DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
Balogh Péter
Keszthely 2011
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR Növényvédelmi Intézet Növényvédelmi állattani Osztály
ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Tudományág
Iskolavezető: Dr. ANDA ANGÉLA egyetemi tanár, az MTA doktora
Témavezető: Dr. habil. NÁDASY MIKLÓS † a mezőgazdasági tudomány kandidátusa Dr. KONDOROSY ELŐD a mezőgazdasági tudomány kandidátusa
A GYAPOTTOK-BAGOLYLEPKE (HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER, 1808) MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSÁNAK KLIMATIKUS FELTÉTELEI ÉS NÉHÁNY KÍSÉRLETES ROVARÖKOLÓGIAI VIZSGÁLAT EREDMÉNYE
Készítette:
BALOGH PÉTER
Keszthely 2011
A GYAPOTTOK-BAGOLYLEPKE (HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER, 1808) MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSÁNAK KLIMATIKUS FELTÉTELEI ÉS NÉHÁNY KÍSÉRLETES ROVARÖKOLÓGIAI VIZSGÁLAT EREDMÉNYE Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Balogh Péter Készült a Pannon Egyetem Állat- és Agrárkörnyezettudományi Doktori iskolája keretében Témavezető: Dr. Nádasy Miklós † és Dr. Kondorosy Előd Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton …......... % -ot ért el,
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: …........................ …................. igen /nem ………………………. (aláírás) Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás) ***Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........% - ot ért el Veszprém/Keszthely,
…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke
A doktori (PhD) oklevél minősítése…................................. ………………………… Az EDHT elnöke
4
TARTALOMJEGYTÉK KIVONAT .................................................................................................................................. 7 ABSTRACT ............................................................................................................................... 9 AUSZUG .................................................................................................................................. 11 1
BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK ............................................................................... 13
2
IRODALMI ÁTTEKINTÉS ............................................................................................ 15 2.1. A gyapottok-bagolylepke elterjedése ............................................................................ 15 2.2 A gyapottok-bagolylepke rendszertani besorolása ......................................................... 19 2.3 A gyapottok-bagolylepke leírása .................................................................................... 21 2.3.1. A Helicoverpa genus néhány fajának ismertetése.................................................. 21 2.3.2. A tojás morfológiája ............................................................................................... 23 2.3.3. A lárva morfológiája .............................................................................................. 24 2.3.4. A báb morfológiája................................................................................................. 25 2.3.5. Az imágó morfológiája........................................................................................... 26 2.4. A gyapottok-bagolylepke biológiája ............................................................................. 28 2.4.1. Nemzedékszáma ..................................................................................................... 29 2.4.2. Tápnövényköre ....................................................................................................... 30 2.4.3. Életciklusa .............................................................................................................. 33 2.4.4. Migráció ................................................................................................................. 35 2.4.5. Embrionális és posztembrionális fejlődése ............................................................ 39 2.4.6. A diapauza kialakulása báb állapotban .................................................................. 45 2.4.7. A gyapottok-bagolylepke magyarországi áttelelésének lehetősége ....................... 50
3. ANYAG ÉS MÓDSZER ...................................................................................................... 55 3.1. A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére . 55 3.2. A fejlődési küszöbhőmérséklet meghatározása a különböző fejlődési stádiumok esetében ................................................................................................................................ 58 3.3. A diapauza kialakulásának vizsgálata ........................................................................... 61 3.4. A diapauzáló bábok hidegtűrésének vizsgálata ............................................................. 64 3.5. A gyapottok-bagolylepke áttelelésének vizsgálata 2003/2004 telén ............................. 65 4. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE ........................................................................................ 68 4.1. A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére . 68
5
4.2. A gyapottok-bagolylepke fejlődési küszöbhőmérséklete és a hozzá tartozó effektív hőösszeg a különböző fejlődési stádiumok esetében ........................................................... 81 4.3. A gyapottok-bagolylepke tojásrakási etológiája és a diapauzát kiváltó tényezők ........ 84 4.4. A gyapottok-bagolylepke diapauzáló bábjainak hidegtűrő képessége .......................... 89 4.5. A 2003/2004 telén végzett átteleltetési kísérlet eredménye .......................................... 90 5. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK ........................................................................... 93 5.1. A klimatikus tényezők hatása ........................................................................................ 93 5.2. A fejlődési küszöbhőmérséklet és az effektív hőösszeg ............................................... 94 5.3. A diapauza kialakulása .................................................................................................. 96 5.4. A diapauzáló bábok hidegtűrő képessége ..................................................................... 98 5.5. Az áttelelés lehetősége Magyarországon ...................................................................... 99 6. ÖSSZEFOGLALÁS ........................................................................................................... 101 IRODALOMJEGYZÉK ......................................................................................................... 106 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK ................................................................................. 121 NEW SCIENTIFIC RESULTS .............................................................................................. 122
6
KIVONAT A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa
armigera
Hübner,
1808)
magyarországi
előfordulásának klimatikus feltételei és néhány kísérletes rovarökológiai vizsgálat eredménye Az 1990-es évek előtt a magyar szakirodalom hazánkban ritkán előforduló, fakultatív vándorként írja le a gyapottok-bagolylepkét (Helicoverpa armigera Hübner, 1808), ami 16-17 évente a tradicionális elterjedési területein túlszaporodik, és a táplálékhiány következtében északi vándorútra indul. Napjainkra ez teljesen megváltozott. Az utóbbi 15 év során a gyapottok-bagolylepke minden évben megtalálható a magyarországi faunában. Vizsgáltuk, hogy az időjárási tényezők, közülük is a hőmérséklet és a csapadék milyen hatással van a gyapottok-bagolylepke hazai előfordulására és felszaporodására. A komplexebb elemzés érdekében e két tényezőt Walther-Lieth-féle diagrammon ábrázoltuk a fénycsapda fogásokkal együtt, ami a lepke általános ökológiai igényeire enged következtetni. Ezen ismeretek segítségével Magyarország Péczely (1979) féle éghajlati körzetei alapján előrejelezhető, hogy mely területeken fordulhat elő és okozhat károkat legnagyobb valószínűséggel. Statisztikai elemzések alapján megállapítottuk, hogy pozitív összefüggés mutatható ki a hőmérséklet emelkedése és a fogásszám között, a csapadék és fogásszám esetében negatív az összefüggés. A kéttényezős regresszió-analízis szignifikáns összefüggést mutatott, a lepke a száraz, meleg időt kedveli. A Walther-Lieth diagrammok elemzése is azt mutatja, hogy a lepke arid körülmények között érzi jól magát. Mindezek alapján hazánkban a meleg, száraz körzetek alkalmasak leginkább elterjedésére, azaz az Alföld szinte egész területe, a Dunántúl keleti megyéi, elsősorban a Mezőföld térsége. Laboratóriumi kutatások során igyekeztünk meghatározni a kártevő adott állandó hőmérsékleteken történő nevelésével az egyes fejlődési stádiumoknak szükséges időtartamot, a fejlődési küszöbhőmérsékletet, és a fejlődéshez szükséges effektív hőösszeget. A fejlődési küszöbhőmérséklet az egyes stádiumoknál: tojás esetében 12,37oC, lárva esetében 11,75oC, báb esetében 13,32oC míg a teljes fejlődésre tekintettel 12,35oC. Az effektív hőösszeg: tojás
7
esetében 40 napoC, a lárva esetében 253 napoC, báb esetében 227 napoC, a teljes kifejlődéshez szükséges hőösszeg 531 napoC. Vizsgáltuk a hőmérséklet és fotoperiódus diapauza kiváltó hatását. Megállapítottuk, hogy a vizsgált 20 és 26oC-on 14/10 L/D megvilágításnál van a kritikus megvilágítási periódus. A hőmérséklet emelkedésével a diapauzáló bábok aránya csökken Hűtőtermosztát segítségével tapogatózó kutatást végeztünk annak kiderítésére, hogy a diapauzába vonult bábok milyen időtartamú és milyen nagyságú hideghatást képesek elviselni. Staisztikailag igazolható, hogy a kontroll csoporthoz viszonyítva a hidegkezelésnek hatása volt a bábokra -3oC-on. A -3oC-os és -6oC-os kezelések között nem mutatható ki szignifikáns különbség. -3 és -6oC-on nem volt az időtartamnak statisztikailag igazolt hatása. Ezzel szemben az előző két hőfokhoz és a kontrollhoz viszonyítva -9oC-on szignifikánsan nőtt a mortalitás. Kísérletet állítottunk be, hogy a hazánkba dél felől bevándorló egyedek utódai képesek-e az egyre enyhülő teleken áttelelni szabadföldi körülmények között. A kísérlet alapján elmondhatjuk, hogy 2003/2004 enyhe telén a kártevő sikeresen áttelelt.
8
ABSTRACT Climatic conditions of the cotton bollworm’s (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) presence in Hungary and results of some experimental entomological researches
Before the ‘90s the cotton bollworm (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) was described as a facultative migrating species in the Hungarian literature. In every 16-17 years it has a gradation in the traditional spreading area, and because of the shortage of nutriments, it starts to migrate to the North. Nowadays it has been changed. The cotton bollworm can be found in every year in the last 15 years in the Hungarian fauna. The effects of the climatic factors (temperature and precipitation) were investigated on the presence of cotton bollworm with statistical methods and Walther-Lieth diagrams and we gave a forecast to the spreading area in Hungary on the basis of the Péczely weather areas.
The results are as follows: There is a positive correlation between the temperature and the number of the captured moths and there is a negative correlation between the rainfall and the captured moths. The two component regression analysis showed significant correlations, we could establish that the moth favours dry and warm weather conditions. The Walther-Lieth diagrams show that the determinant factor on the spread of cotton bollworm is the aridity. The Péczely climate areas show that the cotton bollworm is likely to spread in Hungary in the area of the Grate Plain and Mezőföld. We determined the exact thermal requirements of the pest in egg, larval and pupal stages and for the full development and from these results we could count the effective heat-amount of egg, larval, pupal stages and for the full development. We found that the minimum temperature of development of the cotton bollworm in egg stage is 12,37oC, in larval stage 11,75oC, in pupal stage 13,32oC and in the full development 12,35oC. The effective cumulated heat amount in egg stage is 40 dayoC, in larval stage is 253 dayoC, pupal stage 227 dayoC and in the full development 531 dayoC. Under the rearing of the cotton bollworm in climate chamber we examined the length of the critical photoperiod of the pest and the rate of the facultative diapause on different temperatures. On the examined temperatures (20oC and 26oC) we found that the photoperiod 9
is critical for the induction of diapause around 14/10 L/D. With the increase of the temperature, the number of diapausing pupae decreases. The cold tolerance of the diapausing pupae was examined in refrigerator thermostat. There was significant difference between the control and the - 3 oC treatments. Between the - 3 oC and - 6oC treatments there was no significant difference. At these temperatures, the length of the treatments had no significant effect. However, the mortality increased significantly on 9oC treatments, compared to the control, - 3 oC and - 6oC treatments. The possible overwintering of cotton bollworm in Hungary was also examined. We can establish that the cotton bollworm overwintered in Hungary in the mild winter 2003/2004.
10
AUSZUG Die klimatischen Bedingungen des Vorkommens von Baumwoll-Kapseleule (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) in Ungarn, und die Ergebnisse von einigen experimentellen entomologischen Untersuchungen Die Baumwoll-Kapseleule (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) wurde in der ungarischen Literatur vor der Neunziger Jahre als eine fakultativ migriere Art erwähnt. Es hat in alle 16-17 Jahre eine Gradation im traditionellen Ausbreitungsgebiet und wegen des Mangels an Nährstoff beginnt es im Norden zu migrieren. Heutzutage wurde es geändert. Die BaumwollKapseleule kann im jeden Jahr in den letzten 15 Jahren in der ungarischen Fauna gefunden werden. Die Auswirkungen der klimatischen Faktoren (Temperatur und Niederschlag) an die Erscheinung und Gradation der Baumwoll-Kapseleule wurden mit statistischen Methoden und Walther-Lieht Diagrammen geforscht, und wurde eine Prognose auf den Ausbreitungsgebiet auf der Grundlage der Péczelyer Klimazonen in Ungarn gegeben. Die Ergebnisse sind die Folgenden: Wir fanden eine pozitive Korrelation zwischen der Temperatur und die Anzahl der gefangenen Motten, und es gibt eine negative Korrelation zwischen der Niederschlagsmenge und die Zahl der gefangenen Motten. Die ZweiKomponenten Regressionsanalyse zeigte signifikante Korrelation, und wir konnten feststellen, dass die Motte trockenes und warmes Wetter bevorzugt. Die Walther-Lieth Diagrammen zeigen, dass der wichtigste Faktor bei der Ausbreitung der BaumwollKapseleule der Trockenheit ist. Die Péczelyer Klimazonen zeigen, dass die BaumwollKapseleule am liebsten in Ungarn in der Großen Ungarischen Tiefebene und im Mezőföld erscheint. Wir legten die genaue Schwellentemperatur der Entwicklung in Ei, Larven und Puppen Phasen und für die vollständige Entwicklung fest. Durch diese Ergebnisse konnten wir die effektiven Wärmesummen von Ei, Larve und Puppe Phasen und für die vollständige Entwicklung feststellen. Wir fanden, dass die minimale Temperatur der Entwicklung der Baumwoll-Kapseleule in Ei-Stadium 12,37oC, in Larve-Stadium 11,75oC, in Puppe-Stadium 13,32oC und in der vollständigen Entwicklung 12,35oC ist. Die kumulierte effektive
11
Wärmesumme ist in Ei-Stadium 40 TagoC, in Larve-Stadium 253 TagoC, in Puppe-Stadium 227 TagoC und in der vollen Entwicklung 531 TagoC. Unter der Aufzucht der Baumwoll-Kapseleule untersuchten wir die Länge der kritischen Photoperiode des Schädlings in Klimakammer und den Prozentsatz der fakultativen Diapause auf verschiedenen Temperaturen. Auf den eingestellten Temperaturen (20oC und 26oC) stellten wir fest, dass die kritische Photoperiode für die Induktion der Diapause um 14/10 L/D ist. Mit der Zunahme der Temperatur nahm die Zahl der diapausenden Puppen ab. Die Kältetoleranz der diapausenden Puppen wurde im Thermostat untersucht. Es gab signifikante Unterschiede zwischen der Kontrolle und der -3oC-eren Behandlung. Zwischen den Behandlungen an -3oC und -6oC gab es keinen signifikanten Unterschied. Bei diesen Temperaturen hatte die Länge der Behandlung keinen signifikanten Effekt. Die Mortalität nahm bei der -9oC-eren Behandlung im Vergleich zur Kontrollegruppe, die Behandlungen an -3oC und -6oC deutlich zu. Die mögliche Überwinterung der Baumwoll-Kapseleule wurde in Ungarn untersucht. Wir konnten feststellen, dass die Baumwoll-Kapseleule in Ungarn in dem milden Winter 2003/2004 überwinterte.
12
1
BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK
Noha civilizációnk fejlődése során jelentős mértékben stabil volt az éghajlat, ez a korszak jelenleg a végéhez közeledik. A világ tudósainak döntő többsége egyetért abban, hogy megkezdődött a globális felmelegedés időszaka. 1970 óta a Föld átlaghőmérséklete 0,6°C-kal emelkedett. Meteorológusok megjegyzik, hogy a mérések szerinti 23 legmelegebb esztendő 1980 után volt, míg a mérések bevezetése óta mért, hét legmelegebb év a legutóbbi kilencéves időszakra esett. E hét évből 2002, 2003, 2005 és 2006 olyan év volt, amelyben jelentős élelmiszertermelő területeken a termés az addig sosem tapasztalt meleg miatt kiégett (BROWN, 2008). VÖRÖS (2002) doktori (PhD) értekezésében Magyarország tekintetében megállapítja, hogy az utolsó 10-15 évben az időjárásban valami tendenciózusan megváltozott. Az 1990-es évek elejétől a nyári hőségnapok száma rendkívül megnövekedett, s egyre gyakoribbá váltak a 3839 oC-os napi maximum hőmérsékletek, ezzel szemben egyre kevesebb a hosszan tartó havas, hideg tél (VÖRÖS, 2002). A klímaváltozás a növény- és állatfajokra is nagy veszélyt jelent az élőhelyek pusztulása, valamint az idegen fajok megjelenése, behurcolása, esetleges megtelepedése, terjedése miatt. Az agresszíven terjeszkedő idegen növény- és állatfajok nemcsak a biológiai sokszínűségre jelentenek veszélyt, hanem megjelenésük súlyos gazdasági következményekkel is járhat. A melegedő hőmérséklet a növekvő kumulatív hőösszeg következtében előidézheti a rovarok nemzedékszámának növekedését (PORTER és mtsai, 1991), valamint a mérsékelt égövben a rovarok számára megnőnek az áttelelés esélyei (BALE és mtsai, 2002). SPARKS és munkatársai (2007) Angliában Portland-ben 35 éves intervallumban vizsgálták a migráló lepkék faji összetételét. Eredményeik azt mutatják, hogy 35 évből 17 évben a Portlandi fénycsapda befogta a gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) vándorló egyedeit. Pozitív összefüggést találtak a március és július közötti időszak átlaghőmérsékletének növekedése és a befogott, délről migráló fajok száma között. Hasonló folyamatok Magyarországon is megfigyelhetők. VÖRÖS (2002) a globális felmelegedés
13
vonzataként hazánkban újonnan megjelenő rovarkártevők közé sorolja többek között a gyapottok-bagolylepkét. Mindezek alapján elmondhatjuk, hogy klímánk változik, ezt az időjárási anomáliák, flóránkban megjelenő új növények, faunánkba „betörő” és jelentősebbé váló károsítók is egyértelműen jelzik. E betolakodó károsítók közé tartozik az –utóbbi években- rendszeresen előforduló és időnként marginális károkat okozó gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808). Jelen PhD értekezés célja volt, hogy az országtól délre fekvő területeken honos és régebben csak egyes években hozzánk is ellátogató faj milyen időjárási tényezők miatt található meg mostanra szinte minden évben hazánkban, és a részünkről kevésbé ismert rovar biológiai és ökológiai tulajdonságairól többet tudjunk meg. -
Vizsgáltuk, hogy az időjárási tényezők, közülük is a hőmérséklet és a csapadék milyen
hatással
van
a
gyapottok-bagolylepke
hazai
előfordulására
és
felszaporodására. A komplexebb elemzés érdekében e két tényezőt Walther-Liethféle diagrammon ábrázoltuk a fénycsapda fogásokkal együtt, ami a lepke általános ökológiai
igényeire
Magyarország
enged
Péczely-féle
következtetni. éghajlati
Ezen
körzetei
ismeretek
(PÉCZELY,
segítségével
1979)
alapján
megjósolható, hogy mely területeken fordulhat elő és okozhat károkat legnagyobb valószínűséggel. -
Kísérletet állítottunk be, hogy a hazánkba dél felől bevándorló egyedek utódai képesek-e hazánk egyre enyhülő telein áttelelni szabadföldi körülmények között.
-
Laboratóriumi kutatások során igyekeztünk meghatározni a kártevő adott állandó hőmérsékleteken történő nevelésével az egyes fejlődési stádiumoknak szükséges időtartamot, a fejlődési küszöbhőmérsékletet és az effektív hőösszeget.
-
Vizsgáltuk a hőmérséklet és a fotoperiódus diapauza-kiváltó hatását.
-
Hűtőtermosztát segítségével tapogatózó kutatást végeztünk annak kiderítésére, hogy a diapauzába vonult bábok milyen időtartamú és milyen nagyságú hideghatást képesek elviselni, melynek továbbfejlesztésével egzakt módon megállapítható lesz, hogy Magyarország téli hidegei képesek e kárt okozni az áttelelő bábokban.
14
2
IRODALMI ÁTTEKINTÉS
2.1. A gyapottok-bagolylepke elterjedése A gyapottok-bagolylepke klasszikus elterjedési területe a 40. szélességi foktól délre található, a Földközi-tenger medencéjében, Indiában, Kína délkeleti részén, Japánban (CARTER, 1984), a Fekete- és a Kaszpi-tenger körül: a Krím félszigeten, Tadzsikisztán, Üzbegisztán területén és a Kaukázus vidékén (SCSEGOLEV, 1951), valamint Ausztrália keleti területein (MURRAY, 1991). Az utóbb említett területen rokon fajával, a Helicoverpa punctigera- és H. peltigeraval együtt fordul elő, míg az amerikai kontinensről a faj teljesen hiányzik, itt a vele azonos genusba tartozó Helicoverpa zea, H. virescens az elterjedt.
1. ábra A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera) elterjedése a világban (EPPO, 2006, cit.: LAMMERS és MACLEOD, 2007)
15
Az 1. ábrán is látható, hogy a világon széles körben elterjedt fajról van szó, ami előfordul Európában: Albánia, Bulgária, Németország, Görögország, Izrael, Portugália, Románia Spanyolország, a volt Szovjetunió délebbi területei, Ciprus, Franciaország, Olaszország, Málta, Svájc, Törökország, Magyarország, Hollandia, a volt Jugoszlávia, Csehország, Szlovákia, Dánia és az Egyesült Királyság területén. Afrika szinte minden részéről jelentették előfordulását: az EPPO országokból: Algéria, Egyiptom, Líbia , Tunézia, Marokkó területéről, de ugyanúgy megtalálható Gabon, Gambia, Kenya, Kamerun, Elefántcsontpart, Szomália, Szudán, Dél-Afrikában is. Ázsiában is jelen van: Afganisztán, Banglades, India, Irak, Irán, Japán, Koreai félsziget, Kína, Laosz, Libanon, Szíria, Vietnam. Ausztrália és Óceánia országaiban is megtalálható, Ausztráliában főként a keleti part mentén, Új-Zéland, Pápua ÚjGuinea, Tonga és Nyugat-Szamoa területén (SMITH és mtsai, 1992). Az előbbiekben felsorolt országok egy részében a kártevő őshonos, egy részében az utóbbi években figyelték csak meg, ahol esetleg egyes években károkat is okozott. Hazánk az utóbbiak közé tartozik. Magyarország a tradicionális elterjedési areáktól (északi 40. szélességi foktól délre eső területek) északabbra helyezkedik el, tehát nem tekinthető klasszikus dúlási területnek (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). Ennek ellenére egy sor adat áll rendelkezésünkre előfordulását illetően. A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) 1993 óta jelenik meg rendszeresen az országos fénycsapdahálózat gyűjtési anyagában. Azóta folyamatosan jelen van, egyedszáma kisebb ingadozásokkal egyre növekedett, és 2003-ban tetőzött (NOWINSZKY és PUSKÁS, 2006). Az első feljegyzés 1896-ból származik, ebben az évben Budapest, Sopron és Pozsony környékén figyelték meg (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). A későbbiekben a 30-as évek közepén, az 50-es évek első felében, a 60-as évek második felében, a 80-as évek közepén jelentkezett nagyobb egyedszámban. A szerzők rendkívül hosszú idősorokat elemezve arra a következtetésre jutottak, hogy 16-17 évente a tőlünk délre lévő tenyészőhelyein felszaporodik (gradál) és ezekben az években a Kárpát-medencébe is népesebb csapatai jutnak el (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). A 90-es évek közepétől kisebb-nagyobb egyedszámban minden évben előfordul hazánkban, ami jelzi, hogy a ’80-as évek közepétől valami változás következett be. Az első jelentősebb megjelenése 1993-ban volt, melyet többen is leírtak (PÉNZES és mtsai, 1994; SZEŐKE, 1994; GYULAI, 1994; ZARECZKY és VÖRÖS, 1994).
16
1994-ben szintén megfigyelhető volt károsítása, elsősorban a csapadékszegény Alföld, és alföldies jellegű száraz dunántúli területeken (SZEŐKE és VÖRÖS, 1995; SZEŐKE és mtsai. 1995). SZEŐKE és munkatársai (1996a) megállapították, hogy a korábbi években tapasztaltnál korábban és helyenként nagyobb számban jelentkezett. Bővült a tápnövényköre és első ízben tesznek arról említést, hogy a talajban telelő bábok egy része áttelelt. Emellett említést tesz ’95-ben történt felszaporodásáról és kártételéről többek között HORVÁTH és FISCHL (1996), VÖRÖS és SZEŐKE (1996). VÖRÖS (1996) ez évben ad először hírt arról, hogy károsítását szőlőn is megfigyelte. Az ezt követő évben 1996-ban ismét jelen volt a kártevő, erről VÖRÖS és munkatársai (1997a, b) tudósítanak. ’96-ban alacsonyabb egyedszámban fordult elő. Csekélyebb számban telelt át és csak lokálisan okozott súlyosabb károkat. A csapdák május, június hónapban általában kevés példányban gyűjtötték az áttelelt bábokból helyben kikelt és bevándorló lepkéket. Június végétől július közepéig szünetelt a repülés, ez az időszak az új nemzedék kifejlődésének ideje volt. Az Alföldön július közepétől, a Dunántúlon és az északi megyékben augusztus elejétől két egybefolyó, október elejéig tartó rajzást figyelhettünk meg. A számára kedvezőtlen körülményekben beállott változások hatására 1997-ben a korábbinál lényegesen kisebb kártételt tapasztaltak (SZEŐKE és VÖRÖS, 1998). Ez évben februárban egy érdekes cikk jelent meg a lepkéről. SZÉNÁSI és MÉSZÁROS (1997) arról tudósít, hogy egy magánháznál élő imágót gyűjtöttek be. A lepke frissen kelt volt. 1998-1999-ben csapadékosabbra fordult az időjárás, és az irodalmi feljegyzések sem említik a gyapottok-bagolylepkét. Az új évezred rendkívül száraz évvel köszöntött az országra. A remények, miszerint a lepke visszahúzódna a tőlünk délebbre lévő területekre egyelőre nem vált valóra, ugyanis 2000 júliusában jelentős lárvakelések és kártételek következtek be (SZEŐKE, 2000). Ezt a tényt a fénycsapdahálózat által begyűjtött imágók darabszáma is határozottan jelezte. Fejér megyében már augusztus közepén megindult az imágórajzás és a hónap végén már 5 nap alatt annyit fogtak a csapdák, mint előtte egész évben (SZEŐKE, 2001). 2001-ben a lepke ismételten szinte eltűnt a faunából, az egész országban összesen 79 db-ot detektáltak (NOWINSZKY és PUSKÁS, 2006). Ugyanezen szerzők dolgozatából tudjuk, hogy 2002 ismét kedvező időjárást hozott és az eddig tapasztalt legmagasabb országos fogást regisztrálták.
17
Ezután következett az emlékezetes 2003-as év, ami mind időjárási szélsőségekben, mind fogásszámban felülmúlta a korábbi éveket. A lepke elszaporodása ekkor tetőzött. A 2003. év kimondottan száraz tavaszán és nyarán a gyapottok-bagolylepke „otthon érezte magát” hazánkban, még soha nem tapasztalt károkat okozott (HOFFMANN és mtsai, 2004). Már májusban tömegesen jelen volt, és nyilvánvalóvá vált, hogy a délről beözönlőkhöz jelentős mennyiségű helyben kelt (azaz bábként nálunk áttelelt) példány csatlakozott. Így az elmúlt évekhez képest egy korábban és nagyobb tömegben induló népesség alapozta meg a kártételeket. Egy újabb meglepetése a napraforgóban okozott súlyos kártétele volt, melyre addig nem volt példa (SZEŐKE és VASAS, 2003). A tetőzés után törvényszerű egyedszámcsökkenés
következett
be,
aminek
okairól
dolgozatunkban
részletesen
beszámolunk a későbbiekben. Az évtized vége felé a 2007-es évben volt ismét egy jelentősebb felszaporodása. A nyár hasonlóan száraz volt, mint 2003-ban, és a kártevő is nagy egyedszámban fordult elő. Délről több hullámban érkeztek a migráló imágók, az először érkezők újabb nemzedékeket hoztak létre. Így augusztus végére, szeptemberre jelentős gradáció volt megfigyelhető (SZEŐKE, 2007). Nem kizárt, és a korábbi évek tapasztalatai alapján joggal feltételezhető, hogy a következő egy-két évben tovább emelkedhet egyedszáma és ismét jelentős kártételekre számíthatunk (SZEŐKE, 2008). A kártevő rajzása július végétől vált napi gyakoriságúvá. Augusztusban a vizsgált területek 10-15%-án jelen volt a kártevő (TÓTH, 2009). Összefoglalva
a
gyapottok-bagolylepke
elterjedéséről
megjelent
szakirodalmakat
elmondhatjuk, hogy az amerikai kontinens kivételével mindenhol megtalálható a trópusi, szubtrópusi területeken és mérsékelt öv nagy részén. Hazánkban a ’80-as évek közepéig 16-17 évente jelent meg 1-2 évre. 1993-tól a klímában változás következett be és minden évben jelen van, 2-3 évente súlyos gazdasági károkat is okoz. Megtelepedéséről még nem beszélhetünk, de délről történő bevándorlása szinte minden évben tömeges, amihez enyhébb telek után a hazai áttelelő populáció is csatlakozik. Ha a klímában bekövetkezett változás iránya és üteme nem változik, e súlyos kártevő állandó jelenlétével és pusztításaival kell számolnunk.
18
2.2 A gyapottok-bagolylepke rendszertani besorolása A gyapottok-bagolylepke a bagolylepkék (Noctuidae) családjába a fénykedvelő bagolylepkék (Heliothinae) alcsaládjába tartozó rovar. Rendszertani besorolása: Insecta Lepidoptera Glossata Noctuoidea Noctuidae Heliothinae Helicoverpa (Hardwick, 1965) Helicoverpa armigera (Hübner, 1808) Gyapottok-bagolylepke Cotton bollworm Baumwoll-Kapselleule A Helicoverpa genusba 12 fajt sorolnak jelenleg (Wikipedia, 2009). A kártevő jelenleg érvényes neve Helicoverpa armigera amit a Helicoverpa genusba sorolnak HARDWICK (1965) nyomán. A ’90-es években és napjainkban is egyes szerzők Heliothis ként említik (ZALUCKI, 1991). Ugyanő a Helicoverpa-t a Heliothis genus subgenusaként kezeli. Ezzel szemben MATTHEWS 1987-ben szorgalmazza a Helicoverpa és Heliothis nemzetség különválasztását. A genust HARDWICK (1965) nyomán több szinonim néven is említik: Heliothis, Chloridea, Noctua. A nagy szinonima választék a faj megnevezésére is igaz (COMMON, 1953). Szinonimák: - Noctua armigera Hübner, 1805, - Heliothis armigera (Hübner) Ochsenheimer, 1826, Butler, 1883, Hampson, 1894, Swinhoe, 1900, Meyrick, 1912, Meyrick, 1928, Hudson, 1928, Tams, 1935 - Heliothis pulverosa Walker, 1857 - Heliothis conferta Walker, 1857 - Heliothis uniformis Wallengren, 1860
19
- Chloridea armigera (Hübner) Hampson, 1903 - Chloridea obsoleta (Fabricus, 1795) Hampson, 1903 - Heliothis obsoleta (Fabricus) Turner, 1920 (COMMON, 1953). Az előbb említetteken kívül HARWICK (1965) egy szinonim nevet említ: - Noctua barbara Fabricius, 1794
20
2.3 A gyapottok-bagolylepke leírása 2.3.1. A Helicoverpa genus néhány fajának ismertetése A Heliothinae alcsaládba több genust sorolnak, ezek közül néhány MATTHEWS (1999) nyomán: Adisura Heliothis Heliochelius Australothis Helicoverpa MATTHEWS (1999) az ausztráliában előforduló összes Helicoverpa genusba tartozó fajt felsorolja: H. assulta, H hardwicki, H. prepodes, H. punctigera, és H. armigera. Ezek közül a H. prepodes jelentéktelen faj, a H. hardwicki egy a szerző által leírt új faj. A H. punctigera az általunk vizsgált armigera-hoz elsőre rendkívül hasonló. Egész Ausztráliában elterjedt endemikus faj, ami a legjelentősebb gazdasági kárt okozza a földrészen. Emellet még a szomszédos szigeteken, többek között Tasmániában és Új-Zélandon is megtalálható. A H. assulta Ausztrália nyugati és északi partvidéke mentén elterjedt faj, a száraz meleg területeket részesíti előnyben. Emellett Afrikában és Ázsiában is elterjedt. HARDWICK (1965) két alfaját különítette el a H. assulta afra, ami Afrikában elterjedt, és a H. assulta assulta ami Ázsia, Ausztrália és a Csendes-óceáni térségben található. A két alfaj az Afrika és Ázsia között húzódó sivatag miatt alakulhatott ki. E megkülönböztetést a szakirodalom azonban nem használja. A faj szintén nagy hasonlóságot mutat a H. armigera-val. SHIMIZU és munkatársai (2006) diapauza vizsgálataikban e két fajjal dolgoztak. Megállapították, hogy Japánban a mérsékelt éghajlati övhöz a H. assulta jobban alkalmazkodott, a H. armigera később érzékeli a tél közeledtét, inkább szubtrópusi fajnak tekinthető, mint a H. assulta. Az előbb említett fajok közül gazdasági kártevőként egyik sem veheti fel a versenyt a H. armigera-val. Egy faj található még a Helicoverpa nemzetségben, ami hozzá hasonló félelmetes „hírnévre” tett szert, a Helicoverpa zea (Boddie, 1850). E faj kizárólag az Amerikai kontinensen található, külsejében, kártételében rendkívül hasonlít a Helicoverpa armigera-ra. Hatalmas károkat képes okozni az amerikai mező- és erdőgazdaságban. A károk nagysága milliárd dollárra tehető. Genetikai vizsgálatokkal igazolták, hogy igen közeli
21
rokonságban állnak egymással, a H. zea egy az amerikai kontinensre téved H. armigera populáció leszármazottainak tekinthető (BEHERE és mtsai, 2007). A két fajt nagyon nehéz elkülöníteni egymástól, elsősorban a genitáliák morfológiai különbsége alapján lehetséges. Régebben, HARDWICK (1965) munkája előtt egy fajnak is tekintették őket. A gyapottokbagolylepkét korábban azonosnak vélték az Amerikában elterjedt Heliothis zea Boddie fajjal, így a régebbi szakirodalomban a faj elterjedési területéhez sorolták Amerikát is (JERMY és BALÁZS, 1993). A legjobb határozóbélyegek a hímek valvájának hossza, illetve más, a vesikáján található bélyegek. Ezek közé tartozik a divertikulumok száma az alapi részen, a tekeretek száma és hossza. A valva a H. zea esetében átlagosan 4,98 mm hosszú, míg a H. armigera esetében 4,48 mm (2. ábra). A vesica mindkét faj esetében egy kifordított zsákra hasonlít, ehhez kapcsolódik az aedeagus, ami egy hosszú spirálra hasonlít számos tüskével. A H. zea vesica-ja 8-11-szer tekeredik, míg a H. armigera vesica-ja 6,5-8,5 szer, de ez nem jól használható bélyeg, mivel a vesica-t teljesen fel kell fújni és így nehezen számolhatók a tekercsek. Ennél sokkal egyszerűbben használható bélyeg a diverticulumok száma a vesica alapi részénél az aedeagus csúcsa közelében. A H. zea-nál 3 diverticulum található, míg a H. armigera-nál egy (3. ábra) (POGUE, 2004).
