FYLOGENEZE A SYSTÉM STRUNATCŮ

DISTANČNÍ OPORY PRO KOMBINOVANÉ STUDIUM BIOLOGIE

FYLOGENEZE A SYSTÉM STRUNATCŮ Jaromír Hajer

UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA katedra biologie

Ústí nad Labem 2006

Předmluva Tento text je tzv. studijní oporou, neboli materiálem, jehož primárním cílem je usnadnit studentům kombinovaného bakalářského studia biologie orientaci v předmětu nazvaném „Fylogeneze a systém strunatců“. Níže uvedený text v žádném případě nenahrazuje učebnice. Jeho cílem je pomoci efektivněji využít limitovaný čas vyhrazený pro přednášky a cvičení laboratorního typu i pro vlastní studium. Autor textu jej chápe jako souhrn témat a pojmů, které by neměly být při studiu vynechány. Seznam učebnic, které jsou považovány za nejkvalitnější, dostupné a proto doporučené, jsou uvedený na závěr, spolu se seznamem počítačových programů, které budou studentům v průběhu jejich studia k dispozici na katedře biologie Přírodovědecké fakulty UJEP. V seznamu počítačových programů jsou barevně zvýrazněny ty, které umožní dokonalou vizuální představu jak živočichů, tak jejich orgánů či tkání. Řada programů je zaměřena rovněž na habitaty, etologii a determinaci. Během konzultací budou studenti průběžně upozorňováni na internetové stránky, na kterých je možné získávat nové aktuální informace a zároveň vyzýváni k tomu, aby na tyto zdroje informací upozorňovali své kolegy a začleňovali je do svých seminárních prací, které budou jedním z podkladů pro udělování zápočtů. Velmi podstatným zdrojem

informací při kombinovaném studiu jsou výukové internetové

stránky, na které autor v textu čtenáře-studenty průběžně upozorňuje. Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc., autor textu

KMEN: CHORDATA – STRUNATCI Charakteristika a hlavní znaky kmene Bilaterálně souměrní druhoústí živočichové, jejichž coelom je enterocoelního původu a rýhování nedeterminované. Endoskelet, je-li přítomen, je odvozen z mezodermu (jako u ostnokožců). Tělo nese znaky metamerie, což je patrné zvláště na somatické svalovině, kterou tvoří myomery oddělené pojivovými myosepty. Segmentace persistuje po celý život u bezlebečných i obratlovců a projevuje se mj. uspořádáním svaloviny, žaberních štěrbin a rozložením krevních cév a nervů v tělní stěně. Srdce, přítomné u pláštěnců a obratlovců, je umístěno ventrálně pod střevem. Postanální ocas je, alespoň v určité fázi životního cyklu, vyvinut u všech strunatců (stejně, jako u kmene Chaetognatha – ploutvenky)

Coelom a jeho členění. Coelom je členěn u ryb, obojživelníků a některých plazů na dutinu perikardu, ve které je umístěno srdce a pleuroperitoneální dutinu, ve které je většina vnitřních orgánů včetně plic. Perikardiální a pleuroperitoneální dutiny jsou u těchto obratlovců odděleny transversálním septem. U ostatních plazů, ptáků a savců jsou plíce v samostatných pleurálních dutinách, oddělených od ostatního coelomu. Dělící přepážky – vazivová u plazů a ptáků, či vazivosvalová šikmá diafragma savců, vznikají zpočátku jako membránovité záhyby dorzálního a laterálního parietálního peritonea, do kterých jsou v průběhu vývoje začleněna (inkorporována) také transversální septa. U mnoha savčích samců vznikají z kaudálních coelomových váčků skrotální (šourkové) coelomové dutiny, ve kterých jsou uloženy pohlavní orgány. Coelom je zcela ohraničený peritoneální membránou. Část této membrány, která zevnitř přiléhá k tělní stěně se nazývá parietální peritoneum. Peritoneum (tj. pobřišnice), které pokrývá vnitřnosti se nazývá viscerální peritoneum. Parietální a viscerální peritoneum je propojeno dorzálním mesenteriem (okružím), případně (je-li vyvinuto) ventrálním mesenteriem. Okruží tvoří závěs pro střeva. http://tidepool.st.usm.edu/Crswr/coelomformation.html

Mesoderm se vyvíjí po invaginaci z archenteronu a nebo z odpovídajících buněk dorzálního rtu blastoporu. Velmi primitivní formování mezodermálních váčků, jako postranních vychlípenin stropu archenteronu, probíhá např. u bezčelistnatců (Agnatha).

Za hlavní znaky kmene jsou považovány tyto:

a) struna hřbetní (chorda dorsalis), která je pravděpodobně homologická se stomochordem polostrunatců. Chorda vytváří pružný skelet, tvoří ji vesikulární buněčné pojivo s vnitřním turgorem. Povrch je kryt fibrózním vazivem. Chorda vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. S vývojem obratlovců přejímá její funkci postupně chrupavčitá, častěji kostěná (doplněná chrupavkami) kostra b) hltan (resp. přední část trávicí trubice) je po obou stranách perforován žaberními štěrbinami podobně, jako u žaludovců kmene Hemichordata. Původní funkcí je filtrace vody a získávání potravy c) trubicová nervová soustava, která se v hlavové části těla rozšiřuje v mozek s komorami, vzniká v průběhu ontogeneze vchlípením neuroektodermu. Mezi dutinou nervové trubice a prvostřevem existuje – alespoň v určitém stádiu ontogeneze – spoj zvaný neurenterický kanál (canalis neurentericus) d) u všech strunatců je vyvinuta podhltanová žláza, homologická se štítnou žlázou (glandula thyreoidea), která váže jód a prostřednictvím hormonu thyroxinu ovlivňuje metabolismus e) fotosensitivní buňky (včetně oční sítnice) se vyvíjejí z ektodermu centrální nervové soustavy, nikoliv z epidermálního ektodermu, jako je tomu u ostatních kmenů

Systém: Kmen: Chordata (strunatci) Podkmen: Urochordata (syn. Tunicata) (pláštěnci) Podkmen: Cephalochordata (syn. Acrania) (bezlebeční) Podkmen: Vertebrata (syn. Craniota) (obratlovci) http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm

Podkmen: UROCHORDATA – PLÁŠTĚNCI

Mořští strunatci s tělem pokrytým pláštěm, neboli tunikou (synonymum Tunicata). Svrchní vrstva pláště je nebuněčné, vláknité struktury. Tělesná stavba larev více odpovídá stavebnímu plánu ostatních strunatců, nežli je tomu u sesilních, koloniálních či jinak adaptovaných dospělců. Hlavní znaky podkmene: a) tělo kryje jednovrstevná pokožka

vylučující plášť. Tunika obsahuje látku

chemickým složením podobnou celulóze, zvanou tunicin. Plášť může být průsvitný, tmavý i barevně pigmentovaný, konzistence pevné či rosolovité. b) chorda je omezena na svalnatou část ocasní (proto Urochordata), pomocí níž larva, připomínající pulce, plave. c) coelomová dutina je velmi redukovaná, zpravidla má podobu perikardu či krevních sinů. V embryonálním vývoji se coelomové váčky zakládají po obou stranách primitivního střeva. d) planktonní larvy, většinou 1-5 mm dlouhé, mají kromě chordy nervovou trubici a kompletní trávicí trakt, jemuž dominuje široký děrovaný hltan s filtrační funkcí. Larvy vlastní rovněž srdce, krevní cévy, nervové ganglion v trupové části

a

jednoduchý váčkovitý mozek. S mozkem je spojeno mediánní oko, které je derivátem jeho dorzální stěny a také vláskovité smyslové buňky, které se dotýkají vápnitého otolitu. Posledně uvedený útvar odpovídá statocystám ostatních kmenů. Larvální znaky zůstávají zachovány u vršenek (tř. Larvacea). U ostatních dochází k radikální metamorfóze v dospělce, spojené s hypertrofií

hltanu do podoby

žaberního koše. Při metamorfóze je ocásek zčásti resorbován a zčásti odhozen, chorda zanikne a nervová soustava je redukována pouze na trupové ganglion e) žaberní štěrbiny, sloužící k zachycování potravy a dýchání, jsou obklopeny ožaberním prostorem (atrium), který navenek vyúsťuje atrioporem. U dospělců jsou ústa chráněna svalnatým přijímacím sifonem a podobný, tentokrát vyvrhovací sifon, chrání atrioporus. Brvy v hltanu pohánějí proud vody s částicemi potravy, které se zachycují ve slizu obrvených rýh jícnu. Většina slizu je secernována žlábkovitým endostylem, který má také schopnost koncentrovat jód a je touto funkcí srovnatelný se štítnou žlázou obratlovců f) otevřená cévní soustava pláštěnců je mezi strunatci ojedinělým jevem. Srdce ve tvaru písmene U žene u dospělců krev přímo do štěrbin tělního mezenchymu , jimi

k orgánům a zpět k srdci. Stejně jako u obratlovců je puls myogenický, to znamená, že srdce pracuje nezávisle na nervovém podráždění (bezobratlí živočichové mají neurogenický puls, závislý na motorických nervových vláknech). Srdce pláštěnců může alternativně 2-3 minuty pumpovat krev vždy jen jedním směrem. g) v krvi jsou přítomné vanadocyty, zvláštní améboidní buňky, které ve stěně hltanu zachycují vanadium a poté migrují do tuniky , kde se rozpadají. Vanadium se uvolňuje a působí jako redukční agens při ukládání celulózních mikrofibril. U části pláštěnců je vanadium nahrazeno železem se stejnou redukční funkcí h) vylučovací orgány pláštěncům chybí. Odpadní látky jsou odstraňovány prostřednictvím améboidních buněk – nefrocytů, které zpočátku kolují v krvi a po naplnění vytváří pevné trsy na některých místech těla i) pláštěnci jsou hermafrodité a v jejich životním cyklu se často střídá pohlavní a nepohlavní rozmnožování (= metageneze). Při nepohlavním rozmnožování, pučení, vznikají kolonie.

Klasifikace:

Podkmen Urochordata je dělen na 3 třídy:

1. Ascidiacea – sumky jsou solitérní i koloniální druhy, proslulé mohutností proudu vody vystřikovaného z vyvrhovacího otvoru. Adultní jsou vždy sesilní. Přisedlé sumky jsou považovány za fylogenetické předky následující třídy. Výklad středoškolské látky o pláštěncích je většinou založen na stavbě těla sumky obecné (Ascidia mentula), která je běžným druhem Středozemního moře. 2. Thaliacea – salpy mají ocáskem opatřené larvy, které se v průběhu metamorfózy mění v soudečkovité planktonní dospělce, kteří mají přijímací a vyvrhovací otvory na opačných pólech těla. Tato poloha jim umožňuje pohyb zpětným nárazem vody, vypuzované z těla vyvrhovacím otvorem při kontrakci 6-10 „obroučkovitých“ okružních svalů. Pro průsvitná, cca 10 cm dlouhá těla, je příznačná bioluminiscence. GAISLER (1983) uvádí, že „rozmnožování je nejpozoruhodnější stránkou života salp“. Solitérní jedinec nebo hlavní jedinec kolonie se nazývá oozoid a rozmnožuje se nepohlavně (pupenotvorný stvol = stolo prolifer). Příslušníci kolonií jsou nazýváni souhrnně blastozoidy a dále se funkčně i

morfologicky specializují (gasterozoidy, gonozoidy). Příkladem salpy, se známou složitou rodozměnou a z ní pramenící polymorfií, je Doliolum denticulatum. 3. Copelata – vršenky mají teoretický význam, neboť jejich pohlavně dospělá stádia jsou považována za neotenická. Larvy i dospělí (pulcovitého vzhledu) se vzájemně podobají, podstatným rozdílem mezi nimi je pouze nepřítomnost či přítomnost gonád (proto je, jak již bylo zmíněno, někdy používán pro třídu název Larvacea). Schránky („vrše“) připomínají sítka, jimiž je procezována potrava. 5 mm dlouhá vršenka může mít schránku velikosti vlašského ořechu. Larvy vršenek jsou velmi podobné larvám sumek. Schránka želatinózní konzistence může být odvrhována a následně obnovována několikrát denně. Kosmopolitním druhem je vršenka obecná (Fritillaria pellucida).

Podkmen: CEPHALOCHORDATA – BEZLEBEČNÍ Bezlebeční jsou maximálně 10 cm dlouzí mořští živočichové rybkovitého tvaru těla. Recentní jsou zastoupeni třemi rody (Branchiostoma, Asymmetron a Epigonichtys) s přibližně třiceti druhy. Žijí v hloubkách do 50 m. Přes den jsou zahrabáni v písku hlavovým koncem vzhůru a v noci plavou bočním vlněním těla. Živí se mikrofágně. Kopinatci byli vždy předmětem intenzivního studia zoologů, neboť odpovídají představám o dávném společném předchůdci obratlovců. Kopinatec plžovitý (Branchiostoma lanceolatum) se stal patrně jedním z nejprostudovanějších živočichů. Nelze tvrdit, že recentní kopinatci jsou moderními potomky společného předka s ostatními obratlovci. Není však možné přehlédnout fakt, že ve stavbě těla kopinatců a larev mihulí (podkmen Vertebrata, nadtřída Agnatha, třída Cephalaspidomorphi) je mnoho společných znaků. Bezlebeční vykazují některé znaky pláštěnců i obratlovců. Podobně jako pláštěnci, mají jednovrstevnou pokožku, ožaberní prostor a endostyl. Znaky obratlovců jsou podobná organizace nervové soustavy, uzavřená cévní soustava a metamerie coelomových útvarů, vedoucí k segmentaci svaloviny. http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Ammocoetes/ammocoetes.htm

Hlavní znaky stavby těla kopinatců:

a) ploutevní lemy a metapleury: téměř přes celou dorzální stranu těla se táhne nepárový ploutevní lem zpevněný vazivovými paprsky. Ocasní ploutvička ve tvaru kopí je jemná, membránovitá. Termínem metapleury jsou označovány dva ploutevní lemy, které se táhnou po stranách břišní strany těla. V tzv. metapleurové teorii jsou z podobných útvarů odvozovány párové končetiny obratlovců b) chorda zůstává po celý život hlavním oporným ústrojím, chrupavka a kost nejsou vyvinuty c) svalstvo tvoří dorzolaterálně uložený párový boční sval, tvořený 50 – 85 myomerami oddělenými vazivovými myosepty d) nervová trubice má malý centrální kanál, který se v přední části rozšiřuje ve váčkovitý útvar (vesicula frontalis). Unikátní jsou smyslové orgány uvnitř nervové trubice: Köllikerova jamka s čichovou funkcí (?), infundibulární orgán na bázi „mozkového váčku“ s nejasnou funkcí, pigmentová skvrna (snad homologická s temenním okem obratlovců), Hesseho buňky uvnitř míchy pod míšním kanálkem (zřejmě fotoreceptory) e) cévní soustava postrádá – zřejmě sekundárně – svalnaté srdce. Krevní oběh je zajišťovaný kontrakcemi žaberních tepen. Hlavními cévami krevního oběhu jsou: nepárová podstřevní žíla (vena subintestinalis), jaterní žíla (vena hepatica), břišní aorta (aorta ventralis), hřbetní aorta (aorta dorsalis). f) vylučovací systém je tvořen přibližně stovkou párů obrvených nefridií, umístěných ve zbytku coelomové dutiny nad hltanem. Spojují coelom s dutinou ožaberního prostoru a stavbou připomínají metanefridia kroužkovců g) hltan je široký, perforovaný žaberními štěrbinami, na jeho dně leží endostyl. Ožaberní (peribranchiální) prostor vzniká z kožních záhybů, které se na ventrální straně těla spojují a na povrchu vyúsťuje atriopórem h) dýchání je zajišťováno proudem vody skrze žaberní štěrbiny hltanu, oddělenými žaberními přepážkami, do nichž vstupují žaberní tepny . ch) Kopinatci jsou odděleného pohlaví. Přibližně 25 párů gonád je umístěno ve dvou řadách po stranách hltanu. Pohlavní buňky opouštějí tělo atripórem. Z vajíček se líhnou obrvené larvy, které prodělávají metamorfózu.

Podkmen : VERTEBRATA - OBRATLOVCI Obratlovci jsou živočichové s páteří tvořenou obratli. Mají lebku složenou z neurocrania a viscerokrania ( tj. z mozkové a obličejové části). Evolučním pokrokem obratlovců je kost, hlava a neurální lišta (Roček, 2002). Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci Třída Acanthodia – trnoploutví, vyhynulí, velký počet ploutví s trnem na předním okraji. Třída Placodermi – pancířnatci, vymřelí, s kostěným pancířem. Třída Chodrichtyes – paryby, chrupavčitá kostra. Třída Pisces (Osteichtyes) – ryby, kost i chrupavka. Třída Amphibia – obojživelníci, larvy s žábrami, dospělí s plícemi. Třída Reptilia – plazi, plíce a epidermální šupiny. Třída Aves – ptáci, epidermální pera vzniklá z plazích šupin. Třída Mammalia – savci, keratinové chlupy vzniklé mezi plazími šupinami, mléčné žlázy.

Obojživelníci, plazi, ptáci a savci se souhrnně nazývají Tetrapoda – čtyřnožci. V suchozemském prostředí se pohybují dvěma páry adaptovaných končetin. Primárně vodní obratlovci s ploutvemi se analogicky nazývají Ploutvovci – Pisces, což jsou v tomto širokém pojetí kromě vymřelých tříd i paryby. S ohledem na zvláštnosti embryonálního vývoje jsou obratlovci děleni na bezblanné (Anamnia) a blanaté (Amniota). Anamnia kladou vajíčka do vody, ta se zde vyvíjejí a zárodečné obaly amnion a allantois se přitom netvoří. Naopak u Amniot se oba uvedené zárodečné obaly vytvářejí a taxony, které sem patří, tj. plazi, ptáci a savci, tvoří dohromady zcela přirozené seskupení fylogeneticky blízkých tříd.

Nadtřída: Agnatha – bezčelistnatci (syn. Cyclostomata – kruhoústí) Fosilní pozůstatky nejstarších obratlovců s tělem krytým deskovitými útvary ukazují, že tito živočichové neměli čelisti a potravu získávali procezováním vody přijímané ústy a vypuzované skrze žaberní

štěrbiny v hltanu. V tomto ohledu připomínají bezlebečné.

