Poten Deel 1
Door: Elio Corti en Elly Vogelaar De poten worden niet als eerste genoemd bij de beschrijving van een kip. Toch zijn ze belangrijk, omdat zij het lichaam moeten dragen. Ze variëren met het soort kip. Wijd uit elkaar bij brede dieren, zeer lang en dun zoals bij de Modern Engelse, typisch kort bij de Chabo of geheel bevederd bij de Cochins. Onafhankelijk van de vorm varieert ook de kleur van vaalwit tot diep zwart. Wat zien we als we een poot bekijken? We zien de bevederde dijen en het kale loopbeen bezet met schubben. Het feitelijke bovenbeen bevindt zich echter in het lichaam. Het eerst zichtbare deel is in feite niet de dij, maar het onderbeen(kuit- en scheenbeen). Dus wat wij normaal ‘de poot’ noemen is anatomisch gezien de voet (tarsus). Dan komen de tenen, vier aan elke poot, alhoewel sommige rassen 5 tenen hebben. De achterteen wordt eerste teen genoemd en staat naar achteren. Fouten en gebreken Afgezien van de gewenste lengte, dikte en kleur moeten ze recht en welgevormd
zijn, met voldoende brede stand. X- en O-benen zijn fouten. Mannelijke dieren hebben sporen terwijl de hennen die juist niet mogen hebben. Een moeilijk punt, want bv. bij de Belgische krielenrassen hebben hanen vaak geen sporen. Bij de Ayam Cemani hanen groeien de sporen pas vanaf het derde levensjaar. Betrouwbare fokkers melden dat ook hanen zónder sporen bevruchten. Hetzelfde geldt voor hennen mét sporen. Bij vechthoenrassen wordt dit vaak gezien als teken van vitaliteit. De keurmeesters moeten zich echter aan de standaard houden. Rechts: Australorp haan met X-benen. Links: Plymouth Rock haan met te nauwe stand. Foto’s: AE. Rechts onder: De poten van Engelse Vechthoenders moeten recht zijn en lang. Foto: AE.
Ook de tenen kunnen de nodige fouten hebben. Ze moeten stevig en recht zijn. Soms trekt de achterteen naar voren, eendevoet genoemd; een serieuze fout. Een kromme teen is soms te wijten aan een ongeluk, maar redelijk vaak (vooral bij hanen) wordt het gezien als een aangeboren zwakte. Vliezen tussen de tenen is ook een
grote fout. Ook kan er genetisch wat misgaan, zoals meertenigheid (polydactilie) en het missen van een nagel of een teenkootje (brachydactilie). Dit zal besproken worden in Poten deel 2. Links: Brahma met misvormde tenen met webvoeten. Foto: Piet Stokkermans.
Beenkleur In dit artikel bespreken we de beenkleur. Het onderste deel der poten en de bovenkant van de tenen zijn bedekt met schubben. De pigmentatie van de huid gebeurt door carotenen en xanthophyl. Het belangrijkste carotine is het xanthophyl, dat samen met melanine dezelfde huiddelen beinvloedt. Dit resulteert in verschillende fenotypen, zoals gele, witte, groene of blauwe poten. Het afzetten van beide pigmenten wordt beïnvloed door specifieke genen die vaak gepaard voorkomen met nog niet geïdentificeerde transformatorgenen.