2. ábra Hím genitália Helicoverpa zea(3) és Helicoverpa armigera(4) (POGUE, 2004)
22
3. ábra Helicoverpa zea aedeagus (7) és a vesica alapi része a 3 diverticulummal (9), valamint Helicoverpa armigera aedeagus (8) és a vesica alapi része az egy diverticulummal (10) (POGUE, 2004)
2.3.2. A tojás morfológiája A tojások alul levágott gömb úgynevezett pápasüveg alakúak (4. és 5 ábra). A tojás csúcsától alapjáig 14 bordaszerű sugár fut, közöttük ugyanennyi bordaköz van. A bordaközti terek harántcsíkosak. A frissen lerakott tojások viaszfehérek, később zöldesek, átmérőjük 0,5-0,6 mm, magasságuk 0,4-0,5 mm (SCSEGOLEV, 1951).
4. ábra a gyapottok-bagolylepke tojása
5. ábra A gyapottok-bagolylepke tojása
(Fotó: Balogh P.)
benne a kelő hernyóval (Fotó: Balogh P.)
23
2.3.3. A lárva morfológiája A lárva változatos színű valódi hernyó. A hernyó apró sertékkel borított (jó nagyítóval e serték láthatóak), nyakpajzsa csupasz, serte nélküli (a lucerna- (Heliothis maritima) és zsályabagolypille (H. viriplaca) egyébként hasonló hernyóinál a nyakpajzs sertékkel fedett), márványozott rajzolattal (JERMY és BALÁZS, 1993). Az első stádiumú lárva fejtokja fekete, esetleg sötétbarna, a teste szürkésfehér színű, a sertéknél feketén pöttyözött (6. ábra). Az idősebb hernyók színe rendkívül változó, található zöld, rózsaszínű és ibolyás-fekete is (7-9. ábra). Hátoldalán négy hosszanti sötét vonal és ezek között három világos színű sáv látható. A legalsó világos oldalsáv a legvastagabb (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). Hosszúsága 40 mm is lehet. Feje, nyakpajzsa és lábai barnák. Haslábuk száma 8+2. Az egyes fejlődési fokozatok hernyói fejtokszélességük alapján különböztethetők meg: az I. fokozatú hernyóké 0,3 mm, II. fokozatúaké: 0,42-0,54 mm, III. fokozatúaké 0,67-1,00 mm, IV. fokozatúaké: 1,21-1,50 mm, V. fokozatúaké: 1,70-2,28 mm, VI. fokozatúaké: 2,85-5,00 mm (SCSEGOLEV, 1951).
6. ábra A gyapottok-bagolylepke frissen kelt lárvája (Fotó: Balogh P.)
7. ábra Kifejlett hernyó szőrös disznóparéjon (Fotó: Balogh P.)
24
8. ábra Gyapottok bagolylepke lárvája
9. ábra Kifejlett hernyó kukoricán
paprikában (Fotó: Balogh P.)
(Fotó: Balogh P.)
A serték széles alapúak, rövidek és meglehetősen vaskosak. A későbbi lárvastádiumokra jellemző az úgynevezett nyereg: az első és második abdominális szegmens között. A nyereg egy sötét köldökfolt, vagy egy nagy serte alap a D1 és D2 serték között. Az utolsó lárvastádiumnál jellemző, hogy az előtori lemez dorzális részén közvetlenül a fej mögött a serte halvány színű (MATTHEWS, 1999).
2.3.4. A báb morfológiája A báb tipikus fedett báb, sötét vagy vörösbarna színű. Az öt, hat és hetedik potrohszelvényen kis gödrök találhatóak. A potroh végi két serte egy árokkal van elválasztva egymástól, ami hozzávetőlegesen kétszer akkora, mint a serték átmérője (13. ábra) (MATTHEWS, 1999). Hossza 15-20 mm (10-12. ábra) (SCSEGOLEV, 1951).
10. ábra Élő és elhalt bábok 11. ábra Áttelelt báb (Fotó: Balogh P.)
(Fotó: Balogh P.)
12. ábra Báb kukoricacsőben (Fotó: Bányai J.)
25
13. ábra A gyapottok-bagolylepke báb végsertéjének ventrális és laterális nézete (MATTHEWS, 1999)
2.3.5. Az imágó morfológiája
Az imágó szárnyfesztávolsága 35-40 mm. A szexuális dimorfizmus abban nyilvánul meg, hogy a hímek általában halványabb színűek, az első szárny zöldes árnyalatú, míg a nőstények sötétebbek, az első szárny zöld árnyalat nélküli. Az összetett szemek jól fejlettek, gömb alakúak. A fej és a tor felső része olivazöld, sárgásbarna, barna színű. Az ajaki tapogató és a csápok környéke piszkos fehértől barnássárga színű, a második, harmadik torszelvény külső részén bíbor, barna, vagy zöldes beütésű, néha keverve is. A tor laterális és ventrális oldalon is szőrözött. A potroh hasi oldalon halvány barna és zöldes barna, keverve sárgásbarna és piszkosfehér színekkel. Ventrális oldalon sárgásbarna, gyakran bíbor, vagy bíboros barna színekkel. A hímeknél az első szárny felső részének alapszíne olivazöldtől egészen őzbarnáig változhat, a nőstények barnás árnyalatúak piros, vagy narancsos beütéssel. Vesefoltja és a széles sávvá alakult külső keresztvonal sötétebb barna (JERMY és BALÁZS, 1993). Körfoltja általában egy sötét kör egy központi ponttal, csapfoltja sokkal halványabb, szolidabb. Alkalmanként fekete, fehér vagy fekete-fehér pontsorok figyelhetőek meg a postmediális régióban. Előfordulhat, hogy sötét pontok sorozata húzódik az erek között a szárny széléig. A szárnyrojtok keverve barna, sötétzöld, bíborbarna és sárgásbarna árnyalatúak. A hátsó szárny felső része kétszínű, a bazális résztől a kétharmada piszkosfehértől sárgáig változhat, vagy barnás-fehér. Az erek a szárny tövi részének kétharmadán sötétszürkék, vagy az első szárny
26
alapszínével megegyezők. A szárny szélső része sötétszürkétől a szürkésbarnáig változhat, egy halvány folttal az M3 (medialis) és CuA2 (cubitalis) erek között a szárny szélénél (14. ábra). A hátsó szárnyrojt sárgásbarna és fehér, keverve szürkével, barnával. Az első szárny alsó része piszkosfehértől halványsárgáig változhat. A körfolt általában kicsi, de látható, a vesefolt szintén. Az általában téglalap alakú szubterminális jegy az M1 és CuA2 erek között, vagy néha az M1 és a szárnyszegély között mérsékelten jól látható vagy néha láthatatlan. A lábai általában szürkésbarna árnyalatúak.
14. ábra A gyapottok-bagolylepke hátsó szárny-szegélyénél látható halvány folt (MATTHEWS, 1999) A hímeknél a valva rövid és széles (2. ábra), a dorzális szegély csak némileg görbül disztálisan. Az aedeagus megközelítőleg olyan hosszú, mint a valva. Az aedeagus és a vesica egy hosszú keskeny részen csatlakozik egymáshoz. A vesica bazális tasakjánál van egy tövisszerű nyúlvány, és ventrális irányba két ujjszerű üreg (diverticulum), az egyik rövidebb, szűkebb és előre felé áll, a másik hosszabb, szélesebb és hátrafelé áll (3. ábra). A vesica feltekeredett, 6,5-8,5 tekerccsel, disztálisan a bazális diverticulumtól. Egész hosszában egy sor tövis található a tekercsek külső felén (3. ábra). A tövis kiáll a vesica membránjából, és egy kis diverticulumon helyezkedik el. A legnagyobb tövis a legnagyobb diverticulumon található (3. ábra).
27
A nőstényeknél (15. ábra) az ovipositor vékonyan szklerotizált. A corpus bursae kerek, nagy, az alapján rövid nyakrésszel, és körben négy sertével, amiből három hosszú, egy pedig nagyon rövid. Az appendix bursae membránja vastag és bőrszerű. Az appendix bursae körülbelül kétszer olyan hosszú, mint a corpus bursae gömbölyű része, 8-9 szer váltakozva tágul, illetve szűkül, két-három distális tágulat sokkal szélesebb és csavartabb, mint a többi, a legalsó, alapi tágulat vastagabb, mint a többi (MATTHEWS, 1999).
15. ábra Gyapottok- bagolylepke női genitália (MATTHEWS, 1999)
2.4. A gyapottok-bagolylepke biológiája A gyapottok-bagolylepke biológiáját sokan tanulmányozták, és rendkívül széleskörű szakirodalom áll rendelkezésünkre. Az 2.1. fejezetben a faj elterjedését fejtettük ki részletesen, ami alapján elmondhatjuk, hogy a világ szinte minden területén megtalálható, a trópusoktól a mérsékelt égövi területekig. ČAMPRAG és munkatársai (2004) tanulmánya alapján elterjedése függ a januári és a júliusi átlaghőmérsékletektől. Északi elterjedésének határa a januári -8oC-os és a júliusi 23oC-os izoterma vonaltól délre található. Ugyan ez a megállapítás a déli féltekére is vonatkozik fordított felállásban. Az amerikai kontinensen nem található meg a faj, de ennek klimatikus akadálya nincs. Egy esetleges behurcolással képes elterjedni az előbb vázolt izotermák között. A terület hatalmas, rendkívül változatos klímával – a trópusitól a szubtrópusin, mediterránon keresztül egészen a kontinentális klímával bezárólag. Ez jelzi a faj hatalmas alkalmazkodó képességét és genetikai változatosságát. Ezért nem lehet egyértelműen elmondani, hogy mi a fajra jellemző nemzedékszám, mi vált ki nála diapauzát, nem találni a szakirodalomban két szerzőt, aki ugyan azt a fejlődési küszöbhőmérsékletet adta volna meg az egyes fejlődési alakok esetében, és még sorolhatnánk a példákat. A hatalmas szakirodalom ellenére szükséges ezeket a kutatásokat hazai 28
körülmények között is elvégezni, éppen az előbb említett rendkívül sok, ugyanakkor nagy szórást mutató eredmények miatt. Az alábbiakban igyekszünk bemutatni a fontosabb biológiai és ökológiai jellemzőit először a szerteágazó szakirodalom, majd saját kutatási eredményeinken keresztül.
2.4.1. Nemzedékszáma CARTER (1984) leírja, hogy a gyapottok-bagolylepke a trópusokon folyamatosan szaporodik, míg a mediterrán területeken 2-4 nemzedéke van. Egyes szerzők szerint a trópusokon évente akár 11 nemzedéket is képes létrehozni (FOWLER és LAKIN, 2001). Ausztrália melegebb régióiban 7 nemzedéke is lehet (MAELZER és ZALUCKI, 1999). Kínában 3-4 nemzedék (XIAO és mtsai, 2002), míg Új-Zélandon, ahol a nyári átlaghőmérséklet 23,5oC 2-3 nemzedék fejlődik (CAMERON és mtsai, 2001). Japánban 4 nemzedék is kifejlődhet (IMURA és mtsai, 2002). ČAMPRAG és munkatársai (2004) citálják a környező országokból a régi és új szakirodalmat egyaránt. Indiában 1997-99 között 6-7 nemzedéket is megfigyeltek, Oroszország területén 1-7 nemzedéke lehet (1 Voronyezs környékén, 4-5 a Kaukázuson túli területeken és Közép-Ázsiában). Bulgáriában 3, esetleg csonka 4. nemzedék, Romániában 23, Csehországban 1, Macedóniában 2 és csonka 3. nemzedék, Szerbia egyes részein 2, a Vajdaságban a száraz meleg idő hatására 2003-ban 3. Magyarországon HOFFMANN és munkatársai (2004) arról számolnak be, hogy 2003-ban 3 nemzedék fejlődött ki. Az első imágók már május végén repültek, amik feltehetőleg a helyben áttelelt populációból rajzottak ki. A nemzedékszám az előzőekben bemutatott publikációk alapján rendkívül változatos. Oka a lepke biológiai tulajdonságában keresendő. A rovarok nyugalmi állapotának osztályozása alapján a fakultatív diapauzával rendelkezők csoportjába tartozik. Jellemző rájuk, hogy kedvező körülmények között viszonylag rövid idő alatt képesek egy nemzedéket kinevelni, de az időjárásban későbbiekben bekövetkező valószínűsíthetően kedvezőtlen körülmények kivédése érdekében nyugalomba – diapauzába – vonulnak. A majdani rossz időjárást a nappalhossz rövidülése és a csökkenő hőmérséklet – ami a tél közeledtét jelzi – adja hírül a mérsékelt területeken a fakultatív diapauzával rendelkező rovaroknak. A gyapottokbagolylepke tehát a nemzedékszámok alapján minden bizonnyal rendelkezik ilyen képességekkel. Erről részletesebben egy külön fejezetben szólunk.
29
2.4.2. Tápnövényköre A gyapottok-bagolylepke polifág kártevő. Kis túlzással azt mondhatjuk, hogy mindent megeszik, ami az útjába kerül. SCSEGOLEV (1951) több, mint 120 növényfajt említ, amin megfigyelték károsítását. VENETTE és munkatársai (2003) összefoglaló munkájukban 180 fajról tesznek említést. Ezek közül elsősorban a Magyarországon is megtalálható fajok: Gabonafélék (Gramineaceae) búza (Triticum aestivum) melyet Magyarországon 1997-ben VÖRÖS és munkatársai (1997b) írtak le először. Az L4-es lárva a tejesérésben levő kalászokat rágta, a kalász könnyűvé vált és helyén rágcsálék, ürülék maradt. SZEŐKE (2009) kalászkártevőként szintén említi. Fő tápnövénye hazánkban a kukorica (Zea mays). A hernyók a nővirágzaton keresztül berágják magukat a csőbe, ahol a zsenge magkezdeményeket rágják (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987; SZEŐKE és mtsai, 1996b; ZARECZKY és VÖRÖS, 1994). DÖMÖTÖR és munkatársai (2009) vizsgálataikkal igazolták, hogy a lárvák megjelenése a csöveken a kukorica nővirágzásával van összefüggésben. Hibridtől függetlenül azon kukoricán lesznek lárvák, amelyiknek a nővirágzása egybeesik a gyapottok-bagolylepke rajzáscsúcsával. SZEŐKE (2007) megfigyelte, hogy a száraz időjárás során, amikor a kukorica már fejlett csövekkel rendelkezik a hernyók a cső alapi része felől rágják át magukat a csuhéleveleken, és így jutnak a lédúsabb magokhoz. Ezt erősítik meg KESZTHELYI és munkatársai (2009a) az alábbiakban: az intenzívebb anyagcserével rendelekző
magasabb
nedvességtartalmú
növények
optimálisabb
táplálékot
jelentenek a táplálkozó lárváknak. KESZTHELYI és munkatársai (2010a) valamint KESZTHELYI (2009a) a gyapottok-bagolylepke károsításának beltartalmi hatását vizsgálták kukoricában. Fokozott vízvesztést és kényszerérést nem tapasztaltak, mérhető nyers zsír (2,92%) és keményítő (3,55%) veszteséget viszont igen. A nyers fehérje tartalom nőtt, de ez a különböző sejtsérülések hatására beinduló védekező és stresszfehérjék intenzív szintézisének volt köszönhető, miközben a többi fehérje szintézise leáll (KESZTHELYI és mtsai, 2009b). A gyapottok-bagolylepke mégis inkább a csemegekukorica termesztésben idéz elő érzékeny károkat, és kártétele e kultúrában haladja meg a kártételi küszöböt (VÁGI, 2005, JOBBÁGY és mtsai, 2002).
30
Egyéb termesztett szántóföldi növények: Napraforgóban (Helianthus annus) 1996-ban gócosan fordult elő kártétele (VÖRÖS és mtsai, 1997a). 2003-ban HOFFMANN és munkatársai (2004) arról tudósítanak, hogy az első nemzedék lárvái nagyon súlyos károkat okoztak a hartai és kisszállási napraforgótáblákon. Június végén ezeken a helyeken a lárvanépesség olyan tömeges volt, hogy minden tányéron és levélen 3-5 darab hernyó volt átlagosan. Elsősorban generatív kártevő, kártétele inkább a virágra és a tányérra korlátozódik, de alkalmanként levélrágást is okoz (SZEŐKE, 2011). Ezen kívül leírák még (VÖRÖS és mtsai, 1997b) dohányon (Nicotiana tabacum), babon (Phaseolus vulgaris) (APONYINÉ és mtsai, 1996b) cukorrépán (Beta vulgaris), őszi káposztarepcén (Brassica napus), lucernán (Medicago sativa). Zöldségfélék: Paprika (Capsicum annuum): kártétele váratlanul és súlyos mértékben válik szembetűnővé a bogyókon lévő berágási nyílás észlelésével és a termés felbontásával. A hernyó a magvakat és a termésfalat pusztítja (APONYINÉ és mtsai, 1996a, MOLNÁR, 1997, HOFFMANN és mtsai, 2004). Paradicsomon (Lycopersicon esculentum) a hernyók befurakodnak a termés belsejébe és szinte elpusztítják azt. Zöldbabban (Phaseolus vulgaris) a kidudorodó szemeket kívülről rágják meg (SZEŐKE, 2003). Gyümöcsök: Szőlőről (Vitis vinifera) elsőként VÖRÖS (1996) írta le kártételét. Elsősorban az érőfélben levő gondosan zöldmunkázott, nagy szemű, fehér csemegefajtákat részesítették előnyben. A hernyók megrágják a fiatal alma (Malus domestica) és málna (Rubus idaeus) ültetvények friss hajtásait (SZEŐKE, 2003). Ezen kívül jelezték kártételét dinnyén (Citrullus lanatus), körtén (Pyrus communis), kajszin (Armeniaca vulgaris), őszibarackon (Persica vulgaris) (HOFFMANN és mtsai, 2004). Egyéb növények: Ha már a nagy területen termesztett kultúrnövények kedvezőtlen fenológiai stádiumba kerültek a kártevő számára, szinte minden egyéb virágzó növényre rátelepedik. 2003-ban hatalmas gondokat okozott dísznövényekben pl. muskátli-félékben (Pelargonium sp.), szegfűben (Dianthus caryophyllus) és még krizantémban (Chrysanthemum indicum) is (HOFFMANN és mtsai, 2004). A gyomnövényeket ugyanúgy nem veti meg. Saját megfigyelések alapján elmondható, hogy megtalálható disznóparéj (Amaranthus), és libatop fajokon (Chenopodium), 31
csattanó maszlagon (Datura stramonium), selyemmályván (Abutilon theophrasti) (ezt 2010-ben NAGY és KERESZTES is megerősíti), szulákon (Convolvulus arvensis), parlagfüvön (Ambrosia artemisiifolia) (e megfigyelést CSÓKA és munktársai is közlik 2009-ben). Megfigyelték még akár virágzó arankán is (HOFFMANN és mtsai, 2004). A kukoricában levő virágzó gyomnövényeken, főleg varjúmákon (Hibiscus trionum) több nektárfogyasztó lepkét figyeltek meg (VÖRÖS és mtsai, 1997b). SZEŐKE ÉS VOLLÁR (2003) jelenti, hogy kártételének súlyossága és tápnövény-köre is növekedett, így már komlóban (Humulus lupulus) is károkat okozott. Fiatal akácosokban (Robinia pseudoacacia) okozott kártételével az erdészeti kártevők listájára is feliratkozott (LESKÓ és SZABÓKY, 2003). A fekete bodzán (Sambucus nigra) történt kártételéről DÖMÖTÖR (2003) tudósít. E polifág faj hernyóit megfigyelték a burgonyafélék családjának több faján: a már említett paradicsomon és paprikán kívül burgonyán (Solanum tuberosum), beléndeken (Hyoscyamus niger), fekete csucsoron (Solanum nigrum), hindu daturan (Datura metel) és újabban angyaltrombitán (Brugmansia ssp.) (HORVÁTH és mtsai, 2010, BOZSIK, 2007 és 2008). A világon legismertebb tápnövényei közétartozik az articsóka (Cynara scolymus). Az articsóka leveleit lyuggatásával „cafatossá” rágja, és a kaszatokat is előszeretettel fogyasztja (HORVÁTH és mtsai, 2011). A nemzetközi szakirodalomban az előbb felsorolt hazai példák mellett sok egyéb növényt említenek, itt most csak a legfontosabbakat sorolom fel. A nevét is legjelentősebb gazdanövényéről kapta, a gyapot (Gossypium hirsutum) legjelentősebb kártevője a világon mindenhol. Nagyon kedveli a pillangós virágú növényeket. Károsítja a szóját (Glycine max), csicseriborsót (Cicer arietinum) a here-féléket (Trifolium sp.). Megtalálták még citrus féléken (Citrus sp.) szerbtövisen (Xanthium sp.), kölesen (Panicum miliaceum), gombvirágon (Galinsoga parviflora), és még nagyon sok más növényen (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Tápnövényeinek során végigtekintve megállapítható, hogy nem válogatós. A nőstény imágók szinte minden virágzó növényt meglátogatnak, és táplálkozás után a petéiket egyesével le is rakják. Polifág mivolta következtében egyetlen tojás sem megy kárba, azt mondhatjuk, hogy szinte bárhova kerül, táplálékot talál és életben marad. Így akárhány nemzedéket fejleszt, mindig talál magának ennivalót.
32
2.4.3. Életciklusa Az imágók tavasszal jönnek elő a diapauzáló bábokból. A bábok 7-8 cm mélyen bábozódnak és vészelik át a hidegebb időszakot. Téli diapauzát követően a lepkék akkor kelnek ki, amikor a talaj átlaghőmérséklete 10 cm mélységben eléri a 16-17
o
C-ot és a levegő
középhőmérséklete a 18-20 oC-ot (SCSEGOLEV, 1951). Az imágó megjelenésének időpontja nagymértékben függ a bábok diapauzájának mélységétől és a diapauza feloldódása utáni hőmérséklettől. A magas, 25 oC körüli nappali hőmérséklet a bábok tömeges kelését eredményezi, ez kb 17-20 napig tart. Alacsonyabb hőmérsékleten a lepkék kelése elhúzódik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Az említett szerzők további publikációkra is hivatkoznak. Ukrajnában az imágók általában június első dekádjában jelennek meg, amikor a talaj átlagos középhőmérséklete eléri a 18-19 oC-ot. Bulgáriában ezzel szemben már május első vagy második dekádjában előjönnek az imágók, és egészen novemberig repülnek. Romániában május második felében kezdenek átlagosan kelni az imágók, amikor levegő középhőmérséklete 16-17 oC. A rajzáscsúcs 20 oC átlaghőmérsékletre esik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Ausztráliában az imágók előjövetele október eleje és november eleje közé esik. A nőstények átlagosan 3-8 nappal a hímek előtt kelnek. Az imágók akkor rajzanak, ha a talaj átlaghőmérséklete tartósan 16oC felett van, mivel ez az elméleti fejlődési küszöbhőmérséklete a diapauzáló báboknak (MURRAY, 1991). Izraelben októberben még nem figyeltek meg diapauzába vonuló egyedeket, csak november illetve december során. A diapauza letelte után késő áprilisban kezdtek rajzani újra a nőstény imágók, míg a hímek 9 nappal később, május elején. A diapauzáló bábok rajzása előtt csapdázott egyedek rojtosabb szárnyúak és erősebb torúak voltak, ami azt feltételezi, hogy migráló egyedek kerültek a csapdákba (ZHOU és mtsai, 2000a). Kínában migráló egyedeket fogtak be fénycsapdával május elején a Bohai tó környékén. A szerzők feltételezik, hogy a vándorlás amilyen gyorsan csak lehet megindult, valószínűleg már áprilisban az áttelelő bábokból történő kirajzás után (FENG és mtsai, 2009). Szudánban 22 oC-on és 12 órás megvilágításon tartva a lárvákat sikerült diapauzát kiváltani. 2 hónap alacsony hőmérsékleten tartás után a rajzás megkezdődött, amint magasabb hőmérsékletre kerültek. A bábok egy része azonban nyugalomban maradt és csak az újabb 33
alacsonyabb hőmérséklet hatására rajzottak ki, ami feltételezhetően egy olyan folyamat, ami segít átvészelni a száraz forró időszakot, és az esős időszakra időzíti a rajzást (HACKETT és GATEHOUSE, 1982). Magyarország a gyapottok-bagolylepkének nem klasszikus dúlási területe. A 2.1. fejezetben elterjedésénél a magyar publikációkban olvasható, hogy enyhébb teleken áttelel, de a hazai fénycsapdák és szex-feromon csapdák által fogott első egyedek jelentős része migráns. Az első
nemzedék
nyomon
követésére
a
varsás
feromoncsapdák
alkalmasabbak
a
fénycsapdáknál, hiszen május-júniusban a fénycsapdák fogják ugyan az imágókat, de csak elvétve. A fogás mértéke sosem mutatja a rajzás erősségét és lefutását. A következő nemzedék egyedei viszont már jól repülnek fényre is (HOFFMANN és mtsai, 2004). PUSKÁS és NOWINSZKY (2011) megállapították, hogy a faj fénycsapdázása akkor a legeredményesebb, amikor a levegő ózontartalma maghaladja a 80 µg/m3 értéket. A magyarországi fénycsapdahálózat által fogott imágók első fogási dátuma igen tág intervallumot mutat: 1998ban július 5., míg 2003-ban április 30. 2003-ban már sok szerző említi, illetve tényként kezeli az áttelelést hazánkban. SZEŐKE (2003) azt írja, valószínűnek látszik, hogy a tavasszal beözönlő vándor példányok az áttelelőkkel keveredve tetézik a bajt. Utódaik súlyos károkat okoznak a mezőgazdaságnak. A 2003-as extrém aszályos évben az első nemzedék feromoncsapdával már május elején fogható volt. E nemzedék lárvái először hajtatott paradicsomban, borsón, zöldbabon károsítottak. A második nemzedék július közepén, végén rajzott. A kelő lárvák a napraforgón és a kukoricában okoztak tetemes károkat. A harmadik nemzedék augusztus végén, szeptember elején rajzott. Ez olyan erős volt, hogy az imágók még nappal is tömegesen repültek. A nagy szántóföldi kultúrák ekkorra már az érés fázisába kerültek, így főleg paradicsomon, paprikán, késői csemegekukoricán, dísznövényeken, gyomnövényeken és minden virágos növényen megtalálhatóak voltak (HOFFMANN és mtsai, 2004). A következő évben, 2004-ben a fénycsapdák szinte nem is fogtak lepkéket, ahogy az utána következő kettőben sem. Újabb tömegszaporodására 2007-ben került sor, amikor szintén rendkívül aszályos év volt. A környezeti tényezők részben kedveztek a gyapottok-bagolylepke számára 2008-ban. A kártevő rajzása július végétől vált napi gyakoriságúvá. Augusztusban a vizsgált területek 1015%-án jelen volt a kártevő (TÓTH, 2009). A mérsékelt övi területeken a gyapottok-bagolylepke diapauzáló bábbal vészeli át a telet. A lepkék a területek elhelyezkedésétől függően április és június között jönnek elő az északi 34
féltekén, akkor, amikor a talaj hőmérséklete a bábok elhelyezkedésének mélységében meghaladja a diapauzáló bábok fejlődési küszöbhőmérsékletét, ami MURRAY (1991) vizsgálatai alapján 16,1oC. Ezután területtől függően október eleje és december eleje között vonul nyugalomba. A két időpont között 2-6 nemzedéket hoz létre (lsd.: 2.4.1. fejezet) hőmérséklettől függően, és szinte minden növényt megeszik, ami az útjába kerül.
