2. FEJEZET
Genetikai és tenyésztési alapismeretek
2.1 A minőségi (kvalitatív) tulajdonságok öröklődése Genetikai szempontból az állatok valamennyi tulajdonságát két csoportra lehet osztani. Az egyik a minőségi (kvalitatív), míg a másik a mennyiségi (kvantitatív) tulajdonságok csoportja. A minőségi tulajdonságok közül viszonylag kevésnek van gazdasági jelentősége (pl.: szín). Ezek a tulajdonságok kevésbé függnek a környezettől, öröklődésüket egy vagy néhány génpár határozza meg, és általában a mendeli-szabályok szerint öröklődnek. A két tulajdonságcsoport öröklődésében jelentős különbségek mutatkoznak, amely indokolja külön való tárgyalásukat. A minőségi tulajdonságok öröklődésével az ún. klasszikus vagy formális genetika foglalkozik. Ide sorolható a legtöbb küllemileg megfigyelhető tulajdonság, mint például a szőrzet színe, a színjegyek megjelenése, a szőrzet minősége és annak tulajdonságai. 2.1.1 A szőrzet jellegének öröklődése Az üregi nyúlhoz hasonlóan a legtöbb nyúlfajta normál szőrzetű. Azonban mutáció révén a szőrstruktúrában számos változás történt. Az angóra (v) és a rókanyulak (vfu) szőrzete a normál szőrű nyulakénál hosszabb, míg a rexnyulaké (r1, r2, r3) annál rövidebb. Egyes esetekben teljesen csupasz, szőrtelen egyedek is előfordulhatnak. A kisbetűvel írt jelzések is mutatják, hogy ezek a mutációval kialakult tulajdonságok általában recesszíven öröklődnek. Ez alól kivételt jelent a drótszőrű szőrzet (Wh). Az angóranyulak szőrzetének öröklődésére jellemző a recesszív öröklődés, ezért csak homozigóta formában jelenik meg a fenotípusban. Egy normál szőrű nyulat (VV) egy angóra nyúllal (vv) párosítva az uniformitás törvényének megfelelően az utódok mind feno-, mind genotípusukat (Vv) tekintve hetrerozigóták lesznek. Tehát az összes egyed normál szőrzetű lesz. P:
VV x normál szőrű Ivarsejtek v v
vv angóra nyúl V Vv Vv
V Vv Vv
Az F1 nemzedékben Genotípusok aránya 4:0 100 % Fenotípusok aránya 4:0 100 %
Az F1 nemzedék egyedeinek egymás közötti párosítása után a hasadás törvénye szerint az F2-es egyedek 25 %-a homozigóta normál szőrű, az 50 %-a heterozigóta normál szőrű, míg 25 %-a homozigóta angóra szőrzetű lesz.
16
P:
Vv normál szőrű
x
Vv normál szőrű
Ivarsejtek V v
V VV Vv
v Vv vv
Az F2 nemzedékben Genotípusok aránya 1:2:1 Fenotípusok aránya 3:1, 75-25 %
A többi recesszív tulajdonság (rókanyúl szőrzete, csupaszság, stb.) is az előbbiekben leírtak szerint öröklődik. Érdekes viszont a rex-szőrzet öröklődése. Genetikailag három rex változatot lehet megkülönböztetni, viszont ezek fenotípusosan nem különböztethetők meg egymástól. Ezek a francia rex (r1), a német rex (r2) és a normand rex (r3). Mindhárom genetikai típus és nem fajta vagy változat. Ezek a rövidszőrűséget meghatározó gének más-más kromoszómán helyezkednek el. A normál szőrzet megfelelő genetikai jelzései R1, R2, R3. Homozigóta normálszőrű és homozigóta rex szülők párosításából nyílvánvalóan 100 %-ban heterozigóta normálszőrű utódokat kapunk. A heterozigóták párosítása esetén a második nemzedékben (F2) hasadással kell számolni. Származásilag eltérő egyedek párosításakor már lényegesen bonyolultabb lesz a helyzet. Ilyen például a francia rex (r1r1R2R2) és a német rex (R1R1r2r2) párosítása. Ekkor az F1 generációban 100 %-ban normálszőrű, R1r1R2r2 genotípusú ivadékok jönnek a világra. A második generációban bekövetkezik a hasadás (lásd Punnet-tábla). 9 normálszőrű egyedet, 3 francia rexet, 3 német rexet, valamint 1 olyan rexet láthatunk, amelyik az r1 és az r2 géneket is homozigóta formában (r1r1r2r2) hordozza. Ez azt jelenti, hogy az egyik szülőn az r1, a másik szülőn az r2 gén váltotta ki a rex szőrzetet. Mendel törvénye (a tulajdonságpárok független kombinálódásának törvénye) értelmében a hasadási arány tehát 9 : 3 : 3 : 1 volt. P:
R1 r1 R2 r2
Ivarsejtek
X
R1 r1 R2 r2
R1R2
R1r2
r1R2
r1r2
R1R2
R1R1R2R2
R1R1R2r2
R1r1R2R2
R1r1R2r2
R1r2
R1R1R2r2
R1R1r2r2
R1r1R2r2
R1r1r2r2
r1R2
R1r1R2R2
R1r1R2r2
r1r1R2R2
r1r1R2R2
r1r2
R1r1R2r2
R1r1r2r2
r1r1R2r2
r1r1r2r2
A második utódnemzedékben 9 normál szőrű ( 56,25 %) 3 francia rex (18,75 %) 3 német rex (18,75 %) 1 olyan rex,a mely az r1, r2 géneket is homozigóta formában hordozza (6,25 %) 2.1.2 A szőrzet színének az öröklődése A legtöbb állatfajnál, és így a házinyúlnál is 5 fő színgént lehet megkülönböztetni. Ezeket az alábbi módon jelölik: A, B, C, D, G. Ezek mellett természetesen vannak olyan genotípusok, amelyekben ezeken a géneken kívűl más módosító gének is előfordulnak. Ezek a gének együttesen alakítják ki az egyes fajtákra jellemző szőrtakaró színét. Az egyes genotípusok szinét a színgenetikai képlet szemlélteti. Ebben csak azokat a géneket tüntetik 17
fel, amelyek szerepet játszanak a szín kialakulásában. A legismertebb nyúlfajták színgenetikai képletét az 9. táblázat tartalmazza. 9. táblázat. Néhány nyúlfajta szőrzetszínének színgenetikai képlete (Holdas, 2000) Genetikai képlet Fajta AABBCCDDGG magyar óriás, belga óriás AABBCCDDGGyy belga vitás AABBCCDDGGyyr1r1 castor rex achi achiBBCCDDGG csincsilla am an BBCCDDgg barna nyestnyúl m n a a BBCCddgg kék nyestnyúl amanbbCCDDgg sziámi sárga ananBBCCDDgg kaliforniai, orosz aa = = = = = albínó fajták: újzélandi fehér, fehér óriás, hermelin
AA = = = =xx AABBCCDDgg AABBCCDDgogoyy AABBCCddgogoyy AABBccDDgogoyy AAbbCCDDgg AAbbCCDDGGyy AAbjbjCCDDgg AAbjbjCCDDggKk AABBccDDgg AABBCCddgg AABBCCddgghh AABBccddGG
bécsi fehér bécsi fekete alaszka fekete cser kék cser barna cser türingiai újzélandi vörös, szász arany japán háromszínű tarka havanna bécsi kék morva óriás hiúznyúl
Genetikai képlet AABBccddgg Aabbccddgg AABBCCDDggP1P1 AABBCCDDggP2P2 AABBCCDDggP3P3 AABBCCDDggPP AAbbCCDDGGPP AABBCCDDGGPP AABBCCddggPP AABBccDDggPP AABBCCDDggkk AABBCCddggKk AABBCCDDggss AABBCCddggss AABBCCDDGGss AAbbCCDDggss achiachiBBCCDDGGss AABBCCDDggKkss AABBCCddggrr AABBCCddggVfuVfu aa = = = = vv AA = = = =vv
Fajta marburgi mókusnyúl cseh megfejtő német nagyezüst francia ezüst világos nagyezüst fekete kisezüst sárga kisezüst szürke kisezüst kék kisezüst havanna kisezüst fekete fehér szinű angol tarka, német tarka óriás, cseh tarka kék fehér angol tarka fekete-fehér szinű holland tarka kék-fehér holland tarka szürke-fehér holland tarka sárga-fehér holland tarka csincsilla-fehér színű holland tarka hotot fehér kék rex kék rókanyúl albínó angóra színes angóra
A fő színgének ’A’ és ’ a’-gének Az ’A’-gén a szín kialakulását idézi elő, szerepe van a pigmentanyagok (eumelanin, phaeomelanin) eloszlásában. Az A-gén nélkül nem alakulhat ki egyetlen szín sem. A recesszív párja a ’a’-gén homozigóta formában az albinizmus kialakulásáért felelős. Ez azt jelenti, hogy nincs színanyag a bőrben, a szőrben, a körmökben és a szemben. Számos albínó fajta ismert. Ezek közül a legismertebbek az új-zélandi fehér, fehér óriás, hermelin, buszkáti fehér. Ezek fenotípusára jellemző a teljesen hófehér szőrzet, a szaruszínű körmök és a piros szemek. Az albínó fajtákra az alábbi színgenetikai képlet jellemző: aa = = = = = Ez azt jelenti, hogy a homozigóta egyedekben az ’a’ gén nem engedi a többi színgén kifejeződését a fenotípusban.
18
’B’ és ’b’-gének A ’B’-gén az eumelanin, tehát a színanyag termeléséért felelős. Domináns tulajdonság. Recesszív allélpárja a ’b’-gén a sárga szőrzetszín létrejöttében játszik szerepet. A vadas színű (aguti) nyulaknál ennek hatására a sárga szín még erőteljesebbé válik. ’C’ és ’c’-gének A ’C’-gén a fekete színezet kialakulásáért felelős. Recesszív változatának megjelenésekor (’c’-gén) a barna szín jön létre. Ezt figyelhetjük meg a havanna fajtában, de természetesen más genotípusokban is előfordul világosabb vagy sötétebb barna formában (hiúznyúl, cseh megfejtő, barna cser, cseh tarka havanna változat, stb.). ’D’ és ’d’-gének A ’D’-gén a pigmentek eloszlásában és felhalmozódásában játszik fontos szerepet. A ’d’gén, mint hígító faktor a színeket halványabbá teszi azáltal, hogy a szőrszálak kéregrétegében a pigmentszemcsék száma csökken. A ’d’-gén hatására a sárgából krémszinű, a barnából lilás, az agutiból kékesszürke lesz. ’G’ és ’g’-gének A ’G’-génnek több hatása is van. Egyrészt a szőrszálakban található pigmentszemcsék elrendeződésében játszik szerepet. Hatására alakul ki a vadas és csincsilla nyulak szőrzetének sajátos színe. A vadas nyúlnál a szőrszálak hegye és töve is fekete színeződésű. Ezek között azonban egy sárga sáv alakul ki. A csincsilla nyulaknál a két sáv között egy fehér színű szakasz figyelhető meg. A szőrtakaróba történő belefújáskor ez a három sáv adja a szőrzet sajátos gyűrűzöttségét. A ’G’-gén ezen kívül a has, a combok és a farok belső felének fehér színét hozza létre. Erre a legjobb példát a castor rex fajtájú nyulak színeződése adja. A’g’-gén hatására azonban nem jelentkezik a ’G’-gén hatása. Ezáltal nem vadas szín, hanem a teljes szőrzet fekete színe alakul ki. Ez a recesszív gén jelenik meg a bécsi fekete, fekete rex és alaszka nyúlfajtákban is. Módosító hatású színgének A fő színgéneken kívül előfordulnak ún. módosító hatású faktorok. Ezek egy része ismert, de vannak nem teljes egészében ismert színgének is. ’P1 , P2 , P3’-gének Ezeket ún. ezüst faktoroknak szokták nevezni. A P1-gén a német sötétezüst, a P2-gén a világos nagyezüst, a P3-gén a francia ezüst színét alakítja ki. Természetesen az ezüst faktorok más génekkel együtt egyéb színváltozatokat is létrehozhatnak. (sárgaezüst, kékezüst, havanna ezüst, stb.). ’h’-gén (világosító faktor) Ez a faktor a kék szín halványításában játszik szerepet. A morva óriásnál például nem a bécsi kékre jellemző acél-, illetve mélykék, hanem annál egy árnyalattal világosabb szín alakul ki. ’y1, y2, y3’-gének Ezek a gének számos ismert fajta színének kialakításában vesznek részt. A legismertebbek az új-zélandi vörös, szász arany és a castor rex fajták.
