BLAASWIER - Fucus vesiculosus (L.) EN ENIGE VERWANTEN
door M. MELLEMA H et b la asw ie r, F ucus vesiculosus (L .), b eh o o rt even als h e t su ik e rw ie r, L a m in a ria saccharina (L .), to t de hoofdafdeling d e r b ru in w ieren . H e t w o rd t g ere k en d to t de k la sse d e r C yclosporeae, de orde d er F ucales en de fam ilie d e r F ucaceae. De alg em en e eigen sch ap p en d e r b ru in w ie re n zijn ree d s bij h e t su ik e rw ie r b e sp ro k e n en deze geld en ook voor h et b la a sw ie r (b lad zijd en 13 e.v.). H et b la a sw ie r is u ite rlijk p la t b an d v o rm ig m e t een ie ts d ik k e re m id d e n n e rf en is dichotoom (vorksgew ijze) v e r ta k t (afb eeld in g 17). A an w eerszijd en v a n de m id d e n n e rf b ev in d en zich lu chtblazen. D oor deze lu c h tb la ze n — w a a ra a n h e t w ier zijn n a a m o n tle en t — ric h t h e t w ie r zich op w an n e er h e t bij vloed o n d er w a te r k o m t te staan. H et b la a sw ie r is aa n ste n e n en derg elijk e v astg eh e ch t m e t een k le in h echtschijfje. H e t b la a sw ie r k o m t d an ook alg em een voor aa n zeed ijk en e.d. in h et g ed eelte tu ssen hoog en la ag w ate r. A an h e t boven ste u ite in d e v a n h e t b la asw ie r b ev in d en zich enigszins w ra ttig e gezw ollen ovale zijtak jes. D it zijn de zogenaam de rec ep tacu la, die voor de v o o rt p la n tin g dienen.
A fb . 17. B laasw ier, F ucus vesiculosus (L .). H — hech tsch ijfje; M — m id d en n e rf; L — luchtblazen; R — receptacula. V IT A T.IA RIN A -
Z eebiologische do:i:nv~ntatie
m a a rt 1976 — M a ri ne flora 17
A fb. 18. S lijkblaasw ier. K o m m ervo rm va n Fu cus vesiculosus (L.) vastgespon n en aan byssusdraden van m osselen. (Naar N ienburg, 1927).
S L IJK B L A A S W IE R E en m e rk w a a rd ig e k o m m e rv o rm v a n h e t b la asw ie r v in d e n wij in de w ad d e n en s lik k e n op m osselbanken, n am elijk h e t slijk b la asw ie r (afb eeld in g 18), Fucus ve sicolosus f. m y tili. H et h e e ft geen hechtschijf, m a a r w o rd t door b y ssu sd ra d en v an m o sselen op zijn p la a ts gehouden. H e t r o t v a n o n d ere n af, m a a r g ro eit v a n bo v en v e rd e r. D eze v o rm v an h e t b la asw ie r v o rm t b ru in e dichotoom v e rta k te lin te n m e t m id d e n n e rf zo n d er blazen en zo n d er receptacu la. A N A TO M ISC H E BOUW E v en a ls h e t s u ik e rw ie r h e e ft h e t b la asw ie r e e n ta m elijk in g e w ik k eld e m icro s copische b ouw (afbeelding 19). A an de bu iten zijd e b ev in d t zich een en k e le laag v an re c h th o e k ig e cellen — de o p p erh u id — die v eel ch lo ro p lasten b ev a tte n . D a a r o n d er lig t de schorslaag, die u it m e e r afg e ro n d e cellen b estaat, w e lk e m in d e r c h lo ro p laste n bezitten . In h e t m id d e n lig t h e t m erg, d a t u it v ezelach tig e cellen en een so o rt slijm is sam engesteld. Som m ige v a n deze v ezelach tig e cellen h eb b e n d ik k e ce lw an d e n en d ie n en v o o r de stev ig h eid v a n h e t w ier. In de o p p e rh u id b e v in d en zich k le in e flesv o rm ig e in stu lp in g en , d ie slech ts m et een k le in e p o rie n a a r b u ite n u itm o n d en . In deze in stu lp in g e n b ev in d en zich h aren , die u it de p o rië n n a a r b u ite n steken. M en zou deze m issch ien „h a a rz a k je s” k u n n e n
A fb. 19. V ergro te doorsnede door deel oudere kiem p lan t va n Fucus. o — opperhuid: s — schorslaag; m — m erg cel; sl — holte m e t slijm ; h — haar in haar zakje. V IT A M A R IN A — Zeebiologische d o c u m e n ta tie