2.4.4. Migráció Elterjedését tárgyalva világossá vált, hogy egyes területeken nem állandó a jelenléte. Magyarország erre tipikus példa. Több alkalommal említettük, hogy hazánkba Európa déli, mediterrán területeiről érkezik, állandó utánpótlást biztosítva az itteni populációnak. Az elkövetkezőkben erről a migrációs tulajdonságáról szeretnénk beszámolni. A Heliothis nemzetségbe tartozó kevésbé ismert vándor fajok migrációjának több oka is lehet: fajra jellemző genetikai tulajdonság, fajfenntartás szükségessége, táplálékhiány, időjárási tényezők (WIDMER és SCHOFIELD, 1983). A közép-európai vándorlepkéket Warnecke három csoportba sorolta: 1. „valódi” vándorok, 2. időnként berepülő „vendég” fajok és 3. belső vándorok. Az első csoportba tartozó vándorok beépített genetikai tulajdonságuk alapján minden évben megteszik szokásos vándorútjukat időjárástól és tápnövényektől függetlenül. A gyapottok-bagolylepke
a
második
csoportba
tartozik,
vagyis
időnként,
megfelelő
körülmények között átlépi elterjedési határát. A gyapottok-bagolylepke fakultatív vándor faj. Migrációjára szexuálisan éretlen ún. prereprodukciós állapotban kerül sor, amelyet a megváltozott környezeti feltételek indukálnak: hőmérséklet-emelkedés,
légköri
nyomás
csökkenése,
tápnövényhiány
(COLVIN
és
GATEHOUSE, 1993a, 1993b). A vándorló példányok testfelépítésükben, szárnyalakjukban különböznek a nem migráló, helyben fejlődő egyedektől. Kisebb testtömeg, a testtömeghez viszonyított nagyobb felületű szárny, kevesebb szárnypikkely és nagyobb relatív torméret jellemzi a migráló egyedeket (GATEHOUSE, 1994, XIAOFENG és mtsai, 2000). FENG és munkatársai (2004) a bagolylepke északi irányú vándorlását figyelték meg Kínában 2001 és 2002-ben. 1200 m magasan repültek egy 2-300 m széles sávban A helyi populáció szürkületben indult el és napfelkelte előtt fél órával szállt le. A megfigyelések alapján egy haranggörbe rajzolódott ki 2001-ben, ami egy közös irányt feltételez északkelet felé. FENG és 35
munkatársai (2005) a gyapottok-bagolylepke őszi visszafelé irányuló migrációját is megfigyelték. A megfigyeléseket radarral és fénycsapdával végezték. A hirtelen 10-szeres fogásszámemelkedés jelezte a kutatóknak a migráló egyedek megérkezését. A lepkék kb. 2000 méter magasságban repültek átlagosan. A repülés idejét és magasságát a megfelelő széljáráshoz igazították. Átlagosan 10 órán keresztül repültek 30 km/h sebességgel. ZHOU és munkatársai (2000b) a gyapottok-bagolylepke genetikai szerkezetét vizsgálták a kelet-mediterrán régióban. Magas szintű génáramlást tapasztaltak vizsgálataik során. Úgy tűnik, hogy a földrajzi távolság önmagában nem elég a szomszédos populációk izolálására. A kutatás keretében megvizsgáltak néhány egyiptomi és etióp lepkét. Ugyanezen faj keletmediterrán és kelet afrikai egyedei között kis különbséget és magas szintű génáramlást tapasztaltak. NIBOUCHE és munkatársai (1998) megállapították, hogy a nyugat-európai és nyugat-afrikai partok mentén (4000 km) a populáción belül nincs szignifikáns genetikai különbség. A Szahara két oldalán szintén nincs különbség, tehát még ez a terület sem akadály a lepke számára. Hozzáteszi, hogy a nagy hasonlóság lehet, hogy a gyapottok-bagolylepke modern, génmarkerekkel történő identifikációjából adódik, és még sok további kutatásra van szükség, a módszerek finomítása érdekében. SCOTT és mukatársai (2005) Ausztráliában is végeztek migrációs vizsgálatokat mikroszatelit markerekkel. Alacsony migrációs hajlamot és nagy különbségeket tapasztaltak az egyes populációk között 2002-2003-ban, a következő évben éppen az ellenkezőjét tapasztalták. Arra következtettek, hogy évről évre változik a migrációs aktivitás, és rövid távú megfigyelésekből nem szabad hosszú távú következtetéseket levonni. ROCHESTER (1999) PhD dolgozatában egy migrációs modell kidolgozásával foglalkozott. Azt állapította meg, hogy a Helicoverpa armigera nem rendszeresen migrál, inkább a keleti területeken elterjedtebb, míg a Helicoverpa punctigera az „igazi” vándorló faj Ausztráliában. BEHERE és munkatársai (2007) mitokondriális DNS elemzést végeztek a Helicoverpa genus több fajával. A mitokondriális DNS citokróm-oxidáz-I szekvenciái alapján végezték a kutatást. A H. armigera egyedeket Ausztrália, Burkina Faso, Uganda, Kína, India, Pakisztán területéről gyűjtötték. A közös haplotípusok a kontinensek között, valamint az alacsony Fstatisztika azt mutatja, hogy nincs nagy különbség a populációk között, vagyis igen nagy a mobilitása a kártevőnek. A kutatás nem erősítette meg azokat a feltételezéseket, hogy több
36
alfaja is lehet a H. armigera-nak, ezt egyébként pároztatási kísérletek sem támasztották alá. A másik jelentős felfedezés, hogy az alapfaj a H. punctigera volt, amiből a H. assulta fejlődött ki, és ebből lett a H. armigera. Az Újvilágban elterjedt H. zea 1,5 millió éve alakulhatott ki egy odatévedt H. armigera populációból. A világ szakirodalma alapján elmondható, hogy a gyapottok-bagolylepke minden elterjedési területén állandó vándorlásban van. Kis túlszaporodás, vagy elfogyó táplálék hatására azonnal útra kel, és mint látjuk, elképzelhetetlen nagy távolságokat képes leküzdeni. Ez alól Európa, és a mediterrán térség sem kivétel. Magyarország az ún. „pannóniai vándorúton” fekszik, a tőlünk délre levő területeken felszaporodó és észak felé terjeszkedő fajok itt repülnek keresztül. A vándorútnak két ága van, az egyik a Földközi-tenger déli részéről észak felé Komárom és Bécs között, a másik ága Románia nyugati, Magyarország keleti és középső részén keresztül Szlovákia déli részén át északra (VOJNITS, 1966). Az alapvetően észak déli irányú vándorlást a hegyvidékek befolyásolják, itt a hágók a fő vonulási irányok (GYULAI, 1978). MÉSZÁROS (2009) összefoglaló munkát jelentetett meg a rovarok terjeszkedésével, és vándorlásával kapcsolatban. Különbséget tesz diszperzió (terjeszkedés), migráció (vándorlás), behurcolás és betelepítés között. A migrációt további két típusra osztja mikro és makromigrációra. A makromigrációt úgy definiálja, hogy egy rovarpopuláció elhagyja eredeti élőhelyét, és a következő generáció már más élőhelyen fog kifejlődni és élni egy ideig. Ide sorolható többek között vándorlepkék mozgása is. A vándorlepkéket három csoportba sorolja: igazi vándorok, vendégek és belső vándorok. A vendégek között kiemelt figyelmet fordít a gyapottok-bagolylepkére: „Az utóbbi évtizedek legkellemetlenebb vándorlepkéje a gyapottokbagolylepke (Helicoverpa armigera). Régebben a közeli rokon más Heliothis, ill. Helicoverpa fajokkal együtt a vendégek közé soroltuk ezt a fajt, de mivel a kilencvenes évek közepétől kezdve csaknem minden évben, különböző egyedsűrűségben megjelent nálunk, és egyes években jelentős kártevővé is vált, újabban inkább az igazi vándorlepkék közé soroljuk.” A gyapottok-bagolylepke szórványosan mindig is előfordult a Kárpát-medencében. A nagy magyar lepkegyűjteményekben több, mint száz éves példányok is találhatók, ám e térségben ritka, délről érkező vándornak számított (SZEŐKE, 2003). A lepkék a peteéréshez és a mozgáshoz szükséges energiát a nektárból veszik fel, benne E-vitamint. Megjelenését és gyakori kártételeit eredeti élőhelyein kialakult túlszaporodásával és a térségünkben kialakuló
37
és számára igen kedvező melegedő klímával magyarázhatjuk. Ugyanis a gyapottokbagolylepke vándorlásai alkalmával korábbi években is rendszeresen eljutott a mediterrán térségek felől Európába, így Magyarországra is, de szaporodására és továbbterjedésére kedvező feltételeket nem talált. Egy-egy kisebb, ezért kárt nem okozó populáció itt is kialakult a nyárvégi-őszi hónapokban, de a nappalok rövidülése miatt visszavándoroltak, vagy táplálék nélkül maradva kifejletlenül lárva korban, vagy bebábozódva a hideg tél beköszöntével elpusztultak (SZEŐKE, 2001). Az utóbbi években tapasztalható felmelegedés a meteorológiai adatok alapján kimutatható. A melegigényes rovarok ilyen mértékű hőmérséklet-emelkedésre érthető módon areafluktuációval és népességük megváltoztatásával reagálnak (SZEŐKE és VÖRÖS, 2001). Az egyes fajok viselkedésének feltűnő megváltozása talán az éghajlat, illetve az időjárás melegedésével függ össze (MÉSZÁROS, 2009). A globális fölmelegedés és a szaporodó aszályos éveink abba az irányba hatnak, hogy meleg- és szárazságkedvelő rovaraink kedvező körülmények közé jutnak a szaporodásban (NAGY, 1993). KESZTHELYI és munkatársai (2010b) rendkívül érdekes és értékes kutatást végeztek a migráló és a hazánkban, helyben kelő egyedek összehasonlításával. Vizsgálták az imágók tömegét és elülső szárnyát, hogy tapasztalható-e az egyedeken migrációra utaló morfológiai, vagy szárnyeltérés. Vizsgálataikkal igazolták, hogy a hímek testtömegének és szárnymorfológiai bélyegeinek változása szabályszerűséget mutat. A rajzás elején kisebb tömegű, nagyobb szárnyfelületű, kedvezőbb szárnyterheltségű imágók csapdázhatók, mint a nyár közepén. A szárnyszín-elemzés hasonló eredményre vezetett. A csapdázás első és harmadik harmadában fogott egyedek szárnyai világosabbak, kopottabbak voltak. Ebből arra lehet következtetni, hogy a nyár eleji népesség elsősorban délről migráló egyedekből áll, és a nyár végén kialakuló népesség is kedvező migrációs tulajdonságokkal rendelkezik. Migrációs hajlama miatt a gyapottok-bagolylepke folyamatosan eléri hazánk területét, sőt még az északibb régiókat is. Ha a globális felmelegedés tovább folytatódik, akkor számára egyre kedvezőbb körülmények alakulnak ki hazánkban, és így folyamatos és tartós jelenlétével és károsításával kell számolnunk. Egy esetleges keményebb tél a helyben élőket elpusztíthatja, de az utánpótlás délről folyamatos. Ha nyáron szárazság és meleg van, biztosan megtalálható lesz.
38
2.4.5. Embrionális és posztembrionális fejlődése A rovar egy nemzedékének fejlődése az imágó rajzását követő tojásrakással kezdődik. A lepke a bábból előjőve pár órán belül röpképes. A nőstények 3-4 napos koruktól raknak tojást. A tojásrakás elhúzódó, akár 20 napig is tarthat. Egy, néha 2-3 tojást raknak levelekre, de elsősorban a termesztett növények és gyomok generatív szerveire (SCSEGOLEV, 1951). RILEY és munkatársai (1992) megfigyelték természetes körülmények között a gyapottokbagolylepke rajzását. A rajzás szürkületben kezdődött és folyamatosan erősödött az éjszaka első felében. A rajzás éjszakáján kis aktivitást mutattak, csak annyit mozogtak, hogy menedéket találjanak maguknak. Az egy napos imágók naplemente után 20 perccel kezdtek mozogni, és negyedórán belül lehetett a csúcsot érzékelni. A szaporodó érett lepkék 1 órával naplemente után kezdtek el repülni, ami elsősorban a nőstények részéről a tojásrakásra alkalmas hely keresését és nektárforrások kutatását foglalta magába. 2 órával naplemente után a repülési aktivitás jelentősen csökkent, amit az éjszaka második felében a hímek párkereső repülése ellensúlyozott. COLVIN és munkatársai (1994) megállapították, hogy a nőstény imágók átlagosan két nappal előbb rajzanak, mint a hímek. A nőstények érési ideje is átlagosan 2 nappal rövidebb, mint a hímeké. Így összesen négy nap különbség keletkezik a hím és a nőstény szaporodási érettsége között. ARMES és COOTER (2008) vizsgálták, hogy a gyapottok-bagolylepke életkora, párosodása milyen hatással van repülési potenciáljára. A repülések hossza a 4. napig folyamatosan emelkedett, és legkevesebb a 6. napig azon a szinten is maradt. A sikeresen párosodott nőstények 15-ször kevesebb ideig és 28-szor rövidebb távon repültek az azonos életkorú, de nem párosodott nőstényekhez viszonyítva. Az ováriumok érése nagyon gyorsan ment végbe, a nőstények 77%-a már a harmadik napon elkezdett tojást rakni. A szántóföldi megfigyelések alátámasztják, hogy a nőstények a harmadik, negyedik napon már párosodtak, feltéve, ha volt a közelben elérhető nektár. Az 1954 évben lengyel kutatók alaposan tanulmányozták a gyapottok-bagolylepke imágójának táplálkozását (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Az imágó életének hossza függ a tápláléktól. A magas hőmérséklet csökkenti a lepkék élettartamát. A levegő páratartalma gyorsítja a lepkék érését. Az imágó potenciális termékenységét alapvetően a lárva által
39
elfogyasztott táplálék befolyásolja. A potenciális termékenységet viszont az imágó részére rendelkezésre álló bőséges nektár realizálhatja. A magas hőmérsékletet és alacsony páratartalmat a lepkék jól viselik, ha találnak elegendő nektárt maguknak. Az optimális nektárt adó növények a gyapot, napraforgó, csattanó maszlag, szeder, fűz, stb. A különféle fajta, de azonos fajú, más fenológiai állapotú növények is eltérően vonzzák a nőstényeket a tojásrakásra. A növények vonzása a mirigyszőrök fejlettségétől függ. Ezek hangya- és ecetsavat tartalmazó váladékot termelnek, ez vonzza a nőstényeket. A csicseriborsó egész életében termeli ezt a váladékot, így folyamatosan vonzza a tojásrakó nőstényeket (ČAMPRAG és mtsai, 2004). SEQUEIRA és munkatársai (2001) csicseriborsóval és rokon fajokkal végeztek tápnövény választási kísérletet. A szerzők split-plot elrendezésben helyezték el a növényeket. A csicseriborsó 14 nappal a vetés után már vonzotta a nőstényeket, egészen a kísérlet végéig. A regisztrált lárvák 98,3%-át csicseriborsón találták meg, a maradékot olyan gyomokon, amik átnőtték a csicseriborsót. SONG és munkatársai (2007) megállapították, hogy nőstények tápláléka pozitívan befolyásolja a termékenységet, és fontos szerepet játszik a kelő lárvák életképességében. Az intenzív ovipozíció idején akár 100, néha több mint 200 tojást is rakhatnak naponta (ČAMPRAG és mtsai, 2004). ČAMPRAG és munkatársai (2004) összefoglaló munkájukban több szerzőt is citálnak, akik adatokat közöltek a lerakott tojások számáról: Szerbiában 700 db-ot, a Szovjetunióban 1934-ben 300-400, vagy akár 1000 db-ot is számoltak, az 1955-ös hivatkozás szerint átlag 500, maximum 2700, egy harmadik szovjet kutató szerint 59-1476, átlagosan 606. Maccedóniában átlagosan 670, maximum 1301 volt a tojásszám (FARAOUK, 1979). KATHURIA és KAUSHIK (2004) tojásrakási anyag választási tesztet végeztek, amelyben megállapították, hogy a gyapjúfonál preferencia indexe 65%-kal magasabb, mint a selyemé. Egy nőstény a szabad választásos tesztben 300 db tojást rakott, míg a nem választásosban 200 db-ot. NASREEN és MUSTAFA (2000) megállapították, hogy cukoroldaton nevelt nőstények átlagosan 795,02 db tojást raknak, míg a vízzel etetettek 248,55 db-ot, a nem etetettek pedig 7,37 db-ot. SMITH és munkatársai (1992) azt írják, hogy Bulgáriában a tojásrakási periódus hossza 5-24 napig terjed, nőstényenként maximum 3180 tojás, 457 db egy nap alatt. Iránban 20 napig tart a tojásrakás, a nőstények 500-2700 tojást raknak, Dél-Afrikában 10-23 nap a periódus, átlagosan 730 tojást raknak, a maximum 1600, egy nap alatt 480 db-ot. LIANG és
40
munkatársai (2008) Bt rezisztens és normál nőstények fitneszét vizsgálták. Megállapították, hogy a rezisztens nőstények szignifikánsan kevesebb tojást raktak le. 709-731 db nőstényenként, míg az érzékeny egyedek 825-843 db-ot. MOJENI (2008) a gazdanövények tojásrakási preferenciára gyakorolt hatását vizsgálta laboratóriumi körülmények között. Garbonzo babra 829,83 db-ot tettek 18 nap alatt, gyapotra 789,58-at, paradicsomra 338,17 darabot. Egy nap alatt maximum 93 db-ot raktak le. A tojásrakás 3-5. napon volt a legintenzívebb. Az imágók 16-19 napig éltek. A lerakott tojásokból viszonylag rövid embrionális fejlődés után kelnek ki a fiatal L1-es lárvák. Az embrionális fejlődés meleg időben 3-4 nap, míg hűvösebb körülmények között 710 nap is lehet. A fejlődéshez szükséges effektív hőösszeg 15oC felett 330 napoC (SCSEGOLEV, 1951). Más szerzők szerint nyáron 2-4 nap, tavasszal és ősszel, amikor az idő hűvösebb 4-12 nap (ČAMPRAG és mtsai, 2004). 31OC-on az embrionális fejlődés átlagosan 2,3 nap (FARAOUK, 1979). Az inkubációs idő 3-14 napig tart hőmérséklettől függően (FOWLER és LAKIN, 2001). A tojások kelése 25oC-on 3 nap alatt megy végbe, de alacsonyabb hőmérsékleten 11 napig is tarthat (ANONYMUS, 2003). JALLOW és MATSUMURA (2001) vizsgálatai alapján elmondható többek között, hogy 13,3oCon 14,1 nap, 20oC-on 5,5 nap, 30,5oC-on 2,6 nap az embrionális fejlődési idő. A szerzők összesen 8 hőmérsékleten vizsgálták a fejlődési időt, amiből kiszámolták az embrionális fejlődéshez szükséges effektív hőösszeget. Az érték 51 napoC-nak adódott, a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet
10,5oC.
SU
és
munkatársai
(2002)
a
kritikus
fejlődési
küszöbhőmérsékletet 11,3oC-ban határozták meg. BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) 3 hőmérsékleten vizsgálták a tojások fejlődésmenetét 20oC-on 11,17 nap, 25oC-on 7 nap 30oCon 4,07 nap volt az embrionális fejlődés. Az effektív hőösszeg 64,1 napoC, a kritikus fejlődési hőmérséklet 14,8oC. QURESHI és munkatársai (1999) megállapították, hogy 20oC-on a tojás fejlődési ideje 5,7 nap, 25
o
C-on 3,2 nap, 30oC-on 2,3 nap. A kritikus fejlődési
küszöbhőmérséklet 10,8oC, az effektív hőösszeg 45 napoC. A kikelő lárvák ezután fejlődésnek indulnak és tápláléktól függően 5-8 lárvastádium után a talajba vonulva bebábozódnak. Leggyakrabban fejlődése során ötször vedlik, és 6 lárvastádiuma van (ČAMPRAG és mtsai, 2004). A lárvastádium ideje hőmérséklettől függően 13-18 nap melegben, 17-21 nap hűvösebb időben (SCSEGOLEV, 1951). Más szerzők szerint a nyári hónapokban a Krím-félszigeten 16-20 nap, a Szovjetunió déli részén 13-22 nap,
41
Bulgáriában 12-54 nap (ČAMPRAG és mtsai, 2004). A gyapottok-bagolylepke lárvái 25,5oC-on 25 nap alatt fejlődnek ki (FARAOUK, 1979). Laboratóriumi vizsgálatok során a lárvastádium 12-36 nap között változik (FOWLER és LAKIN, 2001). A lárvák fejlődési sebessége elsősorban a hőmérséklettől, másodsorban a táplálék minőségétől függ. A kis lárvák mielőtt a gazdanövényen táplálkozni kezdenének, először megeszik saját peteburkukat. Ezután kezdik el rágni a leveleket, illetve virágokat (VENETTE és mtsai, 2003). Dimitrov laboratóriumi körülmények között nevelte a lárvákat, 15oC-on 34-36 napig, 20oC-on 20-22 napig, 25oC-on 18-20 napig, míg 30oC-on 14-18 napig tartott a kifejlődésük (ČAMPRAG és mtsai, 2004). JALLOW és MATSUMURA (2001) fejlődési vizsgálataikat elvégezték a lárvákra is. 13,3oC-on a lárvák fejlődési ideje 59,1 nap, 20oC-on 26,5 nap, míg 30,5oC-on 11,5 nap volt. A vizsgált 8 hőmérséklet alapján megállapították, hogy a fejlődéshez szükséges effektív hőösszeg 215,1 napoC, míg a kritikus fejlődési hőmérséklet 11,3 oC. SU és munkatársai (2002) külön külön vizsgálták az egyes lárvastádiumok fejlődési küszöbhőmérsékletét az L1 esetében 13,6 oC-ot kaptak. L2 12,8 oC-ot, L3 11,5 oC-ot, L4 6,4 oCot, L5 11,8 oC-ot, L6 9,78 oC-ot kaptak. TWIN (1978) hasonlóképpen elvégezte a kísérletet, de ő az egész lárvakorra vonatkozó értéket is megadta, ami 10,6 oC lett, az effektív hőösszeg pedig 260 napoC. A szerző megemlíti, hogy laboratóriumban mesterséges táptalajon történt nevelés során kapta az előbb ismertetett eredményeket. BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) szintén elvégezte a kísérletet, ők a következő eredményre jutottak: 20 oC-on 39,3 nap, 25 oC-on 24,57 nap, míg 30 oC-on 18,27 nap volt a fejlődési idő. Ez esetben a küszöbhőmérséklet 11,3 oC, míg az effektív hőösszeg 344,8 nap oC lett. QURESHI és munkatársai (1999) vizsgálatai alapján 20 oC-on 29 nap, 25 oC-on 16,2 nap, 30 oCon 10,6 nap a fejlődési ideje a lárváknak. A kritikus fejlődési hőmérséklet 13,6 oC, az effektív hőösszeg 200 nap oC. Az előző adatok alapján látható, hogy a különböző szerzők milyen különböző eredményekre jutottak kísérleteik során. Ha megnézzük a kísérletek részleteit láthatjuk, hogy míg JALLOW és MATSUMURA (2001) paradicsomon és 12/12 L/D megvilágításon nevelte a gyapottok-bagolylepke lárvákat, TWIN (1978) mesterséges táptalajon nevelte, a megvilágításról nem írt, BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) pedig kukoricán nevelte és a megvilágításról szintén nem ejtett szót. Feltételezhető, hogy a genetikai változatosság mellett az eltérő eredményeket az eltérő kísérleti körülmények
42
és táplálék is befolyásolhatta. Az embrionális fejlődés esetén viszont ilyesmiről nem beszélhetünk. A táplálék a lárvák fejlődési ütemét jelentősen befolyásolja. Stojenova vizsgálta a különböző gazdanövények hatását a gyapottok-bagolylepke lárváira és bábjaira, valamint a nőstények tojásrakására és élettartamára vonatkozóan. Megállapította, hogy a paradicsom termésén 22,2 nap a lárvák átlagos fejlődési ideje, míg kukoricán 15,6 nap, paprika levelén 31,6, míg a termésén 20,7 nap. A paprika esetében látható, hogy az sem mindegy, hogy a növény mely részén táplálkozik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). A kártevő a trópusi körülményekhez alkalmazkodott, ez abból is látszik, hogy táplálkozáskor előnyben részesíti a növény generatív részeit. A lárva a generatív részeken, különösen az éretlen termésen táplálkozva növekszik és fejlődik leggyorsabban. CASIMERO és munkatársai (2001) megállapították, hogy ha a lárvák jó minőségű táplálékot ettek, akkor a nőstény imágók táplálkozás nélkül is képesek a reprodukciós érettséget elérni. Ha a lárvák rossz táplálékon nőttek fel, a nőstényeknek az érettséghez mindenképpen gazdag táplálékra van szükségük. RAO és munkatársai (2008) arról tudósítanak, hogy különböző táplálékon nevelt lárvák fejlődési üteme jelentősen eltér. A leggyorsabban a csicseriborsó termésén fejlődtek a lárvák. A táplálék azonban nemcsak a lárvák fejlődésére van hatással, hanem a bábokra is. A báb stádium fejlődési idejére, életképességére, súlyára, ellenálló képességére és az imágók fitneszére valamint fekunditására is. A teljesen kifejlett lárvák a talajba vonulnak, ott bábbölcsőt készítenek maguknak, és abban bábozódnak (10-11. ábra). Ritkább esetben a tápnövény generatív részében is megtörténhet a bábozódás (12. ábra). A bábozódás 2-8 cm mélységben, de átlagosan 5 cm mélyen történik a talajban a talaj tömörödöttségének függvényében. A döntő többség a szántóföldön (85-90%), és kis hányaduk (10-15%) az út menti talajban bábozódik. A generatív részekben csak töredékük (0,1%) található (ČAMPRAG és mtsai, 2004). A bábállapot 12-14 napig tart, ebből 23 nap a pronimfa és 10-12 nap a bábállapot (SCSEGOLEV, 1951). 25,5 oC felett ez az állapot 14 napot vesz igénybe (FARAOUK, 1979). A hőmérséklettől függően a bábállapot 6-33 napig tart, feltéve, ha nem vonul diapauzába (FOWLER és LAKIN, 2001).
43
JALLOW és MATSUMURA (2001) kísérletei alapján 13,3 oC-on a báboknál diapauza alakul ki 12/12 L/D megvilágításon nevelt lárvák esetében. 20 oC-on 24,1 nap az átlagos fejlődési idő, 30,5 oC-on 9,4 nap. A vizsgált 8 hőmérséklet átlagában az effektív hőösszeg 151,8 nap oC-nak adódott, a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 13,8 oC-nak. TWIN (1978) a báb állapotra 11,4 oC kritikus fejlődési küszöbhőmérsékletet, és 211 napoC effektív hőösszeget állapított meg. BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) kísérletükben 20 oC-on 18,4 nap, 25 oC-on 14,07 nap, 30 o
C-on 10,1 nap átlagos fejlődési időt határozott meg. Az adatok alapján a kritikus fejlődési
küszöbhőmérséklet 8,2 oC, az effektív hőösszeg 222,2 nap oC lett. QURESHI és munkatársai (1999) kísérlete alapján 20 oC-on 25,9 nap, 25 oC-on 14,2 nap, 30 oCon 9,2 nap a fejlődési idejük. A kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 14,6 oC, az effektív hőösszeg 142,9 nap oC. Az előbbi eredmények alapján elmondhatjuk, hogy sem a fejlődési küszöbhőmérsékletek, sem az effektív hőösszegek nem állnak közel egymáshoz. Az ok feltehetően itt is a területi eltérések mellett a nem egyforma kísérleti környezet számlájára írható. Az előbbiekben már megemlített kísérletben a különböző növényeken nevelt lárvák és belőlük fejlődő bábok fejlődési ideje alapján a gazdanövénynek nemcsak a lárva, hanem a báb fejlődésére is hatása van. Például paradicsom termésén nevelt egyed bábozódási ideje 15,3 nap, kukoricán nevelté 15,5, lucernán nevelté 14,6. Itt is hatása van a különböző növényrészeknek is. A paprika levelén és termésén nevelt egyedeknél nemcsak a lárva, hanem a báb fejlődési ideje is eltér. A levélen nevelt báb 19,2 nap alatt fejlődött ki, a termésen nevelt 15,2 nap alatt (ČAMPRAG és mtsai, 2004). RAO és munkatársai (2008) szintén hasonló eredményre jutottak. Megállapították, hogy a lárva fejlődése mind a növény fajától, mind a fogyasztott növényi résztől jelentősen függ. A bábok fejlődésére azonban nem a táplálék minősége gyakorolja a legnagyobb hatást, hanem a környezet, ezen belül is a hőmérséklet. A másik fontos befolyásoló tényező a lárvákat ért környezeti (hőmérsékleti és fotoperiódus) hatások.
44
2.4.6. A diapauza kialakulása báb állapotban A diapauza a rovarvilágban általános jelenség. A nyugalmi állapot az egyes rovarfajoknak a törzsfejlődés során kialakult adaptív tulajdonsága, amely lehetővé teszi számukra a kedvezőtlen
évszakok
vagy hosszabb-rövidebb
kedvezőtlen
időszakok
átvészelését
(SÁRINGER, 1972). Genetikailag kódolva van bennük, hogy a számukra kedvezőtlen évszakot nyugalmi állapotban, ellenálló stádiumban vészeljék át. A kedvezőtlen időszak érkezésére a természet már előre felhívja a figyelmet. A fokozatosan csökkenő hőmérséklet, a nappalok hosszának rövidülése mind azt jelzi, hogy közeledik a tél, amikor sem megfelelő mennyiségű táplálék, sem hőmérséklet nem lesz az életben maradáshoz. A rovarok között vannak, amelyek évente csak egy nemzedéket képesek kifejleszteni. Ezek úgynevezett
univoltin,
vagy
homodinám
fajok.
Az
évi
egynemzedékes
fajok
egynemzedékűsége genikusan determinált (SÁRINGER, 2004). Genetikailag kódolva van bennük, hogy minden nemzedék után kedvezőtlen időszak jön. A rovarok másik csoportja évente több nemzedék létrehozására is képes. Ezek a fajok úgynevezett multivoltin, vagy heterodinám fajok. Az évi többnemzedékes fajok nemzedékszámát az exterior komplexum tényezői közül elsősorban a fotoperiódus és a hőmérséklet együttesen, kisebb mértékben a tápnövény szabja meg (SÁRINGER, 2004). Génjeikben kódolva van, hogy érzékeljék a tél közeledtét, és a hidegnek vagy más kedvezőtlen időjárási körülménynek ellenálló formában a fejlődésük megrekedjen, nyugalomba maradjon, mindaddig, amíg az időjárás újra kedvezőre nem fordul. A különböző rovarfajok populációival kapcsolatban végzett vizsgálati eredmények egy idő után világosan bizonyították, hogy az egyes populációk, mint interior komplexumok nem egyformán reagálnak az exterior tényezőkre, ezért a nyugalmi állapotok osztályozására többféle lehetőség nyílott. Az első osztályozás Andrewartha nevéhez fűződik. Eszerint két típus van. Az egyik a kvieszcencia, amely bizonyos exterior tényezők (hő, hideg, páratartalom, tápanyaghiány) kedvezőtlen hatására jön létre. E hatásoknak kitett minden fejlődési alak szinte azonnal nyugalmi állapotba kerül. A tényezők kedvezőre fordulásakor a nyugalmi állapot megszűnik. A nyugalmi állapot másik típusa a diapauza, amely akkor is fellép, ha a környezeti tényezők optimálisak a rovarpopuláció számára. Ilyen esetben az állat szervezetében a nyugalommal
45
kapcsolatban olyan mélyreható fiziológiai átalakulás megy végbe, aminek megszűntéhez fajonként hosszabb-rövidebb időre van szükség – optimális viszonyok között is -, hogy a fejlődés ismét meginduljon. A diapauza kétféle lehet: obligát és fakultatív (SÁRINGER, 2004). Obligát, vagy valódi diapauzáról akkor beszélünk, ha a diapauza az exterior tényezők alakulásától függetlenül lép fel, és genikusan determinált. E nyugalmi állapot az egyedfejlődésnek a fajra jellemző fejlődési szakaszában és minden nemzedék valamennyi egyedénél bekövetkezik. Az évi egy nemzedékes fajoknál fordul elő. A fakultatív, vagy feltételes diapauzát az exterior tényezők közül elsősorban a fotoperiódus váltja ki. A fakultatív diapauza esetén egy vagy több egymás után következő nemzedék minden egyes egyede vagy egyedeinek túlnyomó többsége nyugalmi szakasz közbejötte nélkül fejezi be fejlődését, és csak ezután következik egy olyan nemzedék, amelyen diapauzáló fejlődési alak jelentkezik. E nyugalmi állapotra jellemző, hogy a diapauzáló fejlődési alak mindig más, mint a diapauzát meghatározó, fotoperiódusra érzékeny fejlődési alak (SÁRINGER, 2004). A gyapottok-bagolylepke ebbe a második csoportba tartozik, fakultatív diapauzával rendelkező faj. Ha a lárvák 15-16 órás megvilágításon fejlődnek 25 oC-on, a bábok nem diapauzálnak. A diapauza az évszakoknak megfelelő nappalhossz-változás következménye. A fotoperiódus kritikus hosszát a hőmérséklet is befolyásolja, úgy tűnik ez 25 oC-on 14 óra. A nappalok további rövidülése végül az összes báb diapauzáját okozza. A hőmérséklet nagymértékben befolyásolja a diapauza hosszát indirekt módon. Ha alacsony a hőmérséklet a lárva fejlődése során, akkor a kritikus nappalhosszúság nő. A gyapottok-bagolylepke fotoperiódus hosszára való reagálását hasonlóan befolyásolja a táplálék minősége és mennyisége. A bőséges táplálék kioltja a bagolylepke aktív fejlődésének idejét, elodázva a diapauzáját (ČAMPRAG és mtsai, 2004). A kártevő fakultatív diapauzával rendelkezik, ez akkor alakul ki, ha a megvilágítási periódus 11,5-12,5 óra között alakul, és a hőmérséklet alacsony, 19-23 oC közötti (ZHOU és mtsai, 2000c). ROOME (1979) megállapította, hogy Botswanában a gyapottok-bagolylepkénél kialakul báb állapotban a diapauza és a báb hosszú fejlődési ideje nem az alacsony hőmérséklettel függ össze. A diapauza alacsony hőmérsékleten és rövid megvilágítási perióduson alakul ki, amit a lárva érzékel. 27 oC-on és 14 órás megvilágításon nevelt lárvákból nem alakult ki diapauzáló
46
báb, míg 18oC-on és 9 órás megvilágításon nevelt lárvákból igen. A legtöbb diapauzáló báb 18oC-on és 12 órás megvilágításon nevelt lárvákból fejlődött. LIANG és munkatársai (2007) Bt-rezisztens és nem rezisztens gyapottok-bagolylepke populációkat vizsgáltak, hogy köztük diapauza, hidegtűrés és repülési képességekben van e különbség. A diapauza vizsgálatok alapján megállapították, hogy 12/12 L/D megvilágításon vonultak diapauzába mindkét populáció esetében szignifikánsan a legnagyobb arányban (67,4 ill. 82,9%). A Bt rezisztens populáció szignifikánsan nagyobb arányban, mint a nem rezisztensek. 11/13 L/D ill. 13/11 L/D megvilágításon a kialakuló diapauzáló bábok aránya azonos módon alakult. A Bt rezisztens populáció itt is szignifikánsan nagyobb arányban vonult diapauzába. 14/10 L/D megvilágításon nem alakult ki egyik csoport esetében sem diapauza. OUYANG és munkatársai (2011) összehasonlították a Bt-gyapoton és nem Bt-gyapoton nevelt gyapottok-bagolylepke bábok áttelelési arányait. A Bt-gyapoton nevelt lárvákból kevesebb báb alakult ki, kevesebbnél alakult ki diapauza. Kisebb lett a bábok súlya, alacsonyabb a glikogén és trechalóz szint mind a diapauzáló és nem diapauzáló egyedek esetében. Egyedül a diapauzáló egyedeknél csökkent a túlhűtési (SCP) pont a kontrolhoz képest. A vizsgálatok azt igazolták, hogy a Bt-gyapot sikeresen hozzájárult az Észak-Kínai területeken a kártevő visszaszorításához. Az előző (LIANG és mtsai, 2007) irodalomra visszautalva e mostani citációnál is kezd kialakulni a veszély. A SCP csökkenése arra utal, hogy ezek a bábok jobban bírják a hideget. A rezisztencia kialakulásával egyben egy a hidegnek is jobban ellenálló populációt kapnak Észak-Kínában. QURESHI és munkatársai (1999) megállapították, hogy 12 és 13 órás megvilágítás között van a kritikus megvilágítási periódus 20 oC-on. 15 oC-on megvilágítástól függetlenül a bábok 100%a diapauzába vonult. QURESHI és munkatársai (2000) további kísérleteket folytattak a gyapottok-bagolylepkével. Három különböző populációt gyűjtöttek össze Japán különböző területeiről. A legdélibb populáció az északi szélesség 24,3o-ról a legészakibb 36,6o-ról származott. Két populáció esetében a kritikus megvilágítási periódus 13/11 és 14/10 L/D között volt, egy esetében 12/12 és 13/11 L/D között. Északra haladva a kritikus megvilágítási periódus egy órával nő 5o-onként káposzta-bagolylepke esetében (TAUBER és mtsai, 1986) ezt tanulmányukban QURESHI és munkatársai (2000) is megállapították a gyapottok-bagolylepke tekintetében is.
