (H, N en C, om precies te zijn). Deze letters zijn in 3D en worden grotendeels opgebouwd door ons visueel systeem; er zijn immers niet echt letters getekend, en de letters lijken dan ook in de witte achtergrond te verdwijnen, aangezien een groot deel van hun contouren ontbreekt. Hoewel er niet echt letters getekend staan, maar enkel gekleurde vlakken, is het voor ons onmogelijk om het beeld als zodanig te zien. Het is onmogelijk om ‘enkel’ tweedimensionale, gekleurde vlakken te zien, als zelfstandige, los van elkaar staande objecten. We zullen immers objecten in 3D zien zodra de 3D-interpretatie op een of andere manier eenvoudiger is, of anderszins meer steek houdt dan een 2Dinterpretatie. Uiteindelijk combineren de hersenen alle verschillende aanwijzingen (bijvoorbeeld stereozicht, schaduwen, scherpte van het beeld, geprojecteerde grootte van voorwerpen…) om tot een coherente set van hypotheses te komen wat betreft de derde dimensie. Sommige aanwijzingen krijgen daarbij een groter gewicht dan andere, vaak afhankelijk van de situatie, en idealiter met een groter gewicht voor de meer betrouwbare aanwijzingen. Ook wanneer de aanwijzingen tegenstrijdig zijn, wordt er sowieso een hypothese geformuleerd. We zien de af beeldingen op foto’s in twee dimensies, al wijst de vergelijking tussen het beeld in onze beide ogen, terecht, op een vlakke af beelding. De hersenen kunnen zich dus uit de slag trekken wanneer informatie uit het oog simpelweg ontbreekt, van minderwaardige kwaliteit is, of slechts bestaat uit fragmentarische en onrechtstreekse verwijzingen naar een dimensie die we niet echt als zodanig kunnen zien. Maar voor elke soort van input, zelfs van de meest optimale kwaliteit, uit elk zintuig, is er nog een hele lange weg te gaan voor het deel kan uitmaken van onze dagelijkse perceptie. In de volgende hoofdstukken is het de bedoeling om stap voor stap de verwerking van de informatie uit de verschillende zintuigen te volgen, op weg naar de creatie van onze leefwereld. De wereld zoals wij die ervaren is, zoals zal blijken, geen vanzelfsprekend gegeven maar een resultaat van adembenemend vakmanschap, op complexe wijze geconstrueerd door ons zenuwstelsel. 26
deel I: L o s z a n d
Ik schrijf ‘geconstrueerd’ en niet ‘gereconstrueerd’, omdat het niet over ‘de wereld’ gaat, maar over een subjectieve wereld. Natuurlijk zijn er duidelijke overeenkomsten tussen hoe wij de realiteit beleven en hoe ze is. Het ontbreken van een stabiele link is een van de definities van waanzin. De overeenkomsten moeten op zijn minst betrouwbaar en uitgebreid genoeg zijn om ons te kunnen handhaven. We moeten met onze omgeving kunnen interageren zonder misverstanden die resulteren in dramatische gevolgen, zoals in een afgrond vallen. Maar de wereld zoals wij die beleven is tegelijk minder en meer dan de ‘echte wereld daarbuiten’. Minder omdat zoveel zonder meer langs ons heen gaat. Onzichtbaar licht (infrarood en ultraviolet), onhoorbaar geluid (alle tonen die te laag of te hoog zijn voor ons gehoor), moleculen die we niet kunnen ruiken, fenomenen waar we geen zintuigen voor hebben (zoals magnetische velden) enzovoort. En meer, omdat we behoorlijk ver gaan in de verwerking van onze zintuiglijke input. We creëren structuur en betekenis die er tevoren niet was. Wat we beleven is afhankelijk van de signalen vanuit onze omgeving, maar ook heel erg van de manier waarop we ermee omgaan. Het is zoals een lied over een geliefde. Er is een verband tussen de geliefde en het lied, maar ze vallen niet samen. Natuurlijk is geen mens ooit te vatten in een lied. Maar als een zanger zijn vriendin op het podium zou zetten in plaats van te zingen, dan zouden we toch het gevoel hebben iets gemist te hebben. Wat ik dus verder zal vertellen over onze receptoren en wat daarna komt, gaat over meer dan slechts ‘iets met hersenen’. Het gaat over de creatie van onze wereld. Over de schepping in het klein. Een schepping die met elke hartslag opnieuw herrijst, opgebouwd uit fragmenten van beelden en flarden van herinnering.
Hoe de klanken van een heel orkest worden bewaard in één trillend trommelvlies Geluid is, net als licht trouwens, een immaterieel fenomeen. Ons gehoor begint bij geluidsgolven en geluidsgolven zijn, zoals golven in het algemeen, niet echt ‘iets’. Ze zijn de voortplanting van iets. In het geval van geluid zijn ze de voortplanting van afwisselend hoge en lage luchtdruk. Deze opeenvolging van hoge en lage luchtdruk laat de moleculen in de lucht trillen, en niet al27
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
leen luchtmoleculen, maar ook allerlei andere moleculen, zoals die van ons trommelvlies. Om ‘de voortplanting van afwisselend hoge en lage luchtdruk’ en ‘de trilling van moleculen door de voortplanting van afwisselend hoge en lage luchtdruk’ een beetje aanschouwelijk te maken, kun je het volgende ingebeelde fysica-experiment doen. Je mag hierbij moleculen door mensen vervangen, omdat mensen en moleculen iets gemeenschappelijks hebben, namelijk de neiging om zich gelijkmatig over een ruimte te verdelen. Neem een zaal vol rustige mensen die elkaar niet kennen. Zodanig veel dat ze nog net op een comfortabele afstand van elkaar kunnen staan. Laat een stinkdier verschijnen in het midden van de zaal. En denk eraan: het moeten rustige mensen zijn; laat nooit een stinkdier verschijnen in een zaal vol paniekerige mensen. De mensen rondom het stinkdier doen allemaal een stapje naar achter. Daardoor komen ze tussen de mensen achter hen terecht, waar het wat drukker wordt (‘hogere luchtdruk’!). Mensen vinden het niet zo leuk als andere mensen te dichtbij komen. Dus de mensen achter hen doen ook een stapje achteruit enzovoort. Er ontstaat een zich uitbreidende cirkel van mensen die elk een stapje achteruit doen. Laat nu het stinkdier plots verdwijnen. De mensen die rondom het stinkdier stonden, doen een stapje vooruit om te kijken waar het gebleven is. De mensen rondom hen zien dat er ruimte vrijkomt voor hen (‘lagere luchtdruk’!), en doen ook een stapje naar voren. Ook waar zij stonden, wordt het nu minder druk. Er ontstaat een zich uitbreidende cirkel van mensen die elk een stapje vooruit doen. Laat het stinkdier een paar keer snel achter elkaar verschijnen en verdwijnen. Kijk naar de mooie golven. En als je het heel snel doet, dan moeten de mensen zodanig snel vooruit en achteruit stappen, dat hun beweging op een dans begint te lijken. Of uiteindelijk op een trilling. Vervang nu de mensen door moleculen en het stinkdier door, bijvoorbeeld, stembanden. Deze kunnen zich ritmisch openen en sluiten (op voorwaarde dat je uitademt: de stembanden hebben luchtdruk vanuit de longen nodig, als een soort van brandstof ). Wanneer de stembanden sluiten, wordt de lucht tussen de stembanden samengedrukt. Dat drijft moleculen van tussen de stembanden weg. Waardoor er ietsje verder een verhoogde luchtdruk ontstaat, die zich voortplant. Wanneer de stembanden openen, ontstaat er ruimte tussen de stembanden die er tevoren niet was. Moleculen komen daarop af. Anderen volgen en de lage luchtdruk plant zich voort. En zo wisselen hoge en lage luchtdruk af, zolang de stembanden openen en sluiten. Wanneer de golf van afwisselend hoge en lage luchtdruk tegen ons trommelvlies komt, zal de hoge 28
deel I: L o s z a n d