m a a r t 1976 — M arie n e flo ra 18
noem en. D e h ie rn a te b e sp re k en scafidiën zijn g em o d ificeerd e „ h a a rz a k je s”. In te g e n ste llin g to t su ik e rw ie r v in d t bij h e t b la asw ie r de groei p la a ts aan de toppen. V O O R TPL A N TIN G H et b o v en ste ged eelte v an h e t b la asw ie r is dus h e t jo n g ste gedeelte. H et b la a sw ie r is diploïd en h e e ft een h ap lo ïd e g en eratie. H et v o rm t g een sp o ren zoals h e t su ik e rw ie r, m a a r g am eten w a a ru it n a sa m en sm eltin g zich w ee r een n ieu w b la a sw ie r o n tw ik k e lt (afbeelding 20). H ierb o v e n w as reeds sp rak e v an de rec ep ta cu la aan de b o v en ste u itein d en . O n d er elk w ra tje h ie rv a n zit een k le in e holte, die door een opening m e t h e t ze ew a ter b u ite n in v e rb in d in g sta a t en v an b in n e n een so o rt h a re n b ev at. D eze h o lte n h e te n scafid iën of ook w el conceptacula. H et b la asw ie r is van gescheiden geslacht; bij m a n n elijk b la asw ie r w o rd e n in de scafid iën m an n elijk e g am ete n gevorm d en bij v ro u w e lijk b la a sw ie r w o rd e n in de scafid iën eicelletjes gevorm d. Bij h e t m a n n e lijk b la a sw ie r o n tstaa n op de h a re n in de scafid iën m a n n elijk e o r g aan tjes, die p a ra fy se n of a n th e rid ia h eten . D it zijn k le in e k n o tsv o rm ig e celletjes die aa n v a n k e lijk één ce lk e rn b ev a tte n . D eze ce lk e rn o n d e rg a a t e e rst een red u c tiedeling en d a a rn a volgen zestien gew one delingen, zo d at e r 64 k e rn e n o n tstaan . U it de inh o u d v an een a n th e rid iu m o n tstaa n nu 64 g am eten b in n e n de w an d v an h e t a n th e rid iu m d a t u it tw ee lag en bestaat. A ls de b u ite n ste w a n d sc h e u rt k o m t de b in n e n ste w a n d m et d a a rb in n e n de 64 g am eten los. Deze k a n d an door de o p e n ing in de scafidiën n a a r b u iten . D it la a ts te g e b e u rt m eestal, w a n n e e r h e t zeew ier n a d a t h e t droog h e e ft gelegen, door opkom end tij w ee r door h e t ze ew a ter w o rd t om spoeld. In h e t ze e w a te r lost de b in n e n ste w an d v an h e t a n th e rid iu m op, w aa rd o o r de m a n n elijk e g am eten v rijk o m e n en m e t tw ee flag e lle n k u n n e n w eg zw em m en. De tw e e flag e lle n zijn ongelijk lang. De lan g ste ste e k t bij h et zw em m en n a a r v o ren en de k o rtste n a a r ach teren . D e m a n n elijk e g am eten zw em m en n a a r de eicelletjes v an h e t b laasw ier, die zich eveneens in h e t ze ew a ter bev in d en , w aarb ij te lk e n s één m a n n elijk e gam eet m e t een eicelletje versm elt. M aar e e rst m o et n u w o rd e n u iteengezet, w a a r die eicelletjes v a n d a a n kom en. Bij h e t v ro u w e lijk e b la asw ie r w orden in de scafid iën v ro u w e lijk e o rg aa n tjes of oögonia g evorm d die m e t de w a n d zijn v erb o n d e n do o r een zogenaam de steelcel. De w an d v an de oögonia b e sta a t n ie t u it tw ee lag en zoals h e t a n th e rid iu m m a a r u it drie. D e k e rn van h e t oögonium o n d erg a at één re d u c tie d e lin g en tw ee gew one delingen, w a a rn a de in h o u d zich v e rd e e lt in 8 eicelletjes m e t ie d e r één v a n de ach t k e rn e n . A ls d it g eb e u rd is, sc h eu rt de b u ite n ste w an d v an h e t oögonium en bij opkom end tij v e rla te n de 8 eicelletjes b in n e n de tw ee an d e re w an d e n v an