De aanwezigheid of afwezigheid van een of beide pigmenten kan een veelvoud van beenkleuren veroorzaken. Dit hangt af van de twee verschillende sectoren waar het pigment zich kan afzetten: de opperhuid aan de buitenkant of de lederhuid die zich onder de opperhuid bevindt. Onderstaande tabel laat de verschillende mogelijkheden zien. Waar geen pigment zit, ziet u een streepje -. Beenkleur bepaald door pigment In de opperhuid en lederhuid Een streepje - betekent geen pigment
opperhuid
lederhuid
beenkleur
zwart zwart zwart geel geel geel
zwart geel zwart geel zwart geel
wit leiblauw strogeel vuilwit zwart vuilgeel strogeel groen geel
De kleur van de poten berust niet alleen op genetische faktoren. We moeten ons realiseren dat vooral de leeftijd bepalend is voor de beenkleur. De pootkleur op het moment dat de kuikens uitkomen zegt niets over de uiteindelijke beenkleur. Gele poten kunnen bij het volwassen dier wit of groen worden. Kuikens van vier weken oud met groene poten kunnen als volwassen dier leiblauwe poten hebben. Met de jaren wordt de intensiteit van de beenkleur zwakker, zodat overjarige dieren uiteindelijk vaak strogele of bleekblauwe poten zullen hebben. We moeten dan ook – ondanks dat de standaard dat verlangt – niet verwachten dat de beenkleur altijd even intensief is; de pootkleur bij oudere dieren kan door fysiologische redenen niet hetzelfde zijn als bij jonge dieren. De voeding speelt ook een belangrijke rol. Door toevoeging van carotenen in vorm van gras en maïs kan de gele kleur worden geïntensiveerd. Door een slechte gezondheid, of bv. Coccidiose zal de beenkleur vaak bleker worden. Als de intensiteit van de oog- en pootkleur bij een hen minder is, zal de keurmeester moeten kijken of ze ziek is, of gewoon een erg goede legster. Links: Een zwarte Wyandotte haan met gele poten. Foto: AE.
1. PIGMENTATIE DOOR CAROTENEN
De carotenen zijn verantwoordelijk voor de gele kleur van de huid, poten, snavel, vet en soms de ogen. Het zijn carnotiden van plantaardige herkomst. Anders dan bij kanaries, parkieten en flamingo’s moeten we onderscheiden, dat de carotenen praktisch geen invloed hebben op de pigmentatie van de veren van de kip. Het xanthophyl dat ook aanwezig is in de iris, geeft gecombineerd met de roodgekleurde haarvaatjes, oranjerode ogen. De gele huidkleur is karakteristiek voor rassen als
Leghorns, Plymouth Rocks, Cornish, Brahma’s en Cochins. Dit in tegenstelling tot Orpingtons, Dorkings, Langshans en Minorca’s, die geen carotine in huid en poten hebben. 1.1. AUTOSOMALE WITTE HUID W+ - witte huid Autosomaal dominant III group of association - chromosome 1
W staat voor wit. Dit gen is een kenmerk van het Rode Boshoen, waar het de afzetting van xanthophyl in huid, poten en snavel remt. De iris, het bloed en de eidooier hebben een normaal gehalte aan carotine. Bij de rassen met het gen voor dermale melanine id+ zijn de poten leiblauw.
Links: Witte Orpington haan met rose/witte poten. Foto: AE.
1.2. GELE HUID w – gele huid Autosomaal recessief III group of association - chromosome 1
Dit is een allel van het vorige gen. De gele of witte huid kan pas beoordeeld worden op een leeftijd van 10 tot 12 weken. Het vaststellen wordt bemoeilijkt door voeding met een laag carotine gehalte. Dit kan een bleekgele huid geven, zelfs als het dier genetisch w/w is. Homozygote (fokzuivere) w/w dieren zullen een oranje gloed in de rode kam, oren en lellen laten zien, omdat het xanthophyl het rood overschaduwd. Onder de zelfde omstandigheden zal een wit oor saffraankleurig zijn. Als ook het melanine id+ aanwezig is, zijn de poten olijfgroen. Het verschil in intensiteiten van gele pootkleur wordt ook beinvloed door genetische factoren en het geslacht. Dieren van hetzelfde ras die hetzelfde voer krijgen, kunnen markante verschillen in pootkleur hebben. Meestal hebben de hanen intensiever gele poten als de hennen. Buiten de genetische oorzaken en afgezien van nog niet bekende genen zijn er ook geslachtsgebonden factoren, waaronder men het B gen moet rekenen, die de pootkleur helderder geel doen worden. Deze observatie deed Jaap aan de hand van een wit-zwartcolumbia dier. Later was deze onderzoeker in staat te bewijzen dat het effect afhankelijk is van de hoeveelheid. Rechts: Keurmeester Margriet Maas met een van haar zwarte Leghorns. Let op de geel poten en de zachtgele oorlellen. Foto: AE.