19
’x’-gén Az ’x’-gén a bécsi fehér fajtánál található meg. Ennek színgenetikai képlete: AA = = = = xx A fajta szőrzetének színe ugyan fehér, de a szemek kékek. Tehát nem albínó, hanem leukó fajtáról beszélünk. Az ’AA’ gének színes szőrzet kialakulását idézik elő, de a ’x’-gén episztatikus (elnyomó) hatására zavar keletkezik a színanyagok szintézisében. A szőrökben és a bőrben egyáltalán nem, a szemben pedig csekély pigmentanyag lesz. Az ’A’ és ’a’, továbbá az ’X’ és ’x’ gének egymásra gyakorolt hatását kiválóan szemlélteti az új-zélandi fehér és bécsi kék nyulak keresztezésének eredménye (3. ábra). Az új-zélandi fehér szülő ’aaXX’, a bécsi fehér szülő ’AAxx’ genotípusú. Az F1 generációban az összes egyed heterozigóta, színes lesz, mivel a recesszív ’a’ és ’x’ gének nem tudták kifejteni hatásukat. Genotípusuk ’AaXx’. A második utódgenerációban (F2) számos genotípus megjelenik. Azok az egyedek, amelyekben ’aa’ vagy ’xx’ génpárok szerepelnek, fehérek lesznek. A domináns ’A’ és ’X’ géneket egyszerre öröklő nyulak pedig mind színesek lesznek. Anghi (1970) a piros (albínó) és kék szemű (leukó) fehér nyulak keresztezése során hollandi jellegű tarka nyulat kapott. Az így létrejött utódok feltűnően nagy életerejét, kitünő nevelőképességét írta le. Anghi szerint nemcsak az első, hanem a második nemzedékben is felülmúlták szüleik átlagteljesítményét, ezért elnevezte heterózis hollandinak. Az 1960-as években nagyobb populációt is kialakított belőlük. 3. ábra. A szín megoszlása az új-zélandi fehér x bécsi fehér F1 és F2 nemzedékében (Holdas, 2000)
A tarkaság, valamint a szín együttes öröklődése A nyulaknál a tarkaságnak két alapvető formája fordul elő: az angol-, és a holland tarkaság. A kétféle színalakulás fenotípusában és öröklésmenetében is különbözik. Az angol tarka szín domináns, a holland tarkaság pedig recesszív módon öröklődik.
20
4. ábra. Az angol tarkaság öröklődése (Holdas, 2000)
Az angol tarkaság kialakulásában (4. ábra) a ’K’ és ’k’ géneknek van szerepük. A standard angol tarka nyulak mind heterozigóták (Kk). Heterozigóta szülők utódai Mendel hasadás törvényének megfelelően 1: 2 : 1 hasadási arányt mutatnak. Az utódok 50 %-a lesz heterozigóta (Kk) standard angol tarka, 25 %-a minimális sötét színű folttal rendelkezik (kk), további 25 % sötét színű (KK) lesz. Két homozigóta egyed (KK és kk) párosításakor azonban 100 %-ban standard angol tarka nyulakat kapunk. A holland tarkaság létrejöttében (5. ábra) az ’s’ betűvel jelölt recesszív génnek van szerepe. A holland tarkaság recesszív az egyszínűséggel (S) szemben. Tehát csak a homozigóta recesszív ’ss’ példányok lesznek standard színűek. A holland tarkaság kialakulásában több gén is közreműködik (s1, s2, s3, s4). A nyulakon megtalálható foltok mérete és kiterjedése a génállományukban előforduló ’s’-gének számától függ. A tiszta fehértől a majdnem teljesen fekete színig különféle tarkaságot mutató példányok fordulhatnak elő. A szín kialakulásában résztvevő gének szabad kombinálódásának köszönhetően a megszületett holland tarka nyulak alig több, mint egynegyede (27,4 %) lesz standard színalakulású. 5. ábra. A holland tarkaság öröklődése (Holdas, 2000)
21
A holland tarkaság öröklésmenetében a színgének is szerepet kapnak. Ennek megfelelően a holland tarkának 10 színváltozata ismert. A leggyakoribbak a fekete-fehér, a sárga-fehér, a havanna-fehér, a kék-fehér holland tarka. Természetesen az angol tarkának is több színváltozata létezik. A hotot nyulak kialakulásában is szerepet játszhattak az angol-, és holland tarka nyulak. A hotot fajta színgenetikai képletében mind a két tarkaságért felelős gén megtalálható (KKss allélpárokkal). Allélsorozatok Az allélsorozatok az ’A’, ’B’ és ’G’ fő színgének recesszív párjait jelentik (’a’, ’b’, ’g’ gének). Ezeken túl számos eltérő dominanciájú ún. átmeneti gén ismert, amelyek kis színárnyalatbeli különbséggel átmeneteket hoznak létre. ’A’-allélsorozat (albínósorozat) Az albínósorozatba az alábbi gének tartoznak: A ▬► achi ▬► ad ▬► am ▬► an ▬► a Színes sötét csincsilla világos csincsilla nyesztszín kaliforniai albínó Jelölés: az átmeneti gének jelölése a színgén hatványkitevőjében történik. A dominancia irányát a nyilak mutatják. Az ’achi’-gén gyengíti a fekete színt, továbbá megakadályozza a sárga szín kialakulását is. Amennyiben a ’G’-gén mellett az ’achi’is jelen van, akkor egy sajátos vadas színeződés alakul ki. A szőrszálak hegye és töve fekete lesz, de ezek között nem sárga, hanem fehér sáv jelenik meg. Ezenkívül a has, a combok belső fele fehér lesz. Ez a színeződés jellemző a sötét csincsilla nyúlra. Az ’ad’-gén tovább csökkenti a fekete szín mélységét, és egy világos csincsilla színárnyalatot hoz létre. Az ’am’-gén még világosabb színt alakít ki, továbbá gátolja a sárga szín kialkaulását. Ez a gén homozigóta formában (amam) a sötét nyestnyúl jellegzetes színét idézi elő. Az ’an’-gén ún. akromelanisztikus színeződést vált ki, amit az orosz és a kaliforniai nyulak esetében figyelhetünk meg. Az olyan nyulak, amelyek genomjában ez az allél megtalálható, újszülött korban albínónak tűnnek. Rövid idő elteltével sötét színeződés jelenik meg az orron, a füleken, a farkon és a lábvégeken. Az előbb említett két fajta színgenetikai képlete az alábbi: anan BB CC DD gg A ’g’-gén jelenléte miatt feketés szín jelenik meg, de csak a felsorolt testtájakon. Az ’an’gén befolyásolja a DOPA-oxidáz enzim termelődését, amelynek működése a környezet hőmérsékletétől függ. A külső hőmérséklet függvényében változik az enzimaktivitás, vagyis a szintetizálódás és a lebomlás sebessége. A gyakorlatban ezt a jelenséget úgy lehet megfigyelni, hogy a zárt körülmények között tartott orosz, illetve kaliforniai nyulak színjegyei általában kevésbé mély árnyalatúak, mint a szabadban tartott társaiké. Sőt télen a rajzolatok sötétebbek, mint nyáron. Amennyiben ezen fajták valamely tesrészét borító fehér szőrtakarót egy foltban lenyírják, akkor hideghatásra fekete szőrzet fog kinőni az adott területen. Melegebb környezetben viszont ismét fehér szőr jelenik neg (6. ábra).
22
6. ábra. A hőmérséklet hatása a szín kialakulására (Holdas, 2000) a./ A DOPA-oxidáz enzim termelődése és bomlása anan nyúlban a hőmérséklet függvényében
b./ Az orosz (kaliforniai) nyúl szőrzetszínének alakulása különböző hőmérsékleten történt felnevelés hatására (Faludi, 1961)
Az ’an’ és ’am’ géneket heterozigóta formában öröklő nyulaknál a standardnek megfelelő világos nyestszín alakul ki. Az ’an an’ genotípusú kaliforniai és az ’am am’ genotípusú sötét nyestnyúl keresztezésével az első utódgenerációban 100 %-ban világos nyestszínű, heterozigóta ’anam’ genotípusú nyulakat kapunk. Ezeket egymás között párosítva a színek hasadnak. Az F2-nemzedék egyedeinek 50 %-a világos nyestszínű, 25 %-a sötét nyestszínű és 25 %-a kaliforniai lesz (7. ábra). 7. ábra. A nyestszín öröklésmenete (Holdas, 2000)
23
’B’-allélsorozat Az allélsorozat tagjai: BeB ▬► BB ▬► bjbj ▬► bb Vasderes fekete japán sárga A vasderes szín leggyakrabban az óriás fajtában figyelhető meg. A recesszív bj-gén a japán és a háromszínű tarka nyulak genomjában található meg. Ezeknél az állatoknál egymást váltogató függőleges fekete és sárga csíkok figyelhetők meg a testen. Tenyésztésük rendkívül nehéz, hiszen több száz egyed között sem biztos, hogy lesz két egyforma rajzolatú példány. ’G’-allélsorozat Az allélsorozatba az alábbi gének tartoznak: GG ▬► gogo ▬► gg Vadas csernyúl fekete o A ’g ’-gén homozigóta formában történő jelenlétében a hason, a szemek körül, a fül tájékon, valamint a tarkón és az áll alatti területen fehér színű szőrzet jelenik meg. Amennyiben a ’go’-génhez az ’y’-gén is társul, akkor az említett testrészeket lángvörös színű szőrzet borítja. Ezt a sajátos színeződést a cser nyulakon lehet megfigyelni, amelynek három színváltozata létezik (fekete cser, barna cser, kék cser).