h et oögonium de scafidiën door de opening. In h e t z e ew a ter lossen de beid e om hulsels op, zodat de eicelletjes in h e t zeew a ter v rijkom en. D aa r k u n n e n zij w o rd e n b e v ru c h t door ro n d zw em m en d e m a n n elijk e gam eten. N a de b ev ru c h tin g g aat h et eice lle tje u itg ro e ien to t een n ie u w b laasw ier. V ERW A N TEN VAN H ET BLA A SW IER Wij g aan n u in h e t k o rt enige v e rw a n te n v an h et b la asw ie r b esp rek en , w aarb ij V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
ap ril 1976 — M a rie n e flo ra 19
A fb . 20. V o o rtp la n tin g va n h et blaasw ier. In de v r o u w e lijk e scafidiën (A ) groeien haren m e t daartussen (B ) op een steelcel oögonia (O ), die 8 eicelletjes b eva tten . De oögonia la ten los v a n de steel en v e r la ten de sca fid iën (C ). Door h e t barsten v a n een o m h u lsel ko m e n de 8 eicelletjes in h et ze e w a te r vrij (H ). In de m a n lijk e scafid iën (D) groeien v e r ta k te h aren (E) m e t daarop antheridia, w a a rb in n en 64 m a n lijk e g a m ete n w orden gevo rm d . De a n th erid ia la ten los (F) va n de h aren en v e rla te n de scafidiën. Door h e t b arsten va n de w a n d ko m e n de m a n lijk e g a m ete n (G ) vrij. D eze zw e m m e n naar een eicelletje (H ), w aarna een m a n lijk g a m ee t de eicel b evru ch t. H ierna gaat h et eicelletje delen (I) en groeit u it to t een n ie u w blaasw ier.
wij ook aa n d a c h t zu llen b ested e n aa n de p la a ts in h e t litto ra a l, w a a r zij groeien. Som m ige w ie re n gro eien d ic h t bij de hoogw aterlijn , a n d e re tu ssen de hoog- en V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o c u m e n ta tie
ap ril 1976 — M arie n e flo ra 20
la a g w a te rlijn in, w ee r a n d e re dicht bij de la a g w a te rlijn en nog an d e re o n d er de la a g w a te rlijn . D it v ersch ijn sel noem en wij de zonering v an de w ieren. Z E E -E IK De k le in e zee-eik, F ucus spiralis (L.) (afb eeld in g 21), lijk t op h e t b laasw ier m a a r bezit geen luchtblazen. L angs de rec ep ta cu la loopt een sm al ste rie l ran d je . S om s is de p la n t w at gedraaid , v a n d a a r de n aa m spiralis. D e k le in e zee-eik is n ie t v a n gescheiden g eslach t en de a n th e rid ia en oögonia w o rd e n zelfs in dezelfde scafidiën gevorm d. De k le in e zee-eik g ro eit d ic h ter bij de h o o g w ate rlijn dan h et b laasw ier. De gezaagde zee-eik, F ucus serratus (L .), (afb eeld in g 22), is g em ak k elijk h e rk e n b a a r a a n zijn gezaagde ran d . E venals bij de k le in e zee-eik o n tb rek e n h ie r de lu ch tb lazen . D e re c ep ta cu la zijn e rg plat. De gezaagde zee-eik g ro eit la g er dan h e t b la asw ie r, m a a r h o g er d an h et su ik erw ier. O p de gezaagde zee-eik le e ft de stom pe a lik ru ik L itto rin a ob tu sa ta (L.).
A fb . 22. G ezaagde ze e -e ik , serra tu s (L .).
F ucus
A fb . 21. K le in e ze e -e ik , F ucus spiralis ( L .) , h e e ft geen lu ch tb la zen , m a a r receptacula (R ) m e t erlangs een steriel randje. R — recep ta cu lu m m e t ve le scaphidiën; S — doorsnede door één scaphidie m e t erin $ en 9 voortplantingsorganen; A — $ a nth erid ie (ste rk verg ro o t); O — 9 oögonium . Naar N ew ton. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
a p ril 1976 — M a rie n e flo ra 21
A fb . 23. G ro ef w ier, P elvetia caniculata (L.) zo n d e r m id d e n n e rf, m a a r m e t o m g e slagen rand. R —- receptaculum ; O — oögonium , h e tw e lk 2 eicelletjes bevat.