luchtdruk het naar binnen duwen en de lage luchtdruk het naar buiten trekken. Ons trommelvlies trilt. Net zoals de receptoren in het oog is ook ons trommelvlies zeer gevoelig. Op sommige frequenties (degene die het belangrijkste zijn voor het verstaan van spraak: rond de 3000 Hertz, of 3000 trillingen per seconde), kan het trommelvlies trillen met een verplaatsing kleiner dan de diameter van een waterstofatoom. Dat is een heel kleine verplaatsing. De trilling van het trommelvlies wordt via drie met elkaar verbonden gehoorbeentjes overgebracht naar het ovale venster, dat de poort is naar het binnenoor. De gehoorbeentjes hebben een hef boomeffect, zodat ze het ovale venster laten trillen met een grotere kracht dan waarmee het trommelvlies trilde. Bovendien is het ovale venster een vliesje dat 17 maal kleiner is dan het trommelvlies. Wanneer je dezelfde kracht uitoefent op een kleinere oppervlakte, heeft dat een verhoudingsgewijs groter effect. De trilling van het ovale venster is dus een behoorlijk versterkte weerspiegeling van de trilling van het trommelvlies. Dat is ook nodig, want het binnenoor is gevuld met vloeistof (voornamelijk zout water) en vloeistof vereist grotere drukverschillen voor een gelijksoortige trilling. In het binnenoor bevindt zich een slakkenhuis. En daarin, opgerold om plaats te besparen, ligt een membraan. Dit is het basillair membraan, dat (via enkele tussenstappen) door het ovale venster aan het trillen wordt gebracht. Op het basillair membraan bevinden zich receptoren met haartjes die buigen wanneer het membraan trilt. Deze buiging zal de receptoren ertoe brengen om een neuraal signaal uit te sturen. Een signaal met de boodschap ‘hier is geluid’. Hoe groter de verschillen in luchtdruk waaruit de geluidsgolf bestaat, hoe groter de trilling van zowel het trommelvlies als het ovale venster als het basillair membraam. Hoe groter die trilling, hoe dieper de buiging van de haarcellen, hoe sterker hun signaal, en hoe luider het geluid. Maar dat is niet het enige wat wij horen. We horen niet ‘geluid in verschillende intensiteiten’. We horen allerlei soorten geluiden. Stemmen, muziek, het ritselen van de bladeren… Allerlei verschillende soorten geluiden van verschillende geluidsbronnen die we op een of andere manier uit elkaar kunnen halen. Zelfs als ze allemaal tegelijk ons trommelvlies doen trillen. Hoe doen wij dat, hoe achterhalen wij welke geluidsbron wat heeft bijgedragen aan de trillingen van het trommelvlies? 29
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
Bij licht is het relatief simpel. Het eerste, en belangrijkste, verschil tussen de binnenkomende fotonen is de plaats waar ze het netvlies activeren. Het is het systematisch weergeven van de positie van elk stukje licht of donker dat orde brengt in ons beeld, en ons helpt om de verschillende lichtbronnen van elkaar te onderscheiden en apart te beschouwen. Bij geluid wordt die rol vervuld door de frequentie van de geluidsgolven. Dat is het ritme waarin de hoge en de lage luchtdruk in een geluidsgolf elkaar afwisselen. Dit ritme is rechtstreeks gerelateerd aan het ritme van de geluidsbron. De stembanden van een vogeltje bewegen in een hogere frequentie dan de stembanden van een koe. En we horen het verschil als een verschil in toonhoogte. Maar hoe halen we al die individuele trillingen uit de complexe trilling van het membraan, dat een combinatie is van al die trillingen? De belangrijkste manier waarop we dit doen, is via de positie van de receptoren op het membraan. Bij hoog frequente geluidsgolven is er de meeste activatie aan het begin van het membraan, bij lage frequenties aan het einde van het membraan. Om dat te begrijpen, kun je de analogie van een touw gebruiken. Als je een touw op en neer beweegt, kun je het laten golven. Beweeg je het snel op en neer, dan krijg je kleine golfjes die dicht bij je hand blijven. Beweeg je het langzaam, dan krijg je bredere golven, met hun hoogtepunt verderop in het touw. Deze eigenschap wordt bij het basillair membraan nog erg versterkt door zijn structuur. Het is dik en smal aan de basis en dun en breed aan het uiteinde, waardoor het nog veel gevoeliger is voor verschillen in frequentie van trilling dan het gemiddelde touw. Elk stukje van het basillair membraan zal pas optimaal trillen binnen een beperkt bereik van frequenties. Elke receptor kan dus slechts een optimaal signaal geven binnen een beperkt bereik van frequenties. Een signaal dat betekent: ‘hier is een trilling van mijn optimale frequentie’. Receptoren op verschillende plaatsen op het basillair membraan zullen dus de complexe trilling van het trommelvlies ontleden in verschillende eenvoudige trillingen, die elk het resultaat zijn van, en dus de weergave van, een simpele geluidsgolf van een bepaalde frequentie. Een geluidsgolf die wordt gehoord als een zuivere toon, waarbij de frequentie de toonhoogte bepaalt. De analogie met het touw helpt ook om te beseffen dat we niet alle frequenties kunnen horen. Sommige zijn simpelweg te hoog: er is een grens aan de hoeveelheid kleine golfjes die je een touw kunt laten maken. En anderen zijn simpelweg te laag: er gaat niets golven als je een touw te traag heen en weer beweegt. 30
deel I: L o s z a n d
Er zijn aanwijzingen dat ons zenuwstelsel de frequentie van een geluidsgolf niet alleen berekent op basis van de positie van de meest actieve groep receptoren op het basillair membraan, maar deze berekeningen verder verfijnt met behulp van de frequentie waarin deze receptoren hun signalen genereren. Immers, elke buiging van het haartje van de receptor genereert een signaal, dus naarmate dit haartje frequenter doorbuigt, zal het neuron ook frequenter een signaal genereren. Het ritme van de geluidsgolf is met andere woorden gerelateerd aan het ritme van het doorbuigen van het haartje, en aan het ritme van het neuraal signaal dat door deze buiging wordt gegenereerd. We kunnen ons echter enkel baseren op de frequentie van het neuraal signaal voor geluidsgolven van relatief lage frequenties, omdat er een limiet is aan de maximumfrequentie waarin neuronen signalen kunnen genereren. Maar voor een bepaald bereik van frequenties, inclusief een gedeelte van het bereik van de menselijke stem, zijn er dus waarschijnlijk twee parallel werkende mechanismen. Net zoals de oplossing door de hersenen van andere moeilijke problemen, zoals het genereren van dieptezicht, het resultaat zijn van een combinatie van de berekeningen van relatief onafhankelijk werkende populaties neuronen. Dankzij het verschil in gevoeligheid van receptoren voor verschillende frequenties horen we niet één geluid wanneer ons trommelvlies beweegt, maar verschillende tonen, elk met hun eigen toonhoogte. Alleen horen we niet alle verschillende tonen afzonderlijk; de meeste geluiden horen we als een combinatie van verschillende tonen. De harmonie in elk harmonisch geluid ontstaat doordat bij het produceren van dit geluid één ‘basistrilling’ verschillende malen werd vermenigvuldigd (zoals de vermenigvuldiging van een geluid door een echo, maar dan een beetje anders). Hierdoor ontstaan verschillende trillingen van verschillende frequenties, die allemaal gehele veelvouden zijn van die ene fundamentele frequentie. De hersenen zijn in staat om een groep tonen te ‘herkennen’ als verschillende gehele veelvouden van dezelfde fundamentele frequentie. Deze tonen worden voor ons dan ‘één geluid’. De fundamentele frequentie bepaalt de gehoorde toonhoogte van het hele geluid, de andere tonen bepalen samen het timbre of de klankkleur van bijvoorbeeld een muziekinstrument of een stem. De fundamentele frequentie is de grootste gemene deler van alle andere frequenties, en we kunnen deze ook berekenen wanneer de laagste geluidsgolf zelf afwezig is. Hierdoor kunnen we muziek op de gepaste lage toonhoogte horen, zelfs wanneer ze wordt afgespeeld door een geluidsinstallatie die geen 31
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