1.3. WITTE HUID GESLACHTSGEBONDEN y – witte huid geslachtsgebonden Geslachtsgebonden, recessief V group of association - chromosome Z
De werking van dit gen bestaat uit het elimineren van xanthophyl uit huid en poten, terwijl het buikvet en de dooier geel blijft. Niettemin moet gezegd dat de dooier van een y_W+ hen bleker is dan van hennen met Y/W+
or W+/W+. Op gelijke wijze vinden we bij hoenders, die homozygoot of hemizygoot zijn voor y een daling van xanthophyl in het bloedplasma. De door het geslachtsgebonden gen y veroorzaakte witte huid kan al vastgesteld worden bij pas geboren kuikens, terwijl dit bij het autosomale gentype W+/W+ niet het geval is.
Rechts: Als kuiken had deze Gournay kriel gele poten, maar later werden ze witachtig met donkere vlekjes. Links: jonge Gournay krielhaantjes met de juiste pootkleur. Foto’s: AE.
2. PIGMENTATIE DOOR EUMELANINE
Het melanine dat men overal vindt - behalve in de veren - is eumelanine. Pheomelanine vindt men alleen in de veren. Het eumelanine treft men in volgende lichaamsdelen aan: opperhuid, lederhuid, ogen, ingewanden, testikels, wanden van de bloedvaten, bindweefsels en het buitenoppervlak van de buikspieren. De aan- of afwezigheid ervan hangt af van het genotype; bij totale afwezigheid spreken we van recessief of autosomaal albinisme, ca, tyrosinase negatief, en in extreme hoeveelheid aanwezig, noemen we dat het fibromelotisch genotype, wat te zien is bij Zijdehoenders. 2.1. MELANINE IN DE OPPERHUID De opperhuid van een kip bevat zeer weinig eumelanocyten, met uitzondering van de oogleden bij normale hoenders, en de kophuid van de purperkammige dieren. Er zijn nog twee genen verantwoordelijk voor de eumaline in de opperhuid: E dat staat voor uitbreiding van zwart, en het gen voor wildkleur ER,
dat een minder sterke werking heeft. De effekten van E zijn duidelijker in de middenvoet en als bepaalde genen die de vorming van eumaline remmen niet aanwezig zijn, zijn de poten meestal zwart. De zwarte poten veroorzaakt door het genotype E/E slagen erin wat pigment te veroorzaken in de lederhuid, zelfs als het melanineremmende gen Id aanwezig is. De effecten van ER worden makkelijker geremd. Rechts: Australorp haan met zwarte poten. Foto: AE.
De meest krachtige remmer van melanine in de opperhuid van de poten is het dominante wit I, dat zoals we weten, in staat is melanine uit de bevedering te houden. Ook de genen van autosomaal gestreept (en koekoek) B en van bont mo zijn in staat het afzetten van melanine in de huid van de poten te remmen. Als er minimaal eumelanine aanwezig is, zijn de poten rose-achtig wit of geel. Dit is afhankelijk van het genotype gerelateerd aan het opslaan van carotine, met kleine restjes zwart of grijs in de schubben van de opperhuid. Het effect van B is afhankelijk van hoe vaak het gen aanwezig is, want als men nastreeft hanen te fokken in de hennenkleur (heterozygoot) moet men op de koop toenemen dat de poot- en snavelkleur donkerder worden. Dit zal bij een fokzuivere koekoek haan (homozygoot) niet het geval zijn.
Boven: Zwarte Ned. Kuifhoenders hebben blauwe poten, maar koekoekkleurigen hebben blanke poten. Foto’s: AE. In het algemeen wordt Ml, het gen voor melanisme gezien als gen met uitsluitend invloed op het gevederte. Na observaties van Ab-Der-Halden is dit gen ook verantwoordelijk voor de aanwezigheid van van melanine in de opperhuid. Dit verklaart ook de verschillende gradaties van grijs in de pootkleur. Indien het gen voor melanine komt van de mannelijke kant van een geslachtsgebonden koekoek, zullen de poten normaal gesproken geen melanine in de opperhuid te bezitten, omdat in dit gebied het gen B Ml remt. Het afzetten van melanine in het gezicht, de kam en kinlellen is karakteristiek voor het fenotype van purperkop of moerbeikop, zoals men ziet bij de Sumatra’s en Modern Engelse Vechters van het genotype ER met of zonder de toevoeging van zilver. De Sebright heeft hetzelfde fenotype in mindere mate. Rechts: ‘Purperkop’ bij een blauw zilverhalzig Ardenner krielhen. Foto: Ruben Boonen. De bevestiging dat in dit type het melanine in de opperhuid een rol speelt komt van observaties van de fokkers, die vastgesteld hebben dat de kop donkerder wordt door blootstelling aan zonlicht. In 1987 slaagde Auclair er niet in de pigmentatie van de kophuid van hoenders met eumeline, ofwel het gen id+, te intensiveren door alleen zonlicht. Hij slaagde er zelfs niet in bij dieren met fibromelanine.