G R O EFW IER G roefw ier, P elvetia caniculata (L.) D ecaisne e t T h u rd (afb eeld in g 23), lijk t op een F u cus soort, m a a r bezit geen v e rd ik te m id d en rib . De ra n d e n v a n d it w ie r zijn om gebogen en w el zo d a t als de p la n t b u ite n h e t w a te r p la t lig t de ra n d e n n a a r b en ed en zijn gebogen. Op deze w ijze w o rd t o nder de p la n t w a a rsc h ijn lijk een b e e tje w a te r v astgeh o u d en . D it is v a n b elan g o m d at h e t g ro efw ier d ich t te g en de h o o g w ate rlijn g ro eit en som s zelfs d aarb o v en , in de zgn. spatzóne, w aarb ij h e t afh a n k e lijk is v an o p sp a tte n d w a te r door de golfslag. Bij h e t g ro efw ier w o rd e n in de oögonia m a a r 2 eicelletjes g ev o rm d (bij F u cu ssoo rten 8 eicelletjes). G ro e fw ie r k o m t in N e d e rla n d slechts in h e t Z u id -W e sten voor. K N O TSW IER H et k n o tsw ie r, A sc o p h y llu m n o dosum (L.) L e J o ly (afb eeld in g 24), is h e rk e n b a a r aa n zijn g ro te lu c h tb la ze n die b re d e r zijn d an de p la tte dichotoom v e rta k te tak k en , zo n d er m id d en rib . De re c e p ta c u la zijn ste rk gezw ollen en b ev in d en zich op ste eltjes op d iv e rse p la a t sen a a n w eerszijd en v a n de ta k k en . De oögonia v o rm en bij h e t k n o tsw ie r 4 eicel letjes. H et k n o tsw ie r k o m t in N e d e rla n d algem een v o o r en g ro eit iets o n d er de k le in e zee-eik m a a r h o g er d an h e t b laasw ier. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o c u m e n ta tie
a p ril 1976 — M a rie n e flo ra 22
A fb . 24. K n o tsw ier, A sc o p h y llu m n o d o su m (L.) L e Joly. B — luchtblaas; R — recep ta cu lu m ; O —■ oögonium m e t 4 eicelletjes. (Z ie ook de fo to op bladzijde M ariene flora 1)
A fb . 25. R ie m w ie r, H im anthalia lorea L yn g b . P — pad d esto elvo rm ig voetje; R — re cep ta cu lu m m e t a n th e rid iën (A ) en oögonia (B ); E — eicel; H — haren. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
m ei 1976 — M a rie n e flo ra 23
R IEM W IER H et riem w ier, H im a n th a lia lorea L yngb. (afb eeld in g 25), g ro eit n ie t in N ed erlan d , m a a r w el in E n g elan d en a a n de F ra n se k a n a a lk u st. H et spoelt ec h te r d ik w ijls op onze s tra n d e n m a ssaa l aan. D it w ie r lijk t op een k le in e paddestoel, m a a r op de p la tte hoed o n tsp rin g e n tw ee dichotoom v e rta k te , p la tte recep tacu la, die m e e rd e re m e te rs lang k u n n e n w orden. Bij h e t v ro u w e lijk e riem w ier o n tw ik k e lt zich in h e t oögonium m a a r één eicelletje. Bij sch elpenzoekers h e e ft h e t rie m w ie r een ze k ere v erm a ard h eid o m d at aan h e t vo etje v an d it w ie r soms schelpen — v a a k P a te lla so o rte n — u it F ra n k rijk of E n g e la n d op ons stra n d te re c h t kom en. H A U W W IER H et h au w w ie r, H alidrys siliquosa (L.) L yngb. (afb eeld in g 26), is g ereg eld a a n g espoeld op h e t stra n d te vinden. D it w ie r g ro eit ook, zij h et zeer zeldzaam , in de O osterschelde. H et g ro eit o n d er d e la ag w aterlijn . H et is een v e r ta k t w ier, m a a r de v erta k k in g sw ijz e is n ie t dichotoom m a a r h e e ft de vorm v a n zijta k jes aan een hoofdas. T ypisch zijn de gesteelde lu c h tb la ze n die de v o rm h eb b e n v an p e u ltje s of hau w en . H ie ra a n h e e ft d it w ie r zijn naam te danken. E ven als h e t rie m w ie r b e v a t h e t oögonium bij h a u w w ie r m a a r één eicelletje, m a a r in te g en stellin g to t h e t riem w ier is h e t h a u w w ie r n ie t v an gescheiden geslacht. De re c e p ta c u la die gesteeld zijn en zich aan h et ein d e v an de ta k k e n b ev in d en b e v a tte n scafidiën die zow el oögonia als a n th e rid ia vorm en.
A fb . 26. H a u w w ier, H a lid rys sili quosa (L.) L yn g b . L •— gesteeld e luchtblaas in de vo rm v a n een peul; R — re cep ta cu lu m aan h et ein d v a n de tak; S — scaphidie b e v a t zo w el a n th e rid ië n (a) als oögonia (o) m e t slech ts één eicel. V IT A M A R IN A — Zeebiologische d o c u m e n ta tie
m ei 1976 — M a rie n e flo ra 24