Nejstarší štítnatci žili již v ordoviku. Dvě vysoce modifikované skupiny bezčelistnatců přežily až do současnosti. Jsou jimi mihule a sliznatky. Jejich viscerocranium je zcela původní a tvoří je 7 párů žaberních oblouků. http:bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Lamprey_Mount_1/lamprey_mount_1htm

M i h u l e (Cephalaspidomorphi) jsou v zásadě sladkovodními živočichy. Některé druhy prožívají část svého života v mořích (Petromyzon marinus – mihule mořská a Lampetra fluviatilis – mihule říční). Mihule potoční (Lampetra planeri) je trvale sladkovodním druhem, v ČR kriticky ohroženým a chráněným. Vyžaduje vodu bohatou na kyslík , tvrdé dno a je citlivým bioindikátorem. Larvy žijí 3-7 let zahrabány v nánosech břehů, mohou být velké až 200 mm Dospělci jsou o něco menší - až 190 mm. Larvy jsou mikrofágními filtrátory, dospělci tohoto druhu potravu nepřijímají. Zajímavé je epigamní chování: mihule staví miskovitá hnízda o rozměrech cca 25 x 15 cm, hluboká až 10 cm. Samec je při tření přisátý samici k zátylku a vlastním tělem ji obtočí tak, aby se jeho penisovitý orgán dostal do těsné blízkosti urogenitální bradavky samice. Při prudkých rotačních pohybech obou těl může být kladeno a současně oplozeno až 2 600 žlutavých jiker o průměru cca 1 mm. Po vytření uhynou dospělci zpravidla do 1 měsíce.

Nadtřída: Gnathostomata – čelistnatci Vznik a vývoj čelistí podstatně poznamenal evoluci obratlovců. Čelisti umožňují uchopení potravy a její rozkousání. Jsou-li opatřené zuby, stávají se účinnou zbraní. Čelisti obratlovců původně představují přeměněný první pár žaberních oblouků, který je proto nazýván čelistním obloukem. Obecně je přijímán názor, že původní počet žaberních oblouků byl 9 párů. V takovém případě jsou ty dva, které leží před čelistním obloukem, nazývány „nulté“. Je třeba zdůraznit, že žaberní oblouky nejsou jednodílné struktury, nýbrž série chrupavek včetně dorzálních (epibranchiálních) a laterálních (ceratobranchiálních) elementů. Ceratobranchiální části na levé a pravé straně prvního žaberního oblouku tvoří čelistní chrupavky primární dolní čelisti a epibranchiální část tvoří palatoquadratum, což jsou chrupavky primární horní čelisti. Pravá i levá polovina každé čelisti se mediálně spojují, a to buď přímo nebo prostřednictvím obrůstajících krycích

kostí. V průběhu embryonálního vývoje se u většiny obratlovců zakládá chrupavčitý základ primární čelisti. Ten je však postupně pokryt krycími kostmi (dermálním skeletem), které vytváří sekundární čelisti. U tetrapod tyto krycí kosti obvykle spojují horní čelist s lebkou tak pevně, že je pohyblivá jen čelist dolní. U paryb a většiny ryb se však obě, tj. horní i dolní čelist, pohybují nezávisle na lebce. Dorzální část druhého žaberního oblouku, který se nazývá jazylkový, je tvořena chrupavkami zvanými hyomandibulare a

u primárně vodních čelistnatců

zprostředkuje spojení horní a dolní čelisti k neurocaraniu. Ventrální část tohoto oblouku se nazývá hyoideum. Nejstarší čelistnatci – Placodermi, - měli čelisti spojeny s neurocraniem přímo a jazylkový oblouk zůstal nezměněn (= euatostylie). Avšak u řady primitivních žraloků a také u lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia (z nichž se vyvinuli obojživelníci), je s neurocraniem spojeno nejen palatoquadratum, tj. primární horní čelist, ale také hyomandibulare (= euamphystylie). U většiny paryb a recentních ryb přebírá funkci spoje mezi čelistním obloukem a neurocraniem pouze hyomandibulare, neboť palatoquadratum se mění ve čtyřbokou kost (os quadratum) nesoucí zde primární čelistní kloub pro připojení spodní čelisti (=hyostylie). U obojživelníků, plazů, ptáků a savců je způsob připojení čelistí k neurocraniu ovlivněn především pokročilým stupněm rozvoje dermálního skeletu a horní čelist tvořená pouze krycími kostmi pevně srůstá s lebkou. Tento způsob spojení se nazývá odvozená autostylie a předpokládá se, že se vyvinul z amfistylie lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia.

Po vytvoření čelistí došlo k bouřlivému vývoji obratlovců, vzniku specializovaných orgánů, kolonizaci souše a formování therapsidní linie.

Pokračuje tedy i výovj

jednotlivých elementů žaberních oblouků. Os quadratum se u savců mění v ušní kůstku kovadlinku (incus). Zaniká proto primární čelistní kloub a vzniká čelistní

kloub

sekundární. Primární spodní čelist (u paryb se nazývá Meckelova chrupavka), je postupně redukována a počínaje rybami se z ní stává pouze jedna z několika kostí dolní čelisti. Nazývá se

articulare a spoluvytváří primární čelistní kloub. U savců se ve formě ušní

kůstky kladívka (malleus) přesouvá do dutiny neurocrania. Z hyomandibulare druhého jazylkového oblouku se u obojživelníků, plazů a ptáků vyvíjí ušní kůstka columella. U savců se tatáž kůstka jmenuje třmínek (stapes). Z dolních elementů tohoto oblouku se u suchozemských obratlovců vyvíjí části jazylky. S vývojem a přeměnou žaberních oblouků a jejich derivátů se mění resp. pozbývají význam žaberní štěrbiny. Ze žaberní štěrbiny

mezi čelistním a jazylkovým obloukem, která se nazývá spiraculum, vzniká u amniot dutina středního ucha. Nejstaršími obratlovci s čelistmi byli Placodermi a Acanthodia.

Třída: Chondrichthyes – paryby Paraby jsou pozoruhodnou, evolučně úspěšnou skupinou čelistnatců, jíž by měla být při výuce zoologie věnována pozornost nejen na vysoké, ale také na střední škole. Třída Chondrichtyes zahrnuje žraloky a rejnoky (společně tvoří podtřídu Elasmobranchii – příčnoústí) a také chiméry (podtřída Holocephali). Paryby mají párové ploutve a zcela jim chybí kostní tkáň. Protože chybí elementy kožního původu resp. dermocranium, je lebka nekrytá. Paryby se objevily v devonu a jako první absolvovala paleozoickou radiaci skupina, označovaná dnes jako Cladoselachii, se zvláštními, kladodontními zuby (měly špičaté hroty). Poloha úst byla více terminální, než ventrální. Jedna skupina – Xenacanthizahrnovala bentické sladkovodní paryby s dificerkní ocasní ploutví (zevně i vnitřně souměrnou) a končetinám podobnými párovými ploutvemi s mediální sérií podpůrných kosterních elementů. Tato skupina vyhynula již počátkem mesozoika bez „potomků“. Vymřelí Cladoselachii měli párové ploutve s širokou bází a omezenou pohyblivostí, pět párů laterálních žaberních skulin a podobně , jako u moderních žraloků, pokračovala jejich páteř do dorzálního laloku ocasní ploutve. U těchto vymřelých žraloků však byly oba laloky tj. dorzální a ventrální zpravidla stejně velké, tzn., že měli homocerkní ocasní ploutev častěji než heterocerkní (s větším dorzálním lalokem). Právě posledně uvedený typ heterocerkní ocasní ploutve je naopak typický pro současné žraloky. Obratle Cladoselachii byly tvořeny pouze oddělenými neurálními a hemálními oblouky, které objímaly širokou chordu. Recentní paryby mají obratle kompletní, tj. s těly, do nichž se ukládá chrupavka a vápenité inkrustace, což vede k zaškrcování chordy, která persistuje korálkovitých elementů. www.biology.webz.cz/paryby.php http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15235

Další důležité znaky paryb:

jako řada

• tělo je kryto plakoidními šupinami, které se na čelistech mění v zuby. Jejich základem je dentin kostního původu a na povrchu ektodermální email. Sekundárně mohou být plakoidní šupiny redukovány • žaberní přepážky nesou žaberní plátky, které jsou k nim přirostlé po celé délce. Žaberní přepážky jsou podepírány žaberními oblouky. Žraloci se musí neustále pohybovat. Nepřítomnost plynového měchýře způsobuje, že žralok, který přestane plavat, klesne ke dnu. Přes nepohyblivé žábry musí neustále proudit voda.Ta vstupuje do těla tlamou, ven vychází žaberními otvory a také spiraculem. Při přerušení této cirkulace nedochází k okysličování krve a žralok by se udusil • mozek paryb má dobře vyvinutý koncový mozek i mozeček. Čichové laloky koncového mozku jsou velké, hemisféry vytvořené, avšak jejich kaudální oddíl je nepárový. Vyšší koordinační centra obsahuje střední mozek. Mozeček je centrem pohybu a rovnováhy • žraloci mají velmi dobře vyvinutý čichový orgán, dále pak zrakový, rovnovážně sluchový, proudový a chuťový. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny tři polokružné chodby, avšak utriculus, sacculus a lagena jsou jen naznačeny. Žraloci mají extrémně dalekozraké oči • střevo obsahuje spirální řasu (typhlosolis) a vyúsťuje do kloaky. Pozoruhodná je funkce jater, která mohou vážit až 10% celkové hmotnosti živočicha. Jsou jednak zásobárnou tuku, jednak hydrostatickým orgánem a nahrazují tak funkci plynového měchýře u ryb • centrem cévní soustavy je srdce uložené v perikardu, skládající se z těchto částí: sinus venosus (žilný splav), atrium (předsíň), verticulus (komora), conus arteriosus (srdeční násadec). Srdeční násadec je svalnatý, samostatně tepe a je považován za původní orgán čelistnatců. Je vytvořen také u nejstarších skupin ryb , tj. u Dipnoi, Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. Tento typ srdce obsahuje pouze odkysličenou krev • uspořádání urogenitálního systému odpovídá stavu u většiny anamnií. Typem ledviny je opistonefros. Samčími pohlavními vývody jsou Wolffovy chodby, samičími Müllerovy chodby • oplození je vnitřní. Sexuální dimorfismus se projevuje přítomností zdvojeného pářícího orgánu mezi břišními ploutvemi (pterygiopod). Jím proniká samec do kloaky

samice. Tyto výrůstky, podepřené chrupavkou, dosahují u dospělých samců 8-13% celkové délky těla. U vejcorodých druhů jsou vejce kladena v tuhých vaječných obalech produkovaných bílkotvornými skořápečnými žlázami. U živorodých druhů srůstá žloutkový vak se stěnou vejcovodu matky, který je na jednom místě rozšířen o „dělohu“ a vytváří se tak nepravá placenta. Výživu získává plod přímo z krevního oběhu matky •

s výjimkou několika druhů rejnoků a sladkovodního žraloka Carcharias

nicaraguensis z jezera Nicaragua jsou paryby mořskými čelistnatci. Velcí žraloci rodů Rhincodon a Cetorhinus jsou planktonofágní. Plankton získávají filtrací přes speciálně upravené žaberní štěrbiny.

Třída: Pisces – ryby Ryby jsou primárně vodní čelistnatci a počtem více než 24 000 doposud popsaných druhů jsou dominujícími obratlovci. K rybám patří také vymřelí předkové prvních terestrických obratlovců, tj. labyrintodontních obojživelníků řádu Ichtyostegalia. Těmito předky byly lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia a obojživelníci vznikli s největší pravděpodobností z jejich řádu Osteolepiformes a možná i Holoptychiiformes.

Klasifikace ryb: Třída Pisces je členěna na tři podtřídy:

1. Podtřída D i p n o i - dvojdyšní, 6 druhů 2. Podtřída C r o s s o p t e r y g i i – lalokoploutví, 1 druh Nadřád Rhipidistia – vějířoploutví, vymřelí Nadřád Actinistia – střapcoploutví, 1 recentní druh 3. Podtřída A c t i n o p t e r y g i i – paprskoploutví, 24 000 druhů Nadřád Brachiopterygii – násadcoploutví, 3 druhy Nadřád Chondrostei - řídkokostní syn. chrupavčití, 20 druhů Nadřád Holostei – mnohokostní, 11 druhů Nadřád Teleostei – celokostní syn. kostnatí, většina recentních ryb

Ichtyofaunu naší republiky tvoří v současné době pravděpodobně 68 druhů ryb (HANEL 1992). Vzácně se u nás mohou vyskytovat zástupci nadřádu Chondrostei, řádu Acipenseriformes – jeseteři, čeledi Acipenseridae – jeseterovití. V dunajském povodí žije jeseter malý Acipenser ruthenus. Všechny naše ostatní druhy ryb náleží k nadřádu Teleostei – kostnatí.

Hlavní znaky třídy http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/perch_Mount_1.htm http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir19

Kostra Rybí skelet je převážně kostěný, sekundárně může dojít k převaze chrupavky (Chondrostei), ale kost nikdy zcela nezmizí. Charakteristický je rozvoj dermálního skeletu (osifikace na podkladě vaziva ve škáře). Také kosti tvořící základ skřelí jsou dermálního původu a jsou připojeny k jazylkovému žabernímu oblouku.

U lalokoploutvých,

dvojdyšných a násadcoploutvých je lebka platybazická, u většiny paprskoploutvých tropibazická. Chorda je u Dipnoi zcela zachovalá, nezaškrcovaná, neboť obratle páteře zde tvoří pouze chrupavčité či osifikované oblouky (aspondylní typ obratlů). U Actinopterygii je chorda potlačována a zaškrcována těly obratlů. Většina ryb má amficélní obratle, které mají na dorzální straně horní oblouky (neurapophysy), které se spojují v processus spinosus a uzavírají míšní kanál. Dolní oblouky se spojují v kanál jen v ocasní části (hemapophysy) a prochází jím hřbetní aorta a ocasní žíla. Mimo ocasní část se dolní oblouky nespojují a tvoří příčné výběžky (processus transversi).

Šupiny Ryby mají kostěné šupiny několika typů. Za nejpůvodnější jsou považovány šupiny ganoidní, které jsou masivní, destičkovité, čtyřhranné a minimálně se překrývající. Jejich kostní tkáň je pokryta vrstvou třpytivého, vysoce resistentního ganoinu. Ganoidní šupiny jsou zachovány u Brachiopterygii, Chondrostei a Holostei. U starobylých Crosopterygii a Dipnoi

se vyvinuly šupiny kosmoidní, podobné jako u Placodermi. Spodní vrstvu

kosmoidních šupin tvoří hustá lamelovitá kost, nad níž je vrstva vaskularizované kosti prostoupená krevními cévami a ta je pokryta dentinu podobným kosminem. Kostěné šupiny nadřádu Teleostei jsou průsvitné, bez ganoinu, jejich centrem je ploténka kolem níž se koncentricky ukládají lamely (circuli). Tento typ překrývajících se šupin se nazývá

leptoidní a vyskytuje se ve dvou formách, cykloidní a ktenoidní, odlišných tvarem vnějšího a vnitřního okraje. Leptoidní šupiny, které nebrání rychlému pohybu, spočívají v kůži pokryté tenkou mukózní epidermis. http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table__of_Contents/Lab-9b/Placoid/placoid.htm

http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_ of_ Contents/Lab-9b/Ganoid/ganoid.htm

Nervová soustava a smyslové orgány Ve srovnání s parybami mají ryby celkově rozvinutější střední mozek a mozeček. Avšak v uspořádání a celkové úrovni

rozvoje koncového mozku se projevují rozdíly mezi

dvojdyšnými na straně jedné

a všemi ostatními recentními rybami na straně druhé.

Dvojdyšní mají dobře vyvinuté pallium hemisfér koncového mozku, čímž zapadají do progresivní

linie vedoucí od paryb k amniotům. Naproti tomu u paprskoploutvých a

zejména kostnatých ryb horní části pallia redukují, přičemž mohutným rozvojem bazálních ganglií vzniká epistriatum, které u kostnatých ryb výrazně převažuje nad palliem (podobně jako neostriatum u ptáků). Čichové laloky koncového mozku mají zpravidla vzhled nevelkých tenkých provazců sahajících až k párovým nosním dutinám. Ryby mají 10 párů hlavových nervů. Čichový orgán není u ryb dominujícím smyslovým orgánem. u paprskoploutvých jsou zpravidla na každé straně dvě vnější nozdry (přední a zadní), takže voda může proudit přes čichové váčky jedním směrem (nikdy do dutiny ústní!). Dobrý čich byl prokázán u úhořů. Pravé choany (tj. vnitřní nozdry) spojující nosní a ústní dutinu, měly vytvořené pouze lalokoploutvé ryby nadřádu Rhipidistia. U dvojdyšných ryb jsou sice choany vytvořeny, avšak vznikly přesunem zadních vnějších nozder na přední část stropu ústní dutiny a nejsou proto homologické s choanami lalokoploutvých a tetrapod. Vnitřní ucho tvoří tři polokružné chodby s velkými otolity umožňujícími vnímání polohy. Bubínek a střední ucho dosud chybí. Zrakový orgán ryb je dobře vyvinut. Ryby jsou schopné vnímat pohyb předmětů i nad vodou. V sítnici jsou tyčinky a čípky. Pigmentové i zrakové buňky jsou schopné pohybu v závislosti na intenzitě světla vstupujícího do oka zorničkou. Hlubinné ryby mívají velkou čočku a dvojí sítnici – pro vidění na dálku a na blízko. Chuťové pupeny mohou být kromě úst rozsety na hlavě i na jiných místech těla. Důležitým analyzátorem je orgán postranní

čáry neboli proudový orgán, jehož receptory jsou skupiny smyslových buněk zvané neuromasty.

Dýchací orgány Ryby dýchají žábrami, některé navíc i plicními vaky. ˇ6ábry jsou uloženy v žaberní dutině a u kostnatých ryb je tvoří většinou čtyři dvojice řad žaberních lupínků zvaných holobranchie. Žaberní dutiny jsou kryté skřelemi. Bahníci rodu Protopterus mají jen dvě párové holobranchie. Plicní vaky, jako vychlípeniny ventrální strany trávicí trubice, sloužily jako dýchací orgány lalokoploutvých ryb nadřádu Rhipidistia a z recentních ryb jsou funkční u Dipnoi a Brychiopterygii. U většiny Actinopterygii vzniká nepárový plynový měchýř s hydrostatickou funkcí vychlípením dorzální strany trávicí trubice a může být zachováno jeho spojení s jícnem (u řádu Clupeiformes – bezostní). V tomto případě dochází ke změně jeho objemu prostřednictvím jícnu a kanálu ductus pneumaticus. U většiny Teleostei k propojení nedochází, vytváří se však rete mirabile, tj. prokrvené útvary s hustou sítí kapilár. Útvary produkující plyn se nazývají červená tělesa, neboli plynové žlázy a ty, které naopak plyn resorbují, se jmenují ovály. Část kostnatých ryb patřících do řádu Cypriniformes – máloostní, má vytvořený Weberův orgán, spojující vnitřní ucho s plynovým měchýřem. Orgán je tvořen řadou kůstek vzniklých přeměnou předních obratlů a slouží k přenosu vlnění včetně zvukových vln. U Holostei má plynový měchýř dýchací funkci a u kostlínů je jeho stěna alveolární.