Daar de fenotypes met donkere koppen meestal het gen E of ER hebben, kan dat betekenen dat deze eigenschap in zo’n allel of een soortgelijk allel zit. Desalniettemin zijn er vrij veel fenotypes die aan E, of ER gekoppeld zijn en toch prachtig rode koppen hebben, vrij van melanine in de opperhuid. Het zelfde zien we bij dieren met melanine in de huid onder de invloed van id+. Met de huidige kennis kunnen we niet zeggen of het fenotype
purperkop veroorzaakt wordt door een allel op de locus E of door een transformatorgen dat dominant is tenopzichte van de genen E and ER. 2.2. MELANINE IN DE LEDERHUID Alhoewel er zich weinig melanocyten in de huid bevinden, is hun aanwezigheid in de lederhuid der poten karakteristiek voor vele rassen. De aanweziheid van eumelanine in de lederhuid wordt gecontroleerd door genen afkomstig van het Z-chromosoom. Leiblauwe of, zo u wilt, leigrijze poten, worden veroorzaakt door melanine in de lederhuid bij een opperhuid zónder melanine. Door de kleurloze en vrijwel doorzichtige bovenlaag verandert de kleur van het aanwezige onderliggende zwarte pigment in grijs. Als voorbeeld van rassen met leiblauwe poten - afgezien van het Rode boshoen - kunnen we noemen: Hollands Hoen, Kuifhoenders, Campine, Fayoumi, Java krielen, buffkleurige Catelaanse Hoenders en Sultan Hoenders. Links: Lakenvelder haan leiblauwe poten. Foto: AE.
met
Links: Goudpel Hollands Hoen hen met leiblauwe poten. Foto: Klaas v.d. Hoek. De verschillende standaards zijn essentieel. Zij geven een garantie voor het voortbestaan van raszuivere dieren. Zij waken voor het hedendaagse relativisme en geven zekerheid en hoop. Desalniettemin moeten de keurmeesters relativeren en bemiddelen, maar zij moeten vooral natuurliefhebbers zijn. Zelfs als ze niet het genoegen hadden verre landen te bezoeken moeten zij kultuurgoed bewaren tegenover hen die zich verschuilen achter de standaard en angstvallig zoeken naar bescherming tegen persoonlijke onzekerheid die niets van doen heeft met de vogelwereld. Natuurlijk zal er wel iemand zeggen: daar heb je Corti weer, met zijn eeuwige defaitistische filosofie. Maar het is geen defaitisme. Als iemand me daarvan wil beschuldigen aangaande keurmeesters en hun onverbiddelijke opmerkingen, voel ik me gesteund door Mr. Blyth, waarover Lewis Wright berichtte: “Mr. Edward Blyth heeft geconstateerd dat de meerderheid der dieren bij de ondersoorten van Red Jungle Fowls uit India leiblauwe poten hebben, terwijl de ondersoorten van Java en Maleisie, respectievelijk de javanicus en spadiceus, schone gele poten hadden, van een fraaie gele tint. De verklaringen van Blyth leren ons om niet altijd zo absoluut te zijn in onze beweringen, zoals die vaak in de standaards staan. We kunnen dus eeuwig doorzeuren over de juiste pootkleur, maar nu we weten dat meerdere van de genoemde wilde hoendersoorten de voorouders van onze kippen kunnen zijn, moeten we ook de variatie in pootkleur accepteren. Het zelfde geldt voor de
variatie in beenkleur bij de Phoenix. Ik herinner me uit mijn begintijd als fokker dat er geen duidelijkheid was over de pootkleur, omdat sommigen die geel wensten en anderen juist blank. De genetica is hier geschiedenis. De reden voor de verschillende pootkleuren lezen we in Le razze della gallina domestica (1905) van Teodoro Pascal: “De dieren die in het verleden geïmporteerd werden zagen er niet allemaal hetzelfde uit. Ze hadden verschillende kamvormen en er waren dieren met gele poten en snavels, terwijl andere ze groen of grijs hadden. Ook was er verschil in type.” Kijken we naar de American Standard of Perfection en de standaard van de American Bantam Association, dan is er geen twijfel mogelijk; de pootkleur van Phoenix moet leiblauw zijn. De Nederlandse standaard is niet