8.10.2015
Evo‐devo, epigenetika, biosémiotika: je darwinismus mrtev? Tomáš Grim, katedra zoologie UP
Darwin a Wallace: descent with modification & natural selection
1
8.10.2015
Neo‐darwinismus • Darwin: lamarckismus, směsná dědičnost • August Weismann • neo‐darwinismus = darwinismus bez lamarckismu
sensu E. Mayr
Moderní syntéza • Darwin: kontinuální variabilita, gradualismus • Mendel: diskrétní znaky • populační genetika 1918‐1932: Fisher, Haldane, Wright • „přírodopis“ 1937‐1944: Mayr, Dobzhansky, Simpson • „modern synthesis“ 1942: Huxley
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
2
8.10.2015
Moderní syntéza • MS = • náhodné mutace • evoluce = změna frekvencí alel uvnitř populace • přírodní výběr, genetický drift, genový tok • gradualismus • biologický koncept druhu (alopatrická speciace)
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
Problematické paradigma: genotyp vs. fenotyp • Karl Popper (1977): “[the MS] is strictly a theory of genes, yet the phenomenon that has to be explained in evolution is that of the transmutation of form.” • Dawkins 1976 • Maynard‐Smith, Williams, Hamilton, Trivers, Wilson • v MS chybí: • ontogeneze (embryologie) • vznik evol. novinek • selekce nad úrovní genu ‐ ? • ...
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
3
8.10.2015
Evo‐devo: chybějící mezičlánek genotyp – fenotyp • evolutionary developmental biology • MS: mutace → nový fenotyp • ED: fen. plast. → fixace gen. (gene c assimila on) • pleiotropie • emergentní vlastnosti • samoorganizace • „evolvability“ • vývojové moduly • metamerní segmentace • tělní plány – disparita Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010
Evo‐devo • evolutionary developmental biology • jak vznikají nové funkce? • MS: genové duplikace vs. • evo‐devo: regulace genové exprese
Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010
4
8.10.2015
Podobné geny vs. úplně jiná morfologie!
homeotické geny homeotické proteiny regulace genové exprese
identita tělních segmentů
Říha & Mihulka Vesmír 2006
Epigenetika • prostředí ovlivňuje budoucí genovou expresi • buněčná paměť • metylace DNA • histonové modifikace • predictive adaptive responses • fetal programming
Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014
5
8.10.2015
Niche construction theory • organismus – prostředí
Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010
Niche construction theory • organismus – prostředí • koevoluce • ecological inheritance • dědičnost bez replikátorů
Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010
6
8.10.2015
Biosémiotika • buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp • semiotic system: • sign (např. gen) • code (např. genetický kód) • meaning (např. protein) • codemaker (např. ribozom) • čtecí rámec: 3 vs. 2
Barbieri Naturwissenschaften 2008
Biosémiotika • buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp • gen = informace • mechanismy evoluce: • natural selection – copying • natural conventions – coding
Barbieri Naturwissenschaften 2008
7
8.10.2015
Revolucionáři jejich vlastními slovy • „evolutionary biology has never seen a paradigm shift, in the philosophical sense of the term, except when it moved from natural theology to empirical science in the middle of the 19th century. The Extended Synthesis, accordingly, is an expansion of the Modern Synthesis ...“
• Kuhnova hypotéza není podpořena
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
8
8.10.2015
Zásadní změna oboru = (?) ≠ (?) změna paradigmatu • „who cares?“ • např. etologie vs. behaviorální ekologie (vč. sociobiologie) • genocentrická „revoluce“ (1976) • ale: • 1963 – Tinbergen (On aims and methods of ethology) • 1964 – Hamilton • Kuhnova hypotéza není podpořena
Grim Vesmír 2001
Změna bez krize • „individual tenets of the Modern Synthesis can be modified, or even rejected, without generating a fundamental crisis in the structure of evolutionary theory–just as the Modern Synthesis itself improved upon but did not cause the rejection of either Darwinism or neo‐Darwinism.“
• rozšíření paradigmatu • Kuhnova hypotéza není podpořena
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
9
8.10.2015
Rozšířená syntéza
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
Mnohé „nové“ je „staré“ • epistatické interakce – Sewall Wright • multilevel selection – kin, group, species, clade ... • omezený význam – většina druhů jsou asociálové
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
10
8.10.2015
Mnohé „nové“ je „staré“ • „Components of niche construction are implicit in many standard population genetic models of frequency‐ and density‐ dependent selection (Futuyma 1998); habitat selection (Hanski and Singer 2001); maternal inheritance (Kirkpatrick and Lande 1989); extended phenotypes (Dawkins 1982); indirect genetic effects and epistasis (Wolf 2000); and co‐evolution (Thompson 1994, 2006).“
Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010
Přírodní výběr (darwinismus) je stále základ • „genetic assimilation ... mutations that stabilize the new phenotype will be selected in favor and will “canalize” the originally plastic response.“ • „natural selection becomes a constantly operating background condition, but the specificity of its phenotypic outcome is provided by the developmental systems it operates on.“ • „natural selection might be facilitated by inherent properties of living organisms.“
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
11
8.10.2015
Alternativní vs. komplementární • „emergent properties of biological systems provide an additional (not a substitute) mechanism to generate potentially adaptive complex phenotypes ... which can then be screened by the standard process of natural selection.“ • „What emerges from these efforts is a much expanded role for natural selection itself ...“
• jaká je celková podpora komponent ES?
Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009
12
8.10.2015
Evo‐devo • Huxley 1942: „...a study of the effects of genes during development is as essential for an understanding of evolution as are the study of mutation and that of selection.“ • Modern Synthesis 1942 vs. DNA 1953 • „Evo‐devo and an expanding evolutionary synthesis“ Carroll Cell 2008
• „Let’s be honest: the much‐hyped discipline of evolutionary developmental biology ... hasn’t quite lived up to expectations – at least, not if one were expecting a revolution in biology” Richardson Nature Genetics 2003
Evo‐devo
Abzhanov et al Science 2004; Abzhanov et al Nature 2006
13
8.10.2015
Epigenetika není antigenetika • „authors suggested ... if such processes exist ...“ •„ability to stably “remember” a gene regulatory event across the lifespan of an organism, and, possibly, across generations ... probably in a limited way“ • „While this is an attractive idea, ... the epigenetic change ... must occur in the germ‐line to have any importance to evolution“
Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014
Epigenetika není antigenetika • „we do not yet know if [epigenetic changes] have a significant impact on our understanding of population dynamics“ •„It is possible that some, if not the majority, of epigenetic variation ... have little or no functional consequence ... do not affect gene expression and therefore do not affect phenotype“
Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014
14
8.10.2015
Epigenetika není antigenetika • „whether the epigenetic variant is causative of the phenotype or simply correlated“
Matthews Teaching Statistics 2000
Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014
Biosémiotika • „natural conventions ... which in no way is a belittlement of natural selection. It is only an extension of it “ • „natural selection and natural conventions had complementary roles“
Barbieri Naturwissenschaften 2008
15
8.10.2015
Zdrženlivost badatelů vs. smělost filosofů • vědci – zatím nevíme, uvidíme • Markoš, Neubauer a spol. – víme, „darwinismus je mrtev“ • • podobná kauza („Praha, matka moudrosti“?): • Flegr – zamrzlá evoluce • • jumping to conclusions
Grim & Remeš Vesmír 2007
Biosémiotika – příklady • „biosemiotics ... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts“ • „the scientific nature of biosemiotics“ • věda = hypotézy, predikce, data a testy • case study: podobnosti & mimikry
Barbieri Naturwissenschaften 2008
16
8.10.2015
Princip mimikry mimetik
model
operátor
Wickler Nature 1965
1. Mimetické oční skvrny motýlů • „the example of the eyespots, the false eyes .... (Stevens 2005)“ Kleisner Biosemiotics 2008; a mnohé další sémiotické texty
• „most statements assert that lepidopteran eyespots mimic the eyes of avian predators. Regardless, there is no objective Inachis io evidence that they do so (Stevens 2005)“ Stevens et al Behavioral Ecology 2008
Pararge aegeria
• poučení: cituji, jen co jsem četl Stevens Biological Reviews 2005
17
8.10.2015
Oční skvrny nenapodobují oči • starší experimenty – metodicky chybně, malé vzorky, ... • velikost a počet (plocha!) • tvar • symetrie uvnitř oka
• eyespots = „anthropomorphic conjecture“ Stevens et al Animal Behaviour 2007; Stevens et al Behavioral Ecology 2008
Paví oko není oko ... okáč pýrový není okáč
18
8.10.2015