Srdce a cévní soustava Srdce ryb je stejně, jako u všech primárně vodních obratlovců dýchajících žábrami, plněné pouze redukovanou krví. Tvoří je: žilný splav (sinus venosus), předsíň (atrium cordis), komora (ventriculum cordis) a srdeční násadec (conus arteriosus). Ze srdečního násadce vystupuje břišní aurta, jejíž počáteční úsek nese název truncus arteriosus (tepenný kmen). U takto vytvořeného srdce se na tepenné vlně podílí nejen předsíň a silnostěnná komora, ale také srdeční násadec tvořený srdeční svalovinou. Většina recentních ryb nadřádu Teleostei má však srdeční násadec redukovaný a místo něj vzniká z aorty bulbus arteriosus (tepenný násadec). Nejsou-li vytvořeny plicní vaky, pak je srdce rozděleno jen příčně. U Dipnoi (a nepochybně tomu bylo také u nadřádu Rhipidistia) však do srdce přichází z plicních vaků plicními žilami okysličená krev. Bahníci proto mají v předsíni a částečně i v komoře podélnou řasu rozdělující srdce také podélně. U většiny recentních ryb je okysličená krev vedena ze srdce břišní aortou do žaberních tepen, odkud je po okysličení

odváděna kořeny hřbetní aorty. Ve venózním systému dominují kardinální žíly a z jejich zadních úseků vzniká velmi variabilně utvářený ledvinový vrátnicový systém. Počínaje rybami se vytváří také lymfatický systém.

Trávicí ústrojí Čelisti jsou opatřeny velkým množstvím malých kónických zubů. Zuby však mohou být i na jiných kostech ústní dutiny. Ryby, stejně jako paryby, mají polyfiodontní, tj. stále se obměňující chrup. Hltan se žábrami po stranách vede do krátkého jícnu, za nímž následuje nazpět stočený žaludek ukončený vrátníkem. Pokračuje střevo, končící řitním otvorem. Na rozhraní žaludku a střeva se nachází zpravidla tři trubicovité slepé pylorické přívěsky se sekreční nebo absorpční funkcí. Játra umístěná vpředu trávicí dutiny jsou velká. Žluč se shromažďuje ve žlučovém váčku, odkud je odváděny do střeva. Pankreas je obvykle rozptýlen v mesenteriálních řasách. Při pitvě ryby nalezneme v ohybu střeva blízko žaludku slezinu ve tvaru malého okrouhlého červeného tělíska, náležející však k soustavě krevního oběhu. U Brachiopterygii a Holostei je ve střevě zachována spirální řasa.

Urogenitální systém Ryby mají vyvinut typ ledvin nazvaný opistonefros se vzhledem páru tmavě červených pruhů v horní stěně břišní dutiny. U Teleostei odchází moč močovody do močového měchýře a z něho vývodem vyúsťujícím na močopohlavní (urogenitální) bradavce, která leží za řitním otvorem. V tomto případě jsou vývody ledvin (Wolffovy chodby) samostatné. Varlata jsou bělavá a táhnou se také pruhovitě téměř po celé délce svrchní strany břišní dutiny a spermie z nich odcházejí chámovody do urogenitální bradavky. Vajíčka se vyvíjejí ve dvou propojených vaječnících s tenkou prosvítající stěnou. V době tření zaujímají téměř celou dutinu břišní. Vejcovody vyúsťují v typickém případě u kostnatých ryb na urogenitální bradavce. Vejcovody a chámovody kostnatých ryb nemají žádný vztah k k vývodům, tj. močovodům ledvin, neboť vznikají z výstelky coelomové dutiny. U Dipnoi funguje vývod ledviny

(Wolffova chodba) jako chámomočovod a Müllerova

chodba jako vejcovod.

Rozmnožování Většina ryb je oviparní, část je viviparní. příkladem živorodosti jsou halančíci (čel.Pociliidae podř. Cyprinodontoidei), jejichž samci mají nepárové gonopodium a vajíčka se vyvíjejí v dutině vaječníků samic. U kanicovitých (čel. Serranidae, řád Perciformes) byl

popsán hermafroditismus. Počet kladených vajíček – jiker může dosahovat až několika milionů (tresky). Samice kapra obecného klade přes milion jiker, pstruha obecného 3 000, štiky obecné 127 000, oukleje obecné až 10 000 kusů. Zajímavé jsou epigamní projevy související se třením ryb. Většina ryb o potomstvo nepečuje, výjimky jsou však etologicky pozoruhodné. U koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) staví hnízdo z rostlinného materiálu sameček a sám pak střeží jikry nakladené do něho několika samicemi. Samičky malé, max. 80 mm dlouhé, rybky hořavky duhové (Rhodeus sericeus), kladou dlouhým kladélkem několik desítek relativně velkých jiker (délka 3 mm a šířka 1,5 mm) do přijímacích otvorů pootevřených lastur škeblí nebo velevrubů a poté, nad stejným otvorem, vypouští samci chámové buňky.

K oplození, vývoji a vylíhnutí plůdku dojde

mezi žaberními lupínky mlže. Plůdek opouští tělo mlže přijímacím otvorem. Doba mezi nakladením jiker a vylíhnutím plůdku se u ryb liší jednak druhově, jednak momentálními, především teplotními podmínkami. Např. u pstruha amerického (Oncorhynus mykiss) trvá tento vývoj při teplotě 10-14oC 44 dní, ale při průměrné teplotě 4,4oC 90 dní. Většina ryb nemá pravé larvy se specifickými larválními orgány. Výjimkou jsou pouze Dipnoi a Brachiopterygii, jejichž larvy dýchají vnějšími žábrami. U Teleostei se používá označení larva např. pro potěr úhoře říčního (Anquilla anquillae).

Migrace Tahy ryb, při nichž se vytvářejí často početná hejna, souvisí s vyhledáváním největších koncentrací potravy, přezimováním a rozmnožováním. Migrace spojené s rozmnožováním jsou jednak anadromní,při nichž ryby plavou z moře do sladké vody (jeseteři, lososi), jednak katadromní, vzácnější s tahem ze sladkých či brakických vod do moře. Evropské populace úhoře říčního uskutečňují před třením anadromní migraci, při níž urazí přes 4 000 km. Samotné tření probíhá v Atlantiku mezi Bermudami a Bahamami v Sargasovém moři. Mateční jedinci po vytření zahynou a z jiker se vylíhnou larvy zvané leptocefalové stádium, které se mořskými proudy a především Golfským proudem dostávají za 2-3 roky k evropským břehům. Poté metamorfují, přičemž jedinci vstupující do sladkých vod dospívají během 6-12 let v samice, neboť sladká voda stimuluje u malých průsvitných úhoříků, zvaných v této pohlavně indiferentní vývojové fázi „monté“, vývin samičího pohlaví. Naopak v samce metamorfují ti jedinci, kteří zůstanou ve smíšené, brakické vodě. U nás žijící úhoři jsou uměle vysazováni ve stádiu „monté“ a v přirozené migraci jim brání vodní díla. Soudí se, že se dožívají věku kolem 20 let, avšak HANEL (1992) uvádí údaj o

úhoři, který žil v jednom pražském bazénku 68 let a dosáhl délky pouhých 66,6 cm při hmotnosti 0,58 kg.

Dipnoi – dvojdyšní Dvojdyšné ryby dýchají žábrami a plicními vaky. Recentní jsou pouze 3 rody žijící ve stojatých vodách Austrálie, Jižní Ameriky a Afriky (Neoceratodus, Lepidosiren, Protopterus), tzn. na kontinentech vzniklých rozpadem jižního prakontinentu Gondwany. Dipnoi mají v horní čelisti redukované krycí kosti maxillare a praemaxillare, včetně původních zubů. Místo nich se vyvinuly zvláštní deskovité zuby, umístěné na patře. Párové ploutve jsou u rodu Neoceratodus typu biseriálních archipterygií, stejně jako u vymřelého rodu Ceratodus. Zbylé dva rody mají protáhlá uniseriální archipterygia. Pásmo předních končetin je vyvinuto.

Žijící dvojdyšné ryby nevdechují vzduch nozdrami, nýbrž jej

polykají ústy. Bahník australský (Neoceratodus forsteri), omezený výskytem na toky dvou řek severovýchodní Austrálie, je jedinou primárně sladkovodní australskou

rybou,

přestože jeho předchůdci z druhohorního rodu Ceratodus byli kosmopolitní. Řeky australské oblasti jsou zarybněny periferními sladkovodními rybami s anadromními tahy z mořského biocyklu do cyklu limnického a jsou považovány za endemické taxony (BUCHAR 1983). Dipnoi se od Crossopterygii oddělili již na počátku devonu a vždy byli sladkovodní. Dnes žijí v suchých oblastech tropů s periodicky vysychajícími vodami.

Crossopterygii – lalokoploutví

http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16187

Počínaje lalokoploutvými rybami nastává rozdělení mozkové části lebky, tj. neurocrania, na přední oddíl – ethmosphenoidale a zadní oddíl – otiooccipitale (os ethmoidale = kost čichová, správněji sítová kost a os sphenoidale = klínová kost, os occipitale = týlní kost a oticus znamená ušní). Pohyblivé kloubní spojení mezi oběma oddíly umožňuje široké rozevření úst při zdvihu horní čelisti. Ethmosphenoidale a otiooccipitale jsou u lalokoploutvých ryb zkostnatělé a členění na tyto oddíly odpovídá členění původních chrupavčitých základů neurocrania na trabeculae a parachordalia. Charakteristika a evoluční zhodnocení lalokoploutvých vychází především z nálezů fosilií více než 60 rodů těchto ryb. Recentní Latimeria chalumnae reprezentuje mořské lalokoploutvé nadřádu Coelacanthi (=Actinistia), považované za postranní větev bez evolučního významu. Vývojová příbuznost s obojživelníky byla naopak Rhipidistia.

prokázána u druhého nadřádu

Rhipidistia se objevují v devonu a představují nejstarší skupinu sladkovodních ryb se souborem znaků, které vytvářely předpoklad proniknutí obratlovců na souš. GAISLER (1983) uvádí mj. čtyři důležité preadaptační znaky: 1. Primitivní vakovité plíce sloužící jako přídatný dýchací orgán. 2. Choany, tj. pravé vnitřní nozdry. 3. Robustně stavěné nespecializované párové ploutve typu archipterygií, ze kterých je možné odvodit kráčivou nohu. 4. Uspořádání lebečních kostí příznivé pro vznik lebky suchozemského obratlovce a rozvoj mozku.

Actinopterygii – paprskoploutví


Rozsáhlou a velmi rozmanitou skupinu paprskoploutvých ryb tvoří 24 vymřelých a 35 žijících řádů zahrnujících více než 400 recentních čeledí s přibližně 24 000 druhy. Jejich prsní a břišní ploutve tvoří kožní membrána podepřená kostěnými paprsky vybíhajícími z úzké báze. Nemají choany. V jejich urogenitálním systému se projevuje tendence k oddělení vývodů ledvin a gonád. Ze čtyř uvedených nadřádů mají k sobě velmi blízko Brachiopterygii a Chondrostei, což se někdy projevuje v klasifikaci ryb jejich řazením do společného taxonu Chondrostei . Nejmladší a nejpočetnější jsou Teleostei.

Brachiopterygii – násadcoploutví http://www.biolib.cz/cz/taxon/id125416 Dravé sladkovodní ryby stojatých vod. Pouze jediný řád Polypteriformes (bichiři) s jednou čeledí a dvěma rody Polypterus a Calamoichtys. Vyskytují se v tropické Africe. Úhořovité tělo je kryté ganoidními šupinami. Chorda je dobře zachovaná, zaškrcovaná těly obratlů. Lebka je platybazická, hyostylní, zachované je spiraculum (= štěrbina mezi čelistním a jazylkovým žaberním obloukem). Násadcoploutví, stejně jako paprskoploutví, dvojí (horní a dolní) žebra. V jejich střevě je typhlosolis. Plicní vaky slouží jako přídatný dýchací orgán. Na srdci je vyvinut conus arteriosus. Součástí životního cyklu je larvální stádium vývoje. Zvláštní typ prsních ploutví s masitým lalokem se nazývá brachiopterygium. Brachiopterygii jsou považováni za potomky Palaeonisciformes.

Chondrostei – řídkokostní (syn.chrupavčití) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15405 Řídkokostní jsou nejstaršími a nejprimitivnějšími paprskoploutvými rybami. Jejich kostra, zejména páteř a lebka, je

převážně chrupavčitá. Důležitým znakem je spojení mezi

maxilou, preoperculem a patrovými kostmi. Maxila proto není volně pohyblivá. Oči, zpravidla velké, jsou chráněny čtyřmi drobnými, sklerotikálními kůstkami. Patří sem vymřelý řád Palaeonisciformes a recentní Acipenseriformes.

Palaeonisciformes

měli tělo doutníkovitého tvaru délky většinou do 25 cm, kryté

kosočtverečnými

ganoidními šupinami. Chorda zůstávala zachovaná po celý život.

Paleoniscidi se společně s lalokoploutvými a dvojdyšnými rybami objevují ve sladkovodních

sedimentech středního devonu. V karbonu byli nejběžnějšími rybami.

V triasu jsou nahrazováni různými rody Holostei, které se z nich vyvinuly. Acipenseriformes – jeseteři jsou také považováni za potomky paleoniscidů. V recentu jsou zastoupeni rody: jeseter (Acipenser), vyza (Huso), veslonos (Polyodon) a lopatonos (Scaphirhynchus), žijícími ve vodách původní Laurasie (= Evropa, Severní Amerika, Asie). Mají největší redukci kostry ze všech ryb, kostra je většinou nahrazena chrupavkou. Mořské druhy anadromně migrují. Poskytují kaviár (jikry).

Holostei – mnohokostní www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/actinopterygii/neopterygii.html Patrně polyfyletický taxon zahrnující paprskoploutvé ryby s tělní organizací na rozhraní Chondrostei a Teleostei. Mají dobře zachovanou chordu, avšak zkostnatění obratlů je u různých skupin odlišné, např. u některých kaprounů čeledi Amiidae je tělo obratle osifikováno tak, že připomíná obratel primitivních, labyrintodontních obojživelníků. Jediný, dorzálně uložený plynový měchýř, je u

recentních užíván jako dýchací a

hydrostatický orgán. Holostei byli rozšířeni hlavně v mesozoiku. Plně rozvinuti byli v juře a spodní křídě, avšak od svrchní křídy je nahrazují dokonalejší Teleostei. Mesozoické invaze paprskoploutvých ryb do moře, ve kterém v juře nastal jejich bouřlivý rozvoj, se Holostei nezúčastnili. Recentní jsou pouze sladkovodní ryby kostlin (Lepisosteus) se 3 druhy a kaproun (Amia) s jedním druhem, kteří jsou obyvateli sladkých vod Severní Ameriky.

Teleostei – celokostní (syn. kostnatí) http://www.biolib.cz/cz/taxon/id15476 Teleostei se vyvinuli v průběhu triasu z Holostei. Jsou nejrozsáhlejší skupinou Actinopterygií. Adaptace k nejrozmanitějším prostředím způsobila ohromnou rozmanitost těl. Kostra celokostných je zcela zkostnatělá, osifikovaná je také páteř včetně těl obratlů (u Holostei ne!) Štěrbinovitá ústa se zkracují tak extrémně, že hranu horní čelisti tvoří prodloužená premaxila, přičemž maxila je z horní čelisti kaudálně vytlačena a její funkcí zůstává jen posun premaxily při otevírání úst. Paralelně je redukováno několik kostí na dolní čelisti, avšak dentale, angulare a articulare zůstávají zachovány. Na břiše se ploutve posouvají na prsa, případně na hrdlo (Perciformes). Prsní ploutve uložené vysoko jsou velmi efektivními brzdami. Časté je splývání hřbetních ploutví. Za nejvyspělejší

Teleostei se považuje řád Perciformes – ostnoploutví, který je zároveň řádem nejpočetnějším. Ve fauně ryb

ČR je zastoupen čeleděmi Percidae (okounovití),

Centrarchidae (okounkovití), Cottidae (vrankovití). Naopak nejprimitivnějšími Teleostei jsou ryby řádu Clupeiformes – bezostní, kteří mají u nás zástupce v čeledích Salmonidae (lososovití), Thymallidae (lipanovití), Esocidae (štikovití).

Největší h o s p o d á ř s k ý v ý z n a m mají na našem území ryby několika čeledí řádu Cypriniformes – máloostní. Jedná se o čeledi Cyprinidae (kaprovití), Cobitidae (sekavcovití), Siluridae (sumcovití), Ictaluridae (sumečkovití). Kapr obecný (Cyprinus carpio) je nejdůležitější rybou proslulého českého rybníkářství již od XV. století Původní divoká forma žije především v Dunaji.

Třída: Amphibia – obojživelníci http://amphibiaweb.org/ http://www.biolib.cz/cz/taxon/id304

Obojživelníci jsou skupinou živočichů, která uskutečnila jeden z nejdůležitějších kroků v evoluci obratlovců , kterým je proniknutí na suchou zemi. Jsou nejstaršími tetrapody a mostem mezi rybami, adaptovanými – stejně jako ostatní primárně vodní obratlovci – k životu ve vodě a plazy, přizpůsobenými k suchozemskému životu. K obydlení souše těmito obratlovci došlo nejpozději ve svrchním devonu, tj. přibližně před 350 miliony lety. Ve svrchním karbonu, tj. asi o 100 milionů let později, vznikli z obojživelníků plazi, kteří díky adaptaci pro život na souši osídlili rozsáhlé oblasti a různá prostředí tehdy dosud nerozdělené souše P a n g e y.