2.2 Öröklődő rendellenességek Az öröklődő rendellenességek időnként tetemes károkat okozhatnak a nyúltenyészetekben. A terheltségek egy része bizonyos gén vagy gének jelenlétében, illetve hiányában jelentkezik. Másik részüknél nem maga a betegség öröklődik, hanem az arra való hajlam, ami a gyengébb fejlődésben, a bakteriális fertőzésekre való nagyobb fogékonyságban nyilvánul meg. Legnagyobb veszteséget a letális (halált hordozó) gének okoznak. Az ilyen géneket magukban hordozó nyulak vagy már halva születnek,vagy a világra jövetelük után rövidesen elpusztulnak. Az öröklődő rendellenességek domináns és recesszív öröklésmenetűek lehetnek. A dominánsan öröklődő terheltségek ellen a rendellenes egyedek selejtezésével lehet védekezni. Ezek ugyanis heterozigóta állapotban is megjelennek a fenotípusban. Ebbe a csoportba tartoznak a drótszőrzet (Wh), a törpeség (Dw), a tacskószerűség (Da), a másodlagos metszőfogak hiánya (I2) vagy a szürkehályog (Cat-2). Ezek mind életképes utódokon jelennek meg. Lényegesen nagyobb problémát jelentenek a recesszíven öröklődő terheltségek. Ezek csak homozigóta állapotban jelennek meg a fenotípusban. A terheltséget hordozó (heterozigóta) példányokat szabad szemmel nem lehet elkülöníteni az egészségesektől. A rendellenességet mutató nyulak mindkét szülője örökíti a betegséget, ezért a féltestvérek, testvérek is terheltek vagy terheltséget hordozók. Ezen rendellenességek fellépésénél az egész vonal, illetve család tenyésztésből való kizárásával lehet védekezni. Az öröklődő rendellenességeket az adott gén által okozott tünetek megjelenési formája szerint számos csoportba lehet osztani. A viselkedést befolyásoló terheltség az akrobata viselkedés (ak), amikor a nyúl mellső lábain jár, vagy az epilepszia (ep). Az izmok idegi működését befolyásoló terheltség a vízfejűség (hy), a bénulásos remegés (pt). Csontfejlődési rendellenességnek számít többek között bizonyos féle törpeség (ac, dc, nan), a csípőficam (lu), a nyitott gerinc (sb). Ide sorolható az osteopetrosis (os), amelynek tünete a csontok, valamint a fogak rendellenes fejlődés következtében rugalmat-lanná, törékennyé válása.
24
A szemrendellenességek közül jelentősebbek az egyszeműség (cy), a recesszív módon öröklődő szürkehályog (cataracta-Cat-1). A szájüreg rendellenességeit lehet talán a leggyakrabban megfigyelni. Előfordul, hogy a normálisnál több metszőfog fejlődik ki (i sup), vagy a metszőfogak túlnőnek (mp). Ez utóbbit az állkapocs túlnövése következtében fellépő záródási hiba okozza. Az alsó fogsor metszőfogai a felsők elé kerülnek. Ez az abnormális fogalakulás gátolja a fogak koptatását, aminek következtében az alsó metszőfogak felfelé az orrlyukak irányába, míg a felsők a szájpadlás felé hajolnak vissza. A fogak lecsípése természetesen nem jelent megoldást, hiszen az állkapocs torzulása miatt a fogak ismét túlnőnek. A terhelt egyedeket selejtezni kell. A belső szervek rendellenességei közé tartozik az egyik vagy mindkét vese hiánya (na), a cisztás vese (rc) vagy az ivarmirigyek nem megfelelő működése révén fellépő terméketlenség. A herék ekkor akár a normális súlyuk 1/8-ra, a petefészkek 1/10-re csökkenhetnek.
2.3 A kvantitatív tulajdonságok öröklődése A tulajdonságok másik nagy csoportját a mennyiségi (kvantitatív) tulajdonságok adják. A gazdaságilag jelentős értékmérő tulajdonságok többsége mennyiségi jellegű, kifejeződésüket sok gén határozza meg. Ezek általában additív módon öröklődnek, kialakulásukban nagy szerepe van a környezetnek, a szokásos mértékegységekkel kifejezhetők. Ide tartoznak a szaporaság, a tejtermelés, a takarmányértékesítés, gyapjúhozam, vágási százalék. Mivel a mennyiségi tulajdonságok kialakulásában több száz vagy ezer gén is szerepet játszhat, erért ezeknek az elemzése lényegesen nehezebb, mint a kvalitatív tulajdonságoké. Öröklődhetőségi érték (h2). Az állatokon mérhető tulajdonságok kifejeződését (a fenotípust) a környezet és a genotípus befolyásolja. Képletesen: G + K = F. A tenyésztő feladata meghatározni, hogy mennyi a fenotípusosan is megjelenő tulajdonságból a környezeti és a genetikai hatás. Az öröklődhetőségi érték egy mennyiségi tulajdonság (súlygyarapodás, vágási kihozatal) teljes fenotípusos varianciájának azon hányada, amely a genetikai varianciának tulajdonítható. Képletesen: VG h2 = --------------(VG + VK) Például, ha egy állományban a növendék nyulak választás utáni súlygyarapodásának h2 értéke 0,35, akkor az egyedek közötti fenotípusos különbség 35 %-a genetikai, 65 %-a környezeti eredetű. A tulajdonságok lehetnek alacsony (h2< 0,15), közepes (0,2 < h2<0,5) és magas (h2>0,5) öröklődhetőségi értékűek. Gyengén öröklődnek az ún. fitnesz tulajdonságok (anyai tulajdonságok), mint például az alomlétszám, az anyai nevelőképesség, szaporaság. A termelési tulajdonságoknak (tejtermelés, növekedési erély, hízlalással kapcsolatos tulajdonságok) közepesen magas az örökölhetősége. Jól öröklődnek a vágás utáni tulajdonságok, a vágási kitermelés, a húsminőségi paraméterek, hús:csont arány. A h2 érték nagysága segítséget nyújt a tenyészértékbecslési és szelekciós módszer megválasztásában. Nagy h2 érték esetén a tenyészértékbecslés elsősorban a saját teljesítmény alapján, alacsony érték esetén rokoni vagy ivadékteljesítmény alapján végezhető. Nagy h2 esetén egyedi szelekció, alacsony érték esetén családszelekció használható. Korrelációk. Az egyes termelési tulajdonságok vagy teljesen függetlenek egymástól, vagy valamilyen mértékű korreláció (kapcsolat) van közöttük. Ha az egyik tulajdonság javulásával
25
egy másik tulajdonság is javul, pozitív korrelációról, ha viszont az egyik tulajdonság javulása a másik romlásával jár együtt, negatív korrelációról lehet beszélni. Megkülönböztetnek fenotípusos, genetikai és környezeti korrelációt. Két tulajdonság fenotípusos értéke között fenotípusos (rF), genetikai értékei között genetikai (rG) és környezeti értékei között környezeti korrelációt (rK) lehet számolni. A korreláció alapját a kapcsolt gének és a pleiotrópia jelensége adja. Ha két tulajdonság között a korreláció megközelíti az egyet, akkor a két tulajdonságot ugyanazon gének határozzák meg. Ha a korreláció a nullához áll közel, akkor kevés közös gén határozza meg a két tulajdonságot. A környezeti korreláció megmutatja, hogyan hat a környezet változása a két tulajdonságra. Ha ez közel van az egyhez, akkor a két tulajdonságra a környezet megváltozása megközelítőleg azonos módon hat. A fenotípusos korrelációnál a tenyésztő számára fontosabb a genetikai korreláció. Ez ugyanis megmutatja, hogy a két tulajdonság közötti kapcsolat hogyan érvényesül az ivadékokban. A 10. táblázatban a nyúl néhány gazdaságilag fontosabb termelési tulajdonságai között fennálló genetikai korrelációs értékek láthatók. 10. táblázat. Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (Holdas, 2000)
Regresszió. A korrelációs együttható csak azt fejezi ki, hogy két tulajdonság között milyen irányú és szorosságú a kapcsolat. A regressziós együttható (b) pedig megmutatja, hogy az egyik tulajdonság egységnyi változása milyen mértékű változást okoz egy, a vele korrelációban álló tulajdonságban.
26
A regressziós egyenes képlete: y= bx +a . A regresszió a könnyebb érthetőség kedvéért egy példán keresztül kerül bemutatásra. Az alom súlygyarapodását (x) ebben az esetben a kisnyulak életének első 21 napjában mérik meg. Ezzel vetették össze az anyanyúl 42 napos laktációs tejtermelését (y), és erre felállítható egy regressziós egyenes: y = 2,82 + 691. Tehát az alomsúly 1 grammal való növekedéséhez az anyanyúl 2,82 grammal több tejet termel. Ha az alom súlygyarapodása 2000 gramm, akkor az anyanyúl 2,82 x 2000 + 691 = 6331 g tejet termel.