Co z toho plyne? • klasický přístup: • 1. identifikujeme triádu model – mimik – operátor • to nestačí! • 2. demonstrujeme, že podobnost mimik‐model zmate operátora • ani to nestačí!! • 3. demonstrujeme, že záměna zvyšuje fitness mimika • ani to nestačí!!! • nutná manipulace domnělých mimetických podnětů • srov. sémiotika ... Wickler Ethology 2013; Grim Ethology 2013
2. Mimetické kukačky
Aristoteles Historia Animalium (384 – 322 př. n. l.); Maran Sign Systems Studies 2010
19
8.10.2015
Batesiánské mimikry
Thorogood & Davies Chinese Birds 2013; Trnka & Grim Frontiers in Zoology 2013
Mimikry & polymorfismus • hawk‐mimicry • kestrel‐mimicry
Voipio Ornis Fennica 1953
20
8.10.2015
Mimikry & polymorfismus • hawk‐mimicry – fungují • kestrel‐mimicry – nefungují
Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015
Mimikry ... ale čeho vlastně? • recognition cues: yellow eyes + barred underparts • muzeum (nekrologie) vs. experimenty (biologie)
Trnka et al PLoS ONE 2012
21
8.10.2015
„Mimikry“ ≠ mimikry • delayed plumage maturation? • neotenie? • evo‐devo • srov. biosémiotika
Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015
X
Kestrel‐mimicry patří do sbírky bludů
Grim Vesmír 2011
22
8.10.2015
3. Biosémiotika – interpretace • „Semiotic interpretations of biological mimicry“ • „the active interpretation of mimic’s messages“ • ... důkaz? (vs. předpoklad); antropomorfismus • „this makes it possible to refer to mimicry as an example of iconicity in nature“ • ... a co z toho máme? dopad na metodiku, predikce, ... ?
Maran Semiotica 2007
Biosémiotika – interpretace • „Müllerian mimicry ... mutualistic relationship when one or several protected species imitate each other. Such a species are interconnected both in genetical (reproduction) and semetical (color pattern) mutual aid“ • = vysvětlení? „re‐interpretace“? jen přejmenování
Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005
23
8.10.2015
4. Biosémiotika – jednotky • „demarcation between sameness and difference is essentially indefinable and ambiguous“ Maran Semiotica 2007
• ... pokud jen koukáme a neměříme • kontinuální přirozená proměnlivost vs. umělé lidské kategorie
• seme = „an explanatory unit of resemblance ... a unit of imitation, or transmission unit of resemblance in general where meaning, appearance, design, etc. play a major role“ Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005
• jak se měří? co vysvětluje? lze kvalitu barvy kvantifikovat?
Ptáci vidí jinak
24
8.10.2015
Barva
≠ objektivní fyzikální vlastnost! = psycho-fyzikální jev
Šulc & Honza Živa 2014
Ptáci vs. lidé: troj‐ vs. dvourozměrné vidění • „although we do not perceive any difference, there is a massive difference“ • photoreceptor noise‐limited colour opponent model • JND: just noticeable difference • srov. Maran, Kleisner, Markoš, ... • okometrické podivování se
Endler & Mielke Biological Journal of the Linnean Society 2005
25
8.10.2015
Barvy měříme (vs. biosémio „nelze“)
Mimikry kvantifikujeme (JND vs. „seme“)
Antonov et al Journal of Evolutionary Biology 2010
26
8.10.2015
... včetně vzorů (pattern)
Stoddard & Stevens Proceedings of the Royal Society B 2010
5. Biosémiotické metodologické varování • „Some parasitic eggs that appear nonmimetic in visible light are highly similar to host eggs in UV‐light (Grim 2005: 75; Polaciková et al. 2007; Honza et al. 2007). In some studies even human test persons are used to test the similarity ... From the semiotic viewpoint, such studies can be interpreted critically“ • plný souhlas! • jenže: „semiotic viewpoint“ jen opakuje, co už napsali biologové!