V předchozím textu věnovaném rybám, bylo uvedeno, že výchozí skupina ryb, z níž obojživelníci vznikli, jsou Rhipidistia a z nich pak Osteolepiformes a Holoptychiiformes. Zdaleka není dosud dořešen problém, zda jsou suchozemští obratlovci monofyletičtí, nebo difyletičtí. Podle tzv. švédské školy (E. Jarvik a další) jsou Holoptychiiformes anatomicky bližší pouze těm krytolebcům, z nichž se vyvinuli recentní červoři (Gymnophiona) a ocasatí (Caudata). Osteolepiformes jsou podle této hypotézy blízkými příbuznými žab

(Anura) a také těch krytolebců, z nichž se vyvinuli plazi. Mnoho významných vědců však toto difyletické pojetí popírá. Existuje několik hypotéz, vysvětlujících důvody, které vedly lalokoploutvé ryby k opouštění vodního prostředí. Podle Romera (1966) bylo příčinou oteplování klimatu, vysychání vod a zmenšování kaluží, které ryby musely opouštět nikoliv proto, aby se mohly na souši nadýchat kyslíku, nýbrž proto, že se přemísťovaly opět jinam do kvalitnějšího vodního prostředí. Naproti tomu Panchen (1977) soudí, že primitivní

obojživelníci

s pětipaprsčitou

končetinou

se

vyvinuli

z těch

forem

lalokoploutvých ryb, které pronikaly za kořistí do mělčin sladkých vod osídlených mnoha bezobratlými živočichy a také menšími rybami. Přírodním výběrem byly preferovány typy s nejsilnějšími párovými ploutvemi, jejichž kostra používáním sílila. Kromě schopnosti dýchat atmosférický kyslík vlhkým povrchem plicní tkáně, se musely přechodné formy vyrovnat také s překonáním zemské tíže, tj. s tím, že jejich těla nejsou při pohybu nadnášena vodou jimi vytlačenou. Nejstarobylejší labyrintodontní obojživelníci se pohybovali, podobně jako ryby, vlnivým pohybem, při němž bylo mnoho energie vynaloženo k nazdvihnutí těla. Poloha jejich končetin a změny při pohybu se liší od ostatních suchozemských obratlovců, neboť jak humerus, tak femur směřují laterálně od těla v poloze skoro vodorovné, zatímco předloktí a lýtkové partie končetin jsou orientovány ventrálně a svírají tudíž s ramenní resp. stehenní kostí přibližně pravý úhel. Pohyb pomocí takto upravených končetin musel být velmi těžkopádný a namáhavý. http://frogg.lbl.gov/

Systém obojživelníků Klasifikace obojživelníků není ustálená a zejména na úrovni řádů existuje řada variant. Třída: Amphibia – obojživelníci 1. Podtřída Labyrinthodontia – vráskozubí řád Ichthyostegalia – obojživelníci rybovití řád Palaeostegalia řád Temnospondyli řád Batrachosauria – žabotvární 2. Podtřída Lepospondyli – srostloobratlí řád Nectridea řád Aistopoda řád Lysorophia řád Microsauria

3. Potřída Caudata – ocasatí řád Urodela – mloci 4. Podtřída Salientia – skákaví řád Proanura – pažáby řád Anura – žáby 5. Podtřída Apoda – beznozí řád Gymnophiona - červoři Obojživelníci prvních dvou podtříd

jsou zcela vyhynulí, stejně tak řád Proanura

z podtřídy Salientia. Pro Labyrintodontia a Lepospondyli je často užíváno souhrnného názvu Stegocephali – krytolebci. Ichthyostegalia ze svrchního devonu Grónska jsou nejstaršími známými obojživelníky. Nalezené exempláře rodu Ichthyostega dosahovaly délky kolem

110 cm, měly plochou lebku a na konci ocasu dorzální ploutev.

Z labyrintodontního řádu Batrachosauria jsou odvozováni plazi a krytolebci jejich podřádu Seymouriamorpha mají tolik plazích znaků, že byli dlouho pokládáni za nejprimitivnější plazy. Teprve nálezem larev s vnějšími keříčkovitými žábrami byli definitivně zařazeni k obojživelníkům.

Hlavní znaky podtřídy

Povrch těla Recentní obojživelníci mají nahou kůži, zvlhčovanou neustále sekretem mnohobuněčných slizových žláz. Růst je doprovázen svlékáním, stará pokožka je většinou obojživelníkem pozřena. Kůže slouží také k dýchání, škára je bohatě prokrvena a v její spodní vrstvě jsou chromatofory s pigmentem (barvoměna).

Kostra a svalovina Ve skeletu je kostra potlačena obratli, které jsou u obojživelníků třech typů: amficélní, opistocélní a procélní. Počty obratlů jsou u jednotlivých podtříd různé, nejnižší u žab – 9, avšak u mloků kolem šedesáti. Atlas (nosič) a axis (čepovec) nejsou vyvinuty, krční obratel je pouze jeden. Recentní ocasatí mají žebra v trupu, žáby však ne, zato je u nich vyvinuta hrudní kost (poprvé u obratlovců). Lebka je platybazická, u krytolebců byla monokondylní , u recentních je bikondylní. Recentní obojživelníci mají proti krytolebcům také značně redukovaný dermální skelet, který zcela chybí v očnicové a spánkové krajině.

Spodní čelist je kloubně spojena s kostí čtvercovou (os quadratum). Báze mozkovny je zároveň stropem ústní dutiny (= primární patro). Schéma stavby končetin odpovídá v zásadě ostatním tetrapodům. Je-li vytvořeno sternum, pak se na něj napojuje lopatkové pásmo. Jednotlivé díly pánevního pásma jsou u recentních tenké (u vymřelých naopak robustní), slabě osifikované elementy jsou ilium (kyčelní) a ischium (sedací), avšak element pubis (stydký) je chrupavčitý. Acetabulum (kloubní jamka určená pro spojení s hlavicí stehenní kosti) je vyvinuto.

Kosterní svalovina nese zřetelné stopy segmentace, resp. členění na myomery, především u ocasatých. Velkými svaly jsou musculus longissimus dorsi a m. latissimus dorsi. Žáby mají mohutné svaly zadních nohou – m. rectus anticus femoris, m. vastus externus a hlavně m. gastrocnemius. Vytvořeny jsou také Achillovy šlachy (tendo Achillis).

Nervová soustava a smyslové orgány Stejně jako ryby, mají i obojživelníci uspořádány všechny části mozku lineárně. Přední mozek (telencephalon) je rozdělen na dvě hemisféry, které vybíhají dopředu ve dva malé čichové laloky, z nichž vystupují čichové nervy (n. olfactorii). Kaudálně následuje mezimozek (diencephalon), ze kterého vychází šišinka (epiphysa). Střední mozek (mesencephalon) je rozdělen na dva zrakové váčky (lobi optici). Střecha středního mozku (tecum) je hlavním kontrolním centrem. Mozeček cerebellum), přiléhající ke zrakovým váčkům, je velmi malý. Prodloužená mícha (medulla oblongata syn. myencephalon) je široká, kaudálně se zužuje a předchází ve hřbetní míchu (medulla spinalis). Ventrálně, mezi mozečkem a zrakovými váčky, je zrakové zkřížení (chiasma opticum) a hypofýza. Mícha prochází dorzálními neutrálními oblouky obratlů a končí v urostylu jako tenké vlákno. Z míchy mezi obratli vybíhá 10 párů spinálních nervů, majících vzhled lesklých bílých provazců na dorzální stěně břicha, nad peritoneem. Každý nerv má dva kořeny, senzorický – dorzální a motorický – ventrální. Míšní nervy tvoří párovité pleteně, a to v hrudní části plexus brachialis, inervující oblast přední končetiny a obdobnou pleteň v krajině bederní a křížové plexus sciaticus (syn. plexus lumbo-sacralis).

Ze s m y s l o v ý c h orgánů je dobře vyvinut orgán sluchový. Počínaje obojživelníky je vytvořeno střední ucho. Bubínkové membrány, uložené po obou stranách hlavy, zachycují zvukové vlny na vzduchu i ve vodě. Vibrace bubínku jsou přenášené skrze střední ucho tyčinkovitou ušní kůstkou (= columella), která spojuje bubínek a vnitřní ucho. Vlastním

sídlem sluchové percepce je výběžek

sacullu zvaný lagena, kde jsou kromě macula

lagenae, počínaje obojživelníky, také pupilla basilaris, v nichž jsou později u vyšších obratlovců takřka výhradně soustředěny sluchové buňky. V této části vnitřního ucha jsou zakončení VIII. mozkového nervu, tj. nervus vestibulocochlearis (= rovnovážně sluchový). Gymnophiona nemají střední ucho, columellu ani bubínek. Larvy obojživelníků mají p r o u d o v ý orgán. Oko je stavbou srovnatelné s okem ostatních suchozemských tetrapod, avšak na rozdíl od amniot je sítnice schopná regenerace. Oči jsou zaostřeny na dálku, při prohlížení bližších předmětů se čočka posouvá do sítnice svalem musculus retractor lentis, tvar rohovky a čočky se nemění. Oční víčka jsou tři, včetně mžurky. Dobře je vytvořeno parietální oko.

Dýchací orgány Respiračními orgány jsou plíce, pokožka a také výstelka ústní dutiny. Všechny tyto orgány mají vlhký povrch a jsou prostoupeny sítí krevních cév. Vzdušný kyslík se rozpouští na vlhkém povrchu a difunduje do krve, zatímco oxid uhličitý ji opouští opačným směrem. Vzduch vnikající do nozder se dostane do ústní dutiny v důsledku podtlaku, který nastává rozšířením spodiny úst.

Po uzavření nozder tlakem spodního patra k hornímu, a při

současném pootevření hrtanové štěrbiny (glottis), vstupuje vzduch do průdušnice, z ní do párových průdušek a konečně do plic. Po stranách hltanu jsou u žab záhyby sliznice zvané hlasové vazy, jejichž rozechvíváním vzniká skřehotavý zvuk, který může být zesilovaný rezonančními váčky vychlipitelnými po stranách hlavy. Zvuky vydávané samci žab vznikají tak, že vzduch je při zavřených nozdrách proháněn z plic do úst a zpět při vibraci hlasových vazů. Plíce jsou elastické, oválné měchýře, pěnovitého vzhledu, jejichž vnější povrch je kryt poplicnicí (pleura pulmonalis). Vnitřek plic má alveolární strukturu, která zvětšuje respirační plochu. Larvy obojživelníků dýchají žábrami (až 3 páry), které jsou zpočátku vnější a později se zpravidla uzavírají do pojivové žaberní komůrky.

Srdce a cévní soustava Srdce dospělých obojživelníků tvoří: 1. Jedna silnostěnná kónická komora . 2.Dvě (levá a pravá) tenkostěnné předsíně. 3. Dorzálně uložený sinus venosus . 4. Silný trubicovitý conus arteriosus vystupující z přední stěny komory. Chlopně mezi komorou a předsíněmi brání zpětnému toku krve, předsíně jsou odděleny septem. V conus arteriosus je tenká, zploštělá, spirálovitě vinutá chlopeň. Srdce je uloženo v osrdečníkovém vaku. Systém cirkulace krve je následující: redukovaná krev z těla se hromadí v sinus venosus , jehož

stahy je hnána do pravé předsíně. Krev z plic se shromažďuje v levé předsíni. Při smrštění obou předsíní je jejich obsah vtlačen do komory. Když se smrští komora, pak je obojí krev, tj. okysličená i redukovaná tlačena do conus arteriosus, avšak spirální chlopeň v něm odklání většinu toku neokysličené krve z pravé strany do vnějších oblouků vedoucích k dýchacím orgánům, tj. plicím a kůži, zatímco z levé strany je převážně okysličená krev vedena do vnitřních oblouků (tj. krčních tepen n. carotid), které vedou krev do hlavy a do středních oblouků, vedoucích krev do těla a k útrobám. Levá i pravá větev conus arteriosus se tudíž dělí na tři hlavní tepny neboli oblouky, vedoucí krev do hlavy, těla a dýchacích orgánů. Střední oblouky se stáčejí kolem jícnu a mediánně spojují v jednu dorzální aortu (aorta dorsalis syn. a. descendens), probíhající pod páteří. Vnější oblouky se větví na arterie plicní a kožní. Do žilného splavu přivádí z těla odkysličenou krev spodní dutá žíla (vena cava inferior) a z hlavy dvě horní duté žíly (venae cavae superiores). Z kůže sem přichází kožní žíla (vena cutanea magna), která ovšem přivádí okysličenou krev, jenž se mísí s odkysličenou krví podklíčkové žíly sbírané z předních končetin. Okysličená krev z plic se vrací dvěma plicními žílami (venae pulmonales) do levé předsíně. Obojživelníci mají vyvinutý vrátnicový krevní oběh v játrech i v ledvinách. Srdce larev obojživelníků má sice vytvořené obě předsíně, ale je plněno jen odkysličenou krví. Obojživelníci mají vytvořený mízní systém soustředěný ve velkých mízních prostorách pod kůží. Koloběhu mízy napomáhají tzv. mízní srdce.

Trávicí ústrojí Žabí pulci se živí převážně rostlinnou potravou, avšak dospělci žab a ostatní obojživelníci všech stádií loví pohybující se živočišnou potravu. V ústech je většinou pohyblivý jazyk a potrava je zde obalována hlenem. Polykání je spojeno se zatahováním očních bulev svalem musculus retractor bulbi. Recentní dospělci mají pravé homodontní polyfiodontní zuby. Zuby larev jsou rohovinové. Trávicí trubice je členěna na hltan, jícen, žaludek, tenké střevo s dvanáctníkem, tlusté střevo a konečník ústící do kloaky. Do dvanáctníku ústí játra a pankreas.

Urogenitální systém Nejprimitivnější typ ledviny mají u obojživelníků larvy červořů , nazývá se holonefros a je segmentovaný, neboť se vytváří v každém somitu jako pár kanálků s obrvenými nálevkovitými nefrostomy, při vnější poloze glomerulů. Kanálky jsou napojeny na Wolffovu chodbu (primární močovod). Pozůstatkem holonefrosu v hlavové části je

pronefros, který je ledvinou larev ostatních obojživelníků. Dospělí obojživelníci mají vyvinutý mesonefros, rovněž s Wolffovými chodbami, které mají ale u samců funkci chámomočovodu. Varlata jsou kompaktní a u žab mají fazolovitý tvar. Vaječníky jsou párovité, laločnaté, jejich vývody jsou Müllerovy chodby, fungující nezávisle na vylučovacích cestách. Müllerovy chodby mají ve sliznici bílkotvorné žlázy, z jejichž sekretu vzniká ve vodě bobtnající obal vajíček, který se stává první potravou larev.

Rozmnožování Rozmnožování obojživelníků je často spojeno s pozoruhodným epigamním chováním. U ocasatých je vnitřní oplození zajištěno tak, že samci odkládají spermatofory, které samice nabírají okraji kloaky. U čolků rodu Triturus k tomu dochází ve vodě a u mloků rodu Salamandra na souši. U žab dochází v naprosté většině ke vnějšímu oplození, kdy samec zachycený na hřbetě samice stimuluje ovulaci a vypuštěná vajíčka ihned oplodňuje. U červořů je vnitřního oplození dosahováno částí kloaky samce, která je při páření zformována do podoby penisu. Většina obojživelníků je vejcorodých (oviparních), avšak u některých forem s vnitřním oplozením se vyvinuly různé typy živorodosti (viviparie). Příkladem je mlok skvrnitý (Salamandra salamandra) u něhož se v těle samice vyvíjejí larvy až do dost pokročilého stádia a tato forma viviparie se nazývá larviparie. Za velmi pozoruhodnou adaptaci a formu péče o potomstvo je možno označit vývoj zárodků žab vejcorodého rodu Pipa. Samci zde pomáhají rozmisťovat oplozená vajíčka na hřbet samice, na kterém se vytvoří komůrkovité prohlubně se silně prokrveným žloutkovým váčkem a ocasním lemem, přizpůsobeným k dýchání. Komůrky na zádech samice opouštějí pulci.

S a l i e n t i a - s k á k a v í http://www.biolib.cz/cz/taxon/id16230 Podtřídu Salientia tvoří dva řády: Proanura – pažáby a Anura – žáby. Pažáby byly popsány podle jediného druhu Tradobatrachus massinosti ze spodního triasu. Měly žabí tvar těla a žabí lebku, ocas nebyl vyvinut. Řád Anura je charakteristický zkráceným tělem, malým počtem obratlů (9 + urostyl), pětiprstými a silnějšími zadními končetinami. Velké podkožní prostory mají vyplněny lymfou. Způsob, jakým žáby plavou, je zcela odlišný od způsobu plavání všech ostatních obratlovců. Na našem území žijí žáby pěti čeledí: Discoglossidae-kuňkovití,

Pelobatidae-blatnicovití,

skokanovití a Hylidae – rosničkovití.

Bufonidae-ropuchovití,

Ranidae-

Caudata - ocasatí

http://www.caudata.org/

Obojživelníci podtřídy Caudata nají protáhlé tělo se slabými, krátkými, stejně velkými končetinami. Páteř je tvořena velkým počtem obratlů, střední ucho je redukované, na lebce chybí řada kostí (např. jugale, postfrontale). Oči jsou malé, mnohdy zakrnělé a překryté kůží (př. Proteus anguinus-macarát jeskynní). U ocasatých se projevuje tendence k neotenii (např. r. Ambystoma).

Jediný řád Urodela-mloci je na našem území zastoupen jedinou čeledí Salamandridaemlokovití s rody Salamandra-mlok a Triturus-čolek. Kromě obecně známých druhů byl v posledních letech pozorován v okolí Kraslic a Aše Triturus helveticus-čolek hranatý.

Apoda - beznozí


Beznozí s jediným řádem Gymnophiona – červoři, jsou většinou malí, výjimečně až 1 m dlouzí obojživelníci červovitého tvaru těla a nejasné fylogeneze, neboť byl doposud popsán jeden terciérní fosilní druh Apodops pricei, nalezený v Brazílii. Nemají nohy, ani pletence, jejich obratle jsou amficélní. Recentní žijí v tropech Asie, Afriky i Ameriky zahrabáni v zemi ve vlhkých půdách, často na březích řek. Rody: Siphonops a Typhlonectes (Jižní Amerika), Ichthyopsis (Indomalajská oblast).