47
BUES és munkatársai (2009) arra a következtetésre jutottak, hogy Franciaországban és a Mediterráneumban a gyapottok-bagolylepke képes áttelelni úgy, hogy az őszi csökkenő hőmérséklet és rövidülő fotoperiódus hatására diapauzába vonul. WANG és munkatársai (1999) egy kísérletben 10/14 L/D rövid nappalos megvilágításon és 20oC-on nevelt lárvákból diapauzáló bábokat neveltek ki. E tanulmányban megemlíti, hogy a diapauza kiváltásának fő oka a hőmérséklet. SHIMIZU és FUJISAKI (2002) a diapauza ivar szerinti kialakulásának különbözőségét vizsgálták Japánban. Három különböző populációt gyűjtöttek össze, 18
o
C-on és más-más
megvilágításon nevelték őket több generáción keresztül. Megállapították, hogy 13 és 14 óra megvilágítás között van a kritikus megvilágítási periódus mindhárom vizsgált populáció esetében. A hímek sokkal érzékenyebben reagáltak a diapauza kiváltó körülményekre, mint a nőstények. A hímek minden populáció esetében szignifikánsan magasabb arányban vonultak diapauzába. A kutatók megállapították, hogy a délebbi populációnál a nőstények esetében szinte nem alakult ki diapauza a kiváltó tényezők ellenére sem, az északabbi populációknál viszont már igen. SHIMIZU és FUJISAKI (2006) vizsgálták, hogy Japán mérsékelt égövi részén a Helicoverpa assulta és H. armigera populációk hogyan reagálnak a fotoperiódus és hőmérséklet csökkenésére. A H. assulta őshonos faj Japán mérsékelt égövi részén. Állandó hőmérsékleten csökkenő fotoperiódus mellett kialakult a diapauza. A H. armigera főként szubtrópusi faj, és a mérsékelt éghajlati populáció esetében a csökkenő fotoperiódus és hőmérséklet együttes hatására alakult ki diapauza. A szubtrópusi populáció hasonló körülmények között nem reagált a kísérletre. Mindkét populáció alacsony hőmérsékleten és rövid megvilágításon diapauzába vonult. Így tehát van egy földrajzi változata a gyapottok-bagolylepkének, amelyik érzékenyen reagál a diapauza-kiváltó ingerekre. A szerzők szerint ez a populáció rendelkezik egyfajta klimatikus adaptációval Japánban. SHIMIZU, és munkatársai (2006) fotoperiódus vizsgálatokat hajtottak végre. Megállapították, hogy a Japánban Mie-ből való populáció esetében a hím gyapottok-bagolylepke egyedeknél 14 és 13 óra megvilágítás között van a kritikus megvilágítási periódus 18oC-on, a nőstény egyedeknél 13-12 óra között. A szerzők 1998-ban Chiba-ban és 2002-ben Kyotoban külső nevelőedényben is végrehajtottak diapauza vizsgálatokat. A megvilágítás hossza 13 óra 41 perces megvilágításról 13 óra 13 percesre csökkent szeptember 8 és 21 között Chiba-ban. 30 perc megvilágítási rövidülés következtében 20%-ról 100%-ra emelkedett a diapauzáló bábok 48
aránya. Az átlaghőmérséklet szeptember 30-ra 20oC-ra csökkent. Kyotoban 14 óra 7 percről 13 óra 41 percre csökkent a megvilágítás hossza augusztus 27 és szeptember 7 között, míg az átlaghőmérséklet szeptember 17-én csökkent 20oC alá. A diapauzáló bábok aránya 20%-ról 100%-ra emelkedett. KURBAN és munkatársai (2005) további vizsgálatokat végeztek a gyapottok-bagolylepkével. Megállapították, hogy 20oC-on és rövid megvilágításon (10/14 L/D) kialakul a diapauza. Vizsgálataikban a megvilágítási periódusra legérzékenyebb fejlődési stádiumot kívánták megállapítani. Ha a tojás állapottól a korai ötödik lárvastádiumig rövid nappalon nevelt lárvákat hosszú fotoperiódusra (14/10 L/D) helyezték, a báboknál nem alakult ki diapauza. Ha a közepes, vagy késői ötödik stádiumú lárvákat helyezték hosszú nappalra a diapauza már kialakult. Fordított esetben, ha a hosszú nappalon nevelt egyedeket az ötödik lárvastádium elején rövid megvilágításra tették 80-100%-a a báboknak diapauzába vonult. Ennek alapján megállapítható, hogy a korai ötödik lárvastádium a legérzékenyebb a fotoperiódus hatására. Nemek közötti szignifikáns különbséget nem állapítottak meg. KONGMING és YUYUAN (1995) Észak-Kínában vizsgálták a gyapottok-bagolylepke populációjának reakcióját a diapauza kiváltó tényezőkre. Megállapították, hogy 22 oC-on 13 óra 22 perc, míg 26 oC-on 12 óra 4 perc a kritikus megvilágítási periódus. LIU és munkatársai (2006) magas hőmérséklet hatására kialakuló nyári diapauzát is kimutattak a gyapottok-bagolylepkénél. Megfigyelték, hogy magas, 33-39oC-on és rövid, 8/16 L/D megvilágításon nevelt lárvákból nyári diapauzáló bábok alakultak ki. Kontrol csoportként 20oC-on és rövid (8/16 L/D) megvilágításon nevelt lárvákból fejlődő téli diapauzáló bábokat, és 27oC-on és hosszú (16/8 L/D) megvilágításon nevelt lárvákból fejlődő nem diapauzáló bábokat használtak. A 33oC feletti hőmérséklet az ezen a hőmérsékleten tartott báboknál elégnek bizonyult a diapauza fenntartásában, a kísérlet 30 napja alatt a bábok nem mozdultak meg. Ha 30 oC alá helyezték őket, 10 nap múlva megmozdultak. A téli diapauzáló és nem diapauzáló bábok 33-39oC-on 2 nap múlva már mozogtak. Ebből az látszik, hogy a téli diapauza jóval élénkebb állapot. A súlycsökkenés, a lipid és glikogén metabolizmus görbéje azt mutatja, hogy a nyári diapauzáló bábok metabolizmusa nagyon alacsony. A szerzők ez alapján kijelentették, hogy a gyapottok-bagolylepkének valódi nyári diapauzája van, ami elősegíti azt, hogy a magas nyári hőmérsékletnek ellenálljon.
49
2.4.7. A gyapottok-bagolylepke magyarországi áttelelésének lehetősége Az eddig fellelhető adatokat SZEŐKE és VÖRÖS (1995) összegezték. Magyarországon több esetben
megtalálták
a
gyapottok-bagolylepkét.
Az
utóbbi
30
évben
1986-ban
csemegekukoricában figyeltek fel kártételére. Ezután több évre eltűnt a hazai faunából, majd 1993-ban jelent meg újra. 1994-ben jelentős károkat okozott. Az erősen veszélyeztetett alföldi megyéken kívül a Dunántúl csapadékszegény keleti megyéiben is jelentkezett. Tapasztalataik szerint az utóbbi aszályos években a tőlünk délre-délkeletre levő tenyészterületeiről vándorol be menetrendszerűen, és megfelelő életteret találva, nyár végére súlyos károkat előidéző utódnemzedékeket fejleszt. Feltételezhető, hogy helyenként és gócszerűen, időszakosan áttelelő populációk is kifejlődnek, melyek a délről bevándorló egyedekkel keverednek. PÉNZES és munkatársai (1996) ennél nyíltabban fogalmaznak. Annak ellenére, hogy a gyapottok-bagolylepke hazai áttelelésének lehetősége beigazolódott, jelentős kártételével a nyári melegebb hónapoktól kell számolni. SZEŐKE és munkatársai. (1996a) szintén egyértelműen fogalmaznak az átteleléssel kapcsolatban. Korábbi és nagyobb számú fellépése is alátámasztja azt a szabadföldi izolátoros megfigyelést, miszerint a talajban telelő bábok egy része áttelelt. Az utolsó (3.) nemzedék részben fejlődésük során hernyó alakban a korai fagyok beálltával elpusztul. VÖRÖS és munkatársai (1997b) a következő évben is említést tesznek a gyapottokbagolylepke átteleléséről. Az 1995-96. évi hideg és csapadékos telet követően is károsított Magyarországon a szántóföldi és kertészeti kultúrákban. A korábbi évekhez viszonyítva csekélyebb számban telelt át, de a nyár folyamán szakaszosan újabb bevándorlásait figyelhettük meg. A helyben kifejlődött és bevándorló egyedek utónemzedékei az 1994-95-ös évekhez viszonyítva kisebb egyedszámban és lokálisabban károsítottak, de helyenként így is súlyos kártételek alakultak ki. A gyapottok-bagolylepke 1996. évi rajzása csapdázások (fényés szexferomoncsapdák), valamint a helyszíni megfigyelések alapján jól kirajzolódik. A csapdák május, június hónapban általában kis számban gyűjtötték az áttelelt bábokból helyben kelt és bevándorló lepkéket. Bár ekkor általában mindenütt kevesebb lepke rajzott, az alföldi területeken mégis népesebb volt a populáció. A fénycsapdák adataiból arra következtethetünk, hogy azok az áttelelő nemzedék lepkéit kevésbé gyűjtik, mint a helyben kifejlődő augusztusi, szeptemberi lepkéket. A szexferomon-csapdák fogásai jól kiegészítik a fénycsapdás adatokat (VÖRÖS és mtsai, 1997a).
50
SZEŐKE és VÖRÖS (1998) az 1997-es évet elemezte a gyapottok-bagolylepke szempontjából. Megállapítják, hogy szokatlan magyarországi kártétele a fő elterjedési területein kialakult gradációjának
és
vándor
természetének
köszönhető.
Kárpát-medencei
ideiglenes
megtelepedésének kedveztek az elmúlt évek csapadékszegény, száraz nyarai, áttelelését segítette a mérsékelten hideg tél. A számára kedvező körülményekben beállott változások hatására 1997-ben a korábbinál lényegesen kisebb kártételét tapasztalhattuk. Az 1997-es évben a nyár elejei előfordulását alig tapasztalták. MOHAINÉ (2000) 1999. év végén előrejelzést adott a 2000. évre a kukoricában előforduló kártevők várható kártételének nagyságára. A gyapottok-bagolylepkéről a következőket írta: Az áttelelő népesség hasonló az elmúlt évihez, emiatt még kedvező időjárás esetén sem kell számítani a hazai populáció kártételének jelentős növekedésére. Bevándorló népesség – amelyre a kártevő fő elterjedési területén bekövetkező gradációja során kerülhet sor – azonban rövid idő alatt okozhat kártételi veszélyt. SZEŐKE és VÖRÖS (2001) úgy ír a gyapottok-bagolylepkéről, mint Magyarországon is rendszeresen megjelenő és súlyos károkat okozó vándorlepke faj. Szórványos áttelelését esetenként megfigyelték, rendszeres előfordulása intenzív bevándorlásainak és a számára kedvező hazai klímának köszönhető. SZEŐKE és VASAS (2003) arról tudósít, hogy 2003-ban, amikor Magyarországon az eddig tapasztalt legnagyobb kártételét tapasztaltuk, újabb meglepetésekkel szolgált. Az egyik meglepetés az volt, hogy szokatlanul korán, már májusban tömegesen jelen volt, és nyilvánvalóvá vált, hogy a délről beözönlőkhöz jelentős mennyiségű helyben kelt (azaz bábként nálunk áttelelt) példány csatlakozott. SZEŐKE (2003) egy másik publikációjában így ír: „ A helyszínen láthattuk, hogy a kukorica előveteményű területen, melyet sekély művelésben részesítettek, nappal is sok gyapottokbagolylepke repdesett. Megítélésünk szerint a lepkék e területen nem sokkal korábban keltek ki. Ez alátámasztani látszik a megfigyeléseket, miszerint a gyapottok-bagolylepke báb alakban a hazai zord és hideg teleken is képes áttelelni a talajban. Néhány éve több szakember (Gáspár Istvánné, Dr Tóth István, Dr. Szentkirályi Ferenc, Dr Takács András és mások) nevelési kísérletekben sikeres áttelelést észlelt. Kérdés ez esetben, hogy ez a tropikus vándor időszakosan (vagy végleg?) helyi és helyben áttelelő nemzedékeket is fejleszt? Minden
51
bizonnyal egy olyan népességgel állunk szemben, amely bábállapotban hidegtűrő, s ez a hidegtűrés egy igen gyors (mintegy 10-15 éves) adaptációnak köszönhető.” HOFFMANN és munkatársai (2004) a 2003. év gyapottok-bagolylepke fogási adatait elemezve szintén arra a következtetésre jutottak, hogy május elejétől június végéig tartott az első nemzedék (valószínűleg az áttelelt nemzedék) rajzása. VÖRÖS (2004) a kukoricatermesztés bizonytalansági tényezőiről szóló interjúban arról beszélt, hogy hazai átteleléséről nincs elegendő megbízható eredményünk, de egyre nagyobb a valószínűsége a szabadföldi áttelelésnek. A táblán áttelelő egyedek okozzák a korai kártételeket, de egyelőre sokkal nagyobb jelentőséggel bírnak a déli-délkeleti mediterrán vidékekről érkező lepkék. KESZTHELYI (2009b) szerint a faj sikeres áttelelése nagymértékben függ a téli hőmérséklettől, illetve a rovar diapauzájától, annak kialakulási idejétől. E faj esetében a diapauzaindukcióért a hőmérséklet csökkenése és a fotoperiódus megváltozása felel. A diapauzáló bábok szöveteiben megváltozik a glükóz- trehalóz- és glikogén szint, ami elősegíti a hidegtűrést. A sikertelen áttelelés a későn észlelt diapauza kiváltó környezeti feltételekkel magyarázható, a hernyó később készül fel a sikeresebb áttelelést biztosító nyugalmi stádiumra. A faj viszont rendkívül alkalmazkodóképes, az elmúlt években lehetőség nyílhatott arra, hogy kiszelektálódjanak érzékeny biotípusok, amelyek előbb reagálnak a környezeti tényezők változására. Ez pedig lehetőséget nyújt e pontomediterrán elem egyre jelentősebb magyarországi áttelelésére. Összegezve a magyar szakirodalomban fellelhető adatokat elmondhatjuk, hogy az 1990-es évek elején klímánkban melegedő és szárazodó tendencia figyelhető meg. Ezzel párhuzamosan a gyapottok-bagolylepke jelenléte is állandósulni látszik. Az enyhébb teleken képes áttelelni hazánkban, amivel egy korai induló nemzedéket képez. Ehhez a nemzedékhez a déli területekről érkezők csatlakoznak és nyár végére, őszre kedvező időjárás esetén jelentős gazdasági kárt képes okozni. Egyelőre nem tisztázott, hogy a nagy egyedszámú évek után miért omlik össze pillanatok alatt a gradáció. Okozhatja a meleg nyár után érkező keményebb tél, amit a bábok nem képesek átvészelni. Okozhatja a nagy mennyiségű csapadék télen illetve nyáron, és előidézheti a számára kedvezőtlen hűvösebb nyár is.
52
Az alábbiakban néhány adatot közlünk a nemzetközi szakirodalomból is, ami az előbbi dilemmát még árnyaltabbá teszi: elterjedésének északi határa a januári -8 oC-os, illetve a júliusi 22 oC-os izotermavonaltól délre húzódik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Mindezek alapján Magyarországon nem a téli hideg, hanem a nyári meleg hiánya miatt nem volt megtalálható. ČAMPRAG és munkatársai (2004) több szerzőre hivatkozva azt írják, hogy elterjedésének északi határa Európában az északi 46-47o földrajzi szélességnél van. Más szerzők a bábok hidegtűrését vizsgálták. LIANG és munkatársai (2007) vizsgálták a diapauzáló és nem diapauzáló bábok túlhűtési (supercooling point SCP) pontját. Ez az a pont, amikor a bábok testfolyadéka megfagy. Ezután a bábok hőmérséklete hirtelen emelkedni kezd, majd ismét csökkent. Ilyenkor a hőmérsékleti görbében kialakul egy csúcs. Ezt a csúcsot nevezik fagyáspontnak. Megállapították, hogy a diapauzáló és nem diapauzáló bábok túlhűtési és fagyáspontja között nem volt szignifikáns különbség, de a diapauzáló báboknak jobb a hideggel szembeni ellenállósága. A túlhűtési pont diapauzáló bábok esetén -19,1 oC, míg nem diapauzáló esetében -18,5 oC, a fagyáspont -7,4 oC míg nem diapauzálóknál -6,4 oC. A hidegtűrést vizsgálva megállapították, hogy a 90%-os letális idő -15oC-on diapauzáló bábok esetében 16,8 óra, addig a nem diapauzálók esetében csak 8,3 óra. IZUMI és munkatársai (2007), valamint YOHEI és munkatársai (2005) a gyapottok-bagolylepke áttelelési képességeit vizsgálták. Megállapították, hogy a diapauzáló bábok esetében a hőmérsékletet 20oC-ról 5 naponta 5oC-kal hűtve -és így akklimatizálva- egészen 0oC-ig az 50%-os letális idő 112 nap, míg ugyan ezt az eljárást végrehajtva nem diapauzáló bábokkal a letális idő csak 14 nap. Az akklimatizációs eljárás során a diapauzáló bábokban a trehalóz szintje 1,8mg/100mg-ra nő, a nem diapauzálóknál csak 1mg/100mg ugyan ezen érték. A szerzők azt a következtetést vonták le, hogy a gyapottok-bagolylepke át tud telelni, ahol a téli átlaghőmérséklet 0oC felett van, diapauzáló bábok formájában, a nem diapauzáló bábok ezeket a körülményeket nem bírják ki. KURBAN és munkatársai (2008) hasonló kísérletet folytattak. Megállapították, hogy 20oC-on és 10/14 L/D megvilágításon nem mindegyik egyed vonult diapauzába. A diapauzáló bábok 0oC-on az akklimatizációs eljárás után 90 napig, míg a nem diapauzálók 30 napig éltek átlagosan. Arra a következtetésre jutottak, hogy a nem fotoszenzitív egyedek csak a délebbi melegebb területeken képesek áttelelni Japánban.
53
KONGMING és YUYUAN (2000) Kína Ujgor autonóm régiójában vizsgálták a gyapottokbagolylepke túlhűtési pontját, és az 50%-os túlélési időt különböző hőmérsékleteken. Diapauzáló bábok túlhűtési pontja -21,11 és -21,69 oC között volt. A túlélési idő -14oC-on 229,54 óra, -18oC-on 2,79 óra, míg -20oC-on 0,74 óra volt. A 2.4.5. fejezetben kitértünk arra, hogy a táplálék minősége jelentős hatással van a lárvák fejlődésére, kimutatható, hogy a bábok fejlődési ideje is kis mértékben függ a tápláléktól. LIU és munkatársai (2007) igazolták, hogy a diapauzáló bábok áttelelési esélyeire is hatással van. A tartalmasabb táplálék hatására szignifikánsan nőtt a bábok súlya, az összes lipidtartalom és a glikogén szint, amik alacsony molekulasúlyú anyagokként csökkentik a víz koncentrációját ezzel csökkentve a túlhűlési pontot (Supercooling point). A glicerol és inozitol szintek között a különböző táplálék hatására nem mutatható ki statisztikailag különbség, ellentétben a trechalózzal. Tehát a vizsgálatok azt mutatják, hogy a lárvák táplálékának minősége befolyásolhatja a bábok áttelelési felkészültségét és arányát. A gyapottok-bagolylepke esetében a nemzetközi szakirodalom alapján sem lehet pontosan megmondani milyen hideget, és mennyi ideig bír ki. A 0oC-ot tartósan bírja, az extrémebb hidegeket pedig csak pár óráig éli túl. Mindezek alapján is azt mondhatjuk, hogy az enyhe teleket képes hazánkban túlélni, de egy hosszabban tartó, főleg hó nélküli száraz hideg telet semmi esetre sem.
54
3. ANYAG ÉS MÓDSZER 3.1. A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére Mint minden élőlény, a gyapottok-bagolylepke elterjedési terültének határait is az időjárási tényezők – közülük is a két legfontosabb, a hőmérséklet és a csapadék – nagymértékben behatárolják. A klimatikus tényezők közül e kettő hatását vizsgáltuk: a hőmérsékletét és a csapadékét. Először külön-külön, majd több tényezős regresszió-analízis segítségével az együttes hatást is. A gyapottok-bagolylepke elterjedését, hazai jelenlétét fénycsapda adatokkal jellemeztük. Előfordulási sűrűségének változása fénycsapdával jól nyomon követhető. A fénycsapdás adatok felhasználása, feldolgozása torzításokat tartalmazhat, de alapvetően jól tükrözik a természetben lezajló folyamatokat. Közvetlenül rovaregyedeket veszünk ugyan figyelembe, ezt azonban nem területegységre, hanem csak adott időegységben fogott egyedek számához tudjuk viszonyítani. Hallgatólagosan feltételeznünk kell tehát, hogy a fénycsapda által szolgáltatott adatok valamilyen állandó viszonyban vannak a jelenlevő populáció abszolút nagyságával (JERMY, 1969). A feltételezett állandó viszony rontja a pontosságot, viszont az általa szolgáltatott bőséges és rendszeres adattömeg statisztikai meggondolásokból előnyben részesíthető a más módszerekkel nyert, többnyire kevés és gyakran hiányos adatokkal szemben (NOWINSZKY, 2003). Mindezen hibák ellenére a fénycsapdázásnak köszönhetően nagyon sok kutató korszakalkotó eredményt ért el a faunisztika; a kártevők elterjedése, az abiotikus környezeti tényezők hatásának vizsgálata; a klímaváltozások hatására bekövetkező rovarpopulációk monitorozása és a biodiverzitás hosszú távú monitorozása területén (SZENTKIRÁLYI, 2002). Többek között SZABÓKY és SZENTKIRÁLYI (1995) a gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) populációinak növekedését bizonyították az ország különböző vidékein, az 1993-ban és 1994ben fénycsapdázott példányok számának térképes ábrázolása alapján. A hőmérsékleti, csapadék, és fénycsapda fogásszám adatok Csongrád- és Tolna megyéből származnak a Csongrád, illetve a Tolna Megyei Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal Növény – és Talajvédelmi Igazgatóságától. A rendelkezésünkre bocsátott adatok között
55
szerepelt a napi hőmérsékleti minimum, maximum és átlaghőmérséklet, a napi csapadék mennyiség, valamint a szélirány, és szélerősség. Az időjárási adatokon kívül rendelkezésre álltak a meteorológiai megfigyelő hely mellett üzemeltetett fénycsapda gyapottokbagolylepkére vonatkozó fogási adatai is. A vizsgálatban az előbb említett értékek feldolgozását végeztük el. A hatékonyabb szemléletesség, és a pontosabb környezeti igény meghatározása érdekében a fent említett adatokat Walther-Lieth diagramon ábrázoltuk, amivel jól jellemezhető egy év ariditása, humiditása. Az éves fogásszámok ismeretében pedig szemléletes képet kaphatunk a faj ökológiai igényéről. Első lépésben a Szakigazgatási Hivatalok adatait áttranszformáltuk. Legelőször a napi átlaghőmérsékletből kivontunk 13 oC-ot, mivel számos szerző többé–kevésbé egybehangzó véleménye alapján a lepke fejlődési küszöbhőmérséklete ezen érték közelébe tehető (SCSEGOLEV, 1951; FARAOUK, 1979; JALLOW és MATSUMURA, 2001). Ezzel a művelettel megkaptuk a napi effektív hőösszeget. A napi adatokat összeadtuk, s így megkaptuk az éves effektív hőösszeget, ami azt mutatja meg, hogy a rovar fejlődéséhez mekkora hőmennyiség állt rendelkezésre az év során. A negatív napi eredményeket az éves összegből értelemszerűen kihagytuk. Második lépésként összeadtuk a 13 oC-nál magasabb átlaghőmérsékletű napok során esett csapadék mennyiségét. Végezetül összegeztük az év során fogott gyapottok-bagolylepke imágók mennyiségét. Miután ezeket a kiindulási adatokat előállítottuk, korreláció és regresszió-analízist végeztünk Microsoft Office XP programcsomag Excel programjának statisztikai bővített verziója segítségével. Először egy korrelációs mátrixot hoztunk létre, ahova az éves effektív hőösszegek, az éves csapadékmennyiség és a fogásszámok korrelációs koefficiense került, ami az egyes mennyiségek összefüggésének szorosságát mutatja be. Ha az együttható nagyobb, mint a kritikus érték, a két mennyiség között statisztikailag igazolt összefüggés áll fenn. Másodszorra az éves effektív hőösszegek, valamint a csapadék együttes hatását vizsgáltuk, az éves fogásszámokra nézve. Ehhez kéttényezős regresszió-analízis vizsgálatra volt szükség,
56
ami statisztikai módszerrel megmutatja számunkra, hogy a két időjárási tényező igazolható (szignifikáns) hatással van-e a gyapottok-bagolylepke éves fogási adataira. A vizsgálatot P=5%-os szignifikancia szinten végeztük el. Ha a variancia-analízist tartalmazó táblázatban az F szignifikanciája 0,05 alatt van, a két időjárási tényezőnek a fogásszámokra statisztikailag igazolt hatása van. A Walther-Lieth diagram e két időjárási tényező kapcsolatának szemléletes megjelenítője. Ha több év adata áll rendelkezésre, és ismerjük a fénycsapda fogásszámokat, akkor a diagramok segítségével jól meg lehet határozni, s egyben látványosan bemutatni a faj ökológiai igényét. Ennek tudatában a meteorológiai adatokat egy a Walther-Lieth féle diagramhoz hasonló diagramon ábrázoltuk, amelynek egy „x”’ és két „y” tengelye van. Az „x” tengelyen a hónapokat tüntettük fel, az egyik „y” tengelyen a havi átlag hőmérsékletet 10 oC-os skálabeosztással, a másik „y” tengelyen a havi csapadék mennyiségét 30 mm-es skálabeosztással. A hőmérséklet és csapadék 1:3 aránya a középeurópai éghajlatnak megfelelő arány, más klimatikus adottságú területeken ez az arány más. Abban az esetben, ha a csapadékgörbe magasabb, mint a hőmérsékleti, az időjárás humid, a két görbe közti területet függőleges csíkozással jelöltük. Amennyiben a hőmérsékleti görbe magasabb, mint a nedvességgörbe, akkor arid periódusról beszélünk és a két görbe közötti területet bepontoztuk. A Walther-Lieth diagrammokkal végzett elemzésnél csak a hódmezővásárhelyi adatokkal dolgoztunk, és ezek közül is csupán négy évet ragadtunk ki (2002-2005), ami véleményünk szerint jól szemlélteti a magyarországi eltérő ökológiai körülményeket. Első lépésként a sokéves átlagadatokkal készítettük el a diagramot Hódmezővásárhely vonatkozásában. A 26. ábra megmutatja, hogy egy átlagosnak mondott évben milyen időre lehet számítani Hódmezővásárhelyen. Mivel a gyapottok-bagolylepke itt nem honos, feltételeztük, hogy a sokévi átlagnak megfelelő időjárás nem kedvez elterjedésének. Viszont vannak évek, amikor jelen van a hazai faunában, szaporodik, gazdasági kárt is okoz, és még át is telel. A továbbiakban a PÉCZELY (1979) által definiált időjárási körzetek alapján próbáltuk előrejelezni, hogy Magyarország mely területein lehet számítani a gyapottok-bagolylepke előfordulására. Péczely 12 körzetre osztotta fel hazánkat (31. ábra). A körzetek a következők alapján határozhatók meg: meleg az a körzet, ahol a nyári félév (vegetációs időszak, azaz április 1 és szeptember 30 között) az átlagos hőmérséklet (tv) 17,5oC felett van. Mérsékelten meleg, ahol 16,5oC≤ tv ≤ 17,5oC, mérsékelten hűvös, ha 15oC≤ tv ≤ 16,5oC hűvös, ha tv <15oC. A vízellátottságot az ariditási index (H) segítségével fejezi ki. Nedves a terület, ha H<0,85, 57
mérsékelten nedves, ha 0,85≤H≤1, mérsékelten száraz, ha 1≤H≤1,15 és száraz, ha H>1,15. Az ariditási index a víz és hőellátottság mértékét fejezi ki az alábbi képlet alapján: H=Es/L*C, ahol Es: a sugárzási egyenleg, ez Magyarországon 1760 MJm-2év-1, L a párolgási hőveszteség, melynek értékét 2,5-nek vehetjük, C a csapadék évi átlagos összege. Ennek alapján száraz a körzet, ha az éves csapadék nem haladja meg a 612 mm-t.
3.2. A fejlődési küszöbhőmérséklet meghatározása a különböző fejlődési stádiumok esetében Minden anyagcsere folyamat, illetve életfolyamat zavartalan lefolyásához bizonyos mennyiségű hőenergia szükséges, ezt a növényeknek, és az állatok egy részének is a környezet biztosítja. A fizikai, kémiai, és a biokémiai folyamatok sebessége hőmérsékletfüggő, ezáltal minden életfolyamatot jelentősen befolyásol. Az állatok hőmérsékleti igénye és hőtoleranciája fajonként változik. A legtöbb faj által igényelt hőmérsékleti tartományt hőmérsékleti preferendumnak nevezzük. A hőmérséklet emelkedése általában az életfolyamatok felgyorsulását eredményezi. A rovaroknál megfigyelt fejlődési küszöbhőmérséklet alatt az állat egyáltalán nem fejlődik, de ezen pont felett, minél magasabb a hőmérséklet, annál gyorsabb a fejlődés intenzitása. Tehát csak egy bizonyos hőmérsékleti küszöb felett megy végbe észlelhető sebességgel a rovar fejlődése. Ez a hőmérsékleti küszöb a fejlődési küszöbhőmérséklet, vagy biológiai nulla pont. Az e feletti hőmérséklet tekinthető hatásosnak, azaz effektívnek (SÁRINGER, 1977). A hőmérséklet és a fejlődési sebesség közötti összefüggést elég jó megközelítéssel jellemzi egy C hiperbola: n= T–to (n= a fejlődési idő pl. napokban; T= mért hőmérséklet; to= a biológiai nullapont; C= fajra jellemző termális állandó). A termális állandó az adott fajra jellemző hatásos hőmérsékletek összegével egyenlő: C= n*(T–to) (állandó hőmérséklet esetén) és C=Σ(T–to).(változó hőmérséklet estén). Ezért hatásos, vagy effektív hőösszegnek is nevezhetjük, aminek
58
mértékegysége a napCo. Az alábbiakban a gyapottok-bagolylepkével folytatott ilyen irányú vizsgálódásainkat ismertetjük. A fejlődési küszöbhőmérséklettel kapcsolatos vizsgálatainkat Keszthelyen a Georgikon Kar Növényvédelmi
Állattani
Osztályának
Entomológia
laboratóriumában
található
klímakamrákban végeztük el. 2003 és 2004 augusztusának végén jól fejlett L5 és L6-os stádiumú hernyókat gyűjtöttünk be. A begyűjtött hernyókat paprikabogyókon kineveltük, amik az általunk készített izolátorban bebábozódtak (16. ábra).
16. ábra Izolátorban bebábozódott,és frissen kelt
17. ábra Táplálkozó imágó (Fotó: Balogh P.)
gyapottok- bagolylepke
18. ábra Vattára helyezett tojások (Fotó: Balogh P.)
(Fotó: Balogh P.) A bábozódást követően az izolátorokat hűtőbe helyeztük, így biztosítva a bábokban kialakult diapauza feloldását. A bábokat 1 hónapon keresztül 2-3 oC-on tartottuk, majd klímakamrában 28 oC-ra helyeztük, ahol elindult a fejlődésük. A kirajzó lepkéket 15x25x8 cm nagyságú nevelőedénybe raktuk. Az imágókat Petri csészébe helyezett, mézes vízzel átitatott vattán neveltük (17. ábra), amikre a nőstények a rajzás utáni második naptól kezdve helyezték el tojásaikat (18. ábra). A lepkéket 28 oC-on 17 órás megvilágításon tartottuk. A nőstények átlagosan ilyen körülmények között 300 db tojást raktak. A tojásrakás minden esetben a sötét periódusban történt. A lerakott tojások egy részét ezen a hőmérsékleten hagytuk, más részét a lerakás utáni nap reggelén 19 illetve 25 oC-ra helyeztük. A tojásokat mindhárom, a további egyedfejlődési
59
szakaszokat (lárva, báb) az utóbbi két hőmérsékleten neveltük tovább (19 oC, 25 oC), hőfokonként 48-46 db-ot. Mindkét esetben a megvilágítási periódus 15 óra volt, a gyapottokbagolylepke lárváit paprikabogyókkal etettük. Így a fejlődési idejüket sem a táplálék minősége, sem a nappalok hossza nem módosíthatta. Ez fontos, mivel a lárvák fejlődését a rövid fotoperiódus csökkenti (PAPIEWSKA–CSAPÓ, 1997). Az egyedfejlődési szakaszokhoz tartozó fejlődési időt a két különböző hőmérsékleten megállapítottuk ebben a két évben. A kísérletet később más hőmérsékleteken, de szintén paprikabogyóval etetve (20. ábra) és 15/9 L/D megvilágításon tartva folytattuk le a későbbiekben ismertetésre kerülő diapauza vizsgálatokkal egybekötve. A kísérlet beállításához szükséges hernyókat 2007. 09. 16-án Kiskunhalas környékén egy inszekticides kezeléstől mentes csemegekukorica táblán sikerült összegyűjtenünk, összesen 124 db-ot. Az összegyűjtött hernyókból 83 db-ot helyeztünk be 2007. 09. 19-én a klímakamrába, mivel a többi sajnos útközben elpusztult. A hernyók L3 és L6 közötti fejlődési stádiumban voltak, amelyeket egyesével tettünk be a számukra kialakított nevelőedénybe. A műanyag nevelőedény fél liter nagyságú volt, aminek aljába 8-10 cm magasan homokot raktunk (19. ábra).