Maran Sign Systems Studies 2010
27
8.10.2015
Biosémiotická „analýza“ mimikry á la Kleisner atd. = krok do středověku • „human perceptions have often been used to subjectively assess a range of protective markings, rather than working from the perspective of the correct receiver. In general, the mechanisms of camouflage have often been erroneously regarded as intuitively obvious.“ • člověk – trichromat (Daltonik – dichromat) • většina živočichů – tetrachromatické vidění
Stevens & Merilaita Philosophical Transactions of the Royal Society B 2009
Objektivní analýza mimikry
Foto: T. Yoshino
28
8.10.2015
Okometricky podobné = docela jiné
Šulc & Honza Živa 2014
Okometricky jiné = docela podobné
Data TG
29
8.10.2015
Podobnost je v oku pozorovatele • celkový rozdíl „moje vs. cizí“ – žádný vliv (P = 0.82) • UV a modré čípky – zásadní vliv (P < 0,001)
mimetické nemimetické
Cassey et al Biology Letters 2008
UV – experiment • ne‐UV totožné; procedurální kontrola – vazelina
Honza & Polačiková Journal of Experimental Biology 2008
Avilés et al Behavioral Ecology 2006
30
8.10.2015
Část vejce – experiment • bez experimentů se nic nedozvíme
Grim & Polačiková Journal of Avian Biology 2010
6. Biosémiotika – termíny • homosemiosis = „sign‐mediated correspondences where congruence of meaning appears“ • co to znamená? = vypadá to podobně ... • homosemiosis = „relation among perceivable surfaces of organisms (semes) that are interpreted as the same objects in the perceptual world (umwelt) of a particular organism or group of organisms under investigation.“ • co to znamená? = vypadá to podobně ... • „similarities of non‐functional character“ • ... jak to víte, když jste to netestoval?
Kleisner Theory in Biosciences 2008
31
8.10.2015
7. Biosémiotika – vysvětlení • bimodal mimicry = „genetic‐semetic reciprocal ring do[es] not require ... selective agent ‐ only a model and a mimic are involved in the bimodal system and thus the explanation is more parsimonious than the typical trimodal "mimic‐model‐predator system". The interpretation event ... take[s] place ... somewhere between the mimic and model. The mimic has to solve the problem: how to manage the similarity in shape, behavior, odor etc. ... mechanism of semetic transfer ... remains to be elucidated.“
Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005
Ztracený operátor „mám nutkavou potřebu stát se vosou ... jen tak“
Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005
32
8.10.2015
Adolf Portmann • sebe‐prezentace • = zvnějšňování niterného • problém: • „toto jistě nemůže mít žádný funkční význam“ • předpoklad vs. test ... důkazy = 0 • metodika: • lidská okometrie • řešení: • potřeba sebe‐prezentace • antropomorfismus, sociomorfní model. Kleisner Biosemiotics 2008
33
8.10.2015
Ztracený operátor • bez operátora není nejen mimikry, ale nic! • interpretace bez operátora neexistuje: Barbieri (2008) (biosem.!):
cue
„si – si – si“
signal
zdravý rozum!
Biosémiotika – alternativní „vysvětlení“ • „the adult bird is the active subject that recognizes eggs, attributes meaning to them, and acts selectively according to this attributed meaning.“ • = „the adult bird ... recognizes eggs ... .“ • „... s boží pomocí“ • totožný informační obsah
Maran Sign Systems Studies 2010
34
8.10.2015
Biosémiotika: shrnutí • „biosemiotics ... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts“ • věda = hypotézy, predikce, data a testy • biosémiotika = • přejmenování známých faktů/jevů • zavádění zbytečných bezobsažných „termínů“ a „jednotek“ • vágní / esoterická „vysvětlení“
Barbieri Naturwissenschaften 2008
Biosémiotika = „arm‐chair“ fantazírování • data ‐ ? • predikce ‐ ? • testy ‐ ?
• tlumočení cizích výsledků • jen opakované ujišťování, že „znaky“ organismů mají „smysl“ • salonní úvahy = beletrie
• antropomorfní projekce • např. „oční“ křídelní skvrny • interpretace = sebeprojekce (vs. smyslový svět „receivera“)
35
8.10.2015
Biosémiotika = proč chybí v ES? • 1 zmínka • s. 474, pozn. pod čarou ... • srov. Flegr – zamrzlá evoluce (Frynta) • forma: Magnesia litera • obsah: • „no science, just dreaming“
Sumárum evo‐devo, epig ... vs. darwinismus • umělé / zbytečné dichotomie: • mendelismus vs. darwinismus (~1900) = problém • mendelismus + darwinismus (~1940) = moderní syntéza • neutrální evoluce vs. darwinismus • evo‐devo vs. darwinismus • ... vs. darwinismus • proč „intelektuální krvelačnost“? • „mrtvé paradigma – dobré paradigma“? • materiál ke psaní? • lačnost po „novel“? • my vs. oni?
36
8.10.2015
Evo‐devo, epigenetika, biosémiotika: rozšiřují darwinismus!
37