alleen meer flexibel, maar neigt tevens naar het tegendeel, omdat daar de poot- en teenkleur leiblauw kunnen zijn, maar beter nog donker olijfgroen. Relativisme? Flexibiliteit? Genetisch bepaald? Kwestie van smaak? Waarschijnlijk alles te samen. De Nederlandse fokkers zijn bekend om hun vooruitstrevendheid wat kleuren betreft, met conservatieve tegenhangers uit Duitse kringen. Conservatieve tegenhangers van wat? Hierover zouden de vergaderingen van de Entente Européenne kunnen gaan waaruit dan de meest neurotische ( gefrustreerde ) types waarschijnlijk als winnaars naar voren zouden komen. De groene pootkleur is karakteristiek voor het Siciliaanse Bekerkamhoen, waar de kleur ontstaat door het tevens aanwezig zijn van carotenen, die in leiblauwe poten niet aanwezig zijn. 2.3. DERMALE MELANINE id+ - melanine in de lederhuid Geslachtsgebonden recessief V group of association - chromosome Z
Het gen verantwoordelijk voor dermale melanine (in de lederhuid), als aanwezig geacht in Rode boshoen, is recessief in vergelijking met het gemuteerde allel dat in staat is de eumelanogenese in dit gebied te beletten (inhiberen). De afkorting voor dit gen begint met een kleine letter i. De aanwezigheid kan men zien op de leeftijd van ongeveer drie maanden en is onafhankelijk van de genen die pigmentatie in de opperhuid en de veren veroorzaken. Feit is dat de eumaline in de huid niet geëlimineerd wordt door de genen I en c, ondanks dat deze beide genen de kleur kunnen verdunnen. Andere remmers (inhibitoren) van id+ zijn: gestreept, bont, dominant en recessief tarwe en ook Di. De aanwezigheid van de genen id+ and Ml geven melanine in de opperhuid en lederhuid, waardoor een zwarte pootkleur ontstaat. Is het gen Bl ook aanwezig dan is de pootkleur blauwachtig.
Boven: Bresse haan met blauwe poten. Foto AE. Rechts: Noord-Franse Vechthaan met olijfgroene poten. Foto: Dirk de Jong. In de Franse region Bresse lijkt het gen id+ verantwoordelijk voor de van nature blauwe buikkleur van sommige rassen. Onervaren mensen zien die kleur vaak als het begin van bederf. De Vechthoenders uit het noorden van Frankrijk hebben vaak olijfgroene poten, veroorzaakt door gelijktijdig aanwezig zijn van id+/id+ en w/w. Dezelfde kleur zien we bij lijnen Vechthoenders, ontstaan door kruisen van Franse en Belgische Vechters. Terwijl in Frankrijk gele pootkleur gelijk stond aan slechte
vleeskwaliteit, waren het in Engeland juist dieren met zwarte poten die die naam hadden. Door invloeden uit Frankrijk hebben de Engelsen hun smaak aangepast. 2.4. REMMER (INHIBITOR) VAN MELANINE IN DE HUID Id – remmer melanine in de huid Geslachtsgebonden onvolledig dominant V group of association - chromosome Z
De onvolledige dominantie blijkt uit het feit dat heterozygote hanen in de poten melanine pigmentatie laten zien dat zwak aanwezig is. Id, geslachtsgebonden, kan niet van moeders op dochters worden doorgegeven, want deze factor laat zich aantonen bij hybridenfok waarvan de moeder hemizygoot is voor Id en de vader homozygoot is voor id+. De hanen hieruit hebben witte of gele poten, terwijl de hennen leiblauwe of olijfgroene poten laten zien. De laatste onderzoekingen hebben aangetoond dat het locus Id vele alellen bevat. 2.5. CORNELL MELANINE IN DE HUID idc - Cornell bij toeval gefokte Witte Leghorn Deze mutatie verschilt van het id+ in de wilde hoenders, omdat ondanks dat het een witte Leghorn is met genotype I/I - er pigment aanwezig is in gevederte en snavel. In dezelfde stam kon geobserveerd worden dat de hennen, hemizygoot voor idc met groene poten meer ontvankelijk zijn voor haemnagiomen (bloedvattumoren) in vergelijking met hun zusters die gele poten hebben, en dus hemizygoot zijn voor Id. Left: Hybride hen met groene poten. Photo: Elio Corti.