19. ábra A nevelőedény (Fotó: Balogh P.)
20. ábra A gyapottok-bagolylepke hernyója paprika bogyóban (Fotó: Balogh P.)
A kifejlődött bábokkal tovább folytattuk a kísérletet. 2007. 11. 06-án a klímakamra hőmérsékletét visszavettük 15 oC-ra, majd november 13-án 8 oC-ra. 2007 11. 26-án a bábokat hűtőszekrénybe helyeztük, és 2 oC-on tartottuk diapauzájuk feloldása érdekében. A bábokat 2008. 01. 15-én szedtük ki a hűtőből, és 28 oC-on neveltük tovább. Az ezekből kikelt lepkék lettek a kísérletben résztvevő egyedek szülői.
60
A lepkéket a laboratóriumban természetes fényen tartottuk egy kisméretű, sűrű hálóval burkolt falú ketrecben állandó napi felügyelet mellett. A ketrec aljába elhelyeztünk 2-3 db Petri-csészét, amibe mézes vízzel átitatott vattát tettük. A kikelt lepkék ezen a mézes vízzel átitatott vattán táplálkoztak. A nőstények pár nap érési táplálkozás után kezdték el egyesével lerakni tojásaikat a vattára. A tojásokat 28 oC-on és 17/7 L/D megvilágításon tartottuk. A kikelt lárvákat szétválogattuk, az első kísérletsorozat folyamán 20, a második esetében 26 o
C-on neveltük őket 15/9 L/D megvilágításon. A 20 oC-on neveltekből 43 db, a 26 oC-on
fejlődőkből 41 db báb alakult ki. Mindhárom fejlődési stádium esetében a stádiumváltástól stádiumváltásig terjedő napokban kifejezett időtartamot minden vizsgált hőfokon feljegyeztük. A fejlődési időtartam reciprokaként kiszámítható fejlődési rátát és a konstans nevelési hőmérsékleteket pont diagrammon ábrázoltuk. A pontokra lineáris regressziót alkalmazva megkaptuk az egyenes egyenletét, a függvény illeszkedésének szorosságát (Microsoft Office XP Excel program) és mindezekből a fejlődési küszöbhőmérsékletet és az effektív hőösszeget.
3.3. A diapauza kialakulásának vizsgálata A továbbiakban a kártevőben kialakuló diapauza kiváltó okaira igyekeztünk fényt deríteni. A nemzetközi szakirodalomban (lsd. 2.4.6. fejezet) rengeteg adat áll rendelkezésre. Látható, hogy a különböző klimatikus viszonyokhoz, a kedvezőtlen időszakokhoz jól és gyorsan adaptálódik. A magyar szakirodalomban diapauzájáról nagyon kevés adat áll rendelkezésre. Az egyre gyakoribb jelenléte, károsítása indokolttá teszi e kártevő hazánkban előforduló egyedeinek, populációjának mind alaposabb ismeretét. Megítélésünk szerint a japán (KURBAN és mtsai, 2005; QUERESHI és mtsai, 1999 stb), kínai (LIANG és mtsai,2007) , ausztrál (MURRAY, 1991), és régi szovjet kutatások (CAMPRAG és mtsai, 2004) nagyon fontos támpontot nyújtanak, de a hazai populációra csak kisebb változtatásokkal adaptálhatók. Ezért döntöttünk úgy, hogy a szűkös lehetőségekhez mérten megpróbáljuk feltárni a diapauza kialakulásának okait a hazai faunából gyűjtött egyedek utódain.
61
A kísérlet beállításához szükséges hernyókat – mint ahogy az előző fejezetben említettük 2007. 09. 16-án Kiskunhalas környékén egy inszekticides kezeléstől mentes csemegekukorica táblán sikerült összegyűjteni, összesen 124 db-ot. Az összegyűjtött hernyókból 83 db-ot helyeztünk be 2007. 09. 19-én a klímakamrába, mivel a többi sajnos útközben elpusztult. A hernyók L3 és L6 közötti fejlődési stádiumban voltak, amelyeket egyesével tettünk be a számukra kialakított nevelőedénybe. A műanyag nevelőedény fél liter nagyságú volt, aminek aljába 8-10 cm magasan homokot raktunk. Tápláléknak félbevágott paprikát alkalmaztunk. A kifejlett, nagy példányok a nevelőedénybe helyezve azonnal bábozódni vonultak. Két hét elteltével mindegyik hernyó bebábozódott. A klímakamrában az alanyok minél gyorsabb fejlődése érdekében 28oC-ot alkalmaztunk. Október 29. és november 4. között előjött 11 db lepke. Az előjött egyedeknek nem alakult ki diapauzájuk, ezek feltételezhetően azokból a hernyókból fejlődtek, amik kisebbek voltak (L3), és október elején bábozódtak be. Ezen egyedek hosszú megvilágításon (17/7 L/D) fejlődtek az utolsó 3 lárva stádiumukban, és úgy gondoljuk, hogy ez lehet az oka diapauza nélküli fejlődésüknek. E feltételezésünket KURBAN és munkatársai (2005) által ismertetett kísérlet is alátámasztja. A szerzők megállapították, hogy a megvilágítási periódusra leginkább a korai L5 stádiumú lárvák érzékenyek. A kikelt egyedek a kísérlet számára elvesztek. A báb alakban maradtakkal tovább folytattuk a kísérletet. 2007. 11. 06-án a klímakamra hőmérsékletét visszavettük 15 oC-ra, majd november 13-án 8 oC-ra. 2007. 11. 26-án a bábokat hűtőszekrénybe helyeztük, és 2 oC-on tartottuk diapauzájuk feloldása érdekében. A bábokat 2008. 01. 15-én szedtük ki a hűtőből, és 28 oC-on neveltük tovább. Az ezekből kikelt lepkék lettek a kísérletben résztvevő egyedek szülői. Az első imágó 2008. február 05-én jött elő. A lepkéket a laboratóriumban természetes fényen tartottuk egy kisméretű, sűrű hálóval burkolt falú ketrecben állandó napi felügyelet mellett. A ketrec aljába elhelyeztünk 2-3 db Petri-csészét, amibe mézes vízzel átitatott vattát tettük. A kikelt lepkék ezen a mézes vízzel átitatott vattán táplálkoztak. A méz sűrített nektár, így a lepke számára minden létfontosságú anyagot tartalmaz. A lepkék nevelésénél fontos, hogy viszonylag kis helyen tartsuk őket, hogy a táplálékukat nagy biztonsággal megtalálják. A nőstények pár nap érési táplálkozás után kezdték el egyesével lerakni tojásaikat. Február tizedikén már tojásokat találtunk a vattákon. Az első hernyók 17-én keltek ki. A tojások esetében fontos figyelni arra, hogy az embrionális fejlődés zavartalan végbemenetele miatt ne
62
száradjanak ki. Ezért célszerű a Petri-csészében levő tojásokkal teli vattapamacsokat naponta kiszedni, és vízzel megöntözni majd a lepkékhez frisseket behelyezni. Így biztosítani tudjuk a tojásoknak az embrionális fejlődéséhez szükséges párát. A Petri-csészéket naponta cseréltük és a tojásokat tartalmazókat klímakamrába helyeztük, így ellenőrzött körülmények között kezdődött el az új nemzedék fejlődése. A tojásokat 28 oC-on és 17/7 L/D megvilágításon tartottuk. A kikelt lárvákat szétválogattuk, az első kísérletsorozat folyamán 20, a második esetében 26 oC-on neveltük őket 13/11; 14/10 és 15/9 L/D megvilágításon. A kísérletet 3 (A, B, C) klímakamrában állítottuk be az előbb említett értékek alapján. Az L1-es frissen kelt lárvák több mint ezren voltak. Első lépésként a szakirodalomban talált összetételű táptalajon kezdtük nevelni a kikelt hernyókat (5. táblázat). A táptalajt 1x1 cm nagyságú kockákra daraboltuk. A lárvákat nevelőedényenként hármasával helyeztük a feldarabolt táplálékra. Tapasztalatunk alapján a lárvák fejlődésével felerősödik a kannibalizmusra való hajlamuk, így mire elérik az L3–as lárvastádiumot, célszerű őket nevelőedényenként egyesével szétrakni. A táptalaj a nevelésben nem váltotta be a hozzá fűzött reményeket. Rendkívül gyorsan elveszítette víztartalmát és ezzel rugalmasságát. Harmadik napra csontkemény lett, így ehetetlenné vált a fiatal hernyók számára. A nevelés hatalmas mortalitással járt. A későbbiekben áztatott kukoricát próbáltunk ki, ami hasonlóan zsákutcába vezetett. A végső megoldást a paprika jelentette. A paprikabogyókat félbe vágva helyeztük be a nevelőedényekbe és hetente kétszer cseréltük ugyanúgy, mint az ősszel összegyűjtött hernyók esetében. Így a gyapottok-bagolylepke hernyói alacsony mortalitással, gyors ütemben fejlődtek, főként a paprika magházát fogyasztva. A viszonylag sűrű táplálékcserének köszönhetően a paprikák nem rodhadtak el, így elkerülhettük a hernyókat fertőző baktériumok számára ideális környezet kialakulását. Az ilyen módon kifejlődött lárvák a nevelőedény aljába helyezett homokba vonultak bábozódni. Az első kísérletsorozat folyamán, mint azt említettük, sajnos nagyon magas volt a nevelési mortalitás. A több száz kísérleti alanyból az „A” kamrában 42 db, a „B” kamrában 50 db, a „C” kamrában 43 db báb alakult ki. Ezek segítségével meghatároztuk a diapauzáló illetve továbbfejlődő egyedek arányát. A második sorozatban már a rendelkezésre álló tojások száma is kevés volt. A paprikás nevelésnek köszönhetően alacsony mortalitási százalékkal dolgozva
63
hasonló mennyiségű bábot sikerült kinevelni: 13 órás megvilágításon 40, 14 óráson 44, 15 óráson 41 db-ot.
3.4. A diapauzáló bábok hidegtűrésének vizsgálata A magyar szakirodalomban rengeteg adat és utalás van, hogy a gyapottok-bagolylepke enyhébb teleken képes áttelelni. Kedvező körülmények között ezzel egy nagyszámú induló népességet alakít ki, ami az év folyamán további száraz, meleg idő hatására akár gradációvá is fejlődhet. Ha délről vándorló egyedek is csatlakoznak ehhez a népességhez, szinte megoldhatatlan növényvédelmi problémát képes előidézni. A probléma tehát jelentős, de még nem tudjuk, hogy mennyire enyhe az a tél, amit át tud vészelni. Ennek kiderítése volt következő vizsgálatunk célja. A pontos végeredményt csak hosszú évek kísérletei és megfigyelései adhatják meg, e munkában csak a kiindulási pontokat és irányokat jelöljük ki a további kutatásokhoz. Az előző fejezetekben ismertetettekhez hasonlóan 2009. szeptember 14-én Bonyhád környékén hibridkukoricában sikerült gyapottok-bagolylepke hernyókat gyűjteni, összesen 114 db-ot. A begyűjtött hernyókat Keszthelyen a Georgikon Kar Növényvédelmi Intézetének Entomológia laboratóriumában neveltük bábbá. A hernyókat a korábban ismertetett nevelőedénybe helyeztük, és paprikabogyóval etettük. A kifejlett egyedek a nevelőedény homokjába vonultak bábozódni. A kifejlődött bábokat november végéig 20 oC-on tartottuk, majd a hőmérsékletet fokozatosan 8 oC-ra csökkentettük. A bábokat január 15-én átszállítottuk Kiszomborra a Szeredi Kft laboratóriumába, ahol egy hűtőtermosztát segítségével különböző ideig és különböző hőmérsékleteknek tettük ki a bábokat. A termosztát típusa: LP-123, amely hűteni és fűteni egyaránt tud, gyártója a Labor Műszeripari Művek Esztergom. A termosztátban a hőmérsékletet két hőmérővel is folyamatosan ellenőriztük, az egyik AssmannaM TZ-9 típusú psychrometer 2 db hitelesített hőmérővel, és egy hagyományos műanyag maximum-minimum hőmérővel. A bábokból 5 db 16-os és 2 db 17-es csoportot alakítottunk ki. Egy kontroll csoportot hagytunk, amiket szállítás után is 8 oC-on tartottunk. Az első kezelést -3 oC-on hajtottuk végre. Az első csoportot 3 napig (2010. 01. 15-18.), a másodikat egy hétig (2010. 01. 15-22.) ezen a hőfokon kezeltük. A harmadik és negyedik csoportot -6 oC-on kezeltük három napig (2010. 02. 12-15.) illetve egy hétig (2010. 02. 12-19). Az ötödik és hatodik 17 db-os csoportot
64
pedig -9 oC-os hideghatásnak tettük ki szintén három napig (2010. 02. 05-08.) illetve egy hétig (2010. 02. 05-12) (21-22. ábra). A hidegkezelések után 2010. 02. 22-én a bábokat visszaszállítottuk Keszthelyre, ahol 25 oC-os klímakamrába helyezve őket vizsgáltuk a mortalitási százalékot (23. ábra). A statisztikai kiértékelhetőség miatt minden kezelésből random kiválasztás segítségével két ismétlést alakítottunk ki. Ezután kéttényezős varianciaanalízist hajtottunk végre, Microsoft Office XP programcsomag Excel programjának staisztikai bővített verziójával. A varianciaanalízis eredményéből kiszámoltuk az SzD5% értékét. Ez alapján megállapíthatóvá vált, hogy mely kezelés váltott ki statisztikailag igazolható mortalitást a diapauzáló báboknál.
21- 22. ábra A hűtőtermosztát kívül és belül (Fotó: Balogh P.)
23. ábra Bábok a klímakamrában (Fotó: Balogh P.)
Az eredmények alapján fény derült arra, hogy mely hőmérsékletnek képes a báb ellenállni. A továbbiakban szükség van az alacsony mortalitási eredményeket előidéző hőmérsékletek időtartamának növelésére illetve a hőmérsékletintervallumok szűkítésére, a legalacsonyabb elviselhető hőmérséklet pontos megállapítására.
3.5. A gyapottok-bagolylepke áttelelésének vizsgálata 2003/2004 telén Az áttelelési vizsgálat - jóllehet e dolgozat utolsó leírásában kap helyet - volt az első, amit a gyapottok-bagolylepkével folytatott kutatások során elvégeztünk. 2003-ban kezdtünk el foglalkozni e témával, éppen abban az évben, amikor a mindmáig legjelentősebb gradációja volt megfigyelhető Magyarországon. Szinte minden szakfolyóirat a kártevővel foglalkozott, mindenki a gradációról beszélt. A közbeszédben megkérdőjelezték, hogy képes lehet áttelelni
65
hazánkban, annak ellenére, hogy - mint az irodalmi áttekintésben is látszik (2.4.7. fejezet)– már a ’90-es években több publikáció is íródott, és teleltetési vizsgálat is történt, ami igazolta, hogy képes áttelelni. 2003-ban a gyűjtőkörutak során rendkívül egyszerű helyzetben voltunk, mert szinte mindenhol a kártevőbe botlottunk. 2003. augusztus 31-én 400 db közepesen fejlett és kifejlett hernyót gyűjtöttünk össze. A lárvák többsége L4-L5-ös stádiumú volt, de volt köztük kifejlett L6-os is. Nevelési tapasztalatokkal nem rendelkezve sok mindennel próbálkoztunk. A hernyókat 5 db nagyméretű nevelőedényben helyeztük el, mindegyikbe 80 db-ot. Az edények folyamatosan a szabadban voltak elhelyezve, tehát a hernyókat ugyan azok a környezeti hatások érték, mintha természetes körülmények között fejlődtek volna bábbá. Az edényekbe 30cm vastag talajt raktunk. A kifejlett L6-os lárvákat az edénybe helyezve azonnal a talajba fúrták magukat és bábozódni vonultak (25. ábra). A lárvákat félbevágott magházat, és magokat tartalmazó paprikabogyóval, paradicsommal neveltük fel. Próbálkoztunk élő, gyökerestől kiásott lucernával, mint tápnövénnyel, de ez rendkívül bonyolult megoldásnak mutatkozott. A hernyók kizárólag a generatív részeket fogyasztották – a lucerna esetében is. A kifejlődött hernyók a talajba ásták magukat, és a felső 8–12 cm-es mélységben bábozódtak be. A nevelőedények alját kifúrtuk, hogy a lehulló csapadék el tudjon távozni. A nevelőedényeket a szabadban helyeztük (24. ábra) el úgy, hogy a talajfelszín, és az edényekben levő föld szintje egy magasságba kerüljön. Így azt szimuláltuk, mintha a hernyók a szabadban vonultak volna telelőre.
24. ábra A nevelőedény elhelyezése a szabadban (Fotó: Balogh P.)
25. ábra Telelő báb a talajban (Fotó: Balogh P.)
66
A tél folyamán kíváncsiságból egy edényt kivettünk a földből, és megvizsgáltuk hogyan bírják a bábok a nem túl zord és kemény telet. Az első edényt 2004. január 21-én szedtük ki a talajból, és kiválogattuk belőle az élő bábokat, amiket 27 oC-os klímakamrában helyeztünk el az ekkor kialakított és ezután folyamatosan használt nevelőedényben (19. ábra). A későbbiekben még egy edénynél megszakítottuk a kísérletet, 2004. március 29-én. A bábokat 23 oC-os klímakamrába helyeztük el. A maradék három edény a talajban maradt a kísérlet végéig.
67
4. EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE 4.1. A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére Az értékelés során Hódmezővásárhely tekintetében 13 év (1997-2009.) adatait használtuk fel. A Szekszárdról kapott adatok 11 évet ölelnek fel, az 1998-2008. közöttieket. A 2009-es meteorológiai adatai szintén rendelkezésre állnak, de dr. Vörös Géza beszámolója alapján a 2009. évi fénycsapda fogási adatok torzítanak a nem megfelelő minőségű ölőanyag miatt. Ezért a 2009. évet a statisztikai elemzésből kihagytuk. A hódmezővásárhelyi és szekszárdi adatok korreláció vizsgálatának eredménye a 1. táblázatban, míg a regresszió analízisének végeredménye a 2. táblázatban látható. A hódmezővásárhelyi adatok esetében (1. táblázat) látható, hogy a hőösszeg-fogásszám korreláció együtthatója r=0,6636, a csapadék fogásszám esetében r=-0,657. A kritikus érték r*=0,5529, aminél mindkét kapott érték nagyobb, tehát szignifikáns összefüggés mutatható ki az időjárási adatok és a fogásszámok között külön-külön. A szekszárdi adatok esetében (1. táblázat) a hőösszeg fogásszám korrelációs együtthatója r=0,7418, míg a csapadék fogásszám összefüggésé r=–0,5941. A kritikus érték ebben az esetben r*=0,6021, a hőösszegek esetében szignifikáns összefüggés tapasztalható, a csapadéknál nem. 1. táblázat A hódmezővásárhelyi és szekszárdi éves effektív hőösszegek, éves csapadék mennyiség és éves fogásszámok között fennálló összefüggés korrelációs mátrixa a korrelációs együtthatókkal. (hódmezővásárhelyi értékeknél r*=0,5529 ill. szekszárdi értékeknél: r*=0,6021) Hódmezővásárhely 1997-2009 Hőösszegek Csapadék Fogásszám Hőösszegek 1 Csapadék -0,6119086 1 Fogásszám 0,6636334 -0,657 1 Szekszárd 1998-2008 Hőösszegek Csapadék Fogásszám Hőösszegek 1 Csapadék -0,8636595 1 Fogásszám 0,74178756 -0,59412 1
68
A csapadék és a hőmérséklet együttesen hat a környezetben, így nekünk is az együttes hatásukat kell vizsgálni és elemezni. A hódmezővásárhelyi adatok elemzésének eredménye a 2. táblázatban látható. Az éves hőösszeg és csapadék fogásszámokra gyakorolt együttes hatása a regresszióanalízis alapján szignifikáns eredményt hozott (F szignifikanciája: 0,02036). A parciális korrelációs együtthatók megállapítása után elmondható, hogy a hőösszegeknek van döntő hatása a fogásszámokra, míg a csapadék csak kismértékben képes azokat befolyásolni. A szekszárdi adatok vizsgálati eredménye a 2. táblázatból olvasható le. Az éves effektív hőösszegek és a csapadék fogásszámokra gyakorolt hatása Szekszárdon is statisztikailag igazolt hatást mutatott ki (F szignifikanciája:0,03790). A szekszárdi számítások nem hoztak olyan szoros összefüggést, mint Hódmezővásárhelyen, de az eredmény itt is meggyőző. A parciális korrelációs együtthatók hasonló végeredményt hoztak, mint az előző esetben. 2. táblázat A hódmezővásárhelyi és szekszárdi adatok regresszió analízisének összesítő táblázata
Regressziós statisztika Hódmezővásárhely r értéke 0,735565208 r-négyzet 0,541056175 Korrigált r-négyzet 0,44926741 Standard hiba 90,96949547 Megfigyelések 13 VARIANCIAANALÍZIS df Regresszió Maradék Összesen
Tengelymetszet Hőösszegek
2 10 12
SS MS 97560,58586 48780,29 82754,49106 8275,449 180315,0769
F 5,89458
Koefficiensek Standard hiba t érték p-érték -214,3597425 320,418791 -0,669 0,518642 0,337607496 0,218665332 1,543946 0,153633
Csapadék
-0,359940337
0,243058109 -1,480882 0,1694435
F szignifikanciája 0,020360932
Alsó 95% Felső 95% -928,2974232 499,5779382 -0,14960931 0,824824301 -0,901507648
0,181626973
Regressziós statisztika Szekszárd r értéke 0,747508657 r-négyzet 0,558769192 Korrigált r-négyzet 0,448461491 Standard hiba 85,9379502 Megfigyelések 11 VARIANCIAANALÍZIS df Regresszió Maradék Összesen
Tengelymetszet Hőösszegek Csapadék
2 8 10
SS MS 74821,53155 37410,77 59082,65027 7385,331 133904,1818
F 5,06555
Koefficiensek Standard hiba t érték p-érték -942,3621578 637,4477256 -1,47834 0,177575 0,719627364 0,372551312 1,931619 0,089497 0,166716043 0,424165448 0,393045 0,704553
F szignifikanciája 0,037902103
Alsó 95% Felső 95% -2412,3202 527,5958839 -0,139478058 1,578732786 -0,811411867 1,144843952
69
A klimatikus tényezők közül a hőmérséklet és csapadék egyidejű kölcsönhatása szabja meg, hogy egy év arid, vagy humid. Átlagosan csapadékos évben például előfordulhat, hogy magas az átlaghőmérséklet, és így az év inkább szárazabb, vagy az átlagosnál hűvösebb az év, s máris nedvesebb évvel állunk szemben. A gyapottok-bagolylepke elterjedésében lényegében az ariditás illetve humiditás a fontos. Az 26-30. ábrán a Walther-Lieth diagramok segítségével az ábrázolt év ariditását, illetve humiditását mutatjuk be, s a fogásszámok ismeretében pontos képet kapunk a kártevő ökológiai igényeiről. A 2003-as év esetében (28. ábra) a fénycsapda fogási adatokat is feltüntettük havi bontásban a diagramon. 2004. esetében (29. ábra) a fénycsapda és szexferomon csapda fogási adatai is ábrázolásra kerültek. Az alábbiakban erre vonatkozó eredményeinket ismertetjük.
70
Első lépésként a 26. ábrán a hódmezővásárhelyi sokéves átlagnak megfelelő időjárást mutatjuk be. Közismert tény, hogy az átlag nagy szórást takar. Az ábrán jól látható, hogy az év nagy részében nedvesbe hajló időjárás uralkodik Hódmezővásárhelyen, de a vegetációs periódus egy részében: július, augusztus és szeptember hónapokban enyhén száraz, amikor az elpárologtatott nedvesség meghaladja a hullott csapadékot. Az előbb említett három hónap gyenge arid jellege véleményünk szerint nem elégíti ki a gyapottok-bagolylepke ökológiai igényeit, hisz nem honos Magyarországon annak ellenére, hogy a korrelációs vizsgálatunkból kitűnik, száraz és meleg időt kedvel. Bizonyos években azonban nagy mennyiségben megtalálható, mint például 2002 és 2003-ban. Éppen ezért fordult a figyelmünk ezen évekre, s megvizsgáltuk, hogy 2002 és 2003 hogyan és milyen mértékben tért el az átlagos időjárású évtől.
Nedves periódus
Száraz periódus
20
60
o
Havi átlaghőmérséklet C
90
10 30
N ov em be r D ec em be r
ób er O kt
be r
us
Sz ep te m
A ug us zt
Jú liu s
Jú ni us
M áj us
s Á pr ili
M ár ci
us
0
Fe br uá r
Ja nu ár
0
Havi csapadék mennyisége (mm)
Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék mennyisége
30
-30
-10
Hónap
26.ábra. Hódmezővásárhely Walther-Lieth diagramja a sokéves átlag alapján
71
A 27. ábrán 2002. év diagramja látható. 2002-ben a június havi átlaghőmérséklet 21,8 oC, a júliusi 24,3oC, az augusztusi 22,3oC volt, ami a sokévi átlagot 2, 3 illetve 2 oC-kal haladta meg, ami jelentős melegedést mutat. A júliusi csapadék 60 mm-rel volt kevesebb, mint a sokévi átlag, ami miatt a június extrém száraz volt, a júliusi és augusztusi csapadék a sokéves átlagnak megfelelően alakult, de az átlagnál jelentősen magasabb havi átlaghőmérsékletnek köszönhetően e két hónap amúgy is arid jellege jelentősen fokozódott. Ez a tendencia az év során folytatódott szeptemberben, és októberben is (3. táblázat), (2-3 oC-kal melegebb havi átlaghőmérséklet, és az átlagos körüli, illetve kicsit az alatti havi csapadék) és így egy 5 hónapra kiterjedő száraz periódus alakult ki. A gyapottok-bagolylepke fogásszámában is jól észlelhető változás volt tapasztalható, a megelőző átlaghoz közeli évek 10-40 db közötti fogásszámához képest 2002-ben 123 egyedet fogott be a fénycsapda, ami 3-6 szorosa a megelőző évekének.
30 Havi csapadék mennyisége
90
60
10
30
0
0 zt us Sz ep te m be r O kt ób er N ov em be r D ec em be r
A ug us
Jú liu s
Jú ni us
M áj us
Á pr ili s
Fe br uá r M ár ci us
Ja nu ár
Havi csapadék mennyisége (mm)
20 o
Havi átlag hőmérséklet C
Havi átlaghőmérséklet
-10 Hónap
-30
27. ábra Walther–Lieth diagram Hódmezővásárhely, 2002
72
2003. diagramja a 28. ábrán látható. A diagramon a fénycsapda fogások is ábrázolásra kerültek. Első ránézésre szembetűnik, hogy az év rendkívül aszályos volt. A párolgás 6 hónapon keresztül meghaladta a hullott csapadék mennyiségét. Ilyen száraz évre az utóbbi 2030 évben nem volt példa! Az adatokat részletesebben elemezve látható, hogy már májusban rendkívüli volt a meleg, a havi átlaghőmérséklet 3,6 oC-kal haladta meg a sokévi átlagot, s a csapadék kicsit több, mint egyharmada volt a szokásosnak. Júniusban tovább folytatódott az aszály, az átlaghőmérséklet magasabb volt a megszokottnál, a csapadék jóval kevesebb. A pontos értékeket és a sokévi átlagtól való eltérést a harmadik táblázatban foglaltuk össze. A kirívó eltéréseket kivastagítva mutatjuk be.
80
Havi csapadék mennyisége 240 Havi fénycsapda fogásszám
210
60
180
50
150
40
120
30
90
20
60
10
30
0
0
Havi csapadékmennyisége (mm) Havi fénycsapda fogásszám (db)
Havi átlaghőmérséklet
70 Havi átlaghőmérséklet oC
270
90
-30
-10 Hónap
28. ábra Walther–Lieth diagram és a fénycsapdázott gyapottok-bagolylepkék száma Hódmezővásárhely, 2003 A legtöbb kimagasló eltérés 2003-ban volt mind a hőmérséklet, mind a csapadék esetében. Az átlaghőmérséklet mégsem volt sokkal magasabb a sokéves átlagnál. Ebben nagymértékben szerepe van a februári jelentős negatív értéknek. 7 oC-kal volt alacsonyabb a havi átlag, mint a szokásos. Júliusra kicsit „enyhült” a kánikula, augusztusban a meleg új erőre kapott, s az utóbbi fél évszázad legmelegebb hónapja köszöntött be. Az átlaghőmérséklet 4,5 oC-kal volt melegebb a sokévi átlagnál, miközben eső szinte semmi nem esett. Szeptemberre az időjárás átlag közelivé vált, ami még mindig kis ariditást jelent Hódmezővásárhelyen. E hosszú
73
szárazság rendkívüli módon kedvezett a gyapottok-bagolylepkének. Az előző évi 123 db-os fogás – ami az eddig feljegyzett második legnagyobb darabszám Hódmezővásárhelyen – majdnem megnégyszereződött, 428 egyedet fogott be a fénycsapda. Ez minden idők legnagyobb fogásszáma itt! E két év időjárási adatainak feldolgozása alapján megfigyelhető az a tendencia, hogy ha a száraz periódus huzamosabb ideig, – 4-5 hónapig – tart, akkor az kedvező a lepkének, és számottevő egyedszámmal van jelen a hazai faunában.
74
Az előbbiekben vizsgált két év időjárása 2004-ben és 2005-ben gyökeres fordulatot vett. A következőkben e két év adatait ismertetjük, és elemezzük (29-30. ábra). A 29. ábrán 2004. időjárási adatai figyelhetők meg, amelyek mellett feltüntettük a fénycsapda és szexferomon csapda fogási eredményeit is. Szembeötlő, hogy a megelőző évekhez képest ez jóval csapadékosabb volt, jóllehet a havi középhőmérsékletek többnyire kis mértékben ugyan, de meghaladták a sokéves átlagot. Az eltérés 1-2 oC volt. Például februárban 2,1oC-kal melegebb volt, májusban 1,3oC-kal hűvösebb. A júniusi hőmérséklet az átlagnak megfelelően alakult, a július és az augusztus 2,2 és 1,7 oC-kal múlta felül az átlagos értéket. Szeptember a szokottnak megfelelően alakult. Elmondható mindezek alapján, hogy 2004. kicsit melegebb volt, mint az átlagos évek, de ennek ellenére az év nedvesnek mondható, mert a csapadék bőven kompenzálta a párolgást. Áprilisban dupla annyi esett, mint a megszokott, júliusban majdnem a háromszorosa (3. táblázat). A többi hónapban pedig az átlag körüli csapadék hullt. 2004. az átlagnál kicsit melegebb, de jóval csapadékosabb év volt. Mindez a fénycsapda fogási eredményeken is jól tükröződik, az egész év során 7 db-ot fogott a csapda. Ez jól mutatja azt a korrelációanalízisben is kapott eredményt, hogy a lepke nem kedveli a
140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10
Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék mennyisége Havi fénycsapda fogásszám Havi szexcsapda fogásszám
420 390 360 330 300 270 240 210 180 150 120 90 60 30 0 -30
Havi csapadék mennyisége (mm) Havi szexferomon csapda fogásszám (db)
Havi átlaghőmérséklet oC Havi fénycsapda fogásszám (db)
csapadékot, az negatív hatással van csapdázott egyedszámára.