2.4 A házinyúl értékmérő tulajdonságai 2.4.1 Az anyanyulak szelekciójában alkalmazott értékmérő tulajdonságok Fedeztethetőség és a vemhesülési arány. Az anyanyulak szaporasága a termelés intenzitását és gazdaságosságát alapvetően befolyásolja. A szaporaság viszont a fedeztethetőségtől és a vemhesülési aránytól függ. A mutatókat teljes állományokra kell értelmezni, amelyek kiszámítása az alábbi módon történik: Fedeztetett anya, db Fedeztethetőség, % = -------------------------- x 100 Összes anya, db Vemhesült anya, db Vemhesülési arány, % = ------------------------- x 100 Fedeztetett anya, db A fedeztethetőséget számos tényező befolyásolja. Az anyanyulakat a fialás után, illetve a választás után lényegesen nagyobb sikerrel lehet fedeztetni, mint a szoptatás alatt. Évszaki ingadozás is megfigyelhető. Tavasszal az anyanyulak 70-80 %-a már az első próbálkozásra felveszi a bakot, az őszi időszakban viszont ez a mutató 25-30 %-kal is romlik. A vemhesülési arány éves átlagban 70-80 % körül alakul. Ezt a mutatót a szaporítás intenzitása nagymértékben meghatározza. A fialás után közvetlenül fedeztetett anyáknál 50 %, a fialás után 10-12. nappal 65-70 %, míg 42.napra 80 % körüli értéket is elérhet. A vemhesülési arány esetében az évszak hatása kevésbé érvényesül. Alomszám. A nyúltenyésztésben többféle alomszámot lehet megkülönböztetni: ►Fialáskori alomszám (összes világra jött fióka, illetve élve született fiókák száma) ►21 napos kori alomszám (21 napos korban életben lévő kisnyulak száma) ►Választáskori alomszám (választáskor életben lévő kisnyulak száma) A nyúl szaporaságának kifejezésére gyakran használják a fialásonként világra hozott utódok számát, a fialáskori alomszámot. Ezt a mutatót a levált petesejtek száma, azok megtermékenyülési aránya és a vehem kihordásának eredményessége határozza meg. A levált petesejtek számát a genotípus jelentősen befolyásolja. Az árutermelésben leggyakrabban résztvevő új-zélandi fehér és kaliforniai fajtákban átlagosan 12 a levált petesejtek száma. Befolyásoló tényező az anyanyulak életkora is. Idősebb egyedeknél várhatóan 2,0-2,5 petesejttel több válik le. Az anyanyulak hormonkészítménnyel történő szuperovuláltatásával akár 50 petesejt is leválhat. Az összes levált petesejtből természetesen nem fog utód születni, a vemhesség kezdeti szakaszában a megtermékenyült petesejtek egy része felszívódik. Az anyanyulak leggyakrabban 7-12 fiókából álló almokat hoznak világra, de az elsőként fialtak kevésbé népesket. A legnagyobb szaporaságot a 3-4. fialásra érik el, majd az alomszám kismértékű csökkenése figyelhető meg. A szaporítás ütemezése, intenzitása szintén
27
befolyásolja születéskori alomszámot. A közvetlenül fialás után termékenyített anyák 0,62 kisnyúllal kevesebbet hoznak világra, mint a fialás után 10-12, illetve később vemhesített társaik. A születéskori alomszám más értékmérő tualjdonságokra is befolyással van. A kisebb almokat fialó anyanyulak gyengébb tejtermelőképessége miatt ezeknél jelentős lehet a teljes alompusztulás és a szoptatás alatti elhullás. A 10-nél nagyobb alomszám sem kedvező, mert a kisnyulak alacsony súllyal jönnek a világra. Ez rontja életképességüket, növekedési erélyük is elmarad a normál testsúllyal született társaikétól. A vágási súlyt is közel egy héttel később érik el. A gyakorlatban a 9-10-es születéskori alomszám tűnik a legkedvezőbbnek. Az anyanyulak tejtermelése még lehetővé teszi ekkora almok gond nélküli felnevelését a hazai takarmányozási és tartástechnológiai körülmények között. Fialási gyakoriság. A házinyúl őse, az üregi nyúl is képes nem sokkal a fialás után termékenyülni. Erre a teljesítményre a házinyulak is ugyanúgy képesek. A nyúltenyésztésben azonban az 1970-es évekig hagyományos szaporítás folyt. Az anyanyulakat legtöbbször csak a fialás után 4-6 héttel termékenyítették. A nagyüzemi nyúltenyésztés megjelenésével, a takarmányozási és tartástechnológiai feltételek javulásával megkezdődött az anyanyulak intenzív szaporítása. Egyes telepeken már alkalmazzák az intenzív szaporítási ritmust, ami a fialás után 24 órán belüli termékenyítést jelenti. Elterjedt a fialás után 10-12. nappal való termékenyítést magában foglaló félintenzív szaporítás. Ez évi 6 fialtatást jelent átlagosan. Az anyanyulak gyakori fialtatása a szervezetüket kétségtelelnül megterheli. Intenzív szaporítás esetén az anyák hasznos élettartama lerövidül, termelésük gyengül. Gyakran 5-6 fialás után már selejtezésre kerülnek. A termeléscsökkenés az alomszám kis mértékű romlásában, a kisnyulak nagyobb szopóskori elhullásában nyilvánul meg. Azok az anyanyulak a legértékesebb tenyészállatok, amelyek a fokozott igénybevétel ellenére is magas termelésre képesek. A tenyészállat kiválasztás, szelekció során az ilyen egyedek utódait célszerű termelésbe állítani. Tejtermelés. Az anyanyulak egyik legfontosabb termelési tulajdonsága a tejtermelés, hiszen a kisnyulak életük első szakaszában teljes mértékben az anyatejre vannak utalva. Az alom súlygyarapodása és az anyanyúl által termelt tej mennyisége között szoros pozitív korreláció van (r=0,84-0,90). Az anyanyúlnak a laktáció 21.napjáig elért tejhozama tehát meghatározza a fiókák ezen időszak alatti gyarapodását. Az első 21 nap alatt szinte kizárólag tejet fogyasztanak a fiókák, ezért van ennek az időpontnak ilyen jelentősége. A kisnyulak kiválóan értékesítik az igen koncentrált anyatejet. Életük első hetében 1,52g, a második héten 1,75g, a harmadik héten 2,18 g tejre van szükségük testsúlyuk egy grammal történő gyarapításához. Az anyanyulak laktációs görbéje hasonló lefutású, mint a legtöbb gazdasági jelentőségű emlős állaté. A tejtermelés a fialás után rögtön megindul. Az első napon a termelt tej mennyisége eléri a 40-55 grammot. A laktációs csúcs a fialás utáni 17-21.napon, 200-250 grammos tejtermelés mellett jelentkezik. A kisnyulak ezután már szilárd takarmányokat is kezdenek fogyasztani. Ezzel párhuzamosan az anya tejtermelése csökkenni kezd. A fialás után nem fedeztetett, üres anyanyulak laktációs tejtermelése elérheti akár 7000 grammot is. Az anyanyulak tejtermelését számos tényező módosíthatja. Az alomszám növekedésével az anya bizonyos mértékig képes növelni tejtermelését, de ez nem arányos a fiókák számával. Minél népesebb tehát egy alom, annál kevesebb tej jut egyegy fiókának. A tejtermelés függ a laktáció sorszámától is. Az első laktációban 21 nap alatt 2600-2900g, a következő laktációkban 3500-3700 gramm tejhozam várható. Az anyanyulak csecsbimbószámát is érdemes megemlíteni. A leggyakrabban 8, ritkábban 910 csecsbimbóval rendelkeznek. A több csecsbimbó nem feltétlenül jelenti a tejtermelés
28
növekedését, inkább a fiókák szoptatás alatti megfelelő elhelyezkedését segíti elő. A legtöbb tejet az első három csecsbimbópár adja, a negyedik pár mindössze az első pár 75 %-át termeli. A szaporítás ütemezése, a termelés intenzitása játssza talán a legfontosabb befolyásoló szerepet. A közvetlenül fialás után fedeztetett anyák termelése a laktációs csúcs után hirtelen lecsökken és a 28-29. napon el is apasztanak. A fialás után 10 nappal vemhesített anyanyulak termelése a laktáció 25-26. napjáig hasonlóan alakul, mint az üresen maradt anyanyulaké. Ezután tejhozamuk rohamosan csökken és a 33-34. napon elapasztanak. A tejtermelőképesség gyengén öröklődő tulajdonság (h2= 0,20-0,35). A környezetnek tehát jelentős hatása van. A tejtermelés növelésére irányuló szelekció csekély genetikai előrehaladást igér, különösen ha egyidejűleg több tulajdonság javítására is törekednek. A szelekció során az alom 21 napos életkoráig elért súlygyarapodást használják fel. 3-4 fialásra vonatkozó adat már kellő biztonsággal felhasználható a tenyésztői munka során. A testsúly és súlygyarapodás. A tenyésztő számára az alom egyedszámán kívül fontos adatként szolgálhat a születéskori alomsúly. Ez a mutató az anyanyúl vehemnevelő képességéről tájékoztat. A teljes alom súlyán túl az egyedi, születéskori súly is fontos, hiszen ettől függ a fiókák túlélési esélye. Középnagytesű fajták esetében a 35g alatti születéskori súlyúak általában életképtelenek, a 35-45 g közöttiek mintegy fele nagy valószínűséggel elpusztul. Megfelelő életképességgel az 55 grammnál nagyobb kisnyulak rendelkeznek. Az alomszám növekedésével a születéskori testsúly csökken, tehát negatív korreláció áll fenn a két tulajdonság között. A 2-es almokban 80 g, a 4-5 fiókából álló alomban 70 g, a 8-9-es alomban 60 g körül alakul a születési súly. Természetesen a születési súlyt az anyák testsúlya nagymértékben befolyásolja. A közepes testű fajtáknál a fiókák 60 g körüli súllyal jönnek világra. A kistestű és törpe fajtáknál ennél kisebb, az óriás nyulaknál nagyobb születéskori élősúly várható. A növendéknyulak életének első szakasza a tejtáplálás időszaka. Az ez alatti súlygyarapodásukat szinte kizárólag az anyanyúl tejtermelése határozza meg. A szoptatás időszaka alatt a szilárd takarmány fogyasztására való áttéréssel az anyatej jelentősége egyre csökken. A kisnyulak negyedik élethetétől kezdve a súlygyarapodásuk felgyorsul. A gyarapodás üteme a 6-7. héten a legnagyobb, ezután kismértékben csökken. A növekedési erély kistesű fajtáknál 9-10, közepes testűeknél 11-12, míg óriás fajtáknál 13-15 hetes korban esik vissza nagyobb mértékben. A szopósnyulak növekedési erélyét szinte kizárólag az anyanyúl befolyásolja, annak vehemnevelő- és tejtermelő képességén keresztül. A szelekcióval a tenyésztőnek az a célja, hogy a növendéknyulak növekedési erélyét (súlygyarapodás) azok saját, öröklött tulajdonságai révén tudja megítélni. Ehhez olyan életszakaszt kell választani, amely során az anyai hatás már nem érvényesül. A nyulak növekedési erélyének javítására irányuló szelekció során a növendékek 6-12 hetes kora közötti súlygyarapodását kell figyelembe venni. A súlygyarapodás és a kifejlettkori testsúly között szoros pozitív korreláció van (r=0,58). A súlygyarapodás növekedésével várhatóan a kifejlettkori súly is emelkedni fog. A hízlalás alatti súlygyarapodás közepesen öröklődő tulajdonság, a h2 értéke 0,3-0,4 közé tehető. Az erre irányuló szelekció folyamán célszerű nemcsak a saját, hanem az édestestvérek átlagos termelését is figyelembe venni, így megbízhatóbban lehet kiválasztani a tenyészállatokat. Természetesen az ivadékok teljesítményének figyelembevételével derülhet csak ki, hogy a tenyészállatok milyen mértékben képesek kedvező tulajdonságaik átörökítésére. A nyulak takarmányértékesítése és hústermelő képessége a 6. fejezet ide vonatkozó részeiben került ismertetésre.
29
Az anyanyulak által egy évben felnevelt fiókák száma. Az anyanyulak szaporaságából adódó egymással összefüggésben álló, külön tárgyalt tulajdonság összegezhető. A fialáskori alomszám, a fedeztetés (termékenyítés) gyakorisága, a tejtermelő képesség, a nevelőképesség az egy anyanyúltól egy naptári év alatt választott fiókák, vagy az attól értékesített vágónyulak élősúlyában összegezhető. A tenyésztés számára az az anya lesz az értékesebb, amely egy évben több választott vagy vágónyulat tud produkálni. A prém minősége. Magyarországon napjainkban a hústermelési irányzat került előtérbe. A prém jelentősége lecsökkent. Az elmúlt évtizedekben a kalapipar nagy mennyiségű nyúlszőrt használt fel, és divatosak voltak a nyúlprémből készített ún. szilszkin bundák is. A divat változásával mára ezek a termékek kiszorultak a piacról. A prém minőségével kapcsolatos tulajdonságok közepesen öröklődnek, tehát célszerű szigorú szelekciót végezni. A különböző fajták esetében a prém minőségével kapcsolatos előírásokat a standard tartalmazza. A legfontosabb tulajdonságok a prém tömöttsége, illetve rugalmassága. A szőrszálak ellenében simított szőrzet eredeti helyzetébe való visszatérése utal annak rualmasságára vagy rugalmatlanságára. A korona- és pehelyszőrök kívánatos aránya fajtatulajdonság. A szőrzet minőségének elbírálása során különös gondot kell fordítani az angóranyulak gyapjának és a prémnyulak (rex és szatén) prémjének értékelésére. Az utóbbiaknál a vékony, de rugalmas bőr a kívánatos. A szőrzetnek finom, tömött, bársonyos jellegűnek kell lennie. Technológiai tűrés. A nagyüzemi tartástechnológiák kialakulásával és elterjedésével együtt a technológiai tűrésnek a nyúltenyésztésben óriási szerepe lett. A technológiai tűrőképességen a nagyüzemi tartástechnológiához történő kedvező alkalmazkodást értjük. A technológiai tűrőképesség a nyulak esetében a ketreces tartáshoz való alkalmazkodást jelenti. A nyúlfajtákra, termelési típusokra vonatkozóan a technológiai tűrés értékelésénél az ivari koraérést, a termelést, a szaporodást és a hosszú hasznos élettartamot kell figyelembe venni. Az életteljesítmény a termelésben eltöltött idő alatt teljesített reprodukciós vagy produkciós teljesítményként határozható meg. Az életteljesítmény genetikai jellegű javítása érdekében az adott környezeti feltételek között, hosszú időn keresztül kiemelkedő teljesítményt nyújtó egyedek kiválogatása, s a tőlük származó utódok létszámának növelése a nyúltenyésztésben is alapvető tenyésztési törekvés. Szervezeti szilárdság. A technológiai tűréshez szorosan kapcsolódó tulajdonság. Azoktól az egyedektől várható el a nagy életteljesítmény, amelyek megfelelő szervezeti szilárdsággal rendelkeznek. Kedvező az élénk vérmérsékletű, jó felépítésű, nem laza vállú és ágyékú egyed. A süppedt mar, a laza izületek a gyenge szervezeti szilárdságra utaló jelek. Kedvezőtlen a túl nagy toka, a sok ránc, a túlfinomodott szervezet. 2.4.2 Az apaállatok szelekciójának szempontjai A legtöbb értékmérő tulajdonság az anyaállatok kiválasztásának oldaláról került mérlegelésre. A tulajdonságok egy része ugyanis közvetlenül csak az anyanyulaknál jelentkezik (szaporaság, nevelőképesség). Ezzel szemben más tulajdonságok (prémminőség, technológiai tűrés, szervezeti szilárdság) mindkét ivarban értékelhetők. Az apaállatok szelekciójának fontosságát hangsúlyoza, hogy míg egy anyaállat után évente általában csak 50-55 utód nyerhető, addig mesterséges termékenyítéssel egy baknyúltól született utódok száma ezres nagyságrendben fejezhető ki.