lage tonen kan produceren. Op basis van een fundamentele frequentie die er niet is, maar er volgens ons auditief systeem wel zou moeten zijn. Het horen van een toon, of de complexere combinatie van tonen tot een harmonisch geluid, is slechts het begin en op zich betekent het weinig. Je kunt je ogen opendoen en zien, maar wat je hoort gedurende de tijd van één oogopslag heeft weinig betekenis. Wat we willen horen zijn immers niet slechts tonen: het zijn melodieën en woorden. En het eigene aan een melodie of een woord is niet zozeer de toonhoogte van een individuele noot, maar de manier waarop toonhoogte stijgt en daalt gedurende de tijd. Hetzelfde geldt voor spraak, waar de betekenis zit in de manier waarop tonen stijgen en dalen. Een melodie is geen geluid, het is hoe het geluid verandert gedurende de tijd. En dat geldt ook voor een uitgesproken woord. Het is dus essentieel dat we geluiden kunnen volgen, kunnen groeperen door de tijd. Als we een bepaalde melodie of redenering willen beluisteren, dan moeten we de verschillende geluiden in een ruimte van elkaar onderscheiden. We moeten weten welke afkomstig zijn van de spreker of het muziekinstrument waarnaar we luisteren, en welke dat niet zijn. We kunnen dit bijzonder goed. Wanneer je in een drukke omgeving zit, een café bijvoorbeeld, kun je het gesprek aan je tafeltje blijven volgen, ook al wordt het soms bijna overstemd door het omgevingsgeluid. Sterker nog, je kunt indien nodig de conversatie aan het tafeltje naast jou proberen af te luisteren, waarbij de conversatie van je eigen tafeltje naar de achtergrond verdwijnt. We doen dit gedeeltelijk op basis van de toonhoogte van de verschillende stemmen, wat enkel lukt als de stemmen voldoende van elkaar verschillen qua gemiddelde toonhoogte. Een andere manier om geluid op een betrouwbare wijze toe te schrijven aan een geluidsbron, is door uit te rekenen vanuit welke locatie het geluid afkomstig is. Onze grootste hulp hierbij is het feit dat we twee oren hebben. We kunnen de locatie van een geluidsbron berekenen door enerzijds het subtiele verschil in aankomsttijd van het geluid in beide oren, en anderzijds het al even subtiele verschil in de intensiteit (de luidheid) van het geluid in beide oren. Het geluid klinkt immers iets luider in het oor waar het het eerst aankomt, omdat het gedempt wordt door ons hoofd (dit dempen gebeurt echter vooral bij de hoge tonen, voor de lage tonen moeten we meer afgaan op het verschil in aankomsttijd). Wanneer we moeite hebben om te achterhalen waar een geluid vandaan komt, draaien we soms ons hoofd; dit kan het verschil in aankomsttijd tussen de twee oren vergroten en onze hersenen helpen bij de berekening. 32
deel I: L o s z a n d
Het zijn deze geluiden, opgevangen door ons trommelvlies, ontleed in enkelvoudige tonen en dan weer samengebracht op basis van een gemeenschappelijke geluidsbron en een gemeenschappelijke deler (de fundamentele frequentie), die de basis zullen vormen voor een aantal fantastische menselijke vaardigheden, zoals het begrijpen en appreciëren van taal en muziek. Een basis die zelf reeds het resultaat is van een lang proces van op een ingenieuze en complexe manier informatie uit onze omgeving peuteren.
De mening van onze ogen over wat belangrijk is Neuronen zijn, zoals alle cellen, fascinerende en onnoemelijk complexe wezentjes. De basisfunctie van neuronen is het verwerken en doorgeven van signalen. Binnen het neuron hebben die signalen de vorm van elektrische ladingen via het celmembraan (het celmembraan is het velletje van de cel) en tussen neuronen nemen ze de vorm aan van boodschappermoleculen, die van het ene naar het andere neuron worden gestuurd (binnen en tussen neuronen werkt alles met moleculen en atomen; zoals je de werking van een bedrijf beschrijft in termen van de mensen, en de werking van de hersenen in termen van neuronen, zo beschrijf je cellen in termen van hun moleculen). Individuele neuronen geven dus signalen door, maar hoewel deze taak al bij al nog vrij eenvoudig is, in het licht van wat alle neuronen samen kunnen verwezenlijken, is het nog niet zo eenvoudig als bijvoorbeeld een estafetteloop. Bijna elk neuron ontvangt immers input van zeer veel andere neuronen. Daarbij is het zo dat het signaal van een van deze inputneuronen meestal niet voldoende is om het neuron zodanig te activeren dat het zelf een signaal doorstuurt. Een neuron zal pas een signaal doorgeven als de optelsom van zijn input een bepaalde drempelwaarde overschrijdt. Een iets technischere uitleg van hoe het dat precies doet, staat beschreven in de appendix. Het neuron zal zijn signaal niet slechts naar één ander neuron doorsturen, maar naar zeer, zeer veel andere neuronen, waardoor één signaal in de hersenen in principe alle richtingen uit kan gaan, zoals een rivier die kan splitsen in een hele delta. Het signaal kan twee vormen aannemen. De ene vorm wordt ‘excitatorisch’ genoemd, en bestaat uit boodschappermoleculen die het ontvangende neuron activeren. De andere vorm wordt ‘inhibitorisch’ genoemd, en hindert de activatie van het ontvangende neuron. Elk neuron krijgt dus positieve (active33
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
rende) en negatieve (inhiberende) input, die het kan optellen zoals wij positieve en negatieve cijfers optellen. Bovendien kan een neuron zeer veel signalen snel na elkaar sturen, en hoe hoger de frequentie waarin het dat doet, hoe beter het andere neuronen ofwel zal activeren ofwel inhiberen. Wat het zicht betreft, worden signalen voor het eerst doorgegeven in het oog. Ons zicht begint waar het pad van een foton eindigt. Fotonen zijn lichtdeeltjes (of ‘stukjes energie met golfeigenschappen’, de fysica is er nog niet helemaal uit) die afkomstig zijn van bijvoorbeeld de zon. Wat wij ‘zien’, is hun voorlaatste halte: het laatste object waar ze tegen botsen en weer van wegkaatsen voor ze in ons oog terechtkomen. In het oog reizen ze door de lens, die hun pad zodanig af buigt dat ze op ons netvlies terechtkomen, in een positie die een reflectie is van de plaats waar ze vandaan kwamen. Daar, in het netvlies, belanden ze in een receptor. Deze receptoren zijn gespecialiseerde neuronen die pigmenten bevatten. Wanneer een pigment en een foton met elkaar in contact komen, zal de energie van het foton het pigment van vorm doen veranderen. Het foton verdwijnt en het pigment, in zijn nieuwe vorm, zet een opeenvolging van chemische reacties in gang, die resulteren in een signaal van de receptor. De eerste verwerking van de signalen uit de receptoren gebeurt reeds in het oog zelf, waar het signaal al een aantal keer wordt doorgegeven, via verschillende lagen van neuronen. En daar gebeurt er al meteen iets vreemds. De receptoren kunnen een signaal doorgeven, zoals je zou verwachten, maar ze kunnen elkaar ook tegenwerken bij het versturen van een signaal. Als een receptor en zijn omgeving hetzelfde soort signaal doorsturen (bijvoorbeeld ze signaleren allebei ‘licht’), dan gaan ze in competitie met elkaar. Ze inhiberen elkaars signalen. Wanneer ze echter verschillende soorten signalen doorsturen (bijvoorbeeld eentje zegt licht en de andere zeggen donker, of omgekeerd), versterken ze elkaar3. Het effect van de aanwezigheid van een klein lichtpuntje op het netvlies is daardoor afhankelijk van de directe omgeving van dit lichtpuntje. Een klein lichtpuntje in de duisternis wordt beter gezien dan een klein lichtpuntje overdag. Omgekeerd is het effect van een vlekje duisternis groter op een lichte achtergrond. Zoals een vlieg op een wit blad papier meer opvalt dan een vlieg op een donkerhouten tafel. Dit betekent dat het oog in de eerste plaats contrasten signaleert, eerder dan licht. Het is pas bij een duidelijk contrast op het netvlies dat het oog zijn 34
deel I: L o s z a n d
sterkste signalen doorstuurt. Een effen belichting, zoals een blad papier zonder vlieg, zal ook een signaal genereren, maar beperkter. De reactie op elk vlekje licht of duisternis is dus afhankelijk van de context. En deze interactie tussen licht en donker in onze perceptie kan soms aanleiding geven tot illusies, zoals hieronder afgebeeld4.