Hónap
29. ábra A 2004. év Walther–Lieth diagramja Hódmezővásárhelyen a fénycsapda és szexferomon-csapda fogási adataival
75
Ha abból indulunk ki, hogy a gyapottok-bagolylepke hazánkba a tőlünk délre fekvő területekről vándorol be, akkor feltehetnénk a kérdést, hogy miért menne olyan helyre, ahol számára kedvezőtlenek a feltételek, míg tradicionális elterjedési területén megfelelőek. 2003ban ugyan rengeteg volt, de ezek az egyedek visszavándoroltak, vagy a tél folyamán a bábok elpusztultak. Ha ez igaz, akkor semmi meglepő nincs a kapott eredményben és valljuk meg, nincs értelme vizsgálni a magyarországi időjárást, amikor a tőlünk délre eső területek időjárásától, és populációsűrűségétől függ a hazai mennyiségük. Álláspontunk szerint ez nem igaz, mert a 2003-as nagy gradáció utódai nem a tél folyamán, hanem május, júniusban pusztultak el a hazai időjárás következtében. Véleményünket a következőkben próbáljuk igazolni. Ismert tény, hogy a gyapottok-bagolylepke áttelelő nemzedékének lepkéit a fénycsapdák kevésbé gyűjtik, mint a helyben kifejlődő augusztusi, szeptemberi lepkéket (HOFFMANN és mtsai, 2004, valamint VÖRÖS és mtsai, 1997). Az első nemzedék azonban jól repül a szexuálattraktáns csapdákra. Ugyanakkor szexferomon-csapdák csak több csapda együttes működése esetén megbízhatók (VÖRÖS és mtsai. 1997). SZABÓKY és SZENTKIRÁLYI (1995) a fénycsapdázott gyapottok-bagolylepke példányok viszonylagos épségéből arra következtettek, hogy a fő rajzás imágói a helyben kifejlődött utódnemzedékhez tartoznak. 2004 júniusában és júliusában szexuálattraktáns csapdával 429 db hímet fogtak be Hódmezővásárhelyen (29. ábra). Mi is megvizsgáltuk a működtetett szexuálattraktáns csapda által befogott egyedeket. A varsás csapda alsó részébe helyezett vattába nagy gőztenziójú inszekticidet itattak fel a Szakigazgatási Hivatal munkatársai, amivel a csapdába került imágók viszonylag gyors pusztulását idézték elő, megelőzve ezzel, hogy nagyon összetörjék egymást. A frissen kelt imágók szeme az, ami igazán árulkodik a lepke életkoráról. A fiatal egyedek szeme halvány zöldes, barnás színű, míg az időseké koruk előrehaladtával sötétbarna, szinte fekete lesz. A megvizsgált egyedek szeme halvány színű, illetve világosbarna volt, míg a szárnyaik viszonylag épek voltak. Nem úgy tűnt, hogy több száz kilométer távolságról vergődtek el hazánkig, hanem feltételezhető, hogy itt vészelték át sikeresen a telet a bábok, és ezekből rajzottak ki a lepkék. Hódmezővásárhely és Makó térségében 2004 júniusában több növényvédelmi szakemberrel is értekeztünk, akik szintén csapdáztak, illetve közvetlen megfigyeléseket végeztek kukorica, napraforgó és egyéb kultúráikban. Megfigyeléseikre alapozott véleményük egybecsengett a 76
miénkkel, miszerint a térségben frissen kelt imágók voltak megfigyelhetők és ezek kerültek a feromon csapdákba. Az áttelelés lehetőségét 2003-2004 telén egy irodalmi adat is alátámaszthatja. Gorisin vizsgálatai alapján kijelenti, hogy a gyapottok-bagolylepke diapauzáló bábja -8,5 oC-ot 1 napig elviseli (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Hódmezővásárhelyen egyetlen nap volt, aminek átlaghőmérséklete -8,75 oC volt, és három napon volt a minimum hőmérséklet a kritikus 8,5oC alatt. Ugyanezen napokon a talajhőmérséklet 10 cm-es mélységben ahol a gyapottok bagolylepke bábja diapauzában tartózkodni szokott
sajnos nem áll rendelkezésre, de
feltételezhető, hogy a kritikus értéket nem érte el. A leghidegebb nap után 4 nappal már a napi átlaghőmérséklet 0 oC volt. Ezen kívül a hazai szakirodalomban is fellelhető az áttelelés lehetősége: „ A helyszínen láthattuk, hogy a kukorica előveteményű területen, melyet sekély művelésben részesítettek, nappal is sok gyapottok-bagolylepke repdesett. Megítélésünk szerint a lepkék e területen nem sokkal korábban keltek ki. Ez alátámasztani látszik a megfigyeléseket, miszerint a gyapottokbagolylepke báb alakban a hazai zord és hideg teleken is képes áttelelni a talajban. Néhány éve több szakember (Gáspár Istvánné, Dr Tóth István, Dr. Szentkirályi Ferenc, Dr Takács András és mások) nevelési kísérletekben sikeres áttelelést észlelt.” (SZEŐKE, 2003). Ezen kívül a 2.4.7 fejezetben idézett publikációk is az áttelelés lehetőségét támasztják alá. Mindezek alapján úgy véljük, hogy ez a 2003/2004 évi szokatlanul enyhe tél elősegíthette a bábok áttelelését Magyarországon. A 29. ábrán jól látható a szexferomon csapdák fogási adataiból, hogy május végén, június elején hazánkban áttelelt viszonylag nagy számú induló népesség „állt rendelkezésünkre”, ami a hűvösebb májusnak és csapadékosabb júniusnak köszönhetően nem tudott felszaporodni. A kirajzott imágók utódai a sok eső következtében feltehetőleg baktériumos betegségekben elpusztultak, vagy már az imágók a rajzást követően déli irányba kivándoroltak az országból. Így kijelenthetjük, hogy a nálunk tapasztalt májusi-júniusi átlagosnál kicsit melegebb, de jóval csapadékosabb időjárás hatására omlott össze a gradáció. Ezt a júniusi látványos gradációs összeomlást a júliusi nagy mennyiségű csapadék még inkább elősegítette, így az esetleges első nemzedék túlélőiből származó második nemzedék pár egyede, amiket a fénycsapda már
77
kismértékben jelzett, végleg elpusztult, vagy déli irányba számára kedvezőbb körülmények közé távozott, s a későbbiekben már semmilyen fogás nem fordult elő. Az áttelelésre vonatkozó bizonyítékok alapján kijelenthetjük, hogy a májusi átlagos időjárás segítségével a nagy egyedszámú induló populáció a markánsan humid júniusi és júliusi időjárás okán teljesen eltűnt. A 2005. év diagramja a 30. ábrán látható. Az évet röviden jellemezve elmondható, hogy augusztusig a havi átlaghőmérsékletek a sokévi átlag körül alakultak, szeptemberben és októberben 2, illetve 1,7 oC-kal haladta meg azt, az ősz meleg volt. A csapadék májusban harmada volt a megszokottnak, a hónap arid jelleget öltött, júniusban átlagos, júliusban és augusztusban jelentős mennyiségű eső esett, aminek hatására nedvesen alakult a nyár 2005ben. Szeptemberben átlagos csapadék hullt, ami nem tudta a magas hőmérsékletből adódó párolgást kompenzálni. Októberben pedig csak 5 mm esett (3. táblázat), így ez utóbbi két hónap ariddá vált. 2005-öt tehát úgy jellemezhetjük, hogy átlaghoz hasonlító, kicsit csapadékosabb időjárás volt az év során, ami azt vetítette előre, hogy nem lesz bagolylepke. Ezt a lepke fénycsapda adatai is alátámasztják, mivel fogást nem tapasztaltak, tehát az időjárás tényleg nem volt megfelelő a lepkének. Ehhez természetesen az is hozzájárult, hogy nem volt áttelelő báb, és induló egyedszám sem, és délről sem érkezett vándorló egyed. 120
40
Havi átlaghőmérséklet
30
90
20
60
10
30
0
0
-10
Hónap
Havi csapadék mennyisége (mm)
Havi átlaghőmérséklet oC
Havi csapadék mennyisége
-30
30. ábra A 2005. év Walther–Lieth diagramja Hódmezővásárhelyen
78
Az alábbiakban közöljük az előbb említett négy év havi átlaghőmérsékleteit és havi csapadékmennyiségeit a sokévi átlaggal, és az attól való eltéréssel a könnyebb áttekinthetőség érdekében. 3. táblázat A 2002-2005 évi meteorológiai adatok a sokévi átlag, és az egyes évek meteorológiai adatainak a sokévi átlagtól való eltérése
Január Február Március Április Május Június Július Augusztus Szeptember Október November December
Január Február Március Április Május Június Július Augusztus Szeptember Október November December
2002 2003 2004 2005 Sokévi átlag Havi átlaghőmérséklet Havi csapadék Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék Havi átlag hőmérséklet Havi csapadék 0,6 2,5 -3,15 61,7 -1,6 30 0,4 16 -1,8 33 6,12 25 -6,2 35,5 2,9 37 -3,8 61 0,8 32 8,78 7,2 4,77 4 6,6 35 3,9 42 5,3 20 12,36 15 10,7 16 12,4 87 11,8 86 12,9 43 19,65 62,7 20,52 24,4 15,6 48 17,3 22 16,9 61 21,83 17,2 23,69 7,5 20,2 67 19,9 62 19,8 78 24,31 49,9 23,24 40,8 23,3 137 22,3 85 21,1 56 22,28 53,7 25,13 11 22,3 48 20,6 115 20,6 52 17,36 25,3 17,55 26,7 17 20 18,5 46 16,5 37 12,07 22,1 9,73 73,8 13,5 44 12,6 5 10,9 34 9,08 32,8 8,03 38,6 6,5 77 4,9 19 5,6 52 -0,11 41,3 1,88 32 2,2 72 1,7 56 0,8 49 12,86083333 354,7 11,32416667 372 11,74166667 702 10,84166667 615 10,78333333 547 Eltérés a sokévi átlagtól 2,4 -30,5 -1,35 28,7 0,2 -3 2,2 -17 5,32 -7 -7 3,5 2,1 5 -4,6 29 3,48 -12,8 -0,53 -16 1,3 15 -1,4 22 -0,54 -28 -2,2 -27 -0,5 44 -1,1 43 2,75 1,7 3,62 -36,6 -1,3 -13 0,4 -39 2,03 -60,8 3,89 -70,5 0,4 -11 0,1 -16 81 3,21 -6,1 2,14 -15,2 2,2 1,2 29 1,68 1,7 4,53 -41 1,7 -4 0 63 0,86 -11,7 1,05 -10,3 0,5 -17 2 9 1,17 -11,9 -1,17 39,8 2,6 10 1,7 -29 3,48 -19,2 2,43 -13,4 0,9 25 -0,7 -33 -0,91 -7,7 1,08 -17 1,4 23 0,9 7 2,0775 -192,3 0,540833333 -175 0,958333333 155 0,058333333 68
Következtetésként a Walther-Lieth diagramok segítségével kapott eredmények alapján elmondhatjuk, hogy nem a hőmérséklet, az ebből következő hőösszeg és a hullott csapadék abszolút értéke a meghatározó a gyapottok-bagolylepke létszámának alakulására, hanem ezek egymáshoz viszonyított aránya, az ariditás és humiditás. A húszéves átlagokra alapozott időjárás kedvezőtlen a lepke számára. Az általunk vizsgált négy év mindegyikében az éves átlaghőmérséklet magasabb volt a húszéves átlagnál, ami azt sugallja, hogy az időjárás egyre kedvezőbb a lepkének. Ennek ellenére két évben nagy egyedszámban fordult elő, két évben pedig egyáltalán nem is volt, sőt 2004-ben egy jelentős áttelelő, induló populáció semmisült meg. A nagy egyedszámú évek a vegetációs időszakban jelentős ariditást mutattak 5-6 hónapig szárazság volt, míg az alacsony egyedszámúak humid évek voltak, rövid, pár héttől 1-2 hónapra kiterjedő száraz periódusokkal.
79
A 31. ábrán láthatók a PÉCZELY-féle (1979) ökológiai körzetek elhelyezkedései
31. ábra Magyarország éghajlati körzetei (PÉCZELY nyomány, 1979)
Jelmagyarázat a 31. ábrához. 1: meleg - száraz 2: meleg - mérsékelten száraz 3: meleg – mérsékelten nedves 4: mérsékelten meleg – száraz 5: mérsékelten meleg – mérsékelten száraz 6: mérsékelten meleg – mérsékelten nedves 7: mérsékelten meleg – nedves 8: mérsékelten hűvös – száraz 9: mérsékelten hűvös – mérsékelten száraz 10: mérsékelten hűvös – mérsékelten nedves 11: mérsékelten hűvös – nedves 12: hűvös – nedves 80
A továbbiakban pontosan definiálja PÉCZELY (1979), hogy az előbb felsorolt kategóriákon mit ért (lsd.55.old.). A Walther-Lieth diagramok elemzése és eredménye alapján az első körzet (meleg – száraz) a legkedvezőbb a gyapottok-bagolylepke számára. Hódmezővásárhely ebbe a körzetbe tartozik, mint ahogy az Alföld jelentős része. Az utóbbi 10-15 évben szinte minden évben megtalálható az Alföldön, és a hazai beszámolók alapján valóban itt tapasztalható mindig a legjelentősebb kártétel. Tehát a 31. ábrán látható „1” körzet, ahol legvalószínűbb a gyapottok-bagolylepke előfordulása. Szekszárd a „2” körzetben található, a kártevő előfordulása itt is nagyon gyakori. Az utóbbi 13 év adatai alapján Szekszárd több évben szintén az egyes, azaz meleg és száraz körzetbe sorolható. A kimondottan csapadékosnak mondható években, legutoljára 2005-ben és 2010ben az ariditási index „H” értéke természetesen 1,15 alatt volt. A másik érdekes eredmény, amire a meteorológiai adatok rámutatnak, a Péczely által mérsékelten meleg száraz körzethez besorol Észak-Alföld és Mezőföld napjainkra szintén meleg és száraz körzetté vált. A globális felmelegedés hazánkban is az 1979-es adatokhoz viszonyítva tetten érhető. A 30 évvel ezelőtti száraz meleg körzet határai északra és nyugatra is jelentősen kitolódtak, napjainkra már eléri az Északi-Középhegység lábát és kiterjed a Dunántúl keleti megyéire, elsősorban Tolna és Fejér megyékre. A gyapottok-bagolylepke számára a meleg száraz területek kedvezőek. Magyarországon ez mára már az Alföld szinte egész területére és a Dunántúl keleti megyéire, elsősorban a Mezőföldre kiterjedő körzetet jelenti. A gyapottokbagolylepke előfordulására, károsítására elsősorban ezekben a térségekben kell számítani. Gradációja esetén természetesen nagy lokális vagilitási képessége miatt mindenhol előfordulhat.
4.2. A gyapottok-bagolylepke fejlődési küszöbhőmérséklete és a hozzá tartozó effektív hőösszeg a különböző fejlődési stádiumok esetében A kísérletet több évben, különböző hőmérsékleteken állítottuk be a Magyarországon található populációból gyűjtött egyedek laboratóriumban kinevelt utódaiból. A 2003., 2004. és 2007. évben begyűjtött egyedeket a 3.2. fejezetben ismertetett módon bábbá neveltük, és az ezekből fejlődő lepkék utódain végeztük el a kísérletet. 81
Az 4. táblázatból kitűnik, hogy az egyes hőmérsékleteken nem egyezik ez az összeg. Feltehetően az egyes egyedek genetikai változatosságából adódik a kicsi eltérés. A több egyeddel és különböző hőmérsékleteken végzett kinevelés során kapott effektív hőösszegeket átlagoltuk, amiből megkaptuk az egyes stádiumok kifejlődéséhez szükséges effektív hőösszeget. A teljes kifejlődéshez szükséges effektív hőösszeget és a hozzá tartozó fejlődési küszöbhőmérsékletet is hasonló módon számoltuk ki.
Tojás
0,45
Tojás: y = 0,0251x - 0,3105 R2 = 0,982 Lárva: y = 0,0041x - 0,0482 R2 = 0,9413
0,4
Növekedési ráta (1/nap)
0,35
Lárva Báb Teljes
Báb: y = 0,0044x - 0,0586 R2 = 0,9664
0,3 0,25
Teljes: y = 0,002x - 0,0247 R2 = 0,9831
0,2 0,15 0,1 0,05 0 13
15
17
19
21 Hőmérséklet
23
25
27
29
oC
32. ábra Összefüggés a gyapottok-bagolylepke egyes fejlődési stádiumainak fejlődési rátája és a hőmérséklet között. A 32. ábrán látható, hogy a tojás, a lárva, a báb és a teljes fejlődés is leírható egy y=ax+b egyenes egyenletével. Az ábrán látható egyenletek megoldásaként ha y=0, akkor a fejlődési idő végtelen. Azaz y=0 esetében kapjuk meg a fejlődési küszöbhőmérsékletet, amelyek alakulása: tojás esetében 12,37 oC, lárva esetében 11,75 oC, báb esetében 13,32 oC míg a teljes fejlődésre tekintettel 12,35
o
C. A kapott összefüggések, azaz az egyenesek egyenletei szoros
összefüggést mutatnak, jól illeszkednek a pontokhoz, amit az R2 mutat meg. Az értékek 0,94 és 0,98 között találhatók, amik szignifikáns összefüggést mutatnak. A kapott eredmények
82
alapján kiszámolhatók az egyes fejlődési stádiumokhoz és a teljes fejlődéshez szükséges effektív hőösszegek. Az előbbiekben említettük, hogy az effektív hőösszegek a különböző hőfokokon kissé eltérnek. Véleményünk szerint a különböző hőfokokon kapott hőösszegek átlaga a valódi effektív hőösszeg, ami az egyes fejlődési stádiumok kifejlődéséhez szükséges. A tojás esetében ez az összeg 40 napoC, a lárva esetében 253 napoC, báb esetében 227 napoC, a teljes kifejlődéshez szükséges hőösszeg 531 napoC. Magyarországon Hódmezővásárhelyen az egyes évjáratokban 1000 és 1416 napoC, Szekszárdon 1120 és 1585 napoC között változik az éves effektív hőösszeg. E legutóbbi adatok alapján megállapítható, hogy hazánkban 2-3 nemzedéke tud kifejlődni évjárattól függően, amit a gyakorlati fénycsapdás és feromon csapdás megfigyelések is igazolnak. 4. táblázat A gyapottok-bagolylepke teljes, és egyes fejlődési stádiumainak neveléséhez tartozó fejlődési idő, fejlődési küszöbhőmérséklet, naponkénti hatásos hőmennyiség és az effektív hőösszeg különböző hőmérsékleteken.
Hőfok (oC) 19 20 25 28
Tojás Fejlődési idő (nap) 6,5 5 3 2,625
19 20 25 26,5
Lárva 40 27,08 18,08 17,56
11,75 11,75 11,75 11,75
7,25 8,25 13,25 14,75 Átlag:
290 223,41 239,56 259,01 253,0
19 20 25 26,5
Báb 41 32 21 16,375
13,32 13,32 13,32 13,32
5,68 6,68 11,68 13,18 Átlag:
232,88 213,76 245,28 215,82 226,94
19 20 25 26,5
Teljes 87,5 64,07 42,08 36,77
12,35 12,35 12,35 12,35
6,65 7,65 12,65 14,15 Átlag:
581,88 490,14 532,31 520,27
Küszöbhőmérséklet Effektív hő/nap 12,37 6,63 12,37 7,63 12,37 12,63 12,37 15,63 Átlag:
Σ Effektív hő (napoC) 43,10 38,15 37,89 41,03 40,04
531,15
83
4.3. A gyapottok-bagolylepke tojásrakási etológiája és a diapauzát kiváltó tényezők Az eredmények ismertetésénél először a nevelés során megfigyelt adatokat ismertetjük, és a második felében térünk rá a fotoperiódus diapauzát kiváltó hatására. Első megfigyelésünk volt, hogy a frissen kelt imágó szárnyai rendkívül szép barnás pasztellszíneket mutatnak, szárnyuk ép végű, szemük színe világosbarna. Az idő előrehaladtával a lepke szárnyai világosodnak, egyre inkább átlátszókká válnak, szárnyvégeik kirojtozódnak és szemük fekete lesz. E megfigyeléseket szántóföldi vizsgálatok alapján alkalmazhatjuk annak eldöntésére, hogy a megfigyelt egyed frissen kelt e vagy sem. A 4.1. fejezetben leírtakat - miszerint a feromon csapdákban összegyűjtött és megvizsgált egyedek világos szemszíne és ép szárnyai arra utalnak, hogy helyben kelt egyedekkel van dolgunk - e jelen megfigyelés is alátámasztja. Sikerült megállapítanunk, hogy a lepkék 16-22 napig élnek. A kelés után 2-3 órával már röpképesek, és azonnal táplálkoznak. A tojásrakáshoz mindenképpen érési táplálkozásra van szükségük, e nélkül a peterakás elmarad. Ez általában 1-2 napot vesz igénybe, majd ez után a táplálkozás helyszínén a nőstények elszórtan egyesével kezdik el lerakni tojásaikat. A tojásokat elsősorban a vattapamacsokra tették, ott is inkább a szárazabb részekre. A ketrec hálós oldalán az imágók nagyon sokat tartózkodtak, főként pihentek, ennek ellenére tojásokat elvétve tapasztaltunk itt. A tojások száma igen szélsőségesen alakult. Egy nőstény egy nap alatt 40- 150 db petét rakott le megfigyeléseink alapján, és egy nőstény átlagosan hét napon keresztül rak tojást. Ez azt jelenti, hogy nőstényenként a tojásszám 150 és 1000 db közé tehető, átlagosan 500 db. Az imágók - ha nem zavartuk fel őket - inkább a hajnali és szürkületi időszakban voltak aktívak, ekkor is táplálkoztak, és ilyenkor raktak tojást. Ez alapján elmondható, hogy a lepkék életük első 7-10 napjában lefolytatják érési táplálkozásukat, és a nőstények lerakják tojásaikat. A párosodási aktust sajnos a kísérlet során nem sikerült megfigyelni. A lerakott tojásokat 28oC-on és hosszú, 17/7 L/D megvilágításon tartottuk. Ezen a hőmérsékleten az embrionális fejlődés kevesebb, mint 3 nap alatt ment végbe. Előfordult, hogy az egy napról származó tojások beszáradtak, megfeketedtek, és elpusztultak.
84
Az első lárvakelésre 2008. 02. 17-én került sor. Ettől kezdve 2008. 03. 20-ig átlagosan négy naponta keltek a hernyók. Ez idő alatt több mint ezer egyeddel dolgoztunk. Az újakat minden alkalommal egyenlő arányban szétosztottuk a három klímakamrába. A kamrákban 20 oC volt és 13, 14 ill. 15 órán keresztül volt világítás. A kelés után a frissen kelt hernyók elfogyasztották a peteburok egy részét, és minden anyagba belerágtak, ami az útjukba került, még a vattaszálakból is fogyasztottak. Ezeket a hernyókat az első kísérlet során mesterséges táptalajjal etettük (5. táblázat), ami - mint említettük - nem volt alkalmas a nevelésre. Ezt jól szemlélteti, hogy a mortalitás meghaladta a 90%-ot, ami főleg a fiatal 3-5 napos korú lárvák tömeges pusztulását jelentette.
5. táblázat A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera) neveléséhez szükséges mesterséges táptalaj összetétele SHOREY és HALA (1965) nyomán Összetétel
Mennyiség (g)
Agar-agar
20
Extra szűz olivaolaj
44
Babliszt
125
Nipagin (metil-4-hidroxibenzoát)
3
Streptomycin szulfát
2
Vitamin keverék (A;B1;B2;B6;B12;C;E;Nikotinamid)
8
Wesson-féle sókeverék (25%NaHCO3; 25%KH2PO4;
2
40%Ca3O8P2; 10%MgSO4 7H2O Aszkorbinsav
6
Desztillált víz
800ml
A paprikával etetettek esetében a mortalitás 35% körül alakult. A másik szembetűnő körülmény az volt, hogy a lárvák fejlődése rendkívül vontatott volt. A táptalajjal etetett hernyók átlag 38,2 nap alatt bábozódtak be, míg a tisztán paprikával etetett hernyóknak átlag 27,7 napra volt szükségük. A megvilágítási periódusok között a fejlődési intenzitásban csak kis eltéréseket tapasztaltunk, a hosszabb megvilágításokon a fejlődési idő valamelyest
85
rövidebbnek adódott (6. táblázat). A bábozódás 2008. március 27. és április 13. között zajlott le. A kialakult bábokat 20 oC-on tartottuk. A bábok átlagos fejlődési ideje 32 nap volt. A második kísérletsorozatot 2008. május elején indítottuk el. Sajnos ekkor már kevés egyed állt rendelkezésre. Az első tojásokat május 16-án figyeltük meg, amiket az előző sorozathoz hasonlóan 28 oC-on és hosszú, 17/7 L/D megvilágításon tartottunk. Az első pici hernyók május 19-én keltek, amiket szintén egyenlő arányban a három klímakamrában helyeztünk el. A klímakamrák az előzőekhez hasonlóan 13/11; 14/10 és 15/9 L/D megvilágításra voltak beállítva, de a nevelési hőmérsékletet 26 oC-ra módosítottuk. Ilyen körülmények között a lárvákat paprikabogyón nevelve a fejlődési idő 13 órán 19,30 napnak, 14 órán 18,08 napnak, 15 órán 17,56 napnak adódott. A bábokat ugyan ezen a hőfokon neveltük tovább, a fejlődési idő 16,375 nap volt. Tehát nyáron, mikor hosszú a megvilágítás és magas a napi átlaghőmérséklet, egy nemzedék 35-40 nap alatt képes kifejlődni. A továbbiakban rátérünk a megvilágítási periódus gyapottok-bagolylepke fejlődésére gyakorolt hatására. Mint az előbbiekben ismertettük két hőmérsékleten (20 és 26 oC), és három megvilágítási perióduson (13/11; 14/10; 15/9 L/D) neveltük a hernyókat. Mindkét hőmérsékleten azt tapasztaltuk, hogy 15 órás megvilágításon a bábok folyamatosan fejlődnek. 13 órás megvilágításon 98%-uk fejlődése megakad, és nyugalmi állapotba, diapauzába vonulnak. A 14 órás megvilágítás esetén 20 oC-on 56%-uk, míg 26 oC-on 45,5%-uk esetében alakult ki a fakultatív diapauza (6. táblázat). A kísérlet alapján megállapíthatjuk, hogy 14 órás megvilágításnál található a mi esetünkben a gyapottok-bagolylepke kritikus megvilágítási periódusa (33. ábra). Az eredményeket megfigyelve látható, hogy a kritikus megvilágítási perióduson nevelt egyedek esetében a magasabb hőmérsékleten fejlődőknél a diapauzába vonulók aránya kis mértékben csökkent.
86
6. táblázat A fotoperiódus és a hőmérséklet hatása a paprikabogyóval etetett gyapottokbagolylepke (Helicoverpa armigera) hernyójának fejlődési idejére és a diapauzáló bábok arányára o
Diapauzáló bábok (%)
Fotoperiódus 13:11 L:D 14:10 L:D 15:9 L:D
110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10
o
20 C 26 C Lárva fejődési idő (nap) Diapauzáló báb aránya % Lárva fejődési idő (nap) Diapauzáló báb aránya % 29,12 98 19,3 98 27,7 56 18,08 45,5 27,08 0 17,56 0
20 oC 26 oC
11/13 12/12 13/11 14/10
15/9
16/8
17/7
Fotoperiódus (L/D)
33. ábra A lárvákra ható fotoperiódus és hőmérséklet hatása a bábok diapauzájára A kapott eredményt a szakirodalom is részben alátámasztja: 25 OC-on a kritikus megvilágítás hossza 14 óránál található (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Japánban QURESHI és munkatársai (2000) kísérleteket folytattak a gyapottok-bagolylepkével. Három különböző populációt gyűjtöttek össze Japán különböző területeiről. A legdélibb populáció az északi szélesség 24,3o-ról, a legészakibb 36,6o-ról származott. Két populáció esetében a kritikus megvilágítási periódus 13/11 és 14/10 L/D között volt, egy esetében 12/12 és 13/11 L/D között. Északra haladva a kritikus megvilágítási periódus egy órával nő 5o-onként káposzta bagolylepke esetében (TAUBER és mtsai 1986). Az előbbi szerzők gyapottok-bagolylepke esetében is igazolták, hogy észak felé haladva a kritikus megvilágítási periódus hossza nő. Magyarország a Japánban vizsgált legészakibb helytől is északabbra helyezkedik el, így már nem ellentmondás, hogy nálunk már 14 óra
87
megvilágításon kialakul a diapauza. Japánban a kritikus megvilágítási időben az átlaghőmérséklet 20 OC. Hazánkban a kritikus 14 órás nappalhossz április 4-én és szeptember 8-án van. Szeptember 8-án 14 óra az effektív megvilágítás hossza, mivel a csillagászati nappalhossz, a napkelte és napnyugta közötti idő nálunk egy órával rövidebb, mint az effektív nappalhossz a pirkadati és alkonyati megvilágítás miatt. Az átlaghőmérséklet 20 OC körül alakul a sokévi átlag alapján szeptember elején, ami szintén hasonlóan alakul a Japánban kapott adatokhoz. A 3.3. fejezetben ismertettük, hogy 3 évben is a kísérletben felhasznált egyedek szülőit augusztus utolsó napjaiban szeptember elején, közepén gyűjtöttük. Azaz a kritikus 14 órás nappalhossz idejében, vagy egy kicsit utána. A begyűjtött egyedek többségénél kialakult a diapauza, de 2003-ban és 2004-ben is néhány lepke még az ősz folyamán kirajzott ami, szintén a kapott laboratóriumi eredményt támasztja alá. 2009-ben a hidegtűrési vizsgálatokhoz összegyűjtött egyedeket szeptember 14-én gyűjtöttük, közülük mind diapauzában maradt.
88
4.4. A gyapottok-bagolylepke diapauzáló bábjainak hidegtűrő képessége A következőkben a hidegtűrési vizsgálat eredményét ismertetjük. A termosztátos kezelés után Kiszomborról visszaszállított bábokat klímakamrába helyeztük 2010. február 22-én. Az első imágók a 25 oC-os klímakamrába helyezett bábokból (23. ábra) 2010. március 16-án keltek ki. A rajzás elhúzódó volt, az utolsó egyed április 15-én jött elő. A hidegkezelt bábokból a klímakamrába helyezéskor random kiválasztással két ismétlést alakítottunk ki, hogy a későbbiekben a mortalitás statisztikailag értékelhetővé váljon. A kísérlet eredményét a 7. táblázat és a 34. ábra tartalmazza.
7. táblázat A mortalitás alakulása a hidegkezelés hatására a diapauzáló gyapottok-bagolylepke bábok esetében
Hidegkezelés Kontroll 3 nap -3oC
Mortalitás (%) I. ismétlés II. ismétlés 0 0 37,5 37,5
7 nap -3oC
37,5
37,5
3 nap -6oC
12,5
25
o
37,5
12,5
o
62,5
55,55
o
77,78
62,5
7 nap -6 C 3 nap -9 C 7 nap -9 C
Az adatokat elemezve szembetűnő, hogy a kontroll csoportban nem tapasztaltunk mortalitást annak ellenére, hogy a kísérlet két különböző helyen, egymástól több száz kilométerre volt. A bábokat személyautóval szállítottuk, és a hosszú út és rázkódás sem ártott nekik. A következő érdekes eredmény, hogy a -3oC-os hőmérsékleten magasabb mortalitást tapasztaltunk, mint -6oC-os hőmérsékleten. A -9oC-os hőmérsékleten már jelentősebb pusztulás mutatkozott, de kijelenthetjük, hogy átlagosan a bábok 30%-a még -9 oC-os hőmérsékleten egy hétig ellenállt a hidegnek, ami már igen figyelemre méltó eredménynek nevezhető.
89
I. ismétlés 100 90
II. ismétlés
SzD5%=21,11
80
Mortalitás (%)
70 60 50 40 30 20 10 0 Kontroll
-3oC 3nap
-3oC 7nap
-6oC 3nap
-6oC 7nap
-9oC 3nap
-9oC 7nap
Kezelés
34. ábra A hidegtűrési vizsgálat eredménye a mortalitási százalékokkal és a statisztikai hibahatárokkal. Ha staisztikailag elemezzük az eredményeket, akkor látható, hogy a kontroll csoporthoz viszonyítva a hidegkezelésnek statisztikailag igazolt hatása volt a bábokra -3oC-on. A -3oC-os és -6oC-os kezelések között nem mutatható ki szignifikáns különbség (bár -6oC-on alacsonyabb mortalitást tapasztaltunk). -3 és -6oC-on nem volt az időtartamnak statisztikailag igazolt hatása. Tehát, a 3 illetve 7 napos hideghatás nem befolyásolta e két hőmérsékleten a bábok pusztulását, statisztikailag nem nőtt a mortalitás az egy hétig tartó kezelés alatt sem. Ezzel szemben az előző két hőfokhoz és a kontrollhoz viszonyítva -9oC-on szignifikánsan nőtt a mortalitás. Ezen a hőfokon a 3, illetve 7 napos kezelések esetében a 7 napos kezelésnél magasabb az elhalálozás, de ez statisztikailag nem igazolt hatás.