30
Termékenyítőképesség. Egy-egy baknyúllal több száz anyanyúl is fedeztetethető, sőt mesterséges úton akár többszöröse is termékenyíthető. Emiatt rendkívül fontos, hogy a termékenyített anyanyulakból hány lesz vemhes és mekkora almokat hoznak világra. A baknyulak termékenyítőképességét több tényező is befolyásolja. A házinyúlnál indukált peteleválás figyelhető meg, vagyis az ovulációt a baknyúl jelenléte és párzási mozdulatai által kiváltott idegi-hormonális tevékenység indítja meg. Emiatt a bak ivari magatartásának eredményessége az ugrókészségtől és a párzó mozdulatok aktivitásától függ. A levált petesejtek megtermékenyítéséhez megfelelő számú ép hímivarsejtre van szükség. Az ejakulátum mikroszkópos vizsgálatakor megállapítják az ép ivarsejtek arányát, azok mozgékonyságát és a sperma sűrűségét. A tenyésztésben csak megfelelő termékenyítőképességgel rendelkező baknyulak maradhatnak. Tenyésztésbe vételkor és vásárláskor meg kell vizsgálni az apaállatok ivarszervét. Az ép heréjű és hímvesszőjű bakok állíthatók tenyésztésbe. Szaporaság és nevelőképesség. Ezen tulajdonságokat közvetlenül nem lehet lemérni a baknyulakon. A bak tenyészértékére a nőivarú rokonainak (testvérek, féltestvérek) termelési eredményei alapján lehet következtetni. A bak leányainak teljesítménye viszont lényegesen pontosabbá teszi a tenyészértékbecslést. Ezt ivadékteljesítmény-vizsgálatnak nevezik. Növekedési erély. Az anyanyulak nagyobb befolyással vannak erre a tulajdonságra, de természetesen az apaállatok szelekciójában is fontos szerepet kap. Kívánatos a bakok nagy növendékkori súlygyarapodása. Takarmányértékesítés. Rendkívül fontos értékmérő, hiszen a nyúltenyésztésben is a takarmányköltség teszi ki a költségek mintegy 2/3-át. A baknyulak saját takarmányfogyasztását is célszerű mérni, de ennél lényegesebb az ivadékok takarmányértékesítő képességének meghatározása. Ennek segítségével ugyanis megállapítható, hogy milyen mértékben örökíti át az apaállat a kedvező tulajdonságait. Húsformák. Tenyésztésbe csak a kiváló konstitúciójú, kedvező húsformákat mutató baknyulak vehetők. Kívánatos a jól izmolt ágyék és combok, a hengeres törzsalakulás.
2.5 Teljesítményvizsgálatok A teljesítményvizsgálat célja az állatok gazdasági értékmérő tulajdonságainak és az azokat befolyásoló körülmények rögzítése. Ez szolgáltat adatot a tenyészértékbecsléshez. Ha az egyed teljesítményét az egyed saját szelekciójában használják fel, akkor sajátteljesítmény vizsgálatról (STV) lehet beszélni. Amennyiben az egyed teljesítményét, mint egy szülő ivadékának teljesítményét a szülők szelekciójára használják, akkor ivadékteljesítmény vizsgálatot (ITV) végeznek. Ivadékteljesítmény vizsgálatot azokra a tulajdonságokra végeznek, amelyek az adott ivarban nem mérhetők. Ilyen a tejtermelés és szaporaság értékelése az apai oldalon az ivadékok teljesítménye alapján. A baknyulaktól lényegesen több ivadék nyerhető, ezért az ITV-t elsősorban az apaállatok tenyészértékbecslésére használják fel. A tenyészértéket ez alapján lehet a legmegbízhatóbban becsülni. Becslésről azért lehet beszélni, mert minden egyes újabb ivadék bevonásával változhat a tenyészérték. Ahhoz, hogy a szülők tenyészértékének becslése kellő megbízhatóságú legyen, megfelelő számú ivadék bevonására van szükség. Ha a tulajdonság h2 értéke nagy, akkor kisebb ivadékcsoport elegendő. Kis h2 érték esetén viszont lényegesen több ivadék adataira van szükség. Általánosságban elmondható, hogy az ivadékok számának, illetve a h2 érték növekedésével a tenyészértékbecslés megbízhatósága nő. Az ivadékvizsgálatnak több módszere ismert. Anya –leány párok összehasonlítása (dam-daughter comparison). Ekkor a baknyulat értékelik a leányai és azok anyjainak átlagos termelése közötti különbség alapján. Ha a 31
leányok termelése felülmúlja anyjuk teljesítményét javító, ha nem, akkor közömbös vagy rontó hatásúnak minősül a bak. A módszer alkalmazásakor az anyáknak és leányaiknak azonos környezeti feltételek között kell termelniük. Amennyiben ez nem teljesül, a hatás a környezeti eltérés következménye is lehet. Egykorú istállótársak összehasonlítása (contemporary comparison, CC). Ekkor az azonos körülmények között tartott, de más bakoktól származó leányokkal hasonlítják össze a vizsgálatba vont baknyúl leányainak átlagos termelését. Az ivadékcsoportok teljesítménye alapján a bakok között sorrendet lehet felállítani, ami alapján kiválaszthatók a legjobb apaállatok. Diallél párosítás. Ebben az esetben a baknyulak rotációját alakítják ki, vagyis az anyanyulak fialásonkánt más baknyúltól hoznak világra utódokat. Ezáltal lehetőség nyílik a tenyésztésben használt valamennyi zárt vonal egymás közötti valamennyi lehetséges kombinációban való párosítására. Lehetővé válik valamennyi kombináció kiértékelése, és a legjobbak továbbtenyésztése. Központi ivadékvizsgálat. Központi ivadékteljesítmény vizsgáló állomás Dániában jött létre az 1970-es években, ahol a dán fehér nyúlfajtából egy stabil, kis mértékben rokontenyésztett tesztállományt alakítottak ki. A tenyésztők tenyészbakjaikat beküldték az állomásra, ahol azokkal legalább 5 anyanyulat fedeztettek. Az ivadékok teljesítményével kapcsolatos adatokat megküldik a baknyúl tulajdonosának, aki ezeket az állománya szelektálásában fel tudja használni. Franciaországban, Toulouse-ban is működik egy hasonló tesztállomás. Ott újzélandi fehér fajtájú állományt tartanak. Az új-zélandi anyanyulakat mesterséges úton a csak a tenyésztőktől érkező baknyulak spermájával termékenyítik. A tenyésztők továbbtenyésztésre alkalmas, ivadékvizsgált bakokat használják fel. Az ivadékvizsgáló állomások létrehozásának legfőbb indoka a gazdaságonként jelentkező tartási, takarmányozási különbségek kiküszöbölése volt. A módszer előnye tehát az azonos tartástechnológia, lehetőség nyílik több tulajdonság egyidejű vizsgálatára és természetesen ezek az állomások megfelelő műszerezettséggel rendelkeznek. Hátránya a költségesség, a korlátozott férőhely és az esetges genotípus x környezeti kölcsönhatás.
2.6 Szelekciós módszerek Az állatenyésztési munka talán legfontosabb lépése az állatok szelekciója. A tenyésztőnek minden generációban el kell döntenie, mely állatokat állítja tenyésztésbe, és melyek kerülnek selejtezésre.A korábban elvégzett tevékenységek (egyedi jelölés, adatfelvételezés és feldolgozás, tenyészértékbecslés) ebben a fázisban nyernek értelmet. A szelekcióban résztvevő tulajdonságok figyelembevételével kerülnek kiválasztásra a következő szülőgeneráció egyedei. Egyes értékmérő tulajdonságok eltérő mértékben öröklődnek. A szaporodással kapcsolatos (fitnesz) tulajdonságok rosszul öröklődnek, a vágási és húsformákkal kapcsolatos tulajdonságok jól öröklődnek. A szelekciós munka menetét az öröklődés mértéke jelentősen meghatározza. A jól öröklődő tulajdonságoknál a fenotípus alapján végzett szelekció is eredményre vezethet, gyors előrehaladást lehet elérni. A rosszul öröklődő tulajdonságok csak populációgenetikai módszerekkel javíthatók. 2.6.1 Egy tulajdonságra végzett szelekció Közvetlen szelekció esetében a fejleszteni kívánt tulajdonságra közvetlenül szelektálnak. Ilyen például, ha a nyulak napi súlygyarapodását akarják fejleszteni, ekkor az egyedek napi gyarapodása alapján választják ki a továbbtenyésztésre alkalmasakat.
32
Közvetett szelekcióra abban az esetben kerül sor, ha nincs lehetőség a fejlesztendő tulajdonság (A) mérésére. Ekkor azzal egy korrelációban álló tulajdonságot (B) mérnek, és ennek adatai alapján szelektálnak az A-ra. Az irányító szelekció esetében a szülők közül az átlagon felülieket emelik ki, és ezek utódait állítják tenyésztésbe. Például egy állományon belül a növendék bakok 25 és 50 gramm közötti napi súlygyarapodást mutatnak. Tenyésztésre csak a 45 gramm feletti gyarapodást elérőket hagyják meg. A stabilizációs szelekciós módszernél a szülők átlagos teljesítményű egyedeit választják ki. Ekkor az ivadékgenerációban az adott tulajdonságban kisebb lesz a változatosság, alacsony szórás jelentkezik. Szelekciós előrehaladás nincs, viszont ebben a tulajdonságban a következő generáció egyöntetűbb lesz. Automatikus szelekcióról lehet beszélni, ha az A-tulajdonságra végeznek szelekciót és a B-tulajdonság is változik a közöttük lévő korreláció miatt. 2.6.2 Több tulajdonságra végzett szelekció Szimultán szelekció esetén egy nemzedékben fejlesztik az összes javítandó tulajdonságot. Gyakran alkalmazzák a tenyésztők annak ellenére, hogy az egyik tulajdonságban való előrehaladás érdekében egy másik tulajdonságban engedményeket kell tenni. Tandemszelekciónál nem egy generációban végzik a szelekciót a kívánt tulajdonságokra. Például egy nyúlállományban a napi súlygyarapodás, a takarmányértékesítés és a vágási kihozatal javítása a cél. Az első generációban a súlygyarapodásra szelektálnak, a következő generációban a takarmányértékesítésre, a harmadikban pedig a vágási kihozatal javítására. A tenyészkiválasztásban felhasznált adatok alapján egyedi, családok közötti és családon belüli szelekciót lehet megkülönböztetni. A módszerek lényegének pontosabb megértését a 11. táblázat segíti. A táblázat családonként három, összesen kilenc anyanyúl termelési adatait tartalmazza. A vizsgált tulajdonság az egy anyanyúltól egy naptári évben választott kisnyulak száma. 11. táblázat. Példa az egyedi és családszelekcióra
Egyed 1. 2. 3.