De grijze vlekjes die je soms kunt zien waar de witte stroken tussen de vierkanten elkaar kruisen, zijn niet echt. Ze ontstaan doordat de omgeving van de kruispunten witter is dan de omgeving van de stroken die erheen leiden. Het stukje wit op het kruispunt wordt aan vier zijden omringd door het wit van de stroken, terwijl stukjes wit op de stroken zelf slechts aan twee zijden worden geflankeerd door andere stukjes wit. Dus leidt het wit van de kruispunten tot minder sterke signalen dan het wit van de stroken, en wordt het als minder wit gezien, wegens minder contrast met de omgeving. De grijze bolletjes verschijnen enkel op de plaatsen waar je niet rechtstreeks naar kijkt. Dit komt omdat de receptoren in het midden van het netvlies, diegene waarmee je fixeert en die je gebruikt om iets gedetailleerd te kunnen zien, te dicht bij elkaar staan om met dit patroon een illusie te creëren. Het effect werkt enkel als de interacties tussen de neuronen een voldoende groot gebied omspannen (zodat er een duidelijk effect kan zijn van de (hoeveelheid) 35
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
zwarte omgeving op de witte kruispunten en lijnen), en dit is niet het geval op het midden van het netvlies. Wanneer je naar het patroon op de vorige bladzijde kijkt, kun je aan de manier waarop de grijze vlekjes constant van plaats veranderen, merken dat je inderdaad de hele tijd oogbewegingen maakt5. De implicaties van deze verwerking van het signaal van de receptoren zijn dubbel. Enerzijds wordt belangrijkere informatie uitgeselecteerd. Plaatsen in ons gezichtsveld waar er een contrast is tussen licht en donker wijzen op de aanwezigheid van objecten en zijn dus interessanter dan vlakken met homogene verlichting. Als je naar de heldere hemel kijkt en je ziet een kip vliegen, dan is de kip interessanter dan haar omgeving, zeker als je honger hebt 6. Het is dan ook aangetoond dat we bij het visueel scannen van de omgeving door middel van oogbewegingen het vaakst op contrastrijke plaatsen terechtkomen. Anderzijds verandert het signaal van betekenis. Het verandert van ‘plaats waar licht is’ naar ‘plaats waar licht is met donker rondom’. Het signaal heeft zo een complexere, relevantere betekenis gekregen. Later zal blijken dat dit een eerste stap is naar een signaal dat betekent: ‘rand van een object’. Maar bij zo’n transformatie gaat ook informatie verloren, zoals duidelijk blijkt als je kijkt naar de informatiestroom van oog naar hersenen. Deze informatiestroom loopt via de ganglioncellen; wat niet voorbij de ganglioncellen komt, geraakt niet uit het oog. En we hebben meer dan 100 miljoen receptoren, maar ‘slechts’ ongeveer een miljoen ganglioncellen. Wanneer het beeld vanuit de receptoren door ganglioncellen naar de hersenstam wordt doorgestuurd, bevat het minder informatie, en de informatie die het bevat is niet meer dezelfde. Als je een foto zou nemen van de sterrenhemel, dan is elke pixel even belangrijk. Elke variatie van licht, elke subtiele tint van duisternis. Maar als wij naar boven kijken, dan zien we vooral de sterren. Schitterende lichtpuntjes. Ze domineren de hemel, en het is heel moeilijk om ons voor te stellen hoe het anders zou kunnen zijn. Wat het precies zou betekenen om elk stukje hemel even duidelijk te zien. Maar moeilijk gaat ook natuurlijk. In de sterrenhemels van Van Gogh is elk stukje beeld belangrijk7. Dat is niet zoals wij het zien, als we naar boven kijken, maar misschien wel zoals we het hadden kunnen zien, met andere ogen.
36
deel I: L o s z a n d
Het verhaal achter ons kleurzicht Doordat neuronen twee soorten signalen kunnen uitsturen, excitatorische en inhibitorische, kunnen ze met elkaar in competitie gaan. Immers, de excitatorische signalen versterken de signalen van andere neuronen, maar de inhibitorische inhiberen hen. Zodra twee groepen neuronen elkaar tegenwerken, door elkaar te inhiberen of door tegengestelde signalen uit te sturen naar een derde groep neuronen, zal het resultaat van deze competitie een weerspiegeling zijn van welke groep neuronen het overwicht heeft. Zo zal de competitie tussen naburige neuronen op het netvlies ertoe leiden dat het initiële signaal ‘hier is licht’ een beetje verder in het oog getransformeerd is tot het signaal ‘hier is meer licht dan in de nabije omgeving’. Of, omgekeerd, het signaal ‘hier is het donker’ wordt ‘deze plaats is donkerder dan de plaatsen eromheen’. Neuronen die licht en donker weerspiegelen, worden (gedeeltelijk) vervangen door neuronen die contrast weerspiegelen. Het berekenen van contrast tussen licht en donker in het oog gebeurt dus door het signaleren van de verhouding van verschillende soorten signalen: de signalen vanuit een bepaalde plaats op het netvlies en de signalen vanuit de plaatsen eromheen. Ook kleuren worden op die manier berekend. Welke kleur we zien hangt af van de relatieve sterkte van de signalen van de drie soorten kegeltjes die zich op ons netvlies bevinden (de kegeltjes zijn een van de twee soorten receptoren in het oog, de andere soort zijn de staafjes). Elk van de kegeltjes zal slechts reageren op licht van een geschikte golflengte. Met andere woorden, hun pigmenten interageren enkel met fotonen van geschikte golflengtes. De drie soorten kegeltjes hebben elk een ander soort pigment, en zij hebben dus verschillende optimale golflengtes (optimale golflengtes zijn die golflengtes van het licht waarop ze het sterkste reageren). Ze worden vaak ‘blauwe’, ‘groene’ en ‘rode’ kegeltjes genoemd, naar de kleur waarvan het licht hun optimale golflengte het dichtste benadert (ook in dit hoofdstuk zullen ze zo genoemd worden). De kegeltjes hebben elk een optimale golflengte, maar ze reageren niet uitsluitend op licht van die specifieke golflengte. Er is eerder een geleidelijke vermindering in gevoeligheid naarmate de golflengte van het binnenkomende licht verder van de optimale golflengte verwijderd is. Dit is onvermijdelijk: mochten de voorwaarden voor een reactie van de kegeltjes te specifiek zijn, 37
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
dan zouden we per kegeltje maar één heel specifieke kleurtint kunnen zien. Als we dan, met slechts drie verschillende soorten kegeltjes, slechts drie soorten specifieke kleurtinten konden zien, en we zouden die tijdens ons leven toevallig nooit tegenkomen, dan hebben we op het einde van ons leven helemaal geen kleuren gezien. Dat kan niet de bedoeling zijn. Het is dus goed dat de kegeltjes gevoelig zijn voor een breed spectrum van golflengtes, waardoor licht van elke golflengte minstens één soort kegeltje zal activeren. Maar doordat de kegeltjes gevoelig zijn voor een breed spectrum van golflengtes, is hun signaal weinig specifiek. Wanneer een bepaald soort kegeltje de aanwezigheid van licht signaleert, dan weten we dat de golflengte van het licht zich ergens in het spectrum van dat kegeltje bevindt, maar niet waar precies. Dit probleem kan worden opgelost door naar de verhouding tussen de signalen van de verschillende soorten kegeltjes te kijken. Bijvoorbeeld, hoe groter het overwicht van de signalen van de blauwe kegeltjes ten opzichte van de andere, hoe blauwer de kleur. Door de mate van overwicht te berekenen, kun je niet alleen weten dat licht blauw is, maar ook hoe blauw precies. Je hebt hiervoor competitie tussen de kegeltjes nodig: het is niet mogelijk om de ‘blauwheid’ van het licht te achterhalen op basis van de sterkte van de signalen van de blauwe kegeltjes alleen, omdat de sterkte van het signaal van een kegeltje niet alleen afhankelijk is van de kleur van het licht, maar ook van de hoeveelheid