4.5. A 2003/2004 telén végzett átteleltetési kísérlet eredménye A 3.5. fejezetben említettük, hogy a kísérlet során kíváncsiak voltunk, hogy a nem túl hideg telet hogyan viselik a bábok. Ezért úgy döntöttünk, hogy egy nevelőedénynél megszakítjuk a kísérletet. Az első edényt 2004. január 21-én kiszedtük a talajból, és kiválogattuk belőle a telelő bábokat. A lepkebábok 86,25%-a (69 db) élt. Az élőket 27 oC-os klímakamrában helyeztük el a 19. ábrán látható futtatóban. A bábok 76,25%-a (61 db) 16 nap alatt lepkévé
90
fejlődött. Tehát január közepéig, fogalmazhatunk úgy is, hogy a tél feléig a bábok döntő hányada nem sérült, és képes volt túlélni az eddigi viszontagságokat. A második edényt 2004. március 29-én szedtük ki a talajból. Az előkerült bábok 80%-a (64 db) élt. A bábokat 23oC-os klímakamrába helyeztük el. A bábok 38,75%-a (31 db) 23 nap alatt rajzott ki. Tehát a szigorúan vett telet a bábok hozzávetőleg fele túlélte. A talajból előkerült 80% (64 db) élő báb - amit egyszerűen úgy bíráltunk el, hogy mozogtak - jelentős része a klímakamrában pusztult el. Sajnos nem állt módunkban a pontos ok kiderítése, de feltehetőleg baktériumos fertőzés végzett velük. A bábok továbbfejlődés helyett befeketedtek és elpusztultak. A maradék három edényt a talajban hagytuk, míg az összes lepke az edényekből kirajzott. A rajzásuk június 10-én indult meg és több mint 2 hétig tartott. A bábok jelentős mortalitását tapasztaltuk. A harmadik vödörből június 10. és 28. között rajzottak ki a lepkék, a bábok 10%-a (8 db). A negyedik vödörből június 12-től 26-ig a bábok 6,25%-a (5 db), az ötödikből június 15-től 26-ig a bábok 8,75%-a (7 db) lepke jött elő (8. táblázat). 8. táblázat 2003/2004 telén végzett teleltetési kísérlet eredménye
Ismétlés 1 2 3 4 5
Áttelelő bábok Bábozódás ideje Mennyiség (db) 2003. 09. 06-10. 80 2003. 09. 06-10. 80 2003. 09. 06-10. 80 2003. 09. 06-10. 80 2003. 09. 06-10. 80
Kirajzott lepkék Rajzás ideje Mennyiség (db) 2004.02.11-15. 61 2004.04.19-26 31 2004.06.10-28 8 2004.06.12-26 5 7 2004.06.15-26
A kísérlet során sikerült igazolni, hogy 2003/2004 viszonylag enyhe telén a gyapottokbagolylepke képes volt - ha csak kis arányban is – áttelelni Magyarországon. 2004 júniusában egy jelentős induló populáció volt az országban, amit a feromoncsapdák jeleztek, és nem a tél hatására omlott össze a gradáció, hanem a júniusi, júliusi rendkívül csapadékos időjárás hatására. A nagyon alacsony áttelelési arányt egy kísérleti hiba is előidézhette. A nevelőedények alját kifúrtuk ugyan, hogy a hulló csapadék el tudjon távozni belőle, de ez kissé kevésnek
91
bizonyult. Szerencsésebb lett volna az edény teljes alját eltávolítani a talajba helyezés előtt, amivel természetazonos vízáramlást és vízellátást tudtunk volna biztosítani a teleltetés során. Ezzel feltehetőleg magasabb áttelelési arány alakult volna ki.
92
5. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK
5.1. A klimatikus tényezők hatása A korrelációs vizsgálatok során azt az eredményt kaptuk, hogy a hőösszeg, ami a hőmérséklettel van szoros összefüggésben, pozitívan hat a fogásszámra, ami az egyedsűrűséget jellemzi. A csapadék negatív hatással van az egyedsűrűségre. Elmondhatjuk, hogy a lepke kedveli a meleget és kedvezőtlen számára a nedves idő. A következő lépésként a két időjárási tényező együttes hatását vizsgáltuk kéttényezős regresszióanalízissel. Az eredmény azt mutatja, hogy statisztikailag igazolt hatása van a két időjárási tényezőnek a kártevő egyedűrűségére. Ezek közül is elsősorban a hőmérséklet, ami a fő hatást gyakorolja. Tehát kedveli a meleg és száraz időt. A Walther-Lieth diagramok segítségével kapott eredmények alapján elmondhatjuk, hogy nem a hőmérséklet, az ebből következő hőösszeg és a hullott csapadék abszolút értéke a meghatározó a gyapottok-bagolylepke létszámának alakulására, hanem ezek egymáshoz viszonyított aránya az ariditás és humiditás. A hazai időjárás (a húszéves átlagok alapján) kedvezőtlen a lepke számára. Az általunk vizsgált négy év mindegyikében az éves átlaghőmérséklet magasabb volt a húszéves átlagnál, ami azt sugallja, hogy az időjárás egyre kedvezőbb a lepkének. Ennek ellenére két évben nagy egyedszámban fordult elő, két évben pedig egyáltalán nem is volt, sőt 2004-ben egy jelentős áttelelő, induló populáció semmisült meg. A nagy egyedszámú évek a vegetációs időszakban jelentős ariditást mutattak 5-6 hónapig szárazság volt (azaz hiába esett a téli félévben annyi csapadék, hogy a sokévi átlag körül alakult a csapadék, ez nem ellensúlyozta a nyári szárazságot), míg az alacsony egyedszámúak humid évek voltak, rövid, pár héttől 1-2 hónapra kiterjedő száraz periódusokkal. A csapadékeloszlás tehát az arid években a gyapottok-bagolylepke számára „jó” volt, télen esett sok, míg a humid években ez sokkal kedvezőtlenebbül alakult. Azt mondhatjuk, hogy ha rendelkezünk kis mennyiségű áttelelő populációval, akkor 4-5 hónapra kiterjedő arid időszak már kedvező feltételeket nyújt a lepke gradációjához. Ha ennél
93
rövidebb, maximum 1 hónapos száraz szakaszok vannak csak az évben, amik közül egy a nyárra esik, akkor a lepke létszáma biztosan alacsony szinten marad. Ha a nyár (június, július, augusztus) az átlagosnál csapadékosabb, azaz határozottan humid, akár teljesen el is tűnhet a faunából. Amennyiben nincs áttelelő populáció, akkor a gyapottok-bagolylepke számára kedvező száraz idő ellenére a lepke hazai előfordulása a tradicionális területeken fellépő tápanyaghiány következtében kialakuló vándor egyedektől függ. Tehát egyelőre hazánk időjárása nem elég arid a Helicoverpa armigera tartós jelenlétéhez, de ha a klímaváltozás folytatódik, és az elmúlt 8-10 év tendenciája érvényesül – pl. a 2007 év erre enged következtetni - valós veszéllyé válik e kártevő végleges megtelepedése, illetve areájának északi terjedése. A globális felmelegedés hazánkban is tetten érhető az 1979-es adatokhoz viszonyítva. A 30 évvel ezelőtti Péczely-féle száraz meleg körzet határai északra és nyugatra is jelentősen kitolódtak, napjainkra már eléri az Északi- Középhegység lábát és kiterjed a Dunántúl keleti megyéire, elsősorban Tolna és Fejér megyékre. Ha a melegedés tartóssá válik, és elterjedési területe északra tolódik, akkor Magyarországon is számolni kell tartós megtelepedésével. A Péczely-féle éghajlati körzetek segítségével előre jelezhetjük, hogy mely területek azok, amikben elsődlegesen előfordulhat. A gyapottok-bagolylepke számára a meleg száraz területek kedvezőek. Magyarországon ez mára már az Alföld szinte egész területére és a Dunántúl keleti megyéire, azon belül is elsősorban a Mezőföldre kiterjedő körzetet jelenti. A gyapottok-bagolylepke előfordulására, károsítására elsősorban ezekben a térségekben kell számítani.
5.2. A fejlődési küszöbhőmérséklet és az effektív hőösszeg A 4.2. fejezetben ismertetett eredményeink az előrejelzés szempontjából lehetnek fontosak. A gyapottok-bagolylepke Magyarországon nem telepedett még meg véglegesen. Ezért minden évben nem kell áttelelésével számolni, de a hazai szakirodalom alapján enyhébb teleken képes erre. Ha van áttelelő populáció, akkor lehet hasznos a fejlődési küszöbhőmérséklet, és az effektív hőösszeg ismerete, mivel a hőmérséklet ismeretében kiszámítható, hogy mikor várható az áttelelő populáció megjelenése.
94
Eredményeinket összehasonlítva a nemzeközi szakirodalommal a következőket láthatjuk: JALLOW és MATSUMURA (2001) vizsgálatai alapján elmondható, hogy az embrionális fejlődéshez szükséges effektív hőösszeg. 51 napoC, a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 10,5oC. Fejlődési vizsgálataikat elvégezték a lárvákra is, az eredmények a következők lettek: effektív hőösszeg 215,1 napoC, míg a kritikus fejlődési hőmérséklet 11,3 oC. A bábok esetében a vizsgált 8 hőmérséklet átlagában az effektív hőösszeg 151,8 nap oC-nak adódott, a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 13,8 oC-nak BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) 3 hőmérsékleten vizsgálta a tojások fejlődésmenetét, ezek alapján az effektív hőösszeg 64,1 napoC, a kritikus fejlődési hőmérséklet 14,8oC. A szerzők lárva esetéken a következő eredményre jutottak: a küszöbhőmérséklet 11,3 oC, míg az effektív hőösszeg 344,8 nap oC lett. Az adatok alapján a bábok kritikus fejlődési küszöbhőmérséklete 8,2 oC, az effektív hőösszege 222,2 nap oC lett. QURESHI és munkatársai (1999) megállapították, hogy az embrionális effektív hőösszeg 45 napoC, a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 10,8oC. Lárvák esetében a kritikus fejlődési küszöbhőmérséklet 13,6 oC, az effektív hőösszeg 200 nap oC. A fejlődési küszöbhőmérséklet báb tekintetében 14,6 oC, az effektív hőösszeg 142,9 nap oC. Saját vizsgálataink alapján: a küszöbhőmérséklet tojás esetében 12,37 oC az effektív hőösszeg 40 napoC, lárva esetében 11,75 oC és 253 napoC, báb esetében 13,32 oC és 227 napoC. A kapott eredményeink a fent említett szerzők eredményei között, körül alakultak, de ismételten más eredmények születtek. Az előző adatok alapján látható, hogy a különböző szerzők milyen különböző eredményekre jutottak kísérleteik során. Ha megnézzük a kísérletek részleteit, láthatjuk, hogy míg JALLOW és MATSUMURA (2001) paradicsomon és 12/12 L/D megvilágításon nevelte a gyapottokbagolylepke lárvákat, BARTEKOVÁ és PRASLIČKA (2006) kukoricán nevelte és a megvilágításról nem ejtett szót. Mi paprikát használtunk táplálékként, és más megvilágítási periódust alkalmaztunk (15/9 L/D). Feltételezhető, hogy a genetikai változatosság mellett az eltérő eredményeket az eltérő kísérleti körülmények és táplálék is befolyásolhatta. A vizsgált 13 év átlaga alapján április 20. körül emelkedik tartósan az átlaghőmérséklet és így a talajhőmérséklet is 13-14 oC fölé, ami a báb esetében a fejlődési küszöbhőmérséklet (gondoljunk a kukoricavetésre, ami 10oC talajhőmérsékletnél indul, manapság átlagosan április 5-15. között). Időjárástól függően a báb májusban, vagy esetleg június elején kapja meg a szükséges hőösszeget (227 napoC) és időjárástól függően május 20. és június 10. között kezdődhet a rajzás. 2003-ban már május 20-án összegyűlt a szükséges hőösszeg, míg 1998ban csak június 7-én. 95
Tehát az esetleges áttelelő bábokból a lepkék május utolsó és június első dekádjában kezdenek rajzani hőmérséklettől függően. A korábban megjelenő imágók vagy helyben, de védett helyen esetleg fóliasátorban áttelelő példányok lehetnek, vagy – és ez a valószínűbb - a korai délről migráló egyedek első példányai. Az esetleges áttelelő népességgel ezért átlagosan május végén kell számolni, de mivel Magyarország nem elszigetelt helyen van, a migráló egyedekre is figyelni kell, melyeknek mozgása és megjelenése teljesen kiszámíthatatlan, ezért csak szignalizáció lehetséges esetükben. Az előbb vázolt első megjelenés várható időpontjánál gyakorlati szempontból sokkal fontosabb az az eredmény, hogy a megjelenő imágók 1-2 nap alatt éretté válnak, és a tojás keléséhez szükséges effektív hőösszeg 40 napoC. A nyári hónapokban ez 3-4 nap alatt összegyűlik. A védekezés időpontját azaz a frissen kelt lárvák elleni első védekezést a rajzás utáni 4-6. napra kell időzíteni, mivel a kis lárvák még a növény felületén tartózkodnak. 1-2 nap elteltével azonban már a termés belsejébe rágják magukat, ahol szinte érinthetetlenek. Eredményes védekezést csak a lárvakeléshez időzítve végezhetünk. A befurakodott, fejlettebb hernyók ellen végzett kezelések többnyire eredménytelenek. Előrejelzésre fénycsapdát, vagy még inkább szexferomon csapdát alkalmazhatunk (KESZTHELYI és mtsai, 2009a). Ha egyszeri védekezést tervezünk, akkor a rajzáscsúcs utáni 4-6. napra kell időzíteni a permetezést. Egy védekezés azonban nem ad megfelelő védettséget, mert a rajzás és így a tojásrakás is nagyon elhúzódik, így többszöri védekezés javasolt 7-10 napos permetezési fordulóban. Gyakorlati szempontból még egy fontos eredmény adható a kapott értékek alapján. Meg tudjuk mondani, hogy a hőmérséklettől függően Magyarországon hány nemzedék képes kifejlődni. Hódmezővásárhelyen az egyes évjáratokban 1000 és 1416 napoC, Szekszárdon 1120 és 1585 napoC között változik az éves effektív hőösszeg. Ezek alapján megállapítható, hogy hazánkban 2-3 nemzedéke tud kifejlődni évjárattól függően, amit a gyakorlati fénycsapdás és feromon csapdás megfigyelések is igazolnak.
5.3. A diapauza kialakulása A két vizsgált hőmérsékleten (20 és 26 oC), és három megvilágítási perióduson (13/11; 14/10; 15/9 L/D) nevelt hernyók fejlődése alapján elmondhatjuk, hogy mindkét hőmérsékleten az a tapasztalat, hogy 15 órás megvilágításon a bábok folyamatosan fejlődnek. 13 órás
96
megvilágításon 98%-uk fejlődése megakad, és nyugalmi állapotba, diapauzába vonulnak. A 14 órás megvilágítás esetén 20 oC-on 56%-uk, míg 26 oC-on 45,5%-uk esetében alakult ki a fakultatív diapauza (6. táblázat). A kísérlet alapján megállapíthatjuk, hogy 14 órás megvilágításnál található a gyapottok-bagolylepke kritikus megvilágítási periódusa (33. ábra). Tehát levonhatjuk azt a következtetést, hogy az általunk vizsgált, magyarországi populációból gyűjtött egyedek a megvilágítás szempontjából a hosszúnappalos csoportba tartoznak. Ez egy eredetileg trópusi, szubtrópusi faj esetében igen érdekes eredmény, ami a gyapottokbagolylepke rendkívül jó adaptációs képességét jellemzi. Az eredményeket megfigyelve látható, hogy a kritikus megvilágítási perióduson nevelt egyedek esetében a magasabb hőmérsékleten fejlődőknél a diapauzába vonulók aránya kis mértékben csökkent. Északra haladva a kritikus megvilágítási periódus egy órával nő 5o-onként káposzta bagolylepke esetében (TAUBER és mtsai 1986). QURESHI és munkatársai (2000) gyapottokbagolylepke esetében is igazolták, hogy észak felé haladva a kritikus megvilágítási periódus hossza nő. Magyarország a Japánban vizsgált legészakibb helytől is északabbra helyezkedik el, így már nem ellentmondás, hogy nálunk már 14 óra megvilágításon kialakul a diapauza. Japánban a kritikus megvilágítási időben az átlaghőmérséklet 20 OC. Hazánkban a kritikus 14 órás nappalhossz szeptember elején van. Az átlaghőmérséklet 20 OC körül alakul a sokévi átlag alapján szeptember elején, ami szintén hasonlóan alakul a Japánban kapott adatokhoz. A természetben fejlődött és augusztus végén, szeptember elején és közepén gyűjtött hernyók diapauzába vonulását vizsgálva a laboratóriumi eredményeket megerősítő eredményekre jutottunk. A 3.3. fejezetben ismertettem, hogy 3 évben is a kísérletben felhasznált egyedek szülőit augusztus utolsó napjaiban szeptember elején, közepén gyűjtöttük, azaz a kritikus 14 órás nappalhossz idejében, vagy egy kicsit utána. A begyűjtött egyedek többségénél kialakult a diapauza, de 2003-ban és 2004-ben is néhány lepke még az ősz folyamán kirajzott, ami szintén a kapott laboratóriumi eredményt támasztja alá. 2009-ben a hidegtűrési vizsgálatokhoz összegyűjtött egyedeket szeptember 14-én gyűjtöttük, közülük mind diapauzában maradt. A Magyarországon összegyűjtött egyedeknek, és laboratóriumban nevelt utódaiknak 14/10 L/D megvilágításnál van a kritikus megvilágítási periódusa. Ez a természetben szeptember 8án van. Tehát a szeptember 8. után fejlődő, vagy fejlődésüket befejező egyedeknél kialakul a fakultatív diapauza.
97
5.4. A diapauzáló bábok hidegtűrő képessége A -3 oC-os hőmérsékleten magasabb mortalitást tapasztaltunk, mint a -6 oC-os hőmérsékleten. A hideghatás hossza e két hőmérsékleten nem befolyásolta a bábok pusztulását és a két hőmérséklet között statisztikailag nem mutatható ki eltérés. A kontroll csoporthoz viszonyítva a hidegkezeléseknek statisztikailag igazolt hatása volt a bábokra. A -9 oC-os hőmérsékleten már jelentősebb halálozási arány mutatkozott, de kijelenthetjük, hogy a bábok 30%-a még -9 oC-os hőmérsékleten egy hétig ellenállt a hidegnek, ami már igen figyelemre méltó eredménynek nevezhető, annak ellenére, hogy a kísérlet végrehajtásába egy igen súlyos hiba csúszott. A bábok lehűtése hirtelen történt, tehát a termosztátba behelyezett bábok nem fokozatosan lettek a kezelési hőmérsékletre hűtve, hanem fordítva, amikor a termosztátban a hőmérséklet elérte a kezelési értéket, akkor lettek a bábok behelyezve. Így tehát a bábok pl -9 oC-ra is pár perc, vagy maximum egy óra alatt lehűltek, ami egy extrém beavatkozásnak minősül. Ilyen hirtelen hőmérsékletváltozás a természetben soha nem fordul elő. Ez rendkívül káros is, hiszen a bábban a testfolyadék rendkívül rövid idő alatt fagy meg, és a keletkező apró kristályok megsértik, felszakítják a membránokat, ami utána a báb pusztulását okozza. Mindezen hibák ellenére, vagy éppen az extrém körülmények miatt megállapíthatjuk, hogy a gyapottok-bagolylepke bábjai rendkívül jól ellenállnak a hidegnek. E kísérlet értékeléseként elmondhatjuk, hogy a bábok 20-25 %-a a hidegnek kevésbé képes ellenállni, és elpusztul. A -3 és -6 oC hőmérsékleteken statisztikailag nem igazolható különbség volt a mortalitásokban, ami azt jelenti, hogy az ellenállóbb diapauzáló bábokban a -6 oC-os hideg sem okoz érzékelhető kárt. -9 oC-on a mortalitás emelkedni kezdett, tehát valahol a -8, -9, -10 oC körül található az a kritikus hőmérséklet, aminek a bábok tartósan több hétig már nem képesek ellenállni. A rövid, egy-két napos hideghatás kritikus hőmérsékleti értéke pedig feltehetően még ennél is alacsonyabb hőmérsékleten található. Következtetésként elmondhatjuk, hogy az eddigi magyarországi szakirodalomban olvasható adatokból kiindulva meglepő eredményre jutottunk. Magunk sem számítottunk arra, hogy a bábok ilyen jól ellenállnak a tartósabb hidegnek. Az eredményekben a legfeltűnőbb, hogy -9 o
C-on egy hét után is 30% túlélőt tapasztaltunk. Ha további kísérletek is megvalósulnak,
akkor a kritikus hőmérsékletek is pontosabbá válnak, megállapíthatjuk majd, hogy milyen biztonsággal képes hazánkban áttelelni.
98
Ezen első kísérlet azt vetíti előre, hogy nemcsak enyhe, hanem az utóbbi évek alapján átlagosnak mondható teleken is képes áttelelni. Ha havas a tél, akkor a talajhőmérséklet miatt biztosan túléli a telet, de a talajnedvesség ezt nagymértékben befolyásolhatja. A nagyon hideg és száraz teleket biztosan nem képes túlélni, amiből hazánkban egyre kevesebb fordul elő. Tehát elterjedésének mindezek alapján nem feltétlenül a téli hideg a gátja, de ennek kijelentéséhez további kísérletek beállítására van szükség.
5.5. Az áttelelés lehetősége Magyarországon A kísérlet során sikerült igazolni, hogy 2003/2004 viszonylag enyhe telén a gyapottokbagolylepke képes volt - ha csak kis arányban is – áttelelni Magyarországon. 2004 júniusában egy jelentős induló populáció volt az országban, amit a feromoncsapdák jeleztek, és nem a tél hatására omlott össze a gradáció, hanem a júniusi, júliusi rendkívül csapadékos időjárás hatására. A 2004-es évben az első detektált imágót május 20-án fogták a csapdák. Délről migráló egyedek nem érkeztek. Így az 5.2. fejezetben levont következtetésünk, miszerint az áttelelő bábok május 20. és június 10. között kezdenek rajzani, itt is alátámasztást nyert. A nagyon alacsony áttelelési arányt egy kísérleti hiba is előidézhette. A nevelőedények alját kifúrtuk ugyan, hogy a hulló csapadék el tudjon távozni belőle, de ez kissé kevésnek bizonyult. Szerencsésebb lett volna az edény teljes alját eltávolítani a talajba helyezés előtt, amivel természetazonos vízáramlást és vízellátást tudtunk volna biztosítani a teleltetés során. Ezzel feltehetőleg magasabb áttelelési arány alakult volna ki. Ezt az is erősíti, hogy a korábban, januárban és márciusban megszakított átteleltetési kísérlet esetében sokkal alacsonyabb mortalitást tapasztaltunk. Tehát a dolgozatban kapott eredményeket összefoglalva a gyapottok-bagolylepke enyhébb teleken képes Magyarországon áttelelni. A csapadékosabb idő és a nedves talajviszonyok negatívan hatnak túlélésére. Az életben maradt egyedek nagy valószínűséggel május végén rajzanak elő a talajból, és száraz meleg idő esetén képesek jelentős mértékben felszaporodni. Ha a száraz meleg periódus hossza 4-5 hónapra terjed ki, gradáció is kialakulhat hazánkban. Amennyiben Magyarországon jelentős mennyiségben áttelel, és a tőlünk délre eső területekről jelentős migráló populáció érkezik, hatalmas gradáció képes kialakulni. Ugyanis a faj számára kedvezőbb klimatikus adottságok tőlünk délebbre is érvényesülnek. Ugyanakkor hiába van
99
kedvező áttelelést biztosító enyhe tél, ha az előző évben a kártevő nem gradált, nincs a nyár végén tömegesen telelőre vonuló, bábozódó hernyó. A júniustól szeptember végéig tartó száraz meleg időben az effektív hőösszegek számítása alapján 3 nemzedék alakul ki, és a szeptember 8. után fejlődő lárvák fakultatív diapauzába vonulnak a nappalok rövidülése és a hőmérséklet csökkenése miatt, majd következő tavasszal kezdődik minden elölről. Az előbbi összefoglalás szerencsére még nem tény. Hazánk klímája még van, amikor télen túl hideg az áttelelő báboknak, és a nyár sokszor csapadékosabb annál, hogy a gyapottokbagolylepkének kedvező legyen. De ha a klímaváltozás tovább tart, és tendenciája nem változik, az előbbi összegzés sajnos már nem a távoli jövő egyik lehetséges forgatókönyve lesz.
100
6. ÖSSZEFOGLALÁS Az utóbbi években számtalan hír szólt az időjárás szélsőségességéről. Ha visszatekintünk Magyarország időjárására 7-8 évre visszamenőleg, azonnal szembetűnik 2003. és 2005. merőben ellentétes hőmérsékleti és csapadékviszonya. Mint minden élőlény, a gyapottokbagolylepke elterjedési területének határait az időjárási tényezők – közülük is a két legfontosabb a hőmérséklet és a csapadék – nagymértékben behatárolják. Vizsgálatainkban e két tényező hatását elemeztük. A fent említett adatokat Walther-Lieth diagramon ábrázoltuk, amivel jól jellemezhető egy év ariditása, humiditása. Az éves fogásszámok ismeretében pedig szemléletes képek kapunk a faj ökológiai igényéről. Az adatok feldolgozása és transzformációja után korreláció és regresszióanalízist végeztünk, valamint a Walther-Lieth diagramok és a Péczely féle időjárási körzetek kiértékelését hajtottuk végre. A hódmezővásárhelyi adatok azt mutatják, hogy az éves hőösszeg és csapadék fogásszámokra gyakorolt együttes hatása a kéttényezős regresszióanalízis alapján szignifikáns. A szekszárdi adatok elemzése hasonló eredményre vezetett. A Walther-Lieth diagramok feldolgozása alapján azt mondhatjuk, hogy ha rendelkezünk kis mennyiségű áttelelő populációval, akkor 4-5 hónapra kiterjedő arid időszak már kedvező feltételeket nyújt a lepke gradációjához. Amennyiben rövidebb, maximum 1 hónapos száraz szakaszok vannak csak az évben, amik közül egy a nyárra esik, akkor a lepke létszáma többnyire alacsony szinten marad. Amennyiben a nyár (június, július, augusztus) az átlagosnál csapadékosabb, akár teljesen el is tűnhet átmenetileg a faunából. Ha nincs áttelelő populáció, akkor hiába van a gyapottok-bagolylepke számára kedvező száraz idő, csak akkor fordul elő hazánkban, ha Európa déli területeiről migráló egyedek érkeznek. Tehát egyelőre hazánk időjárása nem elég arid a Helicoverpa armigera tartós jelenlétéhez, de ha a klímaváltozás folytatódik, és az elmúlt 8-10 év tendenciája érvényesül – a 2007. év ezt az érzést erősíti - valós veszéllyé válik e kártevő végleges megtelepedése, illetve areájának északi terjedése. A Péczely-féle időjárási körzeteket elemezve a globális felmelegedés hazánkban is tetten érhető az 1979-es adatokhoz viszonyítva. A 30 évvel ezelőtti száraz meleg körzet határai 101
északra és nyugatra is jelentősen kitolódtak, napjainkra már eléri az Északi-Középhegység lábát és kiterjed a Dunántúl keleti megyéire, elsősorban Tolna és Fejér megyékre azon belül is elsősorban a Mezőföldre. A gyapottok-bagolylepke előfordulására, károsítására elsősorban ezekben a térségekben kell számítani. Ha a melegedés tartóssá válik, és a kártevő elterjedési területe északra tolódik, akkor Magyarországon is számolni kell megtelepedésével. Az időjárás hatásának tanulmányozása után a klasszikus kísérletes rovarökológia felé fordult a kutatás iránya. Ellenőrzött laboratóriumi körülmények között nekiláttunk a gyapottokbagolylepke alapvető biológiai és ökológiai tulajdonságainak tanulmányozásához. A rendelkezésre álló hatalmas szakirodalom sok ellentmondást tartalmaz a fejlődési küszöbhőmérséklet és effektív hőösszeg tekintetében. Ezért a magyar populáción végzett kísérletek segítségével igyekeztünk a fent említett adatokat tisztázni. A kísérleteket három évben: 2003., 2004. és 2007-ben állítottuk be 19, 20, 25 és 26 oC-on és 15/9 L/D megvilágításon. A lárvákat minden esetben az erre a célra bevált paprikabogyóval etettük, hogy a táplálék se befolyásolja a fejlődés ütemét. A megadott állandó hőmérsékleteken neveltük az egyes fejlődési stádiumokat és feljegyeztük a kifejlődéshez szükséges idő hosszát. A fejlődéshez szükséges napok reciprokaként megkapjuk a fejlődési rátát. A fejlődési rátát és az állandó nevelési hőmérsékletet pont diagramon ábrázoltuk. A pontokra helyezett trendvonal és ennek egyenlete megmutatja, hogy a vonal hol metszi az „x” tengelyt, ami a fejlődési küszöbhőmérsékletet adja meg. A fejlődési küszöbhőmérséklet feletti hőmérséklet a hatásos, azaz effektív. Ezek összege az effektív hőösszeg, ami az egyes fejlődési stádium kifejlődéséhez szükséges. A fejlődési küszöbhőmérséklet az egyes stádiumoknál a következő: tojás esetében 12,37 oC, lárva esetében 11,75 oC, báb esetében 13,32 oC míg a teljes fejlődésre tekintettel 12,35 oC. A kapott eredmények alapján kiszámolhatók az egyes fejlődési stádiumokhoz és a teljes fejlődéshez szükséges effektív hőösszegek. A tojás esetében ez az összeg 40 napoC, a lárva esetében 253 napoC, báb esetében 227 napoC, a teljes kifejlődéshez szükséges hőösszeg 531 napoC. Magyarországon. A következő ökológiai kísérlet a diapauza kialakulásának kiváltó tényezőire irányult. 2007. szeptember 16-án sikerült nagyobb mennyiségű hernyót összegyűjteni. Ezek lettek a
102
kísérletben résztvevő egyedek szülői. A kísérletet három különböző, 13, 14 és 15 órás megvilágításon állítottuk be 20 és 26 oC-on. Mindkét hőmérsékleten azt tapasztaltuk, hogy 15 órás megvilágításon folyamatosan bábokká alakulnak. A 13 órás megvilágításon 98%-uk fejlődése megakad, és nyugalmi állapotba, diapauzába vonulnak. A 14 órás megvilágítás esetén 20 oC-on 56%-uk, míg 26 oC-on 45,5%uk esetében alakult ki a fakultatív diapauza. A kísérlet alapján megállapíthatjuk, hogy 14 órás megvilágításnál található a gyapottok-bagolylepke kritikus megvilágítási periódusa. Az eredményeket megfigyelve látható, hogy a kritikus megvilágítási perióduson nevelt egyedek esetében a magasabb hőmérsékleten fejlődőknél a diapauzába vonulók aránya kis mértékben csökkent. Az eredményt azon megfigyelésünk is alátámasztja, hogy a természetben a 14 órás effektív megvilágítás szeptember 8-án van. A 2003-ban és 2004-ben augusztus végén, szeptember elején a természetből gyűjtött hernyók egy kis hányadából a laboratóriumban októberben kirajzottak a lepkék. A 2007-ben és 2009-ben szeptember közepén gyűjtöttekből egy darab sem jött elő. 2009. szeptember 14-én Bonyhád környékén hibridkukoricában gyűjtöttünk gyapottokbagolylepke hernyókat, összesen 114 db-ot. A begyűjtött hernyókat Keszthelyen a Georgikon Kar Növényvédelmi Intézetének Entomológia laboratóriumában neveltük bábbá. A hernyókat a korábban ismertetett nevelőedénybe helyeztük, és paprikabogyóval etettük. A kifejlődött bábokat november végéig 20 oC-on tartottuk, majd a hőmérsékletet fokozatosan 8 oC-ra csökkentettük. A bábokat január 15-én átszállítottuk Kiszomborra a Szeredi Kft laboratóriumába, ahol egy hűtőtermosztát segítségével különböző ideig és különböző hőmérsékleteknek tettük ki a bábokat. A bábokból 5 db 16-os és 2 db 17-es csoportot alakítottam ki. Egy kontroll csoportot hagytunk, amiket szállítás után is 8 oC-on tartottunk. Az első kezelést -3 oC-os , a másodikat 6 oC-os, a harmadikat -9 oC-os hideghatásnak tettük ki. Mindegyik hőfokon 3, és 7 napig voltak a kialakított csoportok. A hidegkezelések után 2010. 02. 22-én a bábokat visszaszállítottuk Keszthelyre, ahol 25 oC-os klímakamrába helyezve őket vizsgáltuk a mortalitási százalékot (23. ábra). A statisztikai kiértékelhetőség miatt minden kezelésből random kiválasztás segítségével két ismétlést
103
alakítottunk ki. Ezután kéttényezős varianciaanalízist hajtottunk végre, és ennek segítségével kiszámoltuk az SzD5% értékét. A kontroll csoporthoz viszonyítva a hidegkezeléseknek statisztikailag igazolt hatása volt a bábokra -3 oC-on. A -6 oC-os hőmérsékleten a 3 napos és egy hetes kezelések között nem volt statisztikailag igazolt külonbség, mint ahogy a -3
o
C-os kezelések sem különböznek
statisztikailag a -6 oC-os kezelésektől. Tehát, a hideghatás hossza e két hőmérsékleten nem befolyásolta a bábok pusztulását és a két hőmérséklet között statisztikailag nem mutatható ki eltérés. Ezzel szemben az előző két hőfokhoz és a kontrollhoz viszonyítva -9 oC-on szignifikáns különbség mutatkozik a mortalitásban. A 3, illetve 7 napos kezelések esetében a 7 napos kezelésnél magasabb az elhalálozás, de ez statisztikailag nem igazolt hatás. 2003-ban a gyűjtőkörutak során rendkívül egyszerű helyzetben voltunk, mert szinte mindenhol a kártevőbe botlottunk. 2003. augusztus 31-én 400 db közepesen fejlett és kifejlett hernyót gyűjtöttünk össze. A lárvák többsége L4-L5-ös stádiumú volt, de volt köztük kifejlett L6-os is. A hernyókat 5 db nagyméretű nevelőedényben helyeztük el, mindegyikbe 80 db-ot. A nevelőedényeket a szabadban helyeztük el úgy, hogy a talajfelszín, és az edényekben levő föld szintje egy magasságba kerüljön. Így azt szimuláltuk, mintha a hernyók a szabadban vonultak volna telelőre. A tél folyamán kíváncsiságból két edényt kivettünk a földből, és megvizsgáltuk hogyan bírják a bábok a nem túl zord és kemény telet. Az első edényt 2004. január 21-én kiszedtük a talajból, és kiválogattuk belőle a telelőre vonult bábokat. A lepkebábok 86,25%-a (69 db) élt. Az élőket 27 oC-os klímakamrában helyeztük el. A bábok 76,25%-a (61 db) 16 nap alatt lepkévé fejlődött. A második edényt 2004. március 29-én szedtük ki a talajból. Az előkerült bábok 80%-a (64 db) élt. A bábokat 23 oC-os klímakamrába helyeztük el. A bábok 38,75%-ából (31 db) 23 nap alatt rajzott ki a lepke. Tehát a szigorúan vett telet a bábok hozzávetőleg fele túlélte.