A 31 42 35
Családátlag Főátlag
36
Család B 40 38 42 40 40
C 47 41 44 44
Egyedszelekciónál az egyed saját teljesítményét viszonyítják a populáció átlagához. Amennyiben a legjobb 3 anyanyulat akarják kiválasztani, akkor a C1, C3 egyedek esnének ez alá 47 és 44 választott nyúllal. 42 kisnyulat viszont két anyától is választottak, a B3-tól egy jó családban és az A2-től egy gyengébb családban. A családok közötti különbség okának ismeretében lehet eldönteni, hogy melyik kerüljön tenyésztésbe. Ha genetikai eredetű a különbség, akkor a B3-at kell választani, hiszen a jobb családátlag jobb tenyészértéket jelez. Környzetei különbség esetén az A2-t célszerű választani. Ez az egyed hátrányos környezeti kondíciók között is hasonló eredményt ért el, mint a B3 jobb feltételek mellett. Családszelekciónál (családok közötti szelekció) csak a családátlagot veszik figyelembe. Ekkor a C család mindhárom anyanyula kerülne továbbtenyésztésre. 33
Családon belüli szelekciónál minden családból a legjobb teljesítményt nyújtó egyedet választják ki. Tehát az A2, B3 és C1 anyanyulakat hagyják meg. Amennyiben a tulajdonság h2 értéke magas, akkor az egyedi szelekciót alkalmazzák. Kis örökölhetőségi értékű tulajdonságnál pedig a családszelekciót. Ekkor a családátlag a család átlagos példányának genetikai értékét fejezi ki. Ennek alkalmazásával rokon egyedek kerülnek továbbtenyésztésre, tehát a beltenyésztéses leromlás veszélye megnő. Kis állományméret esetén a családon belüli szelekció javasolt, hiszen csak így lehet a genetikai előrehaladást fenntartani. A rekurrens és reciprok rekurrens szelekció ismertetésére a hibridnyúl-előállítás (2.7.3 fejezet) ismertetésekor kerül sor.
2.7 Tenyésztési (párosítási) eljárások A tenyésztésben a nemesítés eredménye szempontjából meghatározó jelentőségű az alkalmazott párosítási módszer, illetve az erre alapozott tenyésztési eljárás. A párosítás a következő generáció szüleinek kijelölését, kiválasztását jelenti. Ebből következik, hogy a kiválasztott tenyészállatok párosítása határozza meg az adott populáció (állomány) gén- és genotípus-gyakoriságát, vagyis tenyészértékét is. A párosítás célja a tenyésztő számára a meglévőnél értékesebb, a piaci igényeket még inkább kielégítő utódok létrehozása. A tenyésztési eljárások között két alapvető módszert különböztetünk meg, a fajtatiszta tenyésztést és a keresztezéseket. Az itt felsorolásra kerülő eljárásokon kívül számos tenyésztési eljárás és azok változata ismert, de a nyúltenyésztésben csak ritkán vagy egyáltalán nem használják. 2.7.1 Fajtatiszta tenyésztés Az azonos fajtába tartozó egyedek pároztatását jelenti. Az egymással pároztatandó egyedek azonos fajtába tartozásának kritériuma egyfajta zárt tenyésztésre utal. Az állattenyésztés egyik alapvető, de nem az egyetlen tenyésztési módszere. Fajtatiszta tenyésztéssel tartják fenn a meglevő, konszolidált nyúlfajtákat. A genetikai előrehaladás legfőbb eszköze a szelekció, ezért elsősorban az additív génhatások kihasználására alkalmas módszer. A szelekció során az a cél az állomány legkiválóbb termelési eredményeket elérő egyedeinek megőrzése, illetve elterjesztése, tovább szaporítása. Ennek során a fenotípust előnyösen befolyásoló gének és genotípusok gyakorisága megváltozik. Véletlenszerű (at random) párosítás történik, ha a bakok és nőstények csoportosan együtt vannak, tetszőlegesen párosodnak, tenyésztői beavatkozás a csoportok kialakításán kívül nincs. Ezt a módszert régen a leporáriumokban alkalmazták. A rokontenyésztés a származásilag azonos géneket tartalmazó, vagyis genetikailag egymással rokonságban lévő egyedek párosítása. A rokontenyésztés célja a kívánatos gének homozigóta formában való rögzítése a populációban. Ezáltal a rokontenyésztésnek két alapvető genetikai hatása van. Egyrészt a homozigozitás növekedése és a heterozigozitás csökkenése, másrészt az eredeti állományon belül egymástól genetikailag jelentősen különböző részállományok, ún. rokontenyésztett vonalak kialakítása. A rokontenyésztés során nem csak a kívánatos, hanem a nemkívánatos gének is felhalmozódhatnak, és homozigóta állapotban fixálódhatnak az állományban. Rokontenyésztés során az állatok növekedésének, szaporodóképességének, életképességének és alkalmazkodóképességének a csökkenése figyelhető meg. Ezt a jelenséget rokontenyésztési leromlásnak nevezik, ami a rokontenyésztés fenotípusos hatásaként jelenik meg. Ez a homozigozitás következménye, miszerint a kedvezőtlen hatású recesszív gének
34
felszínre kerülnek. A rokontenyésztésre eltérően reagálnak a különböző állatfajok. Maga a tulajdonság is befolyásolja a leromlás mértékét. A szaporodással összefüggő tulajdonságokban, valamint az alkalmazkodó képességben jóval nagyobb a leromlás. Általában a kisebb örökölhetőségű, nem additív génhatásokon alapuló tulajdonságokban nagyobb a rokontenyésztési leromlás. Nyulaknál például a rokontenyésztettség előrehaladásával növekszik a bakok ondójában az életképtelen, deformált hímivarsejtek száma. Ez a romlás generációnként az 5-8 %-ot is elérheti. Kedvezőtlenül befolyásolja továbbá a termékenyülést, a születési alomszámot és az elhullást.
A nemesítésben a rokontenyésztés csak a tudatos és tervszerű alkalmazás esetén hatékony módszer. Ellenkező esetben súlyos gazdasági károkat is okozhat. A rokonság fokát a származásilag azonos génhányad nagysága határozza meg. Ez pedig a rokonok és a közös ős vagy ősök közötti nemzedékek számától függ. Egyetlen egyed ősének száma nemzedékenként megkettőződik: 2 szülője, 4 nagyszülője, vagyis n nemzedék távolságban 2n őse volt. Ezzel szemben nemzedékenként feleződik a származásilag azonos génhányad nagysága, azaz az egyes ősök szerepe. A távolabbi ősök tehát csak egészen kis mértékben éreztetik hatásukat. Az állattenyésztés gyakorlatában azokat az egyedeket tekintik rokonoknak, amelyeknek 4 nemzedéken belül közös ősük volt. A rokonság fokától függően szoros, mérsékelt és enyhe rokontenyésztést lehet megkülönböztetni. Szoros rokontenyésztést jelent a szülő és ivadék párosítás, az édestestvérek egymás közötti párosítása, a féltestvérek egymás közötti párosítása. Mérsékelt a rokontenyésztés, ha a nagyszülőt unokájával vagy unokatestvért unokatestvérrel párosítanak. Enyhe rokontenyésztésről, vagy másnéven beltenyésztésről beszélnek a távolabbi rokonok párosítása esetén. A rokontenyésztésnek két alapvető módszerét különböztetik meg: a vonal- és a vérvonaltenyésztést. A vonaltenyésztés célja ún. rokontenyésztett vonalak létrehozása. Ez egy szoros rokontenyésztéssel nagymértékben homozigótává tett részállomány, melyben a vonalalapító ősök értékes tulajdonságait próbálják rögzíteni. A rokontenyésztett vonalakat a keresztezések során használják fel (hibridelőállítás). A vonaltenyésztés sikere attól függ, hogy milyen mértékben rögzíthetők az ősök kedvező tulajdonságai, és milyen eredménnyel kombinálható más vonalakkal a keresztezési peogramokban. Az ilyen vonalak kialakítását teljesítményvizsgált, örökletes terheltségtől látszólag mentes kiinduló állományokkal kezdik, amelyekben megvannak a zömében kívánatos tulajdonságok. Ezután szoros rokontenyésztést végeznek, így elérik a populáció kiegyenlítettségét a kívánt tulajdonságokban. A nyúltenyésztésben egy vonal fenntartásához legalább 20 apaállatra és 100 anyaállatra van szükség. Ez a minimális létszám csak a vonal fenntartásához elegendő, a szelekcióhoz ennél több egyedre van szükség, a szelekciós nyomástól függően. A vérvonaltenyésztés a rokontenyésztés enyhébb változata. A vérvonal egy kiváló egyedre, vérvonal-alapítóra vezethető vissza. A nyúltenyésztésben azonban ezt a módszert nem alkalmazzák. Az egymással rokonságban nem lévő egyedek kétféle párosítási módszerét alkalmazzák a nyúltenyésztésben. A rokontenyésztett vonalak keresztezése során egy fajtához tartozó két vonalat párosítanak. A két vonal külön-külön rokontenyésztett, viszont a két vonal között nincs rokonság. Itt a cél az, hogy a két vonal genotípusa minél távolabb legyen egymástól. A két vonal párosítása a nyúltenyésztésben a vártnál kisebb sikert hozott.