licht. Een erg bescheiden signaal kan betekenen dat het licht niet blauw genoeg is voor een sterk signaal, maar het kan ook betekenen dat er niet genoeg (heel erg blauw) licht is voor een sterk signaal. Omgekeerd kan een sterker signaal betekenen dat het licht heel blauw is, maar ook dat het niet zo blauw is, maar wel heel fel. Het is met andere woorden niet mogelijk om de golflengte van het licht te kennen op basis van het signaal van één soort kegeltje, aangezien je niet weet in welke mate dit signaal beïnvloed werd door de intensiteit van het licht. Wanneer je je echter baseert op de verhouding tussen de signalen van verschillende soorten kegeltjes, dan is lichtsterkte geen storende factor meer. Lichtsterkte heeft immers een gelijksoortig effect op alle kegeltjes en zal dus de verhoudingen tussen hun signalen niet beïnvloeden. Dus: nagaan hoe blauw het licht is, gebeurt door te berekenen hoeveel sterker de signalen van de blauwe kegeltjes zijn in verhouding tot de signalen van de andere kegeltjes. ‘Roodheid’ en ‘groenheid’ van het licht worden op dezelfde manier bepaald. Wanneer de rode kegeltjes actiever zijn dan de groene kegeltjes, zien we het licht als rood, en hoe groter het overwicht van de rode kegeltjes, hoe roder we het licht zien. Omgekeerd zien we licht als groen wan38
deel I: L o s z a n d
neer de groene kegeltjes actiever zijn dan de rode kegeltjes, en hoe groter hun overwicht, hoe intenser het groen. Deze berekeningen gebeuren reeds in het oog zelf. De signalen van de verschillende kegeltjes worden daar met elkaar vergeleken via grotendeels hetzelfde mechanisme waarmee de helderheid van een punt wordt vergeleken met de helderheid van zijn omgeving. Wat er gebeurt is dat bijvoorbeeld een ganglioncel excitatorische input krijgt vanuit de rode kegeltjes en inhibitorische input vanuit de groene kegeltjes8. Of omgekeerd. In het eerste geval signaleert de ganglioncel ‘roodheid’, in het tweede geval ‘groenheid’. Behalve op rood-groen contrast zijn er ook ganglioncellen die reageren op geel-blauw contrast. Het ‘gele’ signaal voor deze ganglioncellen bestaat uit een combinatie van input vanuit de groene en rode kegeltjes. De kleurgevoelige ganglioncellen zullen dus pas sterk actief worden bij een relatief grotere activatie van een bepaald soort kegeltjes ten opzichte van de anderen. Hun signaal betekent dan: ‘er is meer licht van mijn optimale golflengte dan dat er licht is van andere golflengtes’. Door met niet slechts één signaal, maar een combinatie van twee tegengestelde signalen te werken, kan het oog de kleur van het licht bepalen op een relatief exacte manier en onafhankelijk van de hoeveelheid licht. Zoals net vermeld, wordt ‘geel’ gerepresenteerd door ganglioncellen die input krijgen van zowel groene als rode kegeltjes, en die de combinatie van beide soorten signalen nodig hebben om actief te worden. De kleur geel is dus eigenlijk het zien van een combinatie van twee soorten licht: één soort die in isolatie als rood gezien wordt, en één die in isolatie als groen gezien wordt. Je kunt dit uitproberen in computerprogramma’s waar je kleuren (van bijvoorbeeld tekst) via hun rgb-waarden kunt aanpassen (dat kan zelfs in Microsoft Word door in het menu om de kleur van je lettertype te veranderen naar ‘meer kleuren’ te gaan, en dan naar ‘aangepast’). Als je de r (voor rood) en g (voor groen) even hoog en hoog genoeg zet, krijg je een mooi zuiver geel. Evenveel rood als groen licht, wordt dus gezien als geel licht. Wanneer er meer rood dan groen licht is (zodat het ‘geel’ signaal van de geel-blauwe ganglioncellen wordt aangevuld met een ‘rood’ signaal van de rood-groene ganglioncellen), verandert, al naargelang het overwicht van het rode licht, de gepercipieerde kleur van geel naar oranje naar rood (waarbij oranje bij een lage lichtintensiteit als bruin wordt gezien). Bij een overwicht van groen licht daarentegen varieert de kleur van geel naar geelgroen naar groen. 39
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
Als je aan evenveel rood en groen licht nog eens evenveel blauw licht toevoegt, ontstaat er grijs. Op dat ogenblik zijn alle soorten kegeltjes immers actief, en is er geen sprake meer van een overwicht van licht van een bepaalde golflengte. Een overwicht van blauw licht wordt (niet zo verrassend) gezien als blauw. Dat blauw kan aangevuld worden met een rode tint (dat wordt dan paars) of met een groene tint (dat wordt dan turquoise). De mate waarin er een rode of groene tint in het blauw wordt gezien, hangt daarbij af van de mate waarin de rood-groene ganglioncellen actief zijn, en dus van de mate waarin er een overwicht is van ofwel rood ofwel groen licht. ‘Paars’ betekent dus: ‘er is veel blauw licht, en er is meer rood dan groen licht’. Ons kleurzicht is dus het gevolg van de competitie tussen drie soorten kegeltjes op het netvlies, waarbij de kleur die we uiteindelijk zien wordt bepaald door de verhouding tussen de verschillende signalen van de verschillende soorten kegeltjes. Elk van de vele nuances in ons kleurenpalet weerspiegelt een andere verhouding tussen de signalen van deze drie soorten kegeltjes. Dat de combinatie van rood en groen licht geel licht geeft en de combinatie van blauw en geel licht grijs, is in tegenspraak met wat de meesten van ons over kleuren geleerd hebben in de kleuterklas en de lagere school, namelijk dat uit de combinatie van blauw en geel groen voortkomt. Het mengen van blauwe en gele verf resulteert inderdaad in groen. Maar verf mengen is iets heel anders dan licht mengen. Verf heeft haar eigen kleur doordat verf niet alle golflengtes van het omgevingslicht reflecteert. Het pigment in verf straalt dus geen licht uit, maar houdt juist licht tegen. En dat geldt voor alle voorwerpen die niet wit zijn. Ze krijgen hun kleur omdat ze niet alle licht reflecteren maar een deel opslorpen. Hun kleur bestaat uit die golflengtes van het licht die wel nog gereflecteerd worden. Als je dan gele en blauwe verf mengt, hou je meer soorten licht tegen dan met ofwel zuiver blauwe ofwel zuiver gele verf, waardoor blijkbaar voornamelijk de ‘rode’ en ‘blauwe’ golflengtes verdwijnen, en voornamelijk groen overblijft. Verf mengen is dus golflengtes uit het licht laten verdwijnen, terwijl het verhogen van de rgb-waarden op een computer of printer resulteert in het toevoegen van golflengtes aan het licht. Je hebt dus verschillende soorten kegeltjes met verschillende soorten signalen nodig om überhaupt kleuren te kunnen zien. Maar zelfs die kleuren hebben in hun eentje relatief weinig betekenis. Als ’s avonds de schaduwen langer 40
deel I: L o s z a n d
FR
worden, geeft de zon alle dingen een gouden gloed. Maar ze krijgen daardoor niet plotseling andere kleuren. Of wel? Fysisch gesproken wel: alle beginnende kersen in juni worden sappig rood onder de rode stralen van de avondzon, ook al waren ze ’s middags nog teleurstellend groen. Dat zou het erg moeilijk maken om op basis van de kleur fruit te kiezen, of om welke beslissing dan ook te maken op basis van kleur. Maar hoe rood de onrijpe kersen ’s avonds ook worden, ze worden niet roder dan de blaadjes eromheen. Het is dan ook de verhouding tussen de kleuren in de omgeving die ons kleurzicht bepaalt. Het berekenen van de verhouding tussen de kleuren op verschillende plaatsen in de omgeving gebeurt niet meer in het netvlies, maar voornamelijk in die gebieden van de cortex waar de eerste verwerking van het visuele signaal gebeurt. Deze gebieden liggen aan de achterkant van ons hoofd, in de occipitale lob (met een pijltje aangeduid op de tekening hieronder9).