Třída: Reptilia – plazi http://www.mhhe.com/links/pages/Zoology/Class_Reptilia/

http://www.biolib.cz/cz/gallery/dir36/

Plazi jsou obratlovci dokonale adaptovaní k suchozemskému životu. Vývoj je přímý, bez ve vodě žijících larev a metamorfózy. Plazí vajíčka jsou kladena na souš a proto musí být chráněna

proti vyschnutí. Děje se to tak jednak zárodečnými obaly, jednak silnými

vaječnými, většinou kožovitými obaly, podobnými jaké mají ptáci. Zárodečné obaly vznikají v průběhu zárodečného vývoje. Nejprve ze záhybů extraembryonálního ektodermu a mezodermu (které přerostou embryo a uzavřou se nad ním) vznikne amnion, který uvnitř uzavírá amniovou dutinu s amniovou tekutinou. Tato tekutina nahrazuje vodní prostředí. Z vnější vrstvy záhybů, která se nazývá seróza, pak vzniká chorion, který obroste celé embryo včetně amniové dutiny žloutkového

váčku.Třetím zárodečnéným obalem je alantois. Ten se tvoří jako vychlípenina střeva, posléze srůstá s choriem. Vznikne tak chorioalantoidální Amnion a chorion mají především

blána - alantochorion.

ochrannou funkci, alantois exkreční a

chorioalantoidální blána je dýchacím orgánem zárodku. Ve spodním karbonu již existovali krytolebci přizpůsobení lépe k suchozemskému životu s pokročilejší osifikací končetin, silnějšími pletenci i dokonalejší páteří . Konec karbonu je charakterizován klimatickými změnami s častými obdobími sucha, což vedlo k vysychání bažin a vymírání těch forem krytolebců, které byly příliš vázané na vodu. Přežít a rychle se množit mohly však ty formy, které nabyly

schopnosti klást vajíčka na souš. Vznik

amniotních vajíček byl podnícen zřejmě také zvětšováním rozměrů prvotních plazů, tj. změnami v proporcích těla. Nejstarobylejší populace malých suchozemských plazů mohly klást vajíčka na vlhká místa souše, aniž by pro jejich embryonální vývoj bylo zapotřebí speciálních obalů. Nejstarobylejší plazi řádu Captorhinomorpha , kteří jsou doloženi z počátku svrchního karbonu (rod Hylonomus nalezený v Kanadě), patrně však vznikli již dříve, ve spodním karbonu. Plazi byli ve druhohorách, nazývaných věkem plazů, dominujícími obratlovci a tato „nadvláda“ trvala 160 milionů let. Změny klimatických podmínek a zřejmě i jiné, doposud zcela neprozkoumané vlivy způsobily jejich rychlé vymírání na počátku třetihor. Od vývojové linie, která se nazývá therapsidní, se vyvinuli savci. Nejblíže k savcům měl vyhynulý řád Therapsida z něhož nejvíce připomíná savce podřád Theriodontia. Vývoj ptáků probíhal v sauropsidní linii. Pro přiblížení jejich fylogeneze je zřejmě rozhodující řád Thecodontia (jamkozubí). Paleontologové zdůrazňují značnou podobnost ptáků a primitivních dinosaurů podřádu Theropoda. Recentní plazi jsou poikilotermní. Předpokládá se však, že někteří savcovití plazi z podtřídy Synapsida byli homoiotermní a měli tělo kryté srstí.

Hlavní znaky třídy: Tělní pokryv Kůže plazů je suchá a v typickém případě pokrytá epidermálními rohovinovými šupinami. Ve škáře mohou být kostěné útvary (např. desky, zvané gastralia na břišní straně těla krokodýlů). Epidermální části kůže jsou svlékány u hadů najednou a u ještěrů po částech. Ve škáře jsou také chromatofory. Krunýř želv, který je zřejmě nejpozoruhodnější částí těla, je složen z desek. Každou z nich tvoří kostěný plát, shora pokrytý rohovinovými štítky, které jsou homologické původním plazím šupinám.

Skelet plazů A. L e b k a a s p á n k o v é j á m y Plazi mají v porovnání s obojživelníky vyšší a užší tropibazickou, autostylní a monokondylní lebku. Ve vývoji plazů nastaly zásadní změny ve spánkové oblasti v místech, kde pod krycími kostmi probíhají žvýkací svaly musculus emporalis a musculus pterygoideus, neboť se zde na každé straně lebky vytvořil nápadný otvor, příp. dva. Tyto otvory se nazývají spánkové jámy, nebo okna. Vznik jam je vysvětlován následovně: U obojživelníků probíhaly žvýkací svaly v malém prostoru mezi dermocraninem (= krycí kosti dorzální a laterální oblasti hlavy) a původně chrupavčitým neurocraniem (= endocranium) . Čelistní aparát obojživelníků je málo výkonný – tzv. kineticky inertní, neúčinný. Maximum síly bylo vynaloženo na otevření čelisti, zatímco uzavření bylo pouhým sklapnutím a kořist byla usmrcena nárazem na patro a polknuta bez žvýkání. Plazi však vyvinuli tlakový systém uzavírání čelistí (pressure system), v němž je maximální síla vložena do stisku čelistí při drcení kořisti v ústech. Proto dochází u většiny plazů ke zvětšování objemu a mohutnosti čelistních svalů, které se z malého prostoru

mezi

dermocraniem a endocraniem musely uvolnit a to skrze vnější dermocranium. Kosti dermálního lebečního skeletu jsou sice spojeny švy, ale na některých místech kontaktu zůstávají trojhranné mezery, které se nazývají fontanely. Právě do těchto fontanel se mohutnější žvýkací svaly tlačily a rozšiřovaly je, čímž vznikala okna - spánkové jámy. Podle tvaru, polohy a počtu spánkových jam (fossae temporales) je rozlišováno několik typů lebek plazů. Nejstarobylejší plazi a některé želvy spánkové jámy nemají, strany a strop neurocrania tvoří parietale, postorbitale a squamosum, tento typ lebky se nazývá anapsidní. Euriapsidní typ lebky má párové spánkové jámy vysoko na lebce a každou z nich dorzálně ohraničuje parietale, ventrálně pak postorbitale a squamosum. Jařmové oblouky jsou nepatrné. Euriapsidní lebku měli plazi podtřídy Euriapsida (syn. Synaptosauria). Diapsidní typ lebky má vytvořené dva páry spánkových jam a dva páry jařmových (= spánkových) oblouků. Horní oblouk tvoří postorbitale a squamosum, dolní oblouk jugale, quadratojugale a quadratum. Diapsidní lebka je hlavním znakem podtřídy Archosauria, zahrnující takové plazy jako byli jamkozubí , ptakoještěři, dinosauři a z recentních krokodýlové. U ptáků, kteří z diapsidních plazů podtřídy Archosauria vznikli, je zachován pouze dolní jařmový oblouk. Diapsidní lebka je původní také u podtřídy Lepidosauria, kde je však v současnosti plně zachována jen u haterie , zatímco u šupinatých je pozměněna rozvojem streptostylie. Streptostylická je lebka hadů, kde je větší počet kostí spojen

volnými klouby, nebo pouze vazy, což umožňuje značnou roztažitelnost tlamy při polykání velké kořisti vcelku. Parapsidní typ lebky je charakterizován jedním párem vysoko uložených spánkových jam a málo zřetelným dolním jařmovým obloukem, který je tvořen kostmi postfrontale a supratemporale . Dorzálně ohraničuje spánkovou jámu os parietale. Parapsidní lebku měli vymřelí ryboještěři řádu Ichtyosauria. Synapsidní typ lebky má jeden pár mohutných spánkových jam, nad nimiž se dorzálně stýkají postorbitale a squamosum. Synapsidní lebku mají savcovití plazi podtřídy Synapsida a jejich potomci, třída Mammalia. B. S e k u n d á r n í p a t r o U obojživelníků tvoří strop ústní dutiny báze mozkovny, tj. primární patro. U plazů však vzniká v několika vývojových liniích sekundární, tvrdé patro a to srůstem původních patrových kostí (palatin) a také rozšířením maxil. Mezi původním primárním patrem a nově vzniklým patrem

sekundárním se vytvořila párová chodba – ductus

nasopharyngicus, která slouží k vedení vzduchu od vnějších nozder k nozdrám vnitřním (choanám). Choany se posunuly dozadu a dýchací cesty jsou dobře odděleny od ústní dutiny Tím je možné intenzivní dýchání i během žvýkání a polykání.

C. Z u b y Většina recentních plazů má jednoduché zuby kuželovitého tvaru, bez kořenů, které se po opotřebování vyměňují, a to ve vlnách začínajících na předním konci čelisti. Zuby mohou být i na patře. Želvy zuby nemají, jejich funkci má rohovitý „zoban“. Podle umístění v čelistech jsou zuby děleny na tři typy: 1. Thekodontní, které nasedají na vrchol čelisti v jamkách. 2. Pleurodontní, nasedající na vnitřní povrch čelistí. 3. Akrodontní, nasedající shora na čelistní hranu bez hluboké jamky. V rámci therapsidní linie docházelo však k vývoji diferencovaného chrupu, v němž jsou zuby rozlišeny podle funkce. D. P á t e ř Nejstarší plazi měli amficélní obratle, které jsou na průřezu bikonkávní a ponechávají relativně dost místa pro chordu. S postupující redukcí chordy se stávají obratle na obou

koncích stále plošší, až vznikají obratle platycélní, procélní (nejčastější u recentních) a opistocélní. U plazů je vytvořen nosič (atlas), který je bez těla a pouze s jednou jamkou pro zakloubení monokondylní lebky. Čepovec (axis), kolem něhož se hlava s atlasem otáčí, má neúplně přirostlý zub (dens axis). Zub čepovce vznikl z těla atlasu. Páteř je členěna na přední (presakrální) část, křížovou (sakrální) a ocasní (kaudální) část. S výjimkou hadů je možné v presakrální části rozlišit krční, hrudní a bederní oddíl.

E. Ž e b r a U primitivních forem a u hadů jsou připojena žebra ke všem obratlům. U vývojově pokročilejších jen k hrudním a bederním obratlům. Ve většině případů je žebro složeno z části vertebrokostální, interkostální a sternokostální. U haterií a krokodýlů

je na

vertebrokostálních částech vždy dozadu směřující výběžek, processus uncinatus. Stejný je také u ptáků. F. K o n č e t i n y V lopatkovém pletenci plazů vymizelo cleithrum, které je dermálního původu. Ve vývojové linii směřující k plazům se vyvinula krkavčí kost (coracoid). Volné končetiny jsou obvykle pětiprsté. Plazi mají, stejně jako ptáci, intertarzální patní kloub, vložený mezi proximální a distální řadu tarzálních kůstek.

Kosterní svalovina Pro plazy je typická pokračující diferenciace svalů, nápadná zejména na svalovině končetin, kde lze velmi dobře provést homologizaci se stavem u ostatních amniot. Počínaje plazy jsou vyvinuty mezižeberní dýchací svaly. Rozvíjejí se rovněž svaly zpevňující páteř a svaly břišního lisu.

Dýchací orgány Plazi dýchají plícemi, neboť jejich pokožka neumožňuje kožní dýchání. Zdokonaluje se alveolární struktura plic, i když u haterií je vnitřní plicní stěna hladká. Naopak dobře vyvinuté alveolární plíce mají krokodýli a také želvy, jejichž plicní sklípky se podobají alveolám savců. U některých plazů může sloužit kaudální část plic jako rezervoár vzduchu

(chameleoni, agamy), tj. podobně, jako vzdušné vaky u ptáků. U hadů s redukovanou levou plící slouží kaudální, vakovitá část pravé plíce jako rezervoár vzduchu při pomalém polykání velké kořisti. Přívodní dýchací cesty jsou rozčleněny na hrtan, průdušnici a průdušky. Krokodýli mají vyvinutou blanitou bránici, která je ovládána speciálním odtahovacím svalem a napomáhá dýchání.

Srdce a cévní systém Srdce plazů je tvořeno dvěma předsíněmi a jednou komorou. V rámci plazů se v nejednotném rozsahu uvnitř komory vyvíjí a zvětšuje septum, které odděluje pravou část s redukovanou krví a levou část s krví oxidovanou. Z recentních plazů je toto septum kompletní jen u krokodýlů. I zde však dochází k malému mísení krve, způsobenému malým otvůrkem zvaným foramen Pannizae, jímž vzájemně komunikují kořeny aort. U plazů dochází v různé míře k redukci žilného splavu (sinus venosus) a srdečního násadce (conus arteriosus), který je jen u haterií. Většina recentních plazů má vytvořený tepenný násadec (bulbus arteriosus), který vzniká z aorty a větví se na pravý oblouk aorty, vycházející od levé strany komory a levý oblouk aorty, který vychází od pravé strany komory. Směrem k hlavě vycházejí z obou oblouků krkavice. Oba oblouky se dorzálně spojují v sestupnou aortu (aorta descendens), procházející podél páteře. Před jejich spojením z nich vystupují směrem ke končetinám podklíčkové tepny (arteriae subclaviae). Ze hřbetní aorty vybíhají tepny, zásobující všechny důležité orgány, tj. žaludek, slezinu, tenké střevo a slinivku břišní, části jater, ledviny a ocas. Do pravé předsíně ústí a přivádějí krev dvě horní duté žíly , a to pravá (vena cava superior dextra) a levá (vena cava superior sinistra) a dále zadní dutá žíla (vena cava inferior). Do levé horní duté žíly ústí dvě krční žíly (v. jugulares) a podklíčková žíla (v. subcalavia). Obě horní duté žíly přivádějí do pravé předsíně žilnou krev z přední části těla, zatímco zadní dutá žíla přivádí rovněž do pravé předsíně žilnou krev z těla. Nervová soustava a smyslové orgány Hemisféry koncového mozku jsou větší než u obojživelníků, a také archipallium, které se objevuje poprvé u obojživelníků, mají plazi rozsáhlejší. Koncový mozek je u plazů, stejně jako u ostatních amniot, dominující částí mozku. Plazi jsou také prvními obratlovci, u nichž vzniká velká druhotná kůra mozková- neopallium, která dosáhla největšího rozvoje u savců. Přes pronikavé vývojové změny dominuje stále archaická část koncového mozku (t. bazální ganglia čili striatum) nad progresivní kůrou (cortex čili pallium). Parietální

orgán se strukturou primitivního oka, který se zakládá jako jedna z vychlípenin mezimozku, zůstává dobře zachován u haterie a ještěrek. U plazů, stejně jako u všech blanatých, vystupuje z mozku 12 párů hlavových nervů. Plazi, kteří mají vyvinut Jacobsonův (vomeronasální orgán) mají navíc nervus vomeronasalis.

Sluchové ústrojí U plazů pokračuje vývoj blanitého labyrintu a hlavně protáhlé l a g e n y , která obsahuje mnohem víc akustických receptorů, nežli tomu je u obojživelníků. Hadi (Ophidia) a pahadi (Amphisbaenia) mají redukované střední ucho, zatímco u ostatních je dobře vyvinuté, včetně sluchové kůstky columelly.

Zrakové ústrojí Oko plazů je v porovnání s okem obojživelníků dokonalejší. Zdokonalení spočívá především v přítomnosti většího počtu tyčinek a čípků a ve způsobu akomodace, která nastává, stejně jako u ostatních amniot, změnou tvaru čočky činností ciliárního svalu (řasnaté těleso). U mnoha plazů se vyvinul connus papilliaris, výrůstek cévnatky, který je zřejmě homologický s vějířkem (pecten) ptáků. U některých plazů bylo prokázáno barevné vidění. Většina plazů má tři víčka. Hadi, kteří se patrně vyvinuli ze slepých forem ještěrů (Sauria) čeledi varanovitých (Varanidae), museli v průběhu evoluce vyvinout ještě jednou akomodační aparát. Neakomodují změnou tvaru čočky, nýbrž jejím posunem. Mají srostlá, průhledná, nepohyblivá víčka, svislou, nebo kruhovitou zorničku. Hadi nemají žlutou skvrnu. U řádu Sqamata (šupinatí) je vyvinut vomeronazální neboli Jacobsonův orgán. Plazi, kteří jsou jím vybaveni, do něj přenášejí podněty jazykem.

Urogenitální soustava Plazi mají vyvinutý typ pravé ledviny - metanefros. Henleova klička chybí, sekundární močovody ústí do kloaky. Močový měchýř je vytvořen jen u želv a části ještěrů. Plazi mají párové gonády, které mohou být u protáhlých forem umístěny za sebou. Funkci chámovodu plní Wolffova chodba. Samci plazů, kromě haterií, mají pářící orgány typu penisu, nebo hemipenisu. Penis, podobný savčímu, mají krokodýli a želvy. Pro řád Sqamata je charakteristický rozeklaný hemipenis. U samic jsou vývody vaječníků

(Müllerovy chodby) rozčleněné morfologicky na přední (proximální), střední (mediální) a dolní (distální) část. U živorodých plazů je distální část nazývána dělohou. Ve zmíněné střední a dolní části vejcovodů se tvoří vaječné obaly (tj. bílek, papírová blána a vnější blanitá, nebo zčásti zvápenatělá schránka). Většina plazů má polylecitální a telolecitální vajíčka. Převažují plazi vejcorodí, někteří jsou vejcoživorodí, např. užovka hladká (Coronella austriaca), ještěrka živorodá (Lacerta vivipara), slepýš křehký (Anguis fragilis). Existují však také živorodé druhy s různými formami placentace, včetně alantochoriální (scinkové rodů Chalcides a Tiliqua).

Systém plazů 1. Podtřída Anapsida: bez spánkových jam. Řád Captorhinomorpha: vymřelí, nejstarší známí plazi. Řád Cotylosauria- kotylosauři: vymřelí, pravděpodobně polyfyletická skupina velkých, herbivorních potomků předchozího řádu. Řád Mesosauria: vymřelí plazi, polovodní formy s blánami mezi prsty a dlouhými čelistmi. Řád Testudinata syn. Chelonia- želvy: krunýř (carapax + plastron). Podřád Pleurodira- skrytohlaví: krk je při zatahování hlavy položen na bok. Podřád Cryptodira- krk je zatahován ve svislé poloze, esovitě prohnutý. 2. Podtřída Synapsida: synapsidní tvar lebky Řád Pelycosauria: vymřelí, chrup podobný savčímu. Řád Therapsida: vymřelí předkové savců. 3. Podtřída Euryapsida: euryapsidní lebka Řád Protorosauria: vymřelí plazi, drobní, podobní ještěrkám. Řád Sauropterygia: vymřelí, velcí mořští plazi, ploutvovité končetiny. Řád Plesiosauria: vymřelí plazi s dlouhým krkem, mořští s ploutvovitými končetinami. 4. Podtřída Ichthyopterygia: parapsidní lebka Řád Ichthyosauria: ryboještěři, vymřelí, mořští s rybovitým tělem. 5. Podtřída Lepidosauria- šupinovci: diapsidní lebka, šupiny Řád Eosuchia: vymřelí předkové ostatních lepidosaurií a pravděpodobně také archosaurií.