35
A csúcstenyésztés (top-cross) esetében az egyik partner nem rokontenyésztett, de fajtatiszta, a másik partner viszont rokontenyésztett. Ez utóbbi rokontenyésztettségi mutatója magas, tehát ezen a vonalon belül szoros rokontenyésztést folytatnak. Beszámoltak arról, hogy ezzel a módszerrel főként a fiatalkori növekedési erélyben értek el jelentős előrehaladást. 2.7.2 Keresztezés Keresztezés az állomány genetikailag jelentősen különböző egyedeinek párosítása. Tágabb értelemben keresztezésnek minősül az is, amikor a szülők akárcsak egy génpárban különböznek egymástól. A nyúltenyésztésben a fajták, illetve fajtán belüli vonalak párosítását tekintik keresztezésnek. A keresztezés genetikai hatása kettős, segítségével az additív és a nem additív génhatások egyaránt kihasználhatók. A keresztezés során az ivadékokban egyesül a keresztezési partnerek génkészlete (additív génhatás), és növekszik a heterozigóta génpárok aránya (nem additív génhatás) az ivadéknemzedékben. A keresztezés alkalmazásával eltűnnek azok a kedvezőtlen hatások, melyek a rokontenyésztett állományokban a homozigozitás révén kialakultak. Sőt az egymástól genetikailag eltérő felépítettségű homozigóta szülők párosításából világra jött ivadékok fenotípusos átlagértéke valamely tulajdonságban meghaladja a szülői átlagot vagy a jobbik szülő teljesítményét. Ezt heterózishatásnak nevezzük. A heterózisnak négy alaptípusa különböztethető meg. Az egyedi heterózis a keresztezett egyed fenotípusos teljesítményében mutatkozó fölénye a fajtatiszta egyedekkel szemben. Az anyai heterózis a keresztezett anyanyulak fölényét jelzi bizonyos tulajdonságokban (ovulációs ráta, embrionális elhalás aránya, születéskori alomszám, tejtermelés) a keresztezett anyanyulakkal szemben. Az apai heterózis a keresztezett baknyulak utódainak jobb termelésében mutatkozik meg. A típusheterózisra az egymástól morfológiailag és élettanilag, továbbá a teljesítményben jelentős mértékben eltérő anyai és apai állományok keresztezésekor lehet számítani. Keresztezési módszerek ►Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés Ennél a módszernél két fajtát vagy vonalat párosítanak egymással, és a megszületett ivadéknemzedéket ivarra való tekintet nélkül vágóra értékesítik. A nyúltenyésztésben ezt a keresztezést nagyon gyakran alkalmazzák a súlygyarapodás, vágóérték javítására. Mind az USA-ban, mind pedig hazánkban előszeretettel alkalmazott keresztezés volt az új-zélandi és a kaliforniai fajtáké. Az új-zélandi fehér fajtájú nyulaknál nagyobb a születéskori alomszám, a választáskori és a 70 napos alomsúly is. Azonban a kaliforniai bakok és új-zélandi fehér anyanyulak keresztezésekor jelentős heterózishatás lép fel a választás utáni elhullás és az értékesíthető vágónyúlmennyiség vonatkozásában. Kistermelők körében gyakori volt az újzélandi fehér anyák óriás fajtájú bakokkal való keresztezése. Ekkor az új-zélandi fehér anyák nagyobb szaporaságát, valamint az óriás baknyulak növekedési erélyét és alkalmazkodóképességét használták ki. Hátrányként jelentkezett az F1-es utódok gyengébb vágóértéke. A közvetlen haszonállat-előállító keresztezések végterméke, az F1-es ivadékok továbbtenyésztése nem javasolt. Az F1 nemzedék heterozigozitása maximális, tehát jelentős mértékű heterózishatással lehet számolni. Ennek a tenyésztési módszernek a hátránya, hogy csak az egyedi és részben a típusheterózist használja ki, az anyai és apai heterózist viszont nem.
36
►Váltogató keresztezés A váltogató keresztezés (8. ábra) 2 fajtával történik, amit a nyúltenyésztők viszonylag gyakran alkalmaznak. A két fajtás közvetlen haszonállat-előállító keresztezéstől abban különbözik, hogy a keresztezett nemzedék nőstény egyedeit is tenyésztésbe vonják. Az F1 nemzedék nőstényeit a kiinduló anyai partner bakjaival fedeztetik. A következő generációban a nőivarú egyedeket a kiinduló apai partner fajtájának a bakjaival termékenyítik. Vagyis az apaállatokat felváltva használják. Az egymást követő nemzedékek 2/3 : 1/3 arányban tartalmazzák a két felhasznált fajta génjeit. A módszer a heterozigozitás folyamatos fenntartásával az anyai heterózist hasznosítja. A heterózis azonban az F2 nemzedéktől kezdve hanyatló lesz. 8. ábra. A váltogató keresztezés sémája (Nagy, 1996)
►Rotációs keresztezés A rotációs keresztezés (9. ábra) során három vagy több fajtával folyik a keresztezés. Három fajta bevonásával először az A és a B fajta keresztezésével kapott F1 (AB) nemzedék nőivarú egyedeit tenyésztésben hagyják, míg a bakokat vágóra értékesítik. Az F1-es nőstényeket egy harmadik fajta ( C ) bakjaival termékenyítik, majd a fajták bakjainak rotációja kezdődik elölről. A nőivarú tenyészállatokat a továbbiakban is a keresztezett nemzedékekből választják ki. A fajták azonos sorrendben követik egymást. A rotációs keresztezés révén az egyedi és az anyai heterózis nagymértékben, míg a típusheterózis kismértékben használható ki. 9. ábra. A rotációs keresztezés sémája (Nagy, 1996)
37
►Fajtaátalakító keresztezés (10. ábra) Ebben az esetben a cél a meglévő, a tenyésztő céljainak nem meglevő fajta teljes átalakítása egy másik fajtává. A kiinduló állomány, majd a keresztezett nemzedékek nőivarú egyedeit mindig a kiválasztott javító fajta apaállataival termékenyítik. Nemzedékről nemzedékre nő a javító, és csökken az eredeti fajta génhányada. A fajtaátalakító keresztezés hasonló eredménnyel jár, mintha a meglévő fajtát egyszerre váltanák fel a javító fajtával. Elsősorban akkor alkalmazzák, ha egyszerre nem lehet lecserélni a teljes állományt. A fajtaátalakító keresztezést csak alaposan megfontolva szabad végrehajtani. Ki kell választani a megfelelő javító fajtát, amely a kívánt javításra szoruló tulajdonság(ok)ban lényegesen felül kell, hogy múlja a kiinduló fajta eredményeit. 10. ábra. A fajtaátalakító keresztezés sémája (Nagy, 1996)
►Cseppvérkeresztezés (11.ábra) Ezt a tenyésztési módszert is gyakran alkalmazzák. Itt a nemesítő fajtával (B) csak egyszer keresztezik a nemesítendő fajtát, majd az F1 nemzedéktől visszatérnek az eredeti fajta bakjaihoz (A). Ennek következtében a nemesítő fajta hatása fokozatosan megszűnik. 11. ábra. A cseppvérkeresztezés sémája (Nagy, 1996)
38
2.7.3 Hibridnyúl-előállítás A nyúltenyésztésben a hibridek olyan egyedek, illetve populációk, amelyeket meghatározott árutermelési célra, tervszerű szelekciós, tenyésztési módszerekkel hoztak létre. A hibrid-előállítás egyik eszköze a keresztezés, de természetesen a kettő nem ugyanazt jelenti. Egy fajtán belül, több vonal kialakításával, keresztezés nélkül is lehet hibridpopulációt létrehozni. A hibrid-előállítás legfontosabb eleme a hosszú, igen magas színvonalú szelekciós és tenyésztési munka, és csak ezt követően történhet meg a keresztezés. A kiinduló-állományokat bizonyos tulajdonságokra, egyoldalúan szelektálják, és a befejező keresztezésektől várják a kedvező tulajdonságok összegződését és a heterózishatás fellépését. A hibrid-előállításához megfelelő nagyságú állományok szükségesek, hiszen csak így lehet a vonalakat fenntartani és a kívánt genetikai előrehaladást elérni. A hibrid-előállítás első lépcsője a vonalak kialakítása és azok fenntartása az előzőekben ismertetett módszerekkel (vonaltenyésztés, rokontenyésztés, stb.). A második lépcső az előállított vonalak tesztelése, szelekciója. Ennek célja annak a megállapítása, hogy melyik vonal keresztezéséből származó ivadékok mutatják a legnagyobb heterózist, és melyeknek legjobb a kombinálódóképessége. A vonalak tesztelése történhet diallél keresztezéssel, ahol a vizsgálatba vont vonalakat minden lehetséges kombinációban keresztezik egymással. Az összes tesztpárosítás eredményét átlagolják, és ehhez a szinthez viszonyítva állapítják meg az egyes vonalak általános és különleges kombinálódóképességét. Az általános kombinálódóképességen egy meghatározott vonallal végzett keresztezések átlageredménye és az összes keresztezés közötti különbség értendő. Különleges kombinálódóképesség pedig ugyanannak a vonalnak a legjobb keresztezési kombinációját jelenti. A gyakorlatban ezt a kombinációt kívánják széles körben elterjeszteni. Vannak olyan szelekciós módszerek is, amelyek a keresztezési partnerek genetikai szerkezetének állandó változtatásával lehetővé teszik a heterózishatás folyamatos növelését, az ivadékok teljesítményének nemzedékről-nemzedékre történő javítását. Ezt úgy valósítják meg, hogy a legjobb eredményt elért ivadékok szüleit választják ki továbbtenyésztésre. Vagyis a vonalakat kombinálódóképesség alapján tovább szelektálják, javítják. A beltenyésztéses leromlástól való félelem miatt nagy jelentőségű a nem vagy csak kismértékben rokontenyésztett populációk kombinálódóképességének elbírálása. Erre alkalmas a rekurrens és a reciprok rekurrens szelekció módszere. Ekkor a különböző, zárt tenyészetekben tartott vonalakat keresztezik egymással. Néhány generáción át tartó tenyésztés után az egyes vonalak között létrejön a genetikai differenciálódás, amikor is megkezdik a tesztpárosításokat. Ennek célja annak a megállapítása, hogy mely vonalak keresztezése adja a legnagyobb heterózist. A rekurrens szelekció (12. ábra) azzal kezdődik, hogy egy fajtatiszta állományban néhány generáción keresztül édestestvér párosításokat végeznek. Így egy rokontenyésztett vonal alakul ki, amelynek nőivarú egyedeit egy nem rokontenyésztett tesztvonal bakjaival termékenyítenek. Az ivadékok teljesítménye alapján válogatják ki azokat az anyákat, amelyek a következő nemzedék anyái lesznek. Ezután a kiválogatott anyák felhasználásával létrehozzák a javított utódnemzedéket, amelyet ismét a tesztvonal bakjaival párosítanak. Az eljárást a maximális heterózis eléréséig folytatják.
39
12. ábra. A rekurrens szelekció menete (Holdas, 2000)
A reciprok rekurrens szelekció (13. ábra) során több zárt tenyésztésben tartott, magas termelési színvonalú nem beltenyésztett vonallal próbakeresztezést folytatnak. Ezt addig végzik, amíg a rendelkezésre álló vonalakból ki tudják választani azt a kettőt, amelyek utódai a legjobb teljesítményt nyújtották. 13. ábra. A reciprok rekurrens szelekció menete (Holdas, 2000)
A vonalak szelekciója során tehát arra törekednek, hogy a legjobb tulajdonságokkal rendelkező és a legjobban kombinálódó vonalakat válasszák ki a keresztezés céljára. A hibrid-program harmadik lépcsője a vonalak keresztezése a meghatározott terv szerint a végtermék-előállítás érdekében. A tenyésztői munka megfelelő technológiát, pontos adatrögzítést és adatfeldolgozást igényel. A hibrid-előállítás során többé-kevésbé rokontenyésztett vonalakat használnak fel.
40
►Az anyai és apai vonalak kialakítása A hibridnyulak általában 3 vagy 4 vonalból jöhetnek létre. A leggyakrabban azonban a négyvonalas hibrideket forgalmazzák. Anyai vonalak A két anyai vonalat szinte kivétel nélkül az új-zélandi fehér és a kaliforniai fajtákból szelektálják. Ezeknek a kifejlettkori élősúlya 4 kg körül alakul. A nemesítés során leggyakrabban születéskori vagy a választási a fő szelekciós szempont, de egyre nő az ivadékok életképességének, az anyanyulak nevelőképességének, a laktációs tejtermelésnek és a választáskori alomsúlynak a szerepe is. Rendkívül fontos az anyai vonalak jó kombinálódó képességére visszavezethető heterózisnak, amely a keresztezett (F1) szülőpár anyanyulak teljesítményében jelentkezik. A szülőpár anyanyulak ennek a kihasználásával 10-15 %-kal magasabb reprodukciós teljesítménnyel rendelkeznek, mint a két fajtatiszta állomány átlaga. A 12. táblázatban keresztezési kísérletekben mért különböző tulajdonságoknál jelentkező heterózis nagysága látható.