Rechts: Ancona hen met donkere vlekjes op de poten. Foto AE. 2.6. ACONA MELANINE IN DE HUID ida - Ancona Dit allel laat waarschijnlijk toe dat dermale melanine in de huid van de poten wordt afgezet, wat wordt afgeleid van de kleine groene vlekjes op de poten van de Ancona. Desalniettemin zijn de feiten niet volledig overtuigend om het bestaan van dit nieuwe allel te bewijzen, omdat het fenotype ook verklaard zou kunnen worden door een tussenkomst van mo, of door tussenkomst van modificerende (veranderende) genen, of nog eenvoudiger door het neerslaan van xanthophyll in de opperhuid op willekeurige plekjes. Dit geeft grote problemen voor de fokkers van dit Italiaanse ras.
2.7. MASSACHUSETTS MELANINE IN DE HUID idM - Massachusetts Deze mutatie ontstond bij de kruising van zwarte Langshans en een commerciële vleeslijn met dominant witte bevedering. Het verschilt van het vorige allel en is alleen zichtbaar bij ééndagskuikens met genotype E, ER, e+, en bij kuikens met recessief wit.
Het allel idM geeft pikzwarte poten als het gecombineerd voorkomt met het gen E. Met een genotype c/c_E/- wordt de kleur soms verdund, maar blijft intensief leiblauw. Het laat zich niet zien in genotypes met dominant wit, maar de combinatie I_E Geeft als resultaat leiblauwe of lichtgroene poten op een leeftijd van 10-12 weken.
2.8. GENETISCHE BASES VOOR POOTKLEUR De genotypische uiting van de pootkleur bij kuikens hangt af van de samenwerking of stapeling van enkele grotere genen met nog niet bewezen modificerende (veranderende) genen die in staat zijn de vorming van eumaline te vergroten of verkleinen. De effekten van de genen id+ en Id zijn gebonden aan de lederhuid, terwijl het effect van E vooral in de opperhuid plaats vindt. E is echter ook in staat een variërende hoeveelheid eumaline door te laten tot in de lederhuid. De werking van het gen I is gebonden aan de melanine in de opperhuid, maar op het niveau van de lederhuid kan het slechts het pigment verdunnen, niet uitschakelen. Ook recessief wit ontstaat op een soortgelijke wijze. De genen B en mo zijn de grootste inhibitoren (remmers) van melanine in de opperhuid van de poten. Hier komt bij dat de aan- of afwezigheid van carotenoïden (veroorzaakt door respectievelijk W+ en w) in samenwerking met het eumaline van de lederhuid leiblauwe of olijfgroene poten geeft.
Boven: Een Sumatra heft zwarte poten met gele voetzolen. Foto: Wanda Zwart. Rechts: Een zwarte Orpington heeft zwarte poten met witachtige voetzolen. Foto AE. Ondanks de vele studies naar de genetische achtergronden van pootkleuren zijn er nog steeds mogelijkheden die nog niet voldoende verklaard zijn. De ontdekkingen in de genetica zijn gedaan in enkele historische stappen. Als eerste was dat de ontdekking van de loci E and Id, aantonende dat het allel voor de uitbreiding van zwart E de poten meer zwart doet kleuren, wat niet gebeurt bij het genotype ER. Desalniettemin kan dit laatste gen aanwezig zijn in kompleet zwarte dieren als ook de noodzakelijke genen als Ml aanwezig zijn om de eumalines te intensiveren. Dit verklaart dat er dieren zijn met kompleet zwarte bevedering en slechts weinig of zelfs geen melanine in de poten, omdat zij het gen ER hebben. Als er melanine aanwezig is, bevindt dit zich in de opperhuid en is het afhankelijk van de samenwerking van Ml en ER . Een andere puzzel is de lichtgroene kleur die zich over de hele poot uitstrekt, of slechts in een deel van de poot voorkomt, blijkbaar door absentie van het gen id+. Een andere observatie: het gen B elimineert het melanine uit de lederhuid bij zowel dominant witte, als recessief witte dieren, terwijl het de melanine intensiveert bij aanwezigheid van het gen Co, terwijl dit gen Co eigenlijk de gele pootkleur lichter maakt.