O
N
LO E L TA
B
PA
RIËTALE LOB
OCCIPITALE LOB
PO TEM
RALE LOB
De neuronen die in de occipitale lob de aanwezigheid van een kleur op een bepaalde plaats signaleren, worden geïnhibeerd door de aanwezigheid van die kleur in de omgeving rond die plaats. Bijvoorbeeld, wanneer zo’n neuron gevoelig is voor blauw, zal het actiever worden bij de aanwezigheid van blauw licht op een bepaalde plaats op het netvlies, maar juist minder actief bij de aanwezigheid van blauw licht in de omgeving van die plaats. De betekenis van het signaal evolueert dus van ‘blauw’ naar ‘blauwer dan de (nabije) omgeving’10. Of, in het geval van de kersen, van ‘rood’ naar ‘roder dan de omgeving’. Er gebeurt eigenlijk hetzelfde als bij de perceptie van licht en donker: het 41
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
signaal van een bepaalde visuele prikkel op een bepaalde plaats in ons gezichtsveld wordt geïnhibeerd door gelijksoortige signalen vanuit de omgeving van die plaats. Competitie is dus niet alleen aanwezig op het netvlies, maar ook in de cerebrale cortex (en op veel meer manieren dan deze, waarover later meer).
Competitie tussen neuronen maakt dat we het grijze bolletje in het bovenste vierkant als lichter zien dan het grijze bolletje in het onderste vierkant, ook al hebben ze beide dezelfde tint. En als ik hetzelfde gedaan zou hebben met kleuren in plaats van grijstinten, dan zou je hetzelfde effect zien. Een blauw bolletje ziet er blauwer uit naarmate de achtergrond minder blauwtinten bevat, net zoals een grijs bolletje er donkerder uitziet naarmate de achtergrond lichter is. Er gebeurt dus iets vergelijkbaars in de cerebrale cortex als op het netvlies. Maar het effect bestrijkt een groter gebied. Verschillende ganglioncellen convergeren (via wat tussenstations) op één corticaal neuron. Neuronen op dit niveau kunnen dus van grotere gebieden de kleur signaleren, en ze kunnen ook beïnvloed worden door een groter gedeelte van de omgeving. Hierdoor kunnen ze nog beter rekening houden met de belichting van de omgeving bij het bepalen van een kleur. Oftewel, zich nog minder laten misleiden door het 42
deel I: L o s z a n d
rode avondlicht bij het inschatten van de roodheid van kersen. Zoals bleek uit de af beelding hiernaast, zullen corticale cellen op eenzelfde manier niet alleen op de kleur maar ook op de helderheid van objecten reageren in verhouding tot de helderheid van de omgeving. Zo dragen ze er mede toe bij dat een sneeuwbal in je huiskamer wit blijft, en een steenkooltje in volle zon zwart. Ook al reflecteert de eerste veel minder licht dan de laatste.
Alles went Wanneer je onbeweeglijk stil bent in een onveranderlijke wereld, dan zal die wereld langzaam maar zeker verdwijnen. Je kunt dit alvast visueel ervaren door je rechteroog te sluiten en met het linkeroog van op ongeveer 15 cm naar het bolletje in het midden van de cirkel te blijven kijken (of omgekeerd). Je kunt de verdwenen cirkel terugtoveren door een oogbeweging te maken naar de rand van het vierkant.
Veel neuronen, waaronder de receptoren in het oog, hebben de neiging niet te blijven doorzeuren over hetzelfde. Bij langdurige gelijke input zal hun reactie tijdelijk verminderen. We weten wel niet precies hoe ze het doen en zelfs niet of ze het allemaal op dezelfde manier doen. Maar het heeft te maken met chemische processen die de mogelijkheid tot het afgeven van een signaal verminderen. Soms gebeurt dat in het cellichaam van het neuron zelf en soms doordat de efficiëntie van die synapsen (dat zijn de plaatsen waar neuronen 43
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
met elkaar verbonden zijn) van waaruit de langdurige input afkomstig is, vermindert (in dat laatste geval is het niet zozeer een kwestie van zelf ophouden met zeuren, maar van niet meer luisteren naar andere zichzelf herhalende neuronen)11. Dit betekent dat ook de neuronen in het oog stoppen met contrast te signaleren wanneer hun input te lang constant blijft. In het dagelijkse leven is dit gewoonlijk van weinig belang, omdat het oog continu in beweging is. Zelfs als we strak naar iets kijken, maakt het oog nog voortdurend hele kleine onwillekeurige en onbewuste bewegingen, met de bedoeling om het beeld in stand te houden. De cirkel hierboven heeft echter zodanig vage randen dat de kleine bewegingen van het oog weinig verschil maken; er zijn immers weinig plaatsen waar het beeld op korte afstand sterk verandert. Bij een cirkel met scherpe rand zou de verdwijntruc niet gelukt zijn, want in dat geval zouden de cellen die de rand signaleren een sterk verschillende input krijgen zodra je een kleine oogbeweging maakt in de ene of de andere richting. Op eenzelfde plaats op het netvlies zou dan immers soms wel en soms niet een rand te zien zijn. Niet alleen vormen kunnen verdwijnen, ook kleuren. Dat is onderzocht met, jawel, halve pingpongballetjes. Zet halve pingpongballetjes voor je ogen, en je ziet enkel nog mist. Zet daar een rode spot op, en je ziet rode mist. Maar niet voor lang: uit een statische wereld verdwijnt ook de kleur. Bijna elk zintuig is in meer of mindere mate afhankelijk van verandering. De gewenning aan constante input is dan ook een belangrijk deel van de perceptie. Het is de geur van de keuken die je niet meer ruikt, het geluid van de koelkast dat je niet meer hoort en het contact met je kleren dat je niet meer voelt. Het is ook waarom dat ene volmaakte ogenblik, waarop je in het bad glijdt en de temperatuur juist goed is, nooit erg lang duurt. Warmte is trouwens niet alleen onderhevig aan gewenning, het is ook inherent een dynamisch gegeven. Warmte voelen is niet de warmte voelen van iets buiten je lichaam. Het is het voelen van de warmte die je lichaam binnentrekt. En het gevoel van koude, is het verlies van warmte. Daardoor komt het dat stenen zowel heter als kouder kunnen aanvoelen dan hout van dezelfde temperatuur; stenen geleiden beter. Gewenning is een zeer efficiënte manier voor de hersenen om oude en dus minder relevante informatie niet meer te hoeven verwerken. Tegelijk is het voor individuele neuronen een goede manier om kleine wijzigingen in de input vanuit de omgeving zo goed mogelijk te kunnen blijven weergeven. Neu44
deel I: L o s z a n d