Řád Rhynchocephalia- hateriovití: žijící druh, dobře vyvinuté temenní oko, žije na 3 ostrovech u N. Zélandu. Řád Squamata- šupinatí :nejvýznamnější současní plazi, periodické svlékání kůže, streptostylie, jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, tvrdé patro chybí, hemipenis. Podřád Sauria syn. Lacertalia- ještěři: gekoni, leguáni, agamy, chameleoni, scinkové, ještěrky, slepýši, varani. Podřád Ophidia- hadi: akrodontní zuby, jejichž uspořádání na maxile je několika typů a má systematický význam. Ze 2 650 druhů je desetina člověku nebezpečných. Jedové žlázy vyúsťují na zubech buď v povrchových rýhách, nebo centrálním kanálkem v dutém zubu: hroznýši (zbytek pánve a femuru), užovky, kobry, mamby, zmije, chřestýši. Podřád Amphisbaenia syn. Annulata- kroužkovcovití: čeleď neznámé fylogeneze, červovitý tvar, kroužkované tělo, nepatrné přední končetiny, zadní zcela zanikly. 6. Podtřída Archosauria: odvozená diapsidní lebka Řád Thecodontia- jamkozubí: vymřelí předkové dinosaurů, bipední chůze, zuby jamkách. Řád Phytosauria: vymřelí predátoři, vodní, podobní krokodýlům. Řád Crocodilia- krokodýlové: největší žijící plazi, kvadrupedální, obojživelní predátoři. Řád Saurischia- plazopánví: vymřelí, primitivní, bipední karnivorní dinosauři s vytvořenou symphysis pubica. Podřád Theropoda: bipední, karnivorní, zahrnují předky ptáků. Podřád Sauropodomorpha- veleještěři: kvadrupedální, herbivorní, často obrovských rozměrů, vymřelí. Řád Ornithischia- ptakopánví: převážně herbivorní, kvadrupedální, bez symphysis pubica, vymřelí. Podřád Hadrosauria: bipední dinosauři s “kachním zobákem“, obojživelní, polovodní, vyhynulí. Podřád Stegosauria: na hřbetě se 2 řadami vyčnívajících kostěných desek, druhotně kvadrupední. Podřád Ankylosauria: “pancéřovaní dinosauři“ s masivními kostěnými pancíři, krátké

nohy, vyhynulí. Podřád Ceratopsida: „rohatí dinosauři“ s rohy na kosti nosní, případně nad očnicemi, vymřelí. Podřád Pterosauria – ptakoještěři: vymřelí plazi schopní létání s létací blánou napjatou mezi trupem a prodlouženým 4. prstem. Herpetofauna ČR: Na území České republiky žijí tři druhy ještěrek: Lacerta agilis – ještěrka obecná, Lacerta vivipara – ještěrka živorodá, Lacerta viridis – ještěrka zelená. Ještěrky náleží do čeledi Lacertidae – ještěrkovití. Spolu se slepýšem křehkým – Anguis fragilis (čeleď Anguidae – slepýšovití) u nás zastupují podřád Sauria. Hadů je u nás 5 druhů, které patří ke dvěma čeledím: Colubridae – užovkovití a Viperidae – zmijovití. Těmito druhy jsou : Natrix natrix – užovka obojková, Natrix tesselata – užovka podplamatá, Coronella austriaca – užovka hladká, Elaphe longissima – užovka stromová a konečně ze zmijovitých Vipera berus – zmije obecná.

Třída: A V E S – p t á c i http://www.cbs.umn.edu/class/spring2000/biol/2012/bird.htm www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/avians.html http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8304

Ptáci jsou svým počtem téměř 9 000 popsaných druhů po rybách druhou nejpočetnější třídou obratlovců. Představují specializovanou a homogenní skupinu, jejíž společnou schopností je létání a adaptace k němu je příčinou anatomických zvláštností většiny orgánových soustav. Protože se ptáci stavbou své kostry podobají skupině primitivních dinosaurů náležejících k podřádu Theropoda, jsou některými paleozoology řazeni do společného taxonu Dinosauria. První praptáci (Sauriurae) jsou doloženi ze svrchní jury Evropy a následně probíhala evoluce ptáků ve třech vlnách: 1. Křídová radiace, 2. Radiace ve středním terciéru, 3. Radiace kvartérní. Nejmohutnější rozvoj ptáků nastal ve starším terciéru a hlavními příčinami bylo příznivé klima, rozvoj krytosemenných rostlin a hmyzu. Hlavními znaky ptáků jsou tyto: 1. Křídla. 2. Peří. 3. Zcela redukovaný levý oblouk aorty a naopak funkční její pravý oblouk. Velmi zdokonalená je nervová soustava a smyslové orgány.

Ptáci jsou rovněž recentními obratlovci s vytvořenou homoiotermií. Tuto schopnost však měli zřejmě i dinosauři.

Křídla a ptačí kostra Křídla jsou původně pětiprsté končetiny, adaptované k létání. Hlavní oporu křídla tvoří humerus, ulna a 2. prst, přičemž 4. a 5. prst vymizely. U skupiny nazývané běžci s recentními

řády

Struthioniformes

(pštrosovití),

Casuariformes

(kasuárovití),

Apterygiformes (kiviové), Rheiformes (nanduové), došlo sekundárně k redukci křídel. Ke ztrátě schopnosti létat a redukci křídel došlo u různých skupin ptáků nezávisle na sobě několikrát, viz např. Ralliformes (krátkokřídlí), nebo Pelecaniformes (veslonozí).

Lopatkové pásmo tvoří šavlovitá lopatka, kost krkavčí a kost klíční . Obě kosti klíční srůstají ve furkulu, která je vedle peří jedním z nejvýznačnějších ptačích znaků. Tento kosterní element se vyskytoval také u některých drobných theropodních dinosaurů. V kostře zadní končetiny je charakteristicky upravena zejména kost holenní (tibia), ke které distálně přirůstá řada tarzálních kostí a vzniká tak tibiotarsus . Lýtková kost (fibula) svým dolním koncem také přirůstá ke kosti holenní, tzn. že nedosahuje až k patnímu hrbolu. Typickou ptačí kostí je tarsometatarsus - běhák, který vzniká srůstem kostí tarzálních a metatarzálních. Vytvořeny jsou jen čtyři prsty, ze kterých je 1. obrácen dozadu, 2. až 4. dopředu a 5. vymizel. Ptáci mají zkrácenou páteř s typickými srůsty. Srůstem hrudních obratlů vzniká notarium a podobně z lumbálních, sakrálních a části ocasních obratlů vzniká synsacrum. Také redukované kaudální ocasní obratle splývají a vzniká z nich pygostyl (kostrční kost). Za adaptaci k letu je považován vznik háčkovitých výběžků (processus uncinati), které značně zpevňují stavbu hrudního koše. Ptáci, kteří létají, mají na sternu vyvinut mohutný hřeben (crista sterni). U forem, které druhotně ztratily schopnost létání, je hřeben redukovaný. Pneumatizované kosti mnohých ptáků jsou přímo napojeny na dýchací aparát prostřednictvím vzdušných vaků ( tj.výběžků průdušek). Lehká kostra napomáhá odlehčení těla, na němž se kromě toho podílí lehké peří a redukce některých orgánů, např. pravého vaječníku u samic, močového měchýře, a také sezónní zmenšování velikosti a hmotnosti varlat u samců. Lebeční kosti srůstají již v časných stádiích ontogeneze, původní švy proto nejsou na lebce vůbec patrné. Lebka je monokondylní, jeden týlní hrbol (condylus occipitalis) umožňuje velmi pohyblivé spojení hlavy s páteří, což dovoluje některým ptákům otočení hlavy až o

260 stupńů. Os quadratum je kloubně spojena s os squamosum a podobně jako u plazů zprostředkuje tato čtvercová (syn. čtyřboká) kost spojení dolní čelisti s neurocraniem. Hlavními létacími svaly jsou musculus pectoralis major, který odstupuje z hřebenu prsní kosti a upíná se na hřeben kosti pažní a musculus supracoracoideus, který je uložen pod předchozím svalem, odstupuje z báze hřebenu prsní kosti a přes hlavici krkavčí kosti a ramenní kloub se upíná na zevní svalový hrbolek kosti pažní. Při mávání křídlem táhne m. pectoralis major křídlo dolů a m. supracoracoideus je naopak zvedá. Automatické sevření prstů zadní končetiny při dosednutí umožňují specializované svaly musculus flexor perforans a musculus ambiens. Ptačí běhák svalovinou vybaven není, podélně jím probíhají pouze šlachy k prstům. Pokryv těla Fylogeneticky původní schopnost tvorby masivních, rohovitých šupin si kůže zachovala jen na nohou (podotheca) a na zobáku (rhampotheca). Kůže ptáků je suchá, beze žláz. Jedinou výjimkou je mazová nadocasní žláza (glandula uropygii), jejímž sekretem si ptáci mastí peří. Tato žláza však může chybět, příkladem jsou volavky, jeřábi, datli, dropi. Peří ptáků je ektodermálním útvarem a vyniklo přeměnou plazích šupin. Vyrůstá zpravidla jen na určitých místech zvaných pernice, holá místa se nazývají nažiny. Opeření mláďat se nazývá neoptile, dospělých teleoptile. Pera jsou prachová (plumae) a obrysová (pennae). Základními typy obrysových per jsou pera krycí, rýdovací a letky. Pelichání je způsobeno obnovováním činnosti pérových váčků.

Cévní soustava a vývoj aorty http://www.earthlife.net/birds/blood.html U ptáků je dokonale oddělena krev tepenná a žilná. Srdce má dvě komory a dvě předsíně. Mohutnější je levá komora, ze které vychází jediný, pravý oblouk aorty. Tento stav je výsledkem vývoje oblouků aorty, který je následující: Během embryonálního vývoje se u čelistnatců zakládá 6 párových oblouků aorty, avšak v dospělosti není u žádné třídy recentních obratlovců tento počet zachován. První oblouk mizí vždy, druhý je zachován u paryb a některých dvojdyšných. U ryb jsou 3. až 6. oblouk zachovány jako žaberní tepny. U obojživelníků a amniot se vyvíjejí ze 3. oblouku a kořenů hřbetní aorty karotidy. Ze 4. oblouku vznikají párové aorty, které jsou u obojživelníků ještě stejně velké a vycházejí z tepenného násadce (conus arteriosus).

U plazů je pravý oblouk silnější,samostatně vystupuje z levé poloviny komory a proniká do něj jen okysličená krev. Levý oblouk rovněž samostatně vystupuje mezi pravou a levou polovinou komory a obsahuje smíšenou krev. Ptáci mají levý oblouk zcela redukovaný a pravým obloukem proudí do těla okysličená krev. U savců zaniká pravý oblouk orty a okysličená krev proudí do těla řečištěm levé aorty.

U obou nejvyšších tříd obratlovců tj. ptáků a savců je v levé polovině srdce krev bohatá na kyslík a z levé komory vystupuje pouze jedna tepna. Pro úplnost dodejme, že 5. oblouk aorty mají v dospělosti zachovaný pouze Caudata, zatímco u podtřídy Salientia a také u všech amniot mizí. Ze 6. oblouku vždy vznikají plicní tepny. U plazů, ptáků a savců však vystupují z pravé komory jako společná plicní tepna, která je jednou ze tří tepen vzniklých rozdělením tepenného kmene (truncus arteriosus). Zbylé dvě vytvořily počátek pravé, resp. levé aorty. Erytrocyty ptáků jsou bikonvexní, eliptické a mají jádro. Dýchací aparát Vzduch vstupuje z ústní dutiny do hrtanu dýchací štěrbinou (glottis), která na rozdíl od savců nemá hlasovou funkci. Hrtan, zpevněný chrupavkami, pokračuje rovněž chrupavkovými prstenci vyztuženou průdušnicí, která se větví na dvě průdušky. V místě rozvětvení (bifurkace) je druhý ptačí hrtan (syrinx), který je hlasovým orgánem. Každá průduška vstupuje do plic a pokračuje v nich jako mesobronchus, který je rozvětvený a s mnoha otvůrky, jimiž proudí vzduch do plicní tkáně. Každý mesobronchus plícemi prochází a vyúsťuje do zadních vzdušných vaků. Popsaný systém se nazývá paleopulmo. Trubičky vystupující z mesobronchů, mající vlastní respirační epitel a jemnou síť cévních kapilár se nazývají parabronchi. U části ptáků je vytvořen paralelně ještě jeden, komplikovanější dýchací systém s dalšími vloženými trubicemi, nazvaný neopulmo. Vlastní plíce jsou malé, bez alveolární struktury, pevně přichycené k hrudnímu koši. Ventilaci zajišťují hlavně zadní vzdušné vaky, které plícemi prohánějí vzduch. Ptáci mají pět párů vzdušných vaků. Ne r v o v á s o u s t a v a a smyslové orgány Mozek ptáků je relativně větší než mozek plazů. Silně jsou vyvinuty obě hemisféry koncového mozku s malými čichovými laloky. Mohutné jsou oba zrakové laloky (lobi optici) středního mozku a mozeček. Rozvoj koncového mozku souvisí se složitým

sociálním chováním a vytvářením společenstev s hierarchickými vztahy.Rozvoj ostatních částí mozku byl vyvolán zdokonalováním zraku, sluchu a udržováním rovnováhy. Dominantním smyslovým ústrojím ptáků je zrak ( u většiny plazů a savců čich). Ptačí oko je vybaveno sklerotikálním prstencem (pecten) a dvěma žlutými skvrnami. Rovnovážné sluchové ústrojí je dobře vyvinuté. Vnitřní ucho ptáků a savců se liší jen tvarem lageny, v jejímž kanálu je smyslový epitel odpovídající Cortiho orgánu u savců. Ve středním uchu je, stejně jako u plazů, columella. Vnější ucho je vytvořeno ve formě krátkého zevního zvukovodu. Dobrý čich má kivi, ale také mnozí vrubozobí, kondoři, aj. Ptáci mají mj. vyvinuta čidla pro vnímání bolesti, tlaku, teploty. Byla u nich prokázána Vater - Paciniho, Herbstova i Grandryho tělíska.

Trávicí soustava V ústní dutině ptáků chybí zuby. Potrava je uchopována a rozmělňována zobákem se silným, rohovinovým pokryvem, který připomíná čelisti želv. K dalšímu zpracování potravy slouží jícen, rozšířený ve vole (může chybět), dále žláznatý žaludek, a svalnatý žaludek, ve kterém je potrava mechanicky rozmělňována. U ptáků, kteří se živí jinými živočichy, jsou ve svalnatém žaludku oddělovány nestravitelné části (kosti, peří, krunýře, chlupy) a poté ve formě chuchvalců vyvrhovány. K nejintenzivnějším trávicím procesům a resorpci živin dochází v tenkém střevě, jehož přední částí je dvanáctník, do kterého ústí pankreas a žlučovody z jater. Následuje konečník vyúsťující do kloaky. Úprava ústní dutiny, slinných žláz i jazyka je u jednotlivých řádů odlišná a závisí na potravní specializaci.

Urogenitální soustava Stavba urogenitálního systému je podobná jako u plazů. Párové protáhlé ledviny jsou uloženy v prohloubeninách synsakra. U ptáků, stejně jako u savců, je vytvořena Henleova klička, zajišťující tvorbu hypertonické moče. K absorbci vody dochází také v kloace, močový měchýř není vyvinut. U mnoha mořských ptáků je vylučován nadbytek soli nosními žlázami.

Samčí pohlavní orgány tvoří párovitá varlata (z nichž levé je větší), která se v době páření až 300x zvětšují. Spermie vystupují z varlete do nadvarlete (epididymis) a dále do chámovodu, který je před vstupem do kloaky zduřelý a rozšířený v semenný váček. Chámovody jsou pozměněné Wolffovy chodby.

Samičí pohlavní orgány jsou tvořeny většinou jedním vaječníkem hroznovitého vzhledu, složeným z Graafových folikulů, v nichž zrají vaječné buňky. Zralá vajíčka padají do břišní dutiny, kde jsou zachycována širokou, obrvenou nálevkou (infundibulum) vejcovodu ( = Müllerova chodba). V jeho horní části jsou obalována bílkem a poté procházejí širokou dělohou, v níž se činností vápenných žlázek vytvoří skořápky. Následuje úzká pochva, ústící roztažitelnou štěrbinou do kloaky. K oplození dochází v horních partiích vejcovodu ještě předtím, než jsou vajíčka obalena bílkem. Většině ptáků chybí penis a kopulující jedinci jsou k sobě přitisknuti okraji kloak. Stejně, jako u plazů, závisí úspěšný vývoj zárodku na alantoisu resp. chorioalantoisu. Bílek je spolykán embryem poté, co se vytvoří definitivní střevo. Pro proražení skořápky se na horní čelisti vytvoří vaječný zub, který po vylíhnutí mizí. Snůška vajec jedné samice je druhově specifická. V rámci jedné třídy se pohybuje od 1-25 vajec. Inkubace trvá od 11 dnů po 12 týdnů. Krátká je např. u drobných pěvců, zatímco u tučňáků může trvat 60- 80 dní. Po vylíhnutí nastává postnatální fáze ontogeneze. Podle stupně vývoje a závislosti na rodičích jsou mláďata dělena na: 1) Nidikolní - slepá, holá kůže nebo jen prachové peří, špatně pohyblivá, nedostatečná termoregulace, musí být zahřívána, krmena, jsou dlouho v hnízdě 2) Nidifugní - dobře opeřená, včetně letek, dokonalá termoregulace, dospělí ptáci je zahřívají, vodí za potravou, ale nekrmí je. Mezi oběma skupinami však nejsou ostré hranice.

Život ptáků provázejí pozoruhodné jevy jako je migrace, hnízdění, hnízdní parazitismus, optické signály, hlasové projevy, orientace v prostoru, rytmy aktivity, aj.

SYSTÉM PTÁKŮ Vytvořit skutečně fylogenetický systém ptáků je obtížné. V některých taxonech mohou být i nepříbuzné skupiny, což je dáno značnou uniformitou tělesné stavby a mnoha konvergencemi. www.zoologie.upol.cz/osoby/Grim/Strunatci_08_ptaci_PRO-TISK.pdf http://www.pbs.org/lifeofbirds/evolution/ Třída Aves je dělena na dvě podtřídy: 1. S a u r i u r a e- praptáci 2. O r n i t h u r a e – ptáci praví

Podtřída: Sauriurae Patří sem svrchnojurští primitivní ptáci, připomínající bipední plazy ze skupiny Theropoda. Jediný řád Archaeopterygiformes - archeopteryxové s jedním rodem Archaeopteryx. Většina nálezů pocházejících z jižního Bavorska náleží ke druhu Archaeopteryx lithographica. Stavba jeho těla je mozaikou plazích a ptačích znaků.

Plazí znaky : dlouhý ocas s volnými obratli tj. bez pygostylu, thecodontní čili alveolární zuby v čelistech. Drápy na prstech přední končetiny, volné záprtní kosti (metacarpalia), krátké synsacrum (jen 5-6 obratlů). Mozek s hladkými hemisférami a malým mozečkem, který naznačuje, že koordinace pohybů, nezbytná pro aktivní let nebyla velká.

Ptačí znaky : peří stejné struktury jako u recentních ptáků (pera vyrůstala i po stranách “plazího“ ocasu). V oblasti karpometakarpální jsou diferencované ruční letky (remiges secondarii). Klíční kosti splynuly ve furculu. Je vytvořen běhák (tarsometatarsus). Palec na noze je v opozici vůči ostatním prstům. Archaeopteryx se zřejmě dobře pohyboval po stromech a vypomáhal si přitom třemi volnými prsty. Lovil drobné živočichy. Absence sterna, oddělené kosti ruky a dlouhý ocas zpochybňují jeho schopnost létání. Podtřída: Ornithurae Rozsáhlá skupina, z níž nejstarší řády Hesperornithiformes, Ichthyornithiformes a Alexornithiformes jsou známé z křídy. Ptáci těchto řádů měli zuby v alveolách.