12. táblázat. Keresztezési kísérletben kimutatott heterózis nagysága (Brun et al., 1992) Tulajdonság
Egyedi
Anyai
Heterózis, % 3 15 5 15 0 16 7 5 5 1 12 -
Implantációs helyek száma Alomlétszám születéskor Alomlétszám választáskor 30 napos egyedi súly 79 napos súly Súlygyarapodás (30-79 nap) Vágási kitermelés Karkasz zsírossága
Apai vonalak Az apai vonalaknál legfontosabb a súlygyarapodás javítása. A szelekció történhet a választás utáni súlygyarapodásra, valamint az értékesítéskori súlyra is. A napi súlygyarapodás növelése azonban nem folyhat a végtelenségig, hiszen így olyan vonalak előállítása történne, amelyeknek rossz a takarmányértékesítése. A takarmányértékesítésre folytatott szelekció sokszor kedvezőbb eredményt hozhat. Emellett egyre nagyobb szerepet kap a vágóérték és az ondó minőségi paramétereinek javítása. Szelekciós szempont lehet az apai vonalak szőrzetének színe is. A fogyasztói oldalról ugyanis egyre nagyobb az érdeklődés a természetszerű tartásból származó márkázott (label) termékek iránt. Ezt az igényt a színes, burgundi vörös és francia ezüst fajtájú apai vonalakkal elégítik ki. Ebben az esetben a fehér anyai vonalakat ilyen színes baknyulakkal termékenyítik. A színes apai vonalaknál nem szelekciós szempont a nagy növekedési erély, a hangsúly inkább az érettebb, ’száraz’ húst termelő vágónyulak előállításán van. Ez többek között annak a garantálásával érhető el, hogy a hízónyulakat csak 91 napos korukban (13 hetes) vágják le.
41
Anyai vonalakból a tenyésztő cégek nem használnak fel kettőnél többet egy bizonyos hibrid előállításához. Szülőpár apai vonalakból azonban általában kettőnél többet is forgalmaznak, és így lehetővé válik a fogyasztói igényekhez legjobban igazodó bakvonal kiválasztása és felhasználása. Azokban az országokban, ahol a vágósúly alacsony (Spanyolországban 1,8-2,0 kg; Franciaországban 2,3-2,4 kg) általában standard, tehát 4,5-5,0 kg kifejlettkori testsúlyú szülőpár baknyulakat használnak. Más országokban (pl.: Észak-Olaszország, Németország, Magyarország) a nyulakat 2,5 kg élősúly fölött vágják. Ebben az esetben nagyobb testű (5,5-6,0 kg-os testsúlyú) bakvonalakkal termékenyítik az anyákat. Ezekben az apai vonalakban az egyedek elérik a napi 50 g-os súlygyarapodást is. ►Négyvonalas hibridek tenyésztési sémája: A törzs, a szaporító- és az árutermelő állományok egymásra épülésének módját ábrázolja az ún. tenyésztési piramis. A piramis tenyésztési modell előnye, hogy a tenyésztési központra (nukleusz állományra) építve gyakorlatilag korlátlan mennyiségű tenyésznyúl állítható elő és értékesíthető a termelőknek. A termelők a szaporító teleppel, az utóbbiak pedig a tenyésztési centrummal (törzsállomány) vannak kapcsolatban. Nukleusz állomány: A tiszta vonalakat a központi (nukleusz) telepen nemesítik. Minden egyes vonalból általában 100-200 anya- és 30-50 baknyúlból álló tenyészállományt szelektálnak. A vonalak fenntartása miatt az anyanyulakat a saját vonalából származó bakkal termékenyítik: Apai vonalak A♂ X A♀ B♂ X B♀ ↓ ↓ A ♂♀ B♂♀
Anyai vonalak C♂ X C♀ D♂ X D♀ ↓ ↓ C ♂♀ D ♂♀
Szaporító állományok: A szaporító telepekre mindegyik vonalból csak az egyik ivarú nagyszülőpár tenyésznyúl kerül be a nukleusz telepről. A két vonal keresztezésével itt állítják elő a szülőpár anyanyulakat, amelyeket a termelőknek értékesítenek. A♂ X B♀ C♂ X D♀ ↓ ↓ AB ♂♀ CD ♂♀ Árutermelő állományok: Egy nukleusz telepnek általában egy országban több szaporító telepe is van. Ezekről a telepekről vásárolják meg a termelők a szülőpár nyulakat, amelyek keresztezésével a végtermék pecsenyenyulakat állítják elő. AB♂ X CD ♀ ↓ ABCD ♂♀ (végtermék) A szakirodalomban alig találhatók a különböző hibrid nyulak termelési eredményeit összehasonlító adatok. Feltehető, hogy a hibridek szaporasági és hízlalási tulajdonságaiban nincsenek nagy különbségek. Ellenkező esetben a gyengébb termelési eredményeket produkáló hibridek kiszorulnának a termelésből. Ahhoz, hogy versenyképes legyen egy hibrid, a többihez hasonló termelési paraméterekkel kell rendelkeznie. 42
Az 13. táblázatban a franciaországi nagyüzemi telepeken tartott nyulak termelési eredményei láthatók. Mivel ezen telepeken 90-93 %-ban hibrid nyulakat tartanak, ezért ezen adatok a hibridek üzemi körülmények között mutatott termelési eredményeinek tekinthetők. 13. táblázat. Nagy nyúltelepek átlagos termelési eredményei Franciaországban (Holdas –Szendrő, 2002) Tulajdonság Vemhesülési arány (%) Két fialás közötti napok száma Az anyák tenyésztésben tartásának ideje (fialás) Fialási átlag (db) Ebből élő (db) Választott nyulak száma (db) Anyanyulanként 1 év alatt világra jött nyulak száma Anyanyulanként 1 év alatt értékesített nyúl A vágónyúl életkora (nap) A vágónyúl élősúlya (g) Napi súlygyarapodás (g) Születési súly (g) 35 napos testsúly (g) 84 napos testsúly (g) Takarmányfogyasztás (g/nap) Takarmányértékesítés (g/g) Vágási kitermelés (%)
Teljesítmény 73-76 54-57 6,5-6,7 9,8-10,1 9,2-9,5 7,9-8,2 64-68 38-42 74-75 2370-2400 35-37 58-60 935-950 2680-2750 135-140 3,4-3,7 59-60
A hibridnyulak előállításában nagy múltra tekintenek vissza a francia nemesítők. Franciaországban a nemesítés a SOLAF és SOLAM rendszerrel kezdődött. Ennek keretein belül az anyai vonalak szelekciója az INRA központi ivadékvizsgáló állomásán, míg a bakvonalaké a tenyésztőknél történt. A tenyésztők telepéről csak a kiválasztott bakok kerültek be az állomásra, ahol ezek utódjainak teljesítménye alapján kiválasztották a legjobb baknyulakat. Az anyai vonalak termékenyítése ezekkel történt. A SOLAF-SOLAM rendszer keretein belül később már csak az anyai vonalak szelekciója folyt. Az apai állományokat tenyésztők önállósodtak. A rendszer azonban nem szűnt meg teljesen, a France Lapin keretében ma is folyik az INRA-val közös tenyésztői munka. Az INRA befolyása a tenyésztésben máig fennmaradt. Közreműködnek a Grimaud Fréres céggel a Hyplus anyai vonalának, valamint a Ucaab céggel a Vitaline hibrid nemesítésében. Spanyolországban a Valencia-i Egyetem és az IRTA hosszú évek óta közösen dolgozik egy szelekciós programon. Az A és a V vonalat választási alomszámra, az R vonalat pedig a 4. és 9. hetes életkor közötti súlygyarapodásra szelektálják. Ezen kívül egy hiperszapora vonal kialakításán is dolgoznak. Az egyes országokban forgalmazott hibridek: ►Franciaország: Solaf, Solam, Hyplus, Hycole, Hyla, Genia, Hy 2000, Vitaline, Optima ►Németország: ZIKA ►Spanyolország: Rehi, GM 80-82 ►Belgium: Cunistar MDL ►Olaszország: Provisal, Elco Padovani, Hyped, Ytaco Genes
43
Magyarországon az első és egyetlen hibridnyúl a a Kisállattenyésztési Kutatóintézetben nemesített 3 vonalas Fehér Gyöngy volt. Az 1970-es OMÉK-on mutatták be először. 1972ben „Előzetesen Elismert Fajta” fokozatot, majd 1973-ban „Államilag Elismert Fajta” fokozatot kapott. A szülőpár anyanyulakat egy kaliforniai (1-es vonal) és egy új-zélandi fehér vonal (2-es vonal) keresztezésével állították elő. Ezek az F1-es anyák (12-es) viszonylag kis testű, fehér szőrű, igen jó szaporaságú és megfelelő növekedési erélyű állatok voltak. Ezeket az anyákat egy jó súlygyarapodású, nagyobb kifejlettkori súlyú új-zélandi fehér bakvonallal (3-as vonal) termékenyítették. A Fehér Gyöngy hibrid tenyésztési és keresztezési sémája az alábbiakban látható: Elitállomány Nagyszülők Szülőpárok Végtermék
1 ♂♀ ↓ 1♂
X ↓ 12 ♀
2 ♂♀ ↓ 2♀ X ↓ 312 ♂♀
3 ♂♀ ↓ 3 ♂♀ ↓ 3♂
A nemesítése a francia hibridek nemesítésével egy időben kezdődött. Számos nemzetközi teszten igazolta versenyképességét a többi hibriddel és fajtával szemben. 2.7.4 Genetikai előrehaladás a hibridtenyésztésben. A szelekciós kísérletekben a genetikai előrehaladás követésének legrégebbi módja egy kontroll vonal fenntartása. Mindkét vonal azonos eredetű, de a kontroll vonalat nem szelektálják, míg a másikban folyamatos szelekció történik. Az INRA kutatói ezt a módszert alkalmazzák. Másik módszer az induló (nem szelektált) állományból származó ondó mélyhűtése. Ennél figyelembe kell venni, hogy a szelektált és a kontroll baktól nyert ondóval ugyanazt a szelektált anyát termékenyítik. Emiatt pontosabb eredményt ad az embrió-mélyhűtés. A felolvasztott embrió apja és anyja ugyanabból a nem szelektált vagy korábbi generációból származik. A genetikai változások követésének további lehetősége a kétirányú szelekció. Ekkor egy kiinduló populációt, a legjobb és a legrosszabb teljesítményű egyedek kiválasztásával ellentétes irányba szelektálnak. Ezek a módszerek függetlenek a szelekciós módszertől és a vizsgált tulajdonságoktól, ezért objektívek. Legpontosabb az embrió mélyhűtés, aminek segítségével a különböző generációkból származó egyedek azonos időben, és azonos környezetben válnak összehasonlíthatóvá. Az anyai vonalaknál 0,05-0,13 nyúllal nő generációnként a születési, illetve a választási alomlétszám. Leggyakrabban ez az érték 0,08-0,09 körül alakul. Az alomlétszám növekedését a vonalaktól függően az ovulációs ráta és az embriók túlélési arányának javulása magyarázza. Az apai vonalaknál a genetikai előrehaladás generációnként a vágósúlyban 18-35g és 0,451,23 g/nap a súlygyarapodásban. Ezen tulajdonságok javulásával a kifejlettkori testsúly, az emésztőrendszer és a takarmányfelvétel növekedését, valamint a takarmányértékesítés, vágási kihozatal romlását figyelték meg.
44