ronen hebben immers een maximum vuursterkte (de vuursterkte van een neuron is de frequentie waarin het signalen verzendt), en als een neuron door een constante hoge input continu op zijn maximumcapaciteit zou blijven signaleren, dan is het gedurende al die tijd niet in staat om een nog hogere input te signaleren. Als bijvoorbeeld bij luide muziek alle relevante neuronen actief zouden worden en blijven op hun maximumcapaciteit, dan kun je een misschien erg relevante ontploffing tien meter verder niet meer horen. Dus is het beter om de activiteit van het neuron tijdelijk te verlagen, zodat er weer wat meer ruimte is om zowel meer als minder te reageren, afhankelijk van fluctuaties in de omgeving. Daarom is het dat de absolute stilte nog het best benaderd kan worden vlak na langdurig en relatief sterk geluid, zoals relatief luide muziek of een geanimeerde conversatie, wanneer de gevoeligheid van de receptoren in het oor nog laag is door de gewenning. Omgekeerd zal de gevoeligheid van de receptoren het hoogst zijn wanneer het lang stil geweest is. Als je in een stille kamer slaapt, dan klinkt alles ’s morgens luider, inclusief de wekkerradio die ’s avonds nog zo zacht stond. Dit soort gewenning aan continue stimulatie speelt zich voornamelijk af op het niveau van de individuele neuronen. Het gaat over het geheugen van telkens één enkel neuron. Bij competitie tussen verschillende soorten neuronen kan gewenning het evenwicht tussen de activiteit van verschillende soorten neuronen uit balans brengen. Bijvoorbeeld bij kleurperceptie. Wanneer je lang (ongeveer een minuut of zo) naar een rood oppervlak staart, en je kijkt vervolgens naar een witte muur, dan zie je daar een groen ‘nabeeld’. De neuronen die de aanwezigheid van rood licht signaleren, zijn immers door gewenning minder gevoelig geworden. Hun signaal op een volgende stimulus is dus lager dan gewoonlijk, waardoor wit (dat ongeveer evenveel rood als groen licht bevat) wordt geïnterpreteerd als ‘groen’. Het evenwicht tussen rood en groen is verschoven naar groen. Dit is een van de redenen waarom in operatiekamers groene kledij wordt gedragen. Wanneer chirurgen lang naar iets roods hebben moeten kijken (bloed, bijvoorbeeld), dan kan dit storende nabeelden genereren op witte kledij. Op groene kledij zijn vanzelfsprekend geen groene nabeelden zichtbaar. De manier waarop gewenning zorgt voor een verlaagde gevoeligheid voor licht waaraan we veel worden blootgesteld en verhoogde gevoeligheid voor licht van de opponente kleur kan een belangrijke bijdrage leveren aan de uit45
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
daging om op een stabiele manier de kleuren van een object te kunnen zien, dus los van het omgevingslicht. Doordat je went aan een bepaalde kleur in het omgevingslicht, ben je er minder gevoelig voor. Als de avond maar langzaam genoeg valt, kun je wennen aan de rode tint in het avondlicht en zul je iets minder geneigd zijn om groene kersen als rood te interpreteren, enkel omdat ze worden beschenen door rood licht. Het fenomeen van gewenning en na-effecten wordt door wetenschappers gebruikt om na te gaan op welke manier perceptuele ervaringen het resultaat zijn van competitieve interacties tussen verschillende soorten neuronen. Zo blijkt uit na-effecten dat ook wat we proeven het resultaat is van een competitieve interactie tussen verschillende soorten smaken. Net zoals ‘rood’ vaak betekent ‘het licht bevat meer rode dan groene golflengtes’, zo betekent ‘zoet’ vaak ‘het eten bevat meer zoete dan zure moleculen’ (smaakreceptoren interageren met de moleculen in het eten). Wanneer dan de competitie vervalst wordt, bijvoorbeeld door de zure receptoren ‘uit te putten’, kun je zoetheid proeven die er niet is. Men is er tijdens experimenten in geslaagd om zuiver water zoet te laten smaken, na gewenning aan bittere, zure of zoute smaken. En iedereen heeft ongetwijfeld de effecten van smaakgewenning al ervaren aan tafel, zoals wanneer dat restje wijn na het dessert iets zuurder smaakt dan zou mogen (omdat in dit geval de zoete receptoren te lang actief geweest zijn). Net zoals gewenning blijkt competitie als mechanisme bij alle zintuigen voor te komen. Zo werd in het hoofdstuk over ons gehoor besproken hoe geluid van verschillende frequenties het basillair membraan op een verschillende manier kan beïnvloeden. Immers, de plaats waar het basillair membraan het sterkste golft, is afhankelijk van de frequentie van het geluid. Net zoals de plaats waar een touw het sterkst golft afhankelijk is van hoe snel je het heen en weer beweegt. Dit fenomeen kan door ons auditief systeem gebruikt worden om de frequentie van het geluid en dus de toonhoogte te bepalen. Nagaan waar het basillair membraan het sterkste golft, kun je doen door na te gaan op welke plaats de receptoren het actiefst zijn. Om een signaal te genereren dat aangeeft welke receptoren actiever zijn dan de rest (eerder dan ‘enkel’ hoe actief de receptoren zijn), heb je competitieve interacties nodig. Competitieve interacties zijn eveneens belangrijk bij het discrimineren tussen verschillende soorten geuren. We ruiken dankzij receptoren in de neus, 46
deel I: L o s z a n d
die chemisch kunnen interageren met verschillende moleculen uit onze omgeving (op voorwaarde dat deze moleculen in onze neus terechtkomen; ook hier is perceptie slechts de interactie tussen een klein aantal cellen in ons lichaam, en hele kleine fragmentjes van onze omgeving). De neus is een zintuig met veel meer soorten receptoren dan de andere: tussen de 500 en de 1000, die elk slechts reageren op één soort molecule. Elke soort receptor zou in principe één unieke geur kunnen signaleren. Echter, door hun signalen te combineren kunnen we ongeveer 10.000 verschillende soorten geuren herkennen en discrimineren, elk van deze geuren een combinatie van verschillende soorten moleculen. Deze discriminatie tussen verschillende soorten geuren wordt in het zenuwstelsel bereikt via inhibitorische verbindingen tussen de geurreceptoren12. Hetzelfde geldt voor het bepalen van de precieze positie van een aanraking van de huid, op basis van huidreceptoren die reageren op drukverschillen. We zijn hier niet op alle plaatsen van ons lichaam even goed in (net zoals op het netvlies zijn er sterke verschillen van plaats tot plaats wat betreft de densiteit van de receptoren, en dus ook sterke verschillen in gevoeligheid), maar waar we het kunnen (bijvoorbeeld op onze vingertoppen), kunnen we het mede dankzij het feit dat naburige receptoren elkaars signalen inhiberen. Beide technieken, gewenning en competitieve interacties, zijn dus alomtegenwoordig in die delen van het zenuwstelsel die informatie vanuit de zintuigen doorgeven aan de hersenen. En beide technieken zijn nuttig voor enerzijds het zo nauwkeurig mogelijk berekenen en doorgeven van een specifiek soort informatie, en anderzijds het geven van voorrang aan ‘speciale’ informatie. Het is dit laatste aspect dat maakt dat onze hersenen het sterkste reageren op signalen die duiden op iets dat anders is dan de rest van de omgeving, zoals rode appels tegen een achtergrond van groen gebladerte, en op signalen die iets nieuws melden, zoals een nieuw geluid of een plotselinge stilte.