I n f r a t ř í d a

Ratidae- běžci. Polyfyletický taxon, zahrnující nepříbuzné,

specializované, nelétavé druhy s různým stupněm redukce křídel, crista sterni je většinou redukovaná. Řády: Struthioniformes- pštrosovití, největší recentní ptáci, na nohách jen 2. a 3. prst, polygamní. Aepyornithiformes- tzv. „“sloní ptáci“ až 3m vysocí, vyhubeni v 19. stol. Casuariformes- kasuárovití, na noze 3 prsty. O vejce a mláďata se starají samci. Dinornithiformes- ptáci “ moa“, až 4m vysocí, na Novém Zélandě vyhubeni v 18. stol.

Apterygiformes – kiviové, sex. dimorfismus, peří podobné srsti, nepneumatizované kosti. Rheiformes- nanduové, dobře zachovaná křídla, na nohou 2., 3. a 4. prst. Tinamiformes - tinamovití, schopni letu, krátká křídla, crista sterni zachovaná.

I n f r a t ř í d a Carinata- letci

Řády: Sphenisciformes - tučňákovití, veslovitá křídla, tři přední prsty spojeny plovací blánou. Pelecaniformes - veslonozí, veslovací noha, plovací blána, hrdelní vak. Ciconiiformes - brodiví, dlouhý zobák i krk, dlouhé nohy, bažinaté biotopy: volavka, čáp, bukač, kvakoš, kolpík, ibis. Phoenicopteriformes - plameňákovití, zobák s lamelami, procezování potravy: plameňák. Falconiformes- dravci, hákovitý zobák, měkké ozobí, spáry, furkula je spojena vazem se sternem: kondor, orel, káně, jestřáb, sokol, luňák, pochop. Galliformes - hrabaví, anizodaktylní hrabavá noha, pohlavní dimorfismus: tetřev, jeřábek, koroptev, křepelka, tetřívek. Gruiformes - jeřábovití syn. krátkokřídlí. S krátkými křídly jen chřástalové, jeřábi s dlouhými křídly, dropi výborně běhají: lyska, slípka, chřástal, jeřáb, drop. Columbiformes - měkkozobí, anizodaktylní noha s prsty v jedné rovině, bez kostrční žlázy, drobivý prach: holub, hrdlička. Psittaciformes - papouškovití, zygodaktylní noha, horní čelist je kloubně spojena s mozkovnou. Strigiformes - sovy, velké oči, mrkají horním víčkem, spára s vratiprstem, vývržky: výr, puštík, sýček, kalous. Passeriformes - pěvci, nejpočetnější, 5 100 druhů, u nás 20 čeledí a více než 100 druhů. Podicipediformes- potápky, lemovaná noha, velká kostrční žláza, pylorický žaludek, polykání vlastního peří: potápka, roháč. Procellariiformes

- trubkonosí, trubicovité protažené nozdry, žlázy vylučující sůl:

albatros, buřňák. Anseriformes - vrubozobí, velká kostrční žláza, velké vole, husté prachové peří: husa, labuť, kachna.

Charadriiformes - bahňáci syn. dlouhokřídlí, skvělí letci s tahy ze severní na jižní polokouli a zpět, brodivé nohy: kulík, čejka, sluka, pisík, vodouš, břehouš, koliha, racek, rybák. Cuculiformes - kukačky, hnízdní parazitismus. Piciformes - šplhavci, zygodaktylní noha se spojeným 2. a 3. prstem: žluna, strakapúd, datel, krutihlav (nešplhá, tažný). Gaviiformes - potáplice, plovací nohy, piscivorní, přistávají na prsa. Apodiformes - svišťouni, dlouhé ruční letky a krátké ramenní, slabé nohy, neschopnost vzlétnout ze země: rorýs. Coraciiformes - srostloprstí, anizodaktylní noha, 2., 3. a 4. prst mohou částečně srůstat. Šlachy ohýbačů prstů jsou dohromady spojené (kromě dudkovitých): ledňáček, vlha, mandelík, dudek. Caprimulgiformes - lelkové, noční, plochý a rozeklaný zobák, u některých zimní letargie: lelek.

Třída: Mammalia – savci http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/index.htm http://www.utm.edu/~rirwin/RatAnat.htm

První savci se na Zemi objevili před 200 mil.lety. Koncem triasu již existovali nejstarší představitelé obou dnešních podtříd Prototheria a Theria. Mesozoičtí savci byli malých rozměrů, velikost jejich nespecializovaných, vývojově perspektivních forem lze přirovnat k velikosti myší nebo ježků (velká zvířata jsou vždy specializovaná). V druhohorní fauně s dominantním postavením plazů tvořili v té době nenápadní savci jen malé procento. Mohutné horotvorné procesy alpinského vrásnění, klimatické,geografické a geologické změny na Zemi ukončily nadvládu plazů a stimulovaly evoluci adaptabilních a málo specializovaných savců, jejichž adaptivní radiace a diverzifikace začala v terciéru, před 65 mil. lety. Ze 39 savčích řádů je 19 vyhynulých a mnoho dalších je bezprostředně ohroženo lidskou činností.

Hlavní znaky savců http://www.baa.duke.edu/companat/mainpagemammals.htm savců s barevnými fotografiemi)

(anatomie a piva malých

Kostra Lebka savců je platybazická, autostylní a bikondylní. Tělo atlasu přirostlo k druhému obratli v podobě čepu. Vždy je vytvořeno druhotné patro. Čelistní kloub je sekudární, dolní čelist tvoří párové dentale (kost zubní). Chrup je heterodontní, difiodontní s řezáky (incisivi), špičáky (canini), třenáky (praemolares) a stoličkami (molares). Počet zubů může být redukován (př. chudozubí), nebo naopak sekundárně zvýšen (př. delfíni). Žebra jsou dokonale vyvinuta jen v hrudní oblasti, kde se připojují k tělům a proc. transversi obratlů. Páteř tvořená acélními obratli je členěná na oddíly:krční (atlas + axis + 5), hrudní (12-15), bederní (2-9), křížový (2), ocasní (3-50 obratlů). Křížové obratle srůstají s jedním a dvěma obratli ocasními a vzniká tak křížová kost ( os sacrum). Sternum je ploché, členěné na manubrium, corpus a processus xiphoideus. V lopatkovém pletenci je pouze lopatka s dlouhým hřebenem, který vybíhá v acromion. Někteří savci mají jen rudimentální klíční kost (šelmy), kopytníkům zcela chybí. Tři původní pánevní kosti (kyčelní, sedací a stydká) splynuly v jednu pánevní kost. Před stydkou kostí (os pubis) jsou u vačnatců vyvinuty párové vakové kosti (ossa marsupialia syn. epipubes). Kostru volné přední končetiny tvoří humerus (kost pažní), ulna (kost loketní), radius (kost vřetenní), carpus (zápěstí), metacarpus (záprstí), digiti (prsty). Kostru volné zadní končetiny tvoří os femoris femoralis (kost stehenní), ibia (kost holenní), fibula )kost lýtková), tarsus (zánártí), metatarsus (nárt), digiti (prsty). Prstový index savců je 2,3,3,3,3. Podle využívání distálních partií při našlapování dělíme savce na: a) p l o s k o c h o d c e, kteří našlapují na celou plochu nártních článků a také na záprstí, resp. nárt. Patří mezi ně hmyzožravci, hlodavci, část primátů a šelem (např. medvědovití) b) p r s t o c h o d c e, kteří našlapují na prsty, příp. na jejich distální články. Mezi ně patří převážná část šelem a část primátů c) k o p y t n í k y, došlapující pouze na špičky prstů, jejichž počet je redukován. Sudokopytníci (Artiodactyla) došlapují na špičky 3. a 4. prstu, opatřené stejně velkými kopýtky (prase, velbloud, hroch, jelen, žirafa, tur, antilopa, ovce), zatímco

lichokopytníci jen na nejmohutnější (někdy jediný) 3. prst, jímž prochází osa končetiny (tapír, nosorožec, kůň, osel)

Nervová soustava a smyslové orgány Ve srovnání s rychle probíhajícími funkčními změnami ostatních částí těla probíhala evoluce mozku pomaleji. Mozek savců je ve srovnání s mozkem plazů větší. Zvětšil se zejména koncový mozek a mozeček. Největší rozvoj zaznamenalo vrstevnaté neopallium koncového mozku, v němž jsou soustředěna všechna důležitá centra, včetně zrakového. Bazálně uložené paleopallium vybíhá v čichové bulby (bulbi olfactorii). Archipallium je stavěno jako složitější hippocamus. Hemisféry jsou vzájemně spojeny corpus callosum (mozkový svalek n. kalózní těleso). Pouze primitivní a zejména drobné formy savců mají tzv. lissencefalní mozek, jehož hemisféry mají hladký povrch. Příkladem jsou ptakořitní, řada hmyzožravců a zejména nejprimitivnější dochovaní placentálové, patřící k řádu Zalambdodonta. Evolučně pokročilejší formy mají gyrifikovanou mozkovou kůru. U savců dochází ke spojení koncového mozku a mozečku mostem (pons). Na středním mozku již nejsou zrakové hrboly, místo nich jsou vytvořena corpora quadrigemina (čtverohrbolí), jejichž přední pár obsahuje přepojovací a reflexní zrakové centrum a zadní pár obdobné obdobné přepojovací centrum sluchové. Savci mají dobře vyvinuty všechny analyzátory smyslových orgánů, dominantní postavení má ovšem čich, dále sluch a zrak. Savci s dobrým čichem (makrosomatičtí) jsou např. hmyzožravci, hlodavci, převážná část šelem, aj. Se slabým čichem (mikrosomatičtí) jsou primáti a také např. kočkovité šelmy. Někteří savci mají zachován vomeronasální orgán. Střední ucho je vybaveno třemi sluchovými kůstkami (incus, malleus, stapes). Ve vnitřím uchu je mnohonásobně stočená lagena nazvaná hlemýžď (cochlea), uvnitř kterého je vlastní analyzátor zvuku- Cortiho orgán.

P o v r ch t ě l a Savci mají silnou kůži s mnoha žlázami. Základními typy kožních žláz jsou žlázy potní a mazové. Z potních žláz se vyvinuly žlázy mléčné, které jsou tubuloalveolární, jednovrstevné s apokrinní sekrecí. Vnější vývody mléčných žláz vyúsťují u živorodých savců na povrchu kůže na bradavkách nebo strucích. Vejcorodí mají mléčné žlázy se samostatnými vývody na žláznatých políčkách a jejich mláďata olizují mléko na srsti samice.

Srst je tvořena keratinovými chlupy epidermálního původu. Část chlupu, která vyčnívá z kůže, se nazývá stvol (scapus). Uvnitř kůže je bazální část chlupu rozšířena v chlupovou cibulku, neboli míšek, zasazenou do chlupového váčku. Cibulka nasedá na škárovou bradavku, z níž je chlup vyživován. Do chlupového váčku ústí mazová žláza a upínají se k němu svaly, které chlupem pohybují (musculi arrectores pilorum). Srst je tvořena hustou podsadou s izolační funkcí se dvěma typy chlupů, vlníky a osiníky a delšími pesíky, v jejichž dřeni jsou pigmentové buňky, dodávající srsti zabarvení. Výměna srsti- línání, může být sezónním jevem vyvolávaným periodickými změnami klimatu. Ostatní keratinové útvary, jakými jsou např. ostny ježků nebo dikobrazů, destičky krunýřů pásovců a šupiny luskounů, jsou s největší pravděpodobností chlupovými deriváty.

Dýchací orgány Dýchacími orgány jsou plíce houbovitého vzhledu a alveolární struktury, které spočívají v hrudní dutině, která je dokonale oddělena od dutiny břišní svalnatou bránicí, jež spolu s hrudním košem

umožňuje nádech a výdech. Za dutinou ústní s dokonalým tvrdým

patrem je v hrtanu umístěn hlasový orgán, zpevněný třemi chrupavkami, mezi nimiž jsou napjaty hlasivky (ligamenta vocalia). Tvrdé patro sice odděluje dýchací cesty od trávicích, nicméně v hltanu se obě cesty kříží. Proto je hltanová štěrbina opatřena charakteristickou záklopkou (epiglottis), která ji při polykání uzavře. Následuje průdušnice, dvě průdušky větvící se při vstupu do plic na průdušinky a slepě zakončené plicními sklípky.

Cévní soustava Uspořádání cévní soustavy odpovídá v zásadě stavu u ptáků. Srdce se skládá ze dvou předsíní a dvou komor. Tohoto úplného rozdělení na čtyři oddíly bylo dosaženo u obou tříd konvergentně.Zachován je levý oblouk aorty, který vystupuje z levé komory jako krátká aorta ascendens, následuje oblouk arcus aortae a sestupná část aorta descendens. Z arcus aortae vystupují hlavní tepny nejčastěji jako tzv. hlavopažní kmen- truncus brachiocephalicus, který se větví na karotidy a podklíční tepny. Z pravé komory vystupuje plicní tepna- arteria pulmonalis, která se větví na pravou a levou ( k pravé a levé plíci). Do srdce naopak vstupují tyto žíly: a) do levé předsíně plicní žíly venae pulmonales, jejichž počet není pro třídu konstantní, b) do pravé předsíně ústí vena cava cranialis, přivádějící krev z hlavy, vzniklá spojením levé a pravé kraniální žíly a vena cava caudalis, přivádějící krev ze zadních, ocasních partií těla. V žilné soustavě je vytvořen pouze jaterní

vrátnicový krevní oběh, zatímco ledvinový vrátnicový oběh chybí. Obdobně, jako je tomu u ostatních obratlovců, dochází v průběhu zárodečného vývoje k přestavbě oběhového ústrojí.U placentálů obstarává výživu zárodku speciální žíla- vena umbillicalis. Savci mají nejlépe vyvinutý mízní systém. Největšími mízními uzlinami jsou mandle (tonsilae pharyngeae), hlavním mízním kanálem je ductus thoracicus. Erytrocyty savců nemají jádro. Trávicí soustava Trávicí ústrojí začíná ústy se zuby a jazykem, který je u savců sekundární, zatímco primární jazyk je zachován jako rudiment jen vyjímečně.Do ústní dutiny vyúsťují 4 páry slinných žláz, a to: příúšní, podoční, podčelistní a podjazyčné. Následují hltan a jícen, který prochází bránicí a ústí česlem do žaludku. Jeho levá část, nazývaná klenba (fundus), produkuje pepsin a kyselinu solnou, směrem napravo přechází ve vlastní tělo žaludku, které pokračuje ve vrátníkovou část (pars pylorica), která produkuje jenom pepsin a je uzavřena vrátníkem (pylorus). Vrátník je svěrací sval, který svými rytmickými kontrakcemi posouvá potravu do dvanáctníku, zformovaného do tvaru písmene U v pravé polovině břišní dutiny. V kličkách dvanáctníku je slinivka břišní a její trubičkovitý vývod ústí do vzestupné části duodena. Játra jsou laločnatá, žlučník je většinou vytvořen (chybí např. kytovcům), vychází z něho žlučovod (ductus cysticus), který se spojuje s jaterním žlučovodem ve společný kanálek ductus choledochus, ústící do duodena poblíž vrátníku. Tenké střevo (ileum) je zpravidla nejdelším úsekem trávicí trubice. Rozložené živiny zde vstupují do krevního oběhu. Charakteristickým znakem savců je jedno slepé střevo (chybí např. letounům a šelmám), které může u býložravých savců sloužit jako fermentační komora. Následují tlusté střevo a konečník, který u vejcorodých savců ústí do kloaky. Od tohoto uvedeného schématu existují odchylky, známým příkladem jsou tři žaludky u přežvýkavců (bachor- rumen, čepec- reticulum, kniha- omasum), za kterými leží žláznatý žaludek (abomasum).

Urogenitální soustava U savců je typem ledviny vždy metanefros. Pouze u ježur a vačnatců mají mláďata, rodící se v embryonálním stavu ještě mesonefros. Metanefros

je vyvinut v několika

podobách, lišících se ve vnitřním členění: ledvina jednoduchá (ježurovití), lištovitá (př.šelmy), papilární (primáti), složená (kytovci a část šelem). Ve srovnání s ptáky je Henleova klička delší a silnější. Močovody (uretery) ústí do močového měchýře.

Výjimkou jsou ptakořitní, kde močovody ústí do močové trubice (uretry) v místě jejího výstupu z močového měchýře.

Pohlavní orgány vejcorodých savců jsou podobné plazím. U samic jsou jejich vývody párové a ústí do střední části (urodea) kloaky.Vývody samčích pohlavních orgánůchámovody, však ústí nikoliv do kloaky, nýbrž do močovodu, který se tak stává chámomočovodem a je s kloakou propojen pouze močovým pórem. Dojde-li k páření, močový pór se uzavře a z kloaky je vysunut penis.

Pohlavní ústrojí vačnatců je mnohem více savčí, než plazí. Párové vývody samičích pohlavních orgánů jsou členěné na vejcovody, dělohy a pochvy. Párovitost je zde zachována jak u děloh, tak u pochev, i když u klokanů rodu Merops došlo jednak ke spojení obou děloh, jednak zde v období porodu vzniká tzv. mediánní vagina. Pohlavní cesty samců jsou v naprosté většině obdobné, jako u placentálních savců. Rozeklaný penis je v klidové poloze uložen v kloace, šourek leží před penisem. Semenné žlázy u vačnatců vyvinuty nejsou.