104
A maradék három edényt a talajban hagytuk, míg az összes élő lepke az edényekből kirajzott. A rajzásuk június 10-én indult meg és több mint 2 hétig tartott. A bábok jelentős mortalitását tapasztaltuk. A harmadik vödörből június 10. és 28. között rajzottak ki a lepkék, a bábok 10%-a (8 db). A negyedik vödörből június 12-től 26-ig a bábok 6,25%-a (5 db), az ötödikből június 15-től 26-ig a bábok 8,75%-a (7 db) lepke jött elő.
105
IRODALOMJEGYZÉK
ANONYMUS (2003): Crop protection compendium: global module. Commonwealth Agricultural Bureau International, Wallingford, UK. APONYINÉ GARAMVÖLGYI I., DULA B-NÉ, GÁBORJÁNYI R., KUROLI G., MAZŐ G., NÉMETHNÉ KOVÁCS A. és VÖRÖS G. (1996a): A szabadföldi paprika növényvédelme. Növényvédelem, 32 (6): 293-307. APONYINÉ GARAMVÖLGYI I., GÁBORJÁNYI R., NAGY G., NÉMETH J. és VÖRÖS G. (1996b): A bab növényvédelme. Növényvédelem, 32 (12): 621-630. ARMES, N. J. and COOTER, R. J. (2008): Effects of age and mated status on flight potential of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) Physiological Entomology, 16: 131-144. BALE, J.S., MASTERS, G.J., HODKINSON, I.D., AWMACK, C., BEZEMER,T.M., BROWN, V.K., BUTTERFIELD, J., BUSE, A., COULSON, J.C., FARRAR, J., GOOD, J.E., HARRINGTON, R., HARTLEY, S., JONES, T.H., LINDROTH, R.L., PRESS, M.C., SYMRNIOUDIS, I., WATT, A.D., and WHITTACKER, J.B., (2002): Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores. Global Change Biology, 8: 1–16. BARTEKOVÁ, A., and PRASLIČKA, J. (2006): The effect of ambient temperature on the development of cotton bollworm (Helicoverpa armigera Hübner, 1808). Plant Protection Science, 42: 135–138. BEHERE, G. T., TAY, W. T., RUSSELL, D. A., HECKEL, D. G., APPLETON, B. R., KRANTHI K. R. and BATTERHAM, P. (2007): Mitochondrial DNA analysis of field populations of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) and of its relationship to H. zea. BMC Evolutionary Biology, 2007 (7): 117-127. BOZSIK A. (2007): A gyapottok-bagolylepke károsítása angyaltrombitán. 12. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum, Debrecen, 150-159.
106
BOZSIK A. (2008): Az angyaltrombita a gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner) lehetséges tápnövénye. XVIII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Keszthely, 2732. BROWN, L. R. (2008): Plan B 3.0: Mobilizing to Save Civilization
http://www.earth-
policy.org/images/uploads/book_files/PB3_Hungarian_Ch03.pdf BUES, R., HMIMINA, M., POITOUT, S. and GABARRA, R. (2009): Different stages of nymphal diapause and overwintering strategy of Heliothis armigera Hübn. (Lep., Noctuidae). Journal of Applied Entomology, 107 (5): 376–386. CAMERON, P., WALKER, G., HERMAN, T. and WALLACE, A. (2001): Development of economic thresholds and monitoring systems for Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in tomatoes. Journal of Economic Entomology, 94: 1104-1112 ČAMPRAG, D., SEKULIČ, R., KEREŠI, T. és BAČA, F. (2004): Kukuruzna sovica. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. CARTER, D. J. (1984): Pest Lepidoptera of Europe with special reference to the British Isles. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands CASIMERO, V., NAKASUJI, F. and FUJISAKI K.(2001): The influences of larval and adult food quality on the calling rate and pre-calling period of females of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera Hübner (Lepidoptera: Noctuidae). Applied Entomology and Zoology, 36 (1): 33–40 COMMON, I. F. B. (1953):The Australian species of Heliothis (Lepidoptera, Noctuidae) and their pest status. Australian Journal of Zoology, 1: 319-344. COLVIN, J., COOTER, R. J. and PATEL, S. (1994): Laboratory Mating Behavior and Compatibility
of
Helicoverpa
armigera
(Lepidoptera:
Noctuidae)
Originating from Different Geographical Regions. Journal of Economic Entomology, 87 (6): 1502-1506.
107
COLVIN, J. and GATEHOUSE, A. G. (1993a): Migration and genetic regulation of the prereproductive period in cotton-bollworm moth, Helicoverpa armigera. Heredity, 70: 407-412. COLVIN, J. and GATEHOUSE, A. G. (1993b): Migration and the effect of three environmental factor on the pre-reproductive period of cotton-bollworm moth, Helicoverpa armigera. Population Ecology, 18 (2): 109-113. CSÓKA GY., SZALCZER B. és HIRKA A. (2009): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.), mint a parlagfű (Ambrosia arrtemisifolia L.) fogyasztója. Növényvédelem, 45 (8): 433-434. DÖMÖTÖR I., KISS J. és SZŐCS G. (2009): Coincidence of silking time of corn (Zea mays) and flight period of cotton bollworm Helicoverpa armigera Hbn.: How does it affect follow-up abindancy of larvae on cobs and grain damage in various corn hybrids? Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 44 (2): 315-326. DÖMÖTÖR I. (2003): Új kártevő a fekete bodzán (Sambucus nigra L.): a gyapottokbagolylepke. Növényvédelem, 39 (8): 391-393. FARAOUK, M. H. (1979): Paraziti Helicoverpa armigera Hübner (Lep. Noctuidae) u nasadima pamuka i duvana u Makedoniji i mogucnosti laboratorijskog gajenja najvaznijih vrsta. Doktorska disertacija, Beograd FENG, H. Q., WU, K. M., NI, Y. X., CHENG, D. F. and GUO, Y.Y. (2005): Return migration of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) during autumn in northern China. Bulletin of Entomological Research, 95: 361-370. FENG H. Q., WU, K. M. , CHENG, D. F. and GUO, Y. Y. (2004): Northward migration of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) and other moths in early summer observed with radar in northern China. Journal of Economic Entomology, 97 (6):1874-1883.
108
FENG, H., XIANFU, W., WU, B. and WU, K. (2009): Seasonal Migration of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) Over the Bohai Sea. Journal of Economic Entomology, 102 (1): 95-104. FOWLER, G., and LAKIN, K. (2001): Risk Assessment: The Old Bollworm, Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). USDA-APHIS, Center for Plant Health Science and Technology (Internal Report), Raleigh, NC. GATEHOUSE, A. G. (1994): Insect migration: Variability and success in a caprocious environment. Population Ecology, 36 (2): 165-171. GYULAI P. (1978): Bagolylepkék migrációja Észak-Magyarországon. Növényvédelem, 14: 337-341. GYULAI
P.
(1994):
A
gyapottok-bagolylepke
előfordulása
és
kártétele
Észak-
Magyarországon. Növényvédelem, 30 (4): 152-162. HACKETT, D. S. and GATEHOUSE, A. G. (1982): Diapause in Heliothis armigera (Huebner) and H. fletcheri (Hardwick) (Lepidoptera: Noctuidae) in the Sudan Gezira. Bulletin of Entomological Research, 72 (3): 409-422. HARDWICK, D. F. (1965): The corn earworm complex. Memoirs of the Entomological Society. of Canada, 40: 1-247. HOFFMANN É., GÁSPÁR I-NÉ, GARAI A., GABI G., TATÁR ZS., TÓTH M., KOBZA S. és SZALKAI G. (2004): A gyapottok-bagolylepke elterjedése és kártétele hazánkban. Gyakorlati Agrofórum, 15 (2): 85-88. HORVÁTH Z., JUHÁSZ H., KISS T., LÉVAI P., VECSERI CS és VÖRÖS G. (2010): A szabadföldi angyaltrombita (Brugmansia spp.) védelme. Növényvédelem, 46 (3): 121131. HORVÁTH Z., LÉVAI P., VECSERI CS. és VÖRÖS G. (2011): Az articsóka (Cynara scolymus L.) védelme. Növényvédelem, 47 (2): 41-58. HORVÁTH Z. és FISCHL G. (1996): Napraforgómoly (Homoeosoma nebulellum Schiff.) és a gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera HB) károsítása nyomán
109
fellépő kórokozók napraforgó és kukorica növényeken VI. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Keszthely (összefoglaló) 16. IMURA, T., KUNIMOTO, Y. and MATSUMURA, M. (2002): Seasonal Occurrences and the Number of Generations of Cotton Bollworm, Helicoverpa armigera (Huebner) in Nara Prefecture. Bulletin of the Nara Prefectural Agricultural Experiment Station, 33:20-25. IZUMI, Y., KURBAN, A., YOSHIDA, H., SONODA, S., FUJISAKI, K. and TSUMUKI, H. (2007): Comparison of cold hardiness and sugar content between diapausing and nondiapausing pupae of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). Australian Journal of Entomology, 28 (1): 57–61. JALLOW, M. F. A. and MATSUMURA, M. (2001): Influence of temperature on the rate of development of Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) Applied Entomology and Zoology, 36 (4): 427–430. JERMY T. és BALÁZS K. (1993): A növényvédelmi állattan kézikönyve 4/B. Akadémiai Kiadó, Budapest. JERMY T. (1969): Rovarpopulációk mennyiségi felmérésének módszertani problémái. 19. Növényvédelmi Tudományos Értekezlet 57–61. JOBBÁGY J., MOLNÁR I. és TÓTH E. (2002): Védekezés kukoricamoly és gyapottokbagolylepke ellen csemegekukoricában „chemigation” technológiával. 7. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum, Debrecen: 137-142. KATHURIA, V. and KAUSHIK, N. (2004): Comparison of different materials as Helicoverpa armigera (Hübner) oviposition substrates. International Journal of Tropical Insect Science, 24: 336-339. KESZTHELYI S., VÖRÖS G., SZEŐKE K. és FISCHL G. (2009a): Az árukukorica növényvédelme. Növényvédelem, 45 (5): 257-277. KESZTHELYI S., PÁL-FÁM F. és POZSGAI J. (2009b): Reactions of the Different Breeding Season Corns as a Function of Injury of Cotton Bollworm (Helicoverpa armigera Hbn.). Cereal Research Communications, 37 (2): 321-326. 110
KESZTHELYI S., PÁL-FÁM F. és KEREPESI I. (2010a): A kukoricaszemek beltartalom- és fehérjestrktúra-változása a gyapottok-bagolylepke ( Helicoverpa armigera Hbn.) csőkártételének hatására. Növénytermelés, 59 (2): 53-64. KESZTHELYI S., SZENTPÉTERI J. és PÁL-FÁM F. (2010b): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn) imágóinak morfometriai és szárnyszínelemzése. Növényvédelem, 46 (3): 132-139. KESZTHELYI S. (2009a): Különböző tenyészidejű kukoricahibridek tömeg- és beltartalmi változása
a
gyapottok-bagolylepke
(Helicoverpa
armigera
Hbn.)
károsításának hatására. Növényvédelem, 45 (5): 233-240. KESZTHELYI S. (2009b): A gyapottok-bagolylepke telelésének és árukukoricában okozott kártételének befolyásoló hatásai. Agrofórum 20 (10): 26-29. KONGMING, W. and YUYUAN, G. (1995): Inducing Factors of pupal diapause in Helicoverpa armigera.
http://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-
ZWBF199504007.htm KONGMING, W. and YUYUAN, G. (2000): On the cold hardiness of cotton bollworm populations
from
Xinjiang
Uygor
autonomous
region.
http://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-ZWBF200001004.htm KURBAN, A., YOSHIDA, H., IZUMI, Y., SONODA, S. and TSUMUKI, H. (2005): Pupal diapause of Helicoverpa armigera: sensitive stage for photoperiodic induction. Applied Entomology and Zoology, 40 (3): 457–460. KURBAN, A., YOSHIDA, H., IZUMI, Y., SONODA, S. and TSUMUKI, H. (2008): Cold hardiness and sugar content in photo-insensitive individuals of the cotton bollworm Helicoverpa armigera. Physiological Entomology, 33 (3): 251 – 256. LAMMERS, J. W. and MACLEOD, A. (2007): Report of a pest risk analysis Helicoverpa armigera Hübner 1808). http://www.fera.defra.gov.uk/plants/plantHealth/pestsDiseases/documents/he licoverpa.pdf
111
LESKÓ K. és SZABÓKY CS. (2003): Új károsító az akácon a gyapottok-bagyolylepke. Erdészeti Lapok, 138 (3): 96-97. LIANG, M. G., WU, K. M., YU, H. K., LI, K. K., FENG, X. and GUO, Y. Y. (2008): Changes of inheritance
mode
and
fitness
in
Helicoverpa
armigera
(Hübner)
(Lepidoptera: Noctuidae) along with its resistance evolution to Cry1Ac toxin. Journal of Invertebrate Pathology, 97: 142–149. LIANG, G. M., WU, K. M., RECTOR, B. and GOU, Y. Y. (2007): Diapause, cold hardiness and flight ability of Cry1Ac-resistant and –susceptible strains of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). European Journal of Entomology, 104: 699–704. LIU, Z., GONG, P., WU, K., WEI, W., SUN, J. and LI, D. (2007): Effects of larval host plants on over-wintering preparedness and survival of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of insect Physiology, 53: 1016-1026. LIU, Z., GONG, P., WU, K., SUN, J. and LI, D. (2006): A true summer diapause induced by high temperatures in the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Insect Physiology, 52 (10): 1012-1020. MAELZER, D., and ZALUCKI, M. (1999): Analysis of long-term light-trap data for Helicoverpa spp. (Lepidoptera: Noctuidae) in Australia: the effect of climate and crop host plants. Bulletin of Entomological Research, 89: 455-463. MÉSZÁROS Z. (2009): A rovarok terjeszkedése és vándorlása. Növényvédelem, 45 (9): 507516. MATTHEWS, M. (1987): The African species of Heliocheilus grote (Lepidoptera: Noctuidae). Systematic Entomology, 12: 459-473. MATTHEWS, M (1999): Heliothine moths of Australia: a guide to pest bollworms and related noctuid groups. Csiro Publishing, Collingwood. MOHAI GY-né (2000): A kukorica növény-egészségügyi helyzete 1999-ben. Növényvédelem, 36 (1): 25-27. 112
MOJENI T.D (2008): Effect of different host plants on the development and reproduction of Helicoverpa armigera (Hub.) (Lepidoptera; Noctuidae) in Golestan province, Northern Iran. Journal of Applied Biosciences, 5: 123 - 126. MOLNÁR F. (1997): A gyapottok-bagolylepke a hajtatásban. Gyakorlati Agrofórum, 8 (1): 6869. MURRAY, D. A. H. (1991): Investigation into the development and survival of Heliothis spp. pupae in South-East Quueensland. PhD thesis, Queensland NAGY B. (1993): Jövendőbeli sáskajárásaink. Növényvédelem, 29 (6): 301. NAGY V. és KERESZTES B. (2010): Adatok a selyemmályva (Abutilon theoprasti Medicus, 1787) kártevő együtteséhez. Növényvédelem, 46 (8): 371-376. NASREEN, A. and MUSTAFA, G. (2000): Biology of Helicoverpa armigera (Hubner) reared in laboratory on natural diet. Pakistan Journal of Biological Science, 3 (10): 1668-1669. NIBOUCHE, S., BUES, R., TOUBON, J. F. and POITOUT, S. (1998). Allozyme polymorphism in the cotton bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae): comparison of African and European populations. Heredity, 80: 438–445. NOWINSZKY L. és PUSKÁS J. (2006): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera HBN.) terjedése Magyarországon 1993 és 2004 között a mezőgazdasági fénycsapdák adatai alapján. Növényvédelem, 42 (11): 615-618. NOWINSZKY L. (2003): A fénycsapdázás kézikönyve. Savaria University Press, Szombathely OUYANG, F., LIU, Z., YIN, J., SU, J., WANG, C and GE, F. (2011): Effects of transgenic Bt cotton on overwintering characteristics and survival of Helicoverpa armigera. Journal of Insect Physiology, 57: 153-160. PAPIEWSKA-CSAPÓ A. (1997): Különböző hőmérsékleten és fotoperióduson nevelt káposztalepke (Pieris brassicae L. LEP. Pieridae) hernyópopulációk egyedfejlődési és morfológiai különbségei. Növényvédelem, 33 (3): 121-126.
113
PÉCZELY GY. (1979): Éghajlattan. Tankönyvkiadó, Budapest. PÉNZES B., SEBESTYÉN I. és MÉSZÁROS Z. (1994): Veszélyes vándor (gyapottokbagolylepke). Kertészet és Szőlészet, 43 (41): 19-21. PÉNZES B., SEBESTYÉN I. és MÉSZÁROS Z. (1996): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübn.) elleni védekezés lehetőségei és korlátai. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest (összefoglaló) 74. PORTER, J.H., PARRY, M.L., and CARTER, T.R. (1991): The potential effects of climatic change on agricultural insect pests. Agricurtural Forest Meteorology, 57: 221–240. POGUE, M. G. (2004): A new synonym of Helicoverpa zea (Boddie) and differentiation of adult males of H. zea and H. armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae: Heliothinae). Annals of the Entomological Society of America 97 (6): 12221226. PUSKÁS J. és NOWINSZKY L. (2011): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) fénycsapdázása a levegő ózontartalmával összefüggésben. Növényvédelem, 47 (2): 37-40. QURESHI, M. H., MURAI, T., YOSHIDA, H., SHIRAGA, T. and TSMUMUKI, H. (1999): Effects of photoperiod and temperature on development and diapause induction on the Okoyama population of Helicoverpa armigera (Hb) (Lepidoptera: Noctuidea). Applied Entomology and Zoology, 34 (3): 327-331. QURESHI, M. H., MURAI, T., YOSHIDA, H. and TSMUMUKI, H. (2000): Populational variation in
diapause-induction
and
–termination
of
Helicoverpa
armigera
(Lepidoptera: Noctuidae). Applied Entomology and Zoology, 35 (3): 357360. RAO, K. P., RADHAKRISHNAIAH, K. and SUDHAKAR, K. (2008): Impact of differential feeding on the growth and development of Helicoverpa armigera (Hubner). Journal of Environmental Biology. 29 (6): 929-932.
114
RILEY, R., ARMES, N. J., REYNOLDS D. R. and SMITH A. D. (1992): Nocturnal observations on the emergence and flight behaviour of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in the post-rainy season in central India. Bulletin of Entomological Research, 82: 243-256. ROCHESTER, W. A. (1999): The migration system of Helicoverpa punctigera (Wallergren) and Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera, Noctuidae) in Australia. PhD Thesis ROOME, E. (1979): Pupal diapause in Heliothis armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) in Botswana: its regulation by environmental factors. Bulletin of Entomological Research, 69: 149-160. SÁRINGER GY. (1972): A rovarok nyugalmi állapotainak jelentősége a növényvédelmi rovartanban (Kísérleti rovarökológiai tanulmány). Keszthely, MTA Doktori értekezés. SÁRINGER GY. (1977): Ökológia. Agrártudományi Egyetem, Keszthely. SÁRINGER GY. (2004): A rovarok nyugalmi állapotáról. Szent István Akadémia székfoglaló Pázmány Péter Katolikus Egyetem, Budapest. SCSEGOLEV, O. (1951). Mezőgazdasági rovartan. Akadémiai kiadó, Budapest SCOTT, K. D., LAWRENCE, N., LANGE, C. L., SCOTT, L. J., WILKINSON, K. S., MERRITT, M. A., MILES, M., MURRAY, D. and GRAHAM, G. C. (2005): Assessing moth migration and population structuring in Helicoverpa armigera (Lepidoptera : Noctuidae) at the regional scale: Example from the Darling Downs, Australia. Journal of Economic Entomology, 98 (6): 2210-2219. SEQUEIRA, R. V., MCDONALD, J. L., MOORE, A. D. WRIGHT, G. A. and WRIGHT, L. C. (2001): Host plant selection by Helicoverpa spp. in chickpea-companion cropping systems. Entomologia Experimentalis et Applicata, 101: 1–7. SHIMIZU, K., SHIMIZU, K. and FUJISAKI, K. (2006): Timing of diapause induction and overwintering success in the cotton bollworm Helicoverpa armigera (Hb.)
115
(Lepidoptera: Noctuidae) under outdoor conditions in temperate Japan. Applied Entomology and Zoology, 41 (1): 151–159. SHIMIZU, K. and FUJISAKI, K. (2002): Sexual differences in diapause induction of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hb.) (Lepidoptera: Noctuidae). Applied Entomology and Zoology, 37 (4): 527–533. SHIMIZU, K. and FUJISAKI, K. (2006): Geographic variation in diapause induction under constant and changing conditions in Helicoverpa armigera. Entomologia Experimentalis et Applicata, 121 (3): 253-260. SHOREY, H. H. and HALA, R. L. (1965): Mass rearing of some noctuid species on a simple artificial medium. Journal of Economic Entomology, 58: 522-544. SMITH, I. M., MCNAMARA, D. G., SCOTT, P. R. and HARRIS, K. M. (1992): Data Sheets on Quarantine Pests. http://chaos.bibul.slu.se/sll/eppo/EDS/E-HELIAR.HTM SPARKS, T. M., DENNIS, R. L. H., CROXTON, P. J. and CADE, M. (2007): Increased migration of Lepidoptera linked to climate change. European Journal of Entomology, 104: 139–143. SONG, Z. M., LI, Z., LI, D. M., XIE, B. Y. and XIA, J. Y. (2007): Adult feeding increases fecundity in female Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). European Journal of Entomology, 104 (4): 721-724. SU, J. W., ZHANG, X. and ZHAI, B. P. (2002): Simulation and prediction of population dynamics of the fifth generation of Helicoverpa armigera (Hübner) in Jiangsu Province. Acta Entomologica Sinica, 45: 465-470. SZABÓKY CS. és SZENTKIRÁLYI F. (1995): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner 1808) szezonalitása az erdészeti fénycsapdák gyűjtései alapján. Növényvédelem, 31: 267–274. SZÉNÁSI Á. és MÉSZÁROS Z. (1997): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera) imágójának téli megjelenése. Növényvédelem, 33 (5): 242.
116
SZENTKIRÁLYI F. (2002): Fifty-year-long insect survey in Hungary: T. Jermy’s contributions to light-trapping. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungariae, 48: 85–105. SZEŐKE K., DULINAFKA GY., VÖRÖS G., GYULAI P., HERTELENDI P., KASZA I. és SZILÁGYI K-NÉ (1996A): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera HBN) életmódjának
és
a
védekezéslehetőségének
vizsgálata
1995-ben.
Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest (összefoglaló): 84. SZEŐKE K., MOLNÁR F., GYULAI P., VERES J és SZILÁGYI K-NÉ (1995): A gyapottokbagolylepke
1994.
évi
előfordulása
és
kártétele
Magyarországon.
Növényvédelem, 31 (6): 249-259. SZEŐKE K., GÁBORJÁNYI R., KOBZA S. és RÁTAINÉ VIDA R. (1996b): A csemegekukorica növényvédelme. Növényvédelem, 32, (9): 459-466. SZEŐKE K. és DULINAFKA GY. (1987): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner 1808) hazai előfordulása és kártétele csemegekukoricában. Növényvédelem, 23: 433–438. SZEŐKE K. és VÖRÖS G. (1995): A gyapottok-bagolylepke 1994. évi kártétele a Dunántúl csapadékeszgény keleti megyéiben Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Keszthely (összefoglaló) 39. SZEŐKE K. és VÖRÖS G. (1998): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) 1997. évi előfordulása és kártétele a Dunántúl keleti megyéiben. VIII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Keszthely (összefoglaló): 47. SZEŐKE K. és VÖRÖS G. (2001): Az utóbbi évek időjárásának hatása a kártevő rovarok terjedésére. Növényvédelem, 37 (1): 22-26. SZEŐKE K. és VASAS L. (2003): A gyapottok-bagolylepke 2003. évi kártétele napraforgóban. Gyakorlati Agrofórum, 14 (11): 31-32. SZEŐKE K. és VOLLÁR J. (2003): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) 2002. évi előfordulása és kártétele komlóban. Növényvédelmi Tudományos Napok, 75. 117
SZEŐKE K. (1994): A gyapottok-bagolylepke 1993. évi magyarországi előfordulása és kártétele. Növényvédelem, 30 (4): 163-168. SZEŐKE K. (2000): Ismét károsít a gyapottok-bagolylepke. Növényvédelem, 36 (7): 370. SZEŐKE K. (2001): Kitartó vendég a gyapottok-bagolylepke. Gyakorlati Agrofórum, 12 (5): 60-63. SZEŐKE K. (2003): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.). Növényvédelmi Tanácsok, 12 (9): 14-17. SZEŐKE K. (2007): A gyapottok-bagolylepke új kártételi stratégiája. Növényvédelem, 43 (9): 424. SZEŐKE K. (2008): Ismét károsít a gyapottok-bagolylepke. Agrofórum Extra 22: 82-84. SZEŐKE K. (2009): A kalász kártevői. Agrofórum, 20 (6): 14-17. SZEŐKE K. (2011): Előrejelzésre alapozott, kártevők elleni védekezés a napraforgóban. Agrofórum Extra-39: 54-57. TAUBER, M. J., TAUBER, C. A. and MASAKI, S. (1986): Seasonal adaptations of insects. Oxford University Press, New York TÓTH M. (2009): Összefoglaló visszatekintés a 2007-2008-as termelési év növényvédelmi helyzetére (1.) Szántóföldi növények. Agrofórum, 20 (1):41-45. TWIN, P. (1978): Effect of temperature on the development of larvae and pupae of the corn earworm,
Heliothis
armigera
(Hübner)
(Lepidoptera:
Noctuidiae).
Queensland Journal of Agricultural and Animal Sciences, 35: 23-28. VÁGI Á. (2005): A gyapottok-bagolylepke csemegekukoricán. Kertészet és Szőlészet, 54 (31): 9. VENETTE, R. C., DAVIS, E. E., ZASPEL, J., HEISLER, H. and LARSON, M. (2003): Mini risk assessment old world bollworm, Helicoverpa armigera Hübner (Lepidoptera: Noctuidae).
118
http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plant_pest_info/pest_detection/down loads/pra/harmigerapra.pdf VOJNITS A. (1966): Az „igazi” vándorlepkék. Folia Entomologica Hungarica, 19 (1): 167175. VÖRÖS G., SZEŐKE K., DULINAFKA GY., GYULAI P. és HERTELENDI P. (1997a): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) 1996. évi előfordulása, kártétele és a védekezések tapasztalatai Magyarországon. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest, (összefoglaló): 79. VÖRÖS G., SZEŐKE K. és DULINAFKA GY. (1997b): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) 1996. évi előfordulása, kártétele és a védekezések tapasztalatai szántóföldön. Növényvédelem, 33 (7): 329-337. VÖRÖS G. és SZEŐKE K. (1996): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hbn.) kártétele és a védekezések eredményei 1995-ben Kelet-Dunántúlon. VI. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, Keszthely (összefoglaló) 57. VÖRÖS G. (1996): A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner) kártétele szőlőben. Növényvédelem, 32 (5): 229-233. VÖRÖS G. (2002): A globális felmelegedés és klímaingadozás hatása néhány rovarkártevőre, valamint leküzdésük lehetőségei. Doktori (PhD) Értekezés, Keszthely. VÖRÖS G. (2004): Bizonytalansági tényező a kukoricatermesztésben- a gyapottokbagolylepke. Agrofórum Extra 8: 45-46. WANG, F., GONG, H. and QIN, J. (1999): Termination of pupal diapause in the bollworm Helicoverpa armigera by an imidazole derivative KK-42. Entomologia Experimentalis et Applicata, 93: 331-333. WIDMER, M. W. and SCHOFIELD, P. (1983): Heliothis dispersal and migration. Tropical Development and Research Institute, London.
119
WIKIPEDIA (2009): Helicoverpa is a genus of moth in the Noctuidae family. http://en.wikipedia.org/wiki/Helicoverpa XIAO, C., GREGG, P., HU, W., YANG, Z. and ZHANG Z. (2002): Attraction of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), to volatiles from wilted leaves of a non-host pant, Pterocarya stenoptera. Applied Entomology and Zoology, 37: 1-6. XIAOFENG, Z., APPELBAUM, S.W., and COLL, M. (2000): Overwintering and spring migration in the bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in Israel. Environmental Ecology, 29 (6): 1289-1294. YOHEI, I., KUERBAN, A., HIDEYA, Y., SHOJI, S., KENJI, F and HISAAKI, T (2005): Comparison of cold hardiness and sugar content between diapausing and nondiapausing pupae of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). Physiological Entomology, 30 (1): 36-41. ZALUCKI, M. (1991): Heliothis: Research methods and prospects. Springer-Verlag, New York ZARECZKY A. és VÖRÖS G. (1994): Bagolylepke-invázió a kukoricacsövekben. Növényvédelem, 30 (4): 169-172. ZHOU, X., FAKTOR, O., APPLEBAUM, S. W. and COLL, M. (2000b): Population structure of the pestiferous moth Helicoverpa armigera in the Eastern Mediterranean using RAPD analysis. Heredity, 85: 251–256 ZHOU, X., APPLEBAUM, S. W. and COLL, M. (2000a): Overwintering and spring migration in the Bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in Israel. Environmental Entomology, 29 (6): 1289-1294. ZHOU, X., COLL, M. and APPLEBAUM, S. W. (2000c): Effect of temperature and photoperiod on juvenile hormone biosynthesis and sexual maturation in the cotton bollworm, Helicoverpa armigera: implications for life history traits. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 30: 863-868.
120
ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 1. Walther-Lieth diagramok és fénycsapda fogásadatok együttes statisztikai elemzésével feltérképeztük a gyapottok-bagolylepke magyarországi klímaigényeit. Mindezen információk Péczely-féle időjárási körzetekkel történő egybevetésével modelleztük a faj hazai elterjedésének valószínűségét. 2. Magyarországról származó gyapottok-bagolylepke populációkon végzett kísérletes rovarökológiai vizsgálatokkal meghatároztuk a faj együttes s különböző szemaforontjainak Kárpát-medencére jellemző fejlődési küszöbértékeit, effektív hőösszeg igényeit, illetve diapauzáját kiváltó kritikus megvilágítási idejét. 3. Laboratóriumi módszerek segítségével eltérő hőmérséklet viszonyok mellett elsőként rögzítettük a diapauzába vonult telelő bábok mortalitási arányait. 4. Szabadföldi vizsgálatokkal igazoltuk a gyapottok-bagolylepke magyarországi áttelelésének tényét.
121
NEW SCIENTIFIC RESULTS 1. The climatic demands in Hungary of the cotton bollworm was determined with the common statistical analysis of the Walther-Lieth diagrams and the light trap catching data. Based on these results, the pest’s spreading area in Hungary compared to the Péczely weather areas was modelled. 2. The exact thermal requirements and the effective heat-amount of the cotton bollworm’s Hungarian population were determined in egg, larval, pupal stages and for the full development with experimental entomological researches, and the critical photoperiod for diapause was also determined. 3. The mortality ratio of the diapausing pupas on different temperatures with laboratory methods was determined firstly in Hungary. 4. The overwintering of cotton bollworm in Hungary was proved with field experiments.
122
Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretném megköszönni páromnak, és családomnak a sok türelmet, segítséget, kitartást, hogy támogattak dolgozatom elkészítésében. Külön szeretném megköszönni a szakmai és erkölcsi segítséget témavezetőimnek, Dr. habil. Nádasy Miklósnak, aki sajnos már nem lehet köztünk, valamint Dr Kondorosy Elődnek. Köszönetemet szeretném még kifejezni a Növényvédelmi Intézet valamennyi volt, és jelenlegi dolgozójának, akik valamilyen formában segítették munkámat.
123