Verdeel en heers, of hoe onze hersenen een complexe wereld eenvoudiger maken Het is ondertussen wel gebleken dat er hard wordt gewerkt aan de wereld zoals wij die ervaren, door heel veel neuronen en stapje voor stapje. Maar ze werken niet allemaal op dezelfde manier, en ze werken niet allemaal aan hetzelfde. 47
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
De opsplitsing van een iets grotere taak in kleinere, min of meer afzonderlijke aspecten is bijna altijd de efficiëntste aanpak. Stel dat je bijvoorbeeld een kast in elkaar wilt zetten (om even een minder ambitieus voorbeeld te nemen dan het scheppen van onze leefwereld). Dan zul je meestal de lades afzonderlijk monteren. Je schroeft eerst de hele lade in elkaar, en zet ze dan pas in de kast. Niet omgekeerd. En wanneer je met een aantal mensen een aantal keer een verhuizing georganiseerd hebt, dan ontstaan er al snel specialisaties. Sommige mensen zijn nog net handig genoeg om lades in elkaar te zetten. Anderen kunnen in perfect teamverband de rest van de kast monteren. En nog anderen zorgen voor de catering. Zo gaat het ook in ons zenuwstelsel. De lichaamscellen die voor de catering zorgen, zijn gliacellen. Ze zijn geen neuronen, maar andersoortige lichaamscellen, die belangrijk zijn voor onder andere het voeden van de neuronen, en soms ook voor het isoleren van die gedeeltes van het neuraal membraan waarlangs het elektrisch signaal zich voortplant (in de appendix staat meer uitleg over de manier waarop neuronen signalen doorgeven). Ook de andere taken van de hersenen zijn verdeeld. Zo is onze perceptie verdeeld over verschillende zintuigen, met gespecialiseerde receptoren. De manier waarop de stimulatie van de receptoren ervaren wordt is, zoals we allemaal wel weten, compleet verschillend voor de verschillende receptoren. Geur is niet hetzelfde als pijn. Aanraking is niet hetzelfde als gehoor. Het verschil in ervaring is gerelateerd aan de manier waarop de receptor verbonden is met de rest van het zenuwstelsel, niet aan de manier waarop het signaal opgewekt wordt. De receptoren in het oog kunnen bijvoorbeeld ook actief worden bij druk. Als je op je oog drukt, kun je lichtflitsen zien. De druk op de receptoren voelt dus niet als druk (hoewel je ook druk voelt, omdat er ook rond het oog tastreceptoren zijn), maar ziet eruit als licht. Hoe de weg van de meetbare activatie van de receptoren naar de niet zo meetbare ‘kwaliteit’ van de beleving precies loopt, is een interessante vraag. Doordat de verschillende zintuigen op een heel andere manier worden ervaren, is het niet moeilijk voor ons om aan te nemen dat ze min of meer onafhankelijk van elkaar aan verschillende delen van perceptie werken. Toch klopt de indeling niet helemaal. Aan de ene kant werken geur en smaak wel heel erg samen. Eten met een verkoudheid is echt niet hetzelfde als eten zonder verkoudheid. En tijdens het proeven van eten in normale omstandigheden werken geur en smaak zodanig hecht samen dat je ze nauwelijks kunt loskoppelen. 48
deel I: L o s z a n d
Omgekeerd zijn er binnen andere zintuigen soms subsystemen die je als behoorlijk onafhankelijk kunt beschouwen. Zo worden de signalen over enerzijds druk op de huid en anderzijds letsels of temperatuurswijzigingen niet alleen initieel onafhankelijk verwerkt maar bovendien via verschillende wegen naar de hersenen gebracht. Deze wegen verschillen substantieel in snelheid en dat verschil in snelheid is voelbaar. Het contact van een waterdruppel op je hand kun je een halve seconde eerder voelen dan de temperatuur. Gelukkig zijn er in geval van erg heet water nog de automatische reflexen. Die passeren langs de ruggengraat zonder omweg via de cortex, en kunnen je hand terugtrekken nog voor je iets gevoeld hebt. Informatie vanuit zeer naburige plaatsen in het lichaam kan dus op relatief onafhankelijke manier naar de hersenen worden gebracht. Maar wel is er vaak toch nog ergens een of andere vorm van interactie. De interactie tussen pijn en druk is onder andere merkbaar wanneer je op een zere plek wrijft om de pijn te verminderen. Ook zien gebeurt via verschillende min of meer onafhankelijke processen. Zo zijn er verschillende relatief onafhankelijke informatiestromen van het oog naar de hersenen. Ik zal er hier twee van beschrijven, die behoorlijk verschillen in hun evolutionaire geschiedenis. Het ene is enkel sterk ontwikkeld in primaten (wij en de andere apen), het andere delen we met alle zoogdieren. Het primaatspecifieke systeem is goed in kleurzicht en fijne details. Het is voor ons een erg belangrijk systeem: onmisbaar om boeken te lezen en kleding te combineren. En het heeft ongetwijfeld ook voordelen voor de andere apen (zoals bij het beoordelen van fruit op rijpheid). Het waarschijnlijk oudere en meer algemene systeem is efficiënter bij schemering en om beweging waar te nemen. Dit is nuttig voor elk dier dat in alle omstandigheden wil weten of en waar er iets beweegt. Iedereen dus die jaagt of gejaagd wordt. Of een straat wil oversteken. Het kleur- en detailzicht start in de kegeltjes op het meest gevoelige punt in het midden van het netvlies. Hier staan de kegeltjes heel dicht bij elkaar, en de ganglioncellen waarnaar ze hun signalen sturen krijgen hun excitatorische connectie soms vanuit slechts één enkel kegeltje. Het puntje waarvoor ze coderen is met andere woorden zeer smal. Ze kunnen dan ook gebruikt worden om zeer fijne details waar te nemen. Maar er is relatief veel licht nodig om een signaal uit te lokken, ook al omdat kegeltjes relatief meer fotonen nodig hebben voor een reactie dan staafjes. Ganglioncellen vanuit het oudere systeem daarentegen krijgen hun excitatorische input vanuit een grotere groep naburige receptoren, voornamelijk 49
H et n eu rol o gi s c h c om pl ot
staafjes. Deze groepen bevinden zich niet meer in het midden maar rond het midden en aan de randen van het netvlies. Door de gecombineerde input vanuit een groter aantal receptoren die bovendien ook individueel minder licht nodig hebben dan kegeltjes, blijven deze cellen functioneel bij minder licht. Er is wel een verlies aan informatie; uit het gecombineerde signaal valt niet meer af te leiden welk staafje uit de groep precies actief was. En dus ook niet op welk specifiek puntje binnen een iets grotere oppervlakte het licht werd geprojecteerd. Bovendien staan de staafjes meestal een stuk minder dicht bij elkaar op het netvlies. Dit minder gevoelige systeem kan wel langer actief blijven bij schemering. Daardoor zien we nog wel bij schemering, maar geen details en geen kleuren meer. En als je in het pikdonker het zwakke licht wilt zien van een hele verre ster, dan kun je beter niet rechtstreeks naar die ster kijken, maar er vlak naast. Er is tussen beide soorten ganglioncellen een verschil in hun reactiesnelheid en in de lengte van hun reactie. De kleur- en detailgevoelige cellen reageren trager en langer. De perifere cellen reageren sneller, en stoppen ook sneller met hun signaal, wat hen meer geschikt maakt voor de codering van beweging. Bij codering van beweging is het immers van belang te weten waar iets is op een bepaald ogenblik. Vandaar de noodzaak van een signaal zodra het er is, en slechts zolang het er is. De twee stromen zullen tot in de hersenen min of meer gescheiden blijven. In de hersenen zullen ze ook grotendeels op een verschillende manier gebruikt worden. De detailgevoeligere neuronen dragen onder andere bij tot het herkennen van de objecten waar we naar kijken (en die we ‘automatisch’ fixeren), en de snellere zijn belangrijker voor het waken over de achtergrond, oftewel de rest van het beeld. We zien deze achtergrond een heel stuk vager dan de voorgrond, en meestal letten we er ook totaal niet op, maar als er in de achtergrond iets beweegt, dan registreren we dat meteen en maken we automatisch een oogbeweging zodat het onmiddellijk op het midden van ons netvlies staat. Als dat niet kan, als het bewegende voorwerp reeds verdwenen is, dan kunnen we het gevoel hebben dat we ‘iets hebben zien bewegen, maar niet gezien wat’. En die constante waakzaamheid voor beweging in het visuele beeld, die kunnen we dus ook behouden bij schemerlicht, als enkel de staafjes nog een bruikbaar signaal doorsturen. Er zijn dus twee grote stromen die de informatie naar en voorbij de occipitale lob dragen. Allebei zijn ze gevoelig voor de vorm van objecten, maar de ene 50