Pohlavní orgány placentálních savců se podstatně liší od pohlavních orgánů vejcorodých a několika znaky také od vačnatců. U samic dochází především v různé míře ke splývání distálních partií vývodních cest. Vzniká vždy jediná pochva a dvojitá, až zcela jednoduchá děloha v zásadě 4 typů: a) uterus duplex (hlodavci, zajíci, část chudozubých), b) uterus bipartius (část hmyzožravců a letouni), c) uterus bicornis (část hmyzožravců, kopytníci, kytovci, šelmy), d) uterus simplex (primáti). Močovod ústí do pochvy s vulvou a clitorisem. Clitoris a penis jsou homologické útvary. Do vulvy ústí předsíňové žlázy (glandulae vestibulares) a do dělohy žlázy děložní (glandulae uterinae). U samců dochází k trvalému nebo periodickému sestupu varlat do šourku, který je vychlípeninou coelomu. Trvale mají v šourku uložená varlata primáti, kopytníci a šelmy. Chámovody ústí do močovodu, který pak jako chámomočovod prochází penisem, ležícím před šourkem. Penis obsahuje os penis, glans (žalud) a corpora cavernosa (topořivá tělesa). Spermie jsou skladovány v nadvarleti (epididymis) a z každého nadvarlete vychází jeden chámovod. V místě vyústění chámovodů pod močovým měchýřem je uložena nepárová předstojná žláza- prostata, která produkuje tekutinu neutralizující alkalickou

reakcí kyselou reakci močové trubice a pochvy, čímž je ovlivňována životnost a pohyblivost spermií. Všichni savci mají vnitřní oplození s fertilizací ve vejcovodu. Vajíčka vejcorodých jsou polylecitální, obalená bílkem a skořápkou, obojí se tvoří ve vejcovodech a dělohách. Živorodí savci mají oligolecitální vejce. U vačnatců je spojení mezi zárodkem a děložní stěnou samice zprostředkováno vlásečnicemi žloutkového vaku, tj. žloutkovou placentou. U placentálních savců zajišťuje dýchání, výživu, sekreci a také hormonální bariéru alantochoriální placenta. Během evoluce se vyvinuly 4 typy alantochoriální placenty: 1. Placenta diffusa s rovnoměrně rozptýlenými klky (např. hmyzožravci, část poloopic, kytovci). Zárodek je spojen s epitelem dělohy zcela volně= epitelochoriální placenta. 2. Placenta cotyledonaria, kde klky vytvářejí trsy (část kopytníků, lenochodi)). V místech dotyku s alantochorionem se ztrácí děložní epitel= syndesmochoriální placenta. 3. Placenta zonaria s klky uspořádanými v pásech (př. Letouni, šelmy). Implantační plasmodium proniká hlouběji až k endotelu kapilár sliznice uteru= endoteliochoriální placenta. 4. Placenta discoidalis, zpravidla terčovitého tvaru (př. Hmyzožravci, sloni, primáti). Narušení dělohy je největší, neboť implantační plasmodium poruší stěny kapilár a dochází k bezprostřednímu kontaktu zárodku s krví samice=haemochoriální placenta. SYSTÉM SAVCŮ Třída Mammalia se 4 500 recentními druhy se dělí na dvě podtřídy: 1.Podtřída: Prototheria (vejcorodí syn. Prvorodí), 6 druhů 2.Podtřída: Theria (živorodí) dělená na 3 nadřády: nadřád Pantotheria-vymřelí savci-jura až křída nadřád Metatheria- vačnatí, asi 250 druhů nadřád Eutheria syn. Placentalia- placentálové, asi 4 200 druhů Prototheria http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#prototheria

Podtřída Prototheria zahrnuje tři vymřelé, druhohorní řády (Triconodonta, Docodonta, Multituberculata) a jeden recentní řád Monotremata - ptakořitní. Vymřelé řády jsou pojmenovány podle tvaru zubů. Důležitý je řád Docodonta s dvojitým čelistním kloubem, tj. zachovaným spojením mezi articulare a quadratum a dále mezi dentale a squamosum. Multituberculata byla v mesozoiku nejhojnější skupinou savců.

Monotremata Jsou dnes jediní vejcorodí savci. Kladou vajíčka velikosti zrna hrachu (ježury), nebo cca 1,3 x 2,0 cm (ptakopysk). Název vychází z faktu, že do terminální kloaky, vzniklé rozšířením střeva, ústí jak močové, tak pohlavní vývody, tzn. že na konci těla je jediný otvor. Samice mají dvě vaginy a každá ústí do kloaky samostatně. Samčí varlata nesestupují do šourku a močovod neprochází penisem. Podobně jako u therapsidních plazů, jsou vytvořeny coracoid a procoracoid, jako oddělené kosti v pletenci přední končetiny (u ostatních savců splývá coracoid se scapulou a procoracoid zcela vymizel). Samci ptakořitných mají na kotnících jedové ostruhy, spojené s jedovými žlázami umístěnými pod kůží na stehně. S výjimkou mláďat ptakopyska chybí vždy zuby. Celková velikost těla nepřesahuje 50cm délky a kolem 3 kg hmotnosti. Monotremata se dělí na dvě čeledi: Tachygossidae (ježurovití) a Ornithorhynchidae (ptakopyskovití). Ornithorhynchus anatinus- ptakopysk podivný, je sladkovodní savec žijící v Austrálii a Tasmánii, s protáhlými „kachními“ čelistmi. V březích vyhrabává 10 až 20 m dlouhé nory. Ve vodě loví bezobratlé živočichy.

Metatheria http://auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic3e/Topic3e.html#metatheria

Stejně jako Eutheria rodí živá mláďata a mají vyvinutý pouze sekundární čelistní kloub (mezi dentale a squamosum). Od Eutherií se liší hlavně chrupem, vakovými kostmi (jsou vyvinuty i v případě redukovaného vaku), dvěma vaginami a absencí pravé alantochoriální placenty (výjimkou je čeleď Peramelidae). Mláďata se rodí vyvinuta na embryonální úrovni. Vačnatí jsou doloženi od křídy ve všech světadílech. Později hlavně v Austrálii a Jižní Americe.

Jeden řád : M a r s u p i a l i a – v a č n a t c i http://www.biolib.cz/cz/taxon/id38103

Nadčeledi: Didelphoidea- vačice, Jižní a Střední Amerika. Didelphis marsupialis (vačice opossum) je severoamerickým druhem velikosti potkana. Mláďata nosí na hřbetě. Caenolestoidea- žijí v jihoamerických Andách, velikost a vzhled rejsků, bez vaku.

Dasyuroidea- kunovci, inteligentní, mrštní predátoři, menší druhy jsou insektivorní. Jako příklad konvergence je uváděn Thylacinus cynocephalus (vakovlk) žijící na Tasmánii. Nebyl spatřen od roku 1932. Phalangeroidea- málozubí. Vačnatci s tendencí k redukci zadních řezáků a špičáků a zvětšování předních řezáků (diprotodoncie). Rozmanité formy, např. Phalanger- kuskus, Perameles (bandikut), Vombatus (vombat), Petaurus (veverkovec). Phascolarctes cinereus (koala medvídkovitá) potravní specializace na listy eukalyptů. Nejznámější jsou klokani (Macropus, Wallabia).

Eutheria www.ucmp.berkeley.edu/mammal/eutheria/placental.html

Savci s alantochoriální placentou a jednou vaginou. Diferenciace koncového mozku, spojená se zvětšováním mozkovny u nich dosáhla nejvyššího stupně. Výchozí vzorec úplného chrupu je 3143 3143

Řády placentálních savců a jejich stručná charakteristika: Řád: Zalambdodonta: nejprimitivnější placentálové se zalambdodontními stoličkami (s hrboly uspořádanými do tvaru V). Rod Tenrec má kloaku. Štětinatec, bodlín, zlatokrt. Řád: Insectivora- hmyzožravci: malé neurocranium, hladké hemisféry koncového mozku, velké čichové laloky. Mimořádný evoluční význam, představují výchozí skupinu všech ostatních placentálů. Ježek, rejsek, krtek, vychuchol. Řád: Dermoptera- letuchy: blána mezi předními a zadními nohami, klouzavý let, jihovýchodní Asie, 2 druhy. Řád. Chiroptera- letouni: létací blána (chiropatagium) mezi 2. až 5. prstem přední končetiny a také mezi trupem, zadními končetinami a ocasem. Volný palec, zakončený drápem, schopný opozice. Je vyvinuta crista sterni. Zadní nohy slouží k zavěšení zvířat hlavou dolů. Podřád Megachiroptera- kaloni: velcí, fruktivorní, dobrý zrak. Podřád Microchiroptera- netopýři: insektivorní, nedokonalý zrak. Orientace echolokací- vysílání vysokofrekvenčních zvukových vln a zachycování jejich odrazu velkými boltci a výrůstky na nose a kolem uší.

Řád: Primates - primáti: primárně v tropech a subtropech, převážně arboreální, zkracování obličejové části lebky. Pohyblivost končetin, hlavně předních, pronace, supinace, palec v opoziční poloze, nehty, silná gyrifikace neopallia. Až na výjimky 2 bradavky v axilární oblasti. Očnice vzadu uzavřené, oči orientované kupředu. Podřád Prosimii - poloopice. Tany, lemuři, outloňové, nártouni. Endemičtí madagaskarští lemuři jsou zahrnováni do nadčeledi Lemuroidea a Indrioidea. Nártouni (Tarsioidea) jsou nejvyspělejší: velké oči a uši, prsty s přísavkami, zadní nohy s chápavým palcem. Kořist chytají rukama. Indomalajská oblast. Podřád Anthropoidea syn. Simii- opice: uterus simplex, placenta discoidalis, sociální život. Nadčeleď Ceboidea syn. Platyrrhina- ploskonosí: široká nosní přepážka. Malpa, kosman, vřešťan. Americké opice. Nadčeleď Cercopithecoidea- úzkonosí: úzká,nosní přepážka, u samic vždy menstruační cyklus. Opice Starého světa, Afrika, Asie. Makak, pavián, kočkodan, hulman. Nadčeleď Hominoidea- hominoidi: Dorzoventrálně zploštělý hrudník, redukce ocasu, pohyb brachiací, dryopitékový vzor stoliček (= 5 hrbolků a rýhy uspořádané ve tvaru Y), dlouhé těhotenství. Gibon, siamang, orangutan, šimpanz, gorila, člověk. Řád: Edentata - chudozubí: primititvní řád, vývoj v Jižní Americe. Zuby bez kořenů a bez skloviny. Mravenečníci jsou zcela bez zubů, ale pásovci jich mají více než sto. Pásovec, lenochod, mravenečník. Řád: Pholidota - luskouni: primitivní savci, keratinové šupiny. Afrika, Jihovýchodní Asie. Luskoun. Řád: Lagomorpha - zajíci: 2 velké a 2 malé dorůstající řezáky v horní čelisti a 2 velké v dolní, se sklovinou na přední i zadní straně, diastema. Králík, zajíc, pišťucha. Řád: Rhodentia - hlodavci: v horní i dolní čelisti po dvou dorůstajících řezácích se sklovinou na přední straně, diastema, největší řád, cca 2000 druhů. Veverka, bobr, plch, křeček, myš, potkan, myšivka, tarbík, nutrie, činčila, morče, dikobraz. Řád: Cetacea - kytovci: horizontální ocasní ploutev, zaniklé zadní končetiny, gyrifikace a diferenciace neopallia na úrovni lidoopů. „Vodotrysk“při výdechu před ponořením. Podřád Odontoceti- ozubení: mnoho homodontních zubů, 1 dýchací otvor na temeni hlavy, asymetrická lebka. Vorvaň, delfín. Podřád Mysticeti- kosticovci: keratinové kostice visící ve dvou řadách z horní čelisti, filtrace planktonu. Velryba, plejtvák.

Řád: Carnivora - šelmy: nemají klíční kosti, placenta zonaria. V oku je tapetum cellullosum (odrazová vrstva). Podřád Fissipedia- šelmy pozemní. Patrně nepřirozený, polyfyletický taxon. Prodloužené špičáky, velké horní třenáky (trháky) a první dolní stoličky. Čeledi:Mustelidae- kunovití: vydra, kuna, lasice, tchoř, jezevec, rosomák. Ailuridae- pandovití: panda Ursidae- medvědovití: medvěd Canidae- psovití: vlk, šakal, kojot, dingo Felidae- kočkovití: kočka, rys, levhart, jaguár, tygr, lev, gepard Viverridae- cibetkovití: cibetka, ženetka, promyka Hyaenidae- hyenovití: hyena Protelidae- hyenkovití: hyenka Podřád Pinnipedia- šelmy vodní syn. ploutvonožci. Anatomicky i paleontologicky je podložena jejich příbuznost s medvědovitými. Často jsou hodnoceni jako samostatný řád. Ploutvovité končetiny s pěti prsty a plovací blánou, adaptace k životu ve vodě. Mroží „kly“ jsou horní špičáky. Čeledi: Odobenidae- mrožovití, Otariidae- lachtanovití, Phocidae- tuleňovití Řád: Tubulidentata - hrabáči: izolovaní příbuzní kopytníků, 1 druh v Africe Řád: Hyracoidea - damani: odvozováni z prakopytníků, vzhledem podobní morčatům nebo králíkům. Daman, stepoun, tlustoš. Řád: Sirenia - sirény syn. ochechule: v pobřežních vodách, býložraví savci, primitivní kopytníci, konvergencí připomínající tuleně. Kapustňák, moroň. Řád: Proboscidea - chobotnatci: masivní lebka, horní řezáky přeměněné v rostoucí kly. Chobot s jedním nebo dvěma chápavými prstíky, sloupovité nohy s kostmi uspořádanými nad sebou. Sociální život, 2 druhy slonů. Řád: Perissodactyla - lichokopytníci: osa končetiny prochází 3. prstem, který nese hlavní váhu těla. Vždy chybí palec. Podřád Ceratomorpha- přední končetina má tři až čtyři prsty, zadní tři. Nosorožec, tapír. Podřád Hippomorpha- Recentní mají jen 3. prst na každé noze, čeleď Equidaekoňovití, eocén až recent, odvozeni od rodu Hyracotherium syn. Eohippus velikosti foxteriéra. Kůň, zebra, osel. Řád: Artiodactyla - sudokopytníci: osa končetiny prochází mezi stejným 3. a 4. prstem s kopyty na koncových článcích, redukce klíční kosti a častá redukce řezáků.

Podřád Nonruminantia syn. suiformes- nepřežvýkaví. Úplný chrup včetně řezáků, špičáky přeměněné v kly, jednoduchý žaludek. Prase, pekari, hroch. Podřád Tylopoda- mozolnatci, končetiny se dvěma prsty (3., 4.) našlapují na poslední tři prstové články, pod nimiž je mozol. Mají třídílný žaludek. Velbloud, lama. Podřád Ruminantia- přežvýkaví. Tři předžaludky + vlastní žaludek. Vždy chybí horní řezáky, často jsou redukované špičáky. Došlapují na 3. a 4. prst, 2. a 5. jsou silně redukované. Jelen, los, sob, srnec, žirafa, antilopa, gazela, buvolec, pakůň, koza, kozorožec, muflon, buvol, bizon, tur.

Základní studijní literatura: Gaisler, J. : Zoologie obratlovců. Academia 1983 Gaisler, J.: Úvod do zoologie obratlovců (skriptum). MU Brno, 1994 Hajer, J.: Stručný přehled zoologie obratlovců (skriptum). UJEP Ústí nad Labem Opatrný, E.:: Fylogeneze a systém strunatců – repetitorium. Univerzita Olomouc 2002.

Palackého

Roček, Z.: Historie obratlovců: evoluce, fylogeneze , systém.Academia 2002 Sigmund L. a kol.: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova 1994 Studijní opora ke kurzu „Fylogeneze a systém strunatců“ přístupná v tištěné i on-line podobě s aktualizovanými internetovými stránkami vhodnými pro e-learningové studium (autor. J.Hajer), Př. fak. UJEP Literatura doporučená k dalšímu studiu: Duellman, W.E. et al.: Biology of Amphibians. The J.Hopkins Univ. Press. Baltimore and London, 1994 Gaisler, J.: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, 2002 Houseman, J.: Digital Zoology, Version 2.0. CD-ROM and Student Workbook, 2004 Jessop, N.M.: Theory and Problems of Zoology. Mc Graw-Hill Book Comp. 1988 Kent, G.C.:Comparative Anatomy of Vertebrates. WCB Publisher, 1987 Kol. autorů.: Obratlovci. Encyklopedický průvodce světem zvířat. Nakladatelský dům OP, 1994 Nelson, J.S.: Fishes of the world. John Wikey and Sons. New York, 1993 Nielsen, C.: Animal Evolution. Interrelationships of the living phyla. Oxford University Press 2001 Remane, A., Storch V., Welsh, U.: Systematische Zoologie. Stuttgart, New York, 1980 Veselovský, Z.: Obecná ornitologie, Academia Praha, 2002.

Přehled počítačových programů , které jsou na katedře biologie PřF UJEP užívány k výuce a ke studiu zoologie strunatců: Prvních 5 barevně označených programů bylo vytvořeno pro výuku zoologie. V kombinovaném studiu mohou nahradit cvičení laboratorního typu.

The Encyclopedia Of Microslides (BioDisc)

WWW.BIODISC.COM

soubor 4 700 mikroskopických preparátů různých typů organismů a živočišných tkání. Mikrofotografie tkání a orgánů živočichů jsou velmi názorné a poskytují studentům dokonalou představu o stavbě těla.

VISUALIZING CELL PROCESSES (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com 46 obrazových modelů ilustrujících klíčové koncepty buněčné biologie živočichů

THE WETLANDS EXPLORER (BIOMEDIA ASSOCIATES) www.ebiomedia.com pozorování vodních živočichů ve vodním a bažinatém prostředí. Program umožňuje sledovat potravní a reprodukční strategii, adaptační reakci na zevní vlivy apod.

Dissection Works – All 5 Animals (Carolina Biol. Supp. Comp.) – WWW.CAROLINA.COM program umožňující studentovi provést jím řízenou pitvu vybraných živočichů , včetně obratlovců za použití disekčních nástrojů, kterými volně pohybuje po obrazovce. Součástí programu jsou zkušební testy.

THE VERTEBRATES

www.cybered.net

interaktivní vzdělávací program.

VIRTUAL PHYSIOLOGY SERIES (GEORGE VERLAG THIEME) www.thieme.de soubor 5 CD-Rom pro výuku funkce nervového, svalového a oběhového systému strunatců. Umožní vysoký stupeň interakce studenta se studovaným problémem.

Eyewitness Encyclopedia of Nature

WWW.DKMM.CZ

Encyklopedie přírody ukazující zajímavosti o více než 250 druzích živočichů a rostlin na celé planetě. Přibližuje chování živočichů v jejich teritoriu , nabízí i ukázky z mikroskopického světa rostlin. Vše je doplněno více než 700 fotografiemi, 75 animacemi a 50 videozáznamy a více než 2 hodinami zvukových nahrávek hlasů.

Eyewitness Virtual Reality: Bird -

WWW.DKMM.CZ

Encyklopedie ptáků . Fotografie, animace, videozáznamy a hlasy ptáků.

Eyewitness Virtual Reality: Cat -

WWW.DKMM.CZ

Encyklopedie kočkovitých šelem. Chování při lovu, způsob života, ohrožení. Fotografie, videozáznamy, zvuky

. Ocean Life -

WWW.SUMERIA.COM

Podmořský život v různých oblastech země, druhy ryb, jejich rozšíření, fotografie,videozáznamy. Každá oblast je na zvláštním disku: Micronesie, Havajské ostrovy, Velký bariérový útes, Karibská oblast .

HERPETOFAUNA ČR (SOREX – PACHNER) – www.pachner.cz Ucelený soubor obojživelníků a plazů žijících na území ČR. Více než 160 detailních fotografií zvířat, biotypů, mapy výskytů, odborné informace, popisy morfologických znaků, nahrávky zvukových projevů obojživelníků, videozáznamy.

DIGITAL ZOOLOGY VERSION 2.0 WITH WORKBOOK. MC GRAW-HILL SCIENCE

INTERAKTIVNÍ MIKROSKOPICKÝ ATLAS www.galen.cz

Se všemi programy je možné kdykoliv pracovat ve studovně resp.pracovně posluchačů katedry biologie Přírodovědecké fakulty UJEP.

FYLOGENEZE A SYSTÉM STRUNATCŮ

Recommend Documents