Wisselwerking van de grootste pigmentatiegenen bij het vaststellen van de pootkleur Carotenoïden
W+
dermale melanine
epidermale melanine
genotype
E e+ E e+ E e+ E e+
W+W+ IdId EE W+W+ IdId e+e+ W+W+ id+id+ EE W+W+ id+id+ e+e+ ww IdId EE ww IdId e+e+ ww id+id+ EE ww id+id+ e+e+
Id id+
w
Id id+
fenotype van de poten
Bijna zwarte poten met witte zolen Witte poten en tenen Zwarte poten met zwarte zolen Leiblauwe poten met witte zolen Bijna zwarte poten met gele zolen Gele poten en tenen Zwarte poten met gele zolen Groene poten met gele zolen
2.9. FIBROMELANOSE Fm - fibromelanose Autosomaal onvolledig dominant Group of association unknown
Rechts: De zwarte poten van de Ayam Cemani. Foto: Jan Steverink. De karakteristieke blauwachtig zwarte huidkleur van het Zijdehoen wordt veroorzaakt door eumaline in de lederhuid en niet in de opperhuid. Het bevindt zich niet alleen in de lederhuid, maar ook in alle diepere huidlagen. Het pigment is ook aanwezig in het buikvlies, de inwendige organen, het beenvlies en de gewrichtskapsels en het kraakbeen. Ook de bloedvaten en de zenuwen ontkomen niet aan de hyperpigmentatie, zelfs de ingewanden niet. Volgens de observaties van Stolle, blijken in de eerste acht dagen van het broedproces het aantal melanocyten bij een Zijdehoen en een patrijs Leghorn nagenoeg gelijk. Daarna stijgt het aantal melanocyten bij het Zijdehoen plotseling sterk, terwijl ze bij de Leghorn afsterven en door het lichaam geresorbeerd worden. Het aantal melanocyten stijgt zelfs in de huid van een Zijdehoen als het in een andere omgeving wordt gebracht, zoals is aangetoond bij transplantaties aan embryo’s. Stolle (1968) stelde het genotype van fibromelanotische dieren voor, aannemend dat het resulteerde uit de interaktie van id+ en een ander gen uitgerust met een dominant ‘iets’ ter intensivering van kleur. Hutt gaf het het symbool Fm. Samen met de gegevens van Stolle geeft de combinatie van deze genen de basis voor de volgende gradaties van pigmentatie: Combinatie van genen en de intensiteit van weefselpigmentatie locus Fm
Fm/Fm/fm+/fm+ fm+/fm+
id+_-
locus Id
weefsel
id+/
Zeer donker weinig pigment zonder pigment zonder pigment
id+
or Id_- or Id/id+_- or id+/ id+ Id_- or Id/-
Rechts: De voetzolen van de Ayam Cemani zijn ook diepzwart. Foto: Jan Steverink. In vroegere tijden hebben onderzoekers rapport uitgebracht over markante variaties in de intensiteit van fibromelanose. Dit suggereert de hypothese dat er gemodificeerde genen bestaan, die in staat zijn het uiterlijk van het fenotype te veranderen. Sommige van deze genen staan in relatie met de kleur van het gevederte, hoewel het Zijdehoen bestaat in vele kleuren o.a. wit, zwart, blauw, parelgrijs buff en wildkleur. Deze dus gedeeltelijke dominantie van Fm, moet stap voor stap onderzocht worden aan de hand van kruisingen met Zijdehoenders. In een kruising met een gewone hen kreeg men een zogenaamde melanotische mozaïek: zwarte poten en voeten, met een huid die wit bleef.
Boven en rechts: Deze Chabo hen zou van de Shinguro variëteit kunnen zijn, met zwarte kop, kam, ogen, poten en nagels. Maar ze is niet raszuiver, want haar poten zijn olijfgroen en de voetzolen geelachtig. Foto’s: Greg Davies.
An even more extended article on leg colour – and skin colour – by Elio Corti can be read at http://www.summagallicana.it/Volume3/C.XIII.htm in Italian language and also translated in English.
Copyright ©2009 Aviculture-Europe. All rights reserved by VBC
