Aquila L X X X — L X X X I . 1973—1974.
DIE
ERNÄHRUNG
D E R W A L D O H R E U L E (ASIO OTUS) IN
EUROPA
Egon
Schmidt
Die Ernährung der W a l d o h r e u l e wurde i n v i e l e n G e b i e t e n E u r o p a s einge hend u n d a u f G r u n d grosser M a t e r i a l i e n untersucht (siehe die T a b e l l e n 1 4 — 2 2 ) . D i e Gewöllen s t a m m e n natürlich v o r a l l e m v o n der W i n t e r s a i s o n , wo diese E u l e n i n kleineren oder grösseren T r u p p s z u s a m m e n h a l t e n u n d so die Gewöllen u n t e r den Schlafbäumen leicht u n d i n grossen M e n g e n aufzusam meln s i n d . D i e Ernährungslisten der W a l d o h r e u l e s i n d weitaus nicht so ab wechslungsreich wie jene der Schleiereule oder des W a l d k a u z e s . U n t e r d e n B e u t e t i e r e n d o m i n i e r e n meistens die Wühlmäuse (Microtidae), i n einigen Fällen s i n d i n den Gewöllen a u c h die E c h t e n Mäuse (Muridae) i n grösserer A n z a h l z u f i n d e n . Spitzmäuse (Soricidae) k o m m e n n u r vereinzelt u n d keines wegs i h r e n mengenmässigen Verhältnissen entsprechend v o r . So haben die Gewölluntersuchungen der W a l d o h r e u l e selten so einen kleinsäugerfaunistischen W e r t wie der der v o r h e r soeben erwähnten A r t e n , besonders aber die Schleiereule (SCHMIDT, 1 9 7 3 ) . D i e aus Waldohreulengewöllen erhaltene D a ten k a n n m a n aber w o h l für die P o p u l a t i o n s d y n a m i k verschiedener K l e i n säuger, v o r a l l e m für die jahreszeitlichen Änderungen des Bestandes der F e l d maus, brauchen ( Z I M M E R M A N N , 1 9 6 3 ) . E b e n deswegen scheint es m i r als u n zweckmässig so eine ausführliche A u f t e i l u n g durchzuführen, die i c h bei einer ähnlichen A r b e i t über die Ernährung der Schleiereule verwendet habe (SCHMIDT, 1 9 7 3 ) .
Die W a l d o h r e u l e k o m m t i n E u r o p a , die ganz n o r d l i c h e n Teile ausgenom men, p r a k t i s c h überall v o r . T r o t z d e m fehlen Gewölluntersuchungen aus den meisten T e i l e n Süd-Europas. Dagegen k e n n e n w i r zahlreiche u n d grundlegen de A r b e i t e n aus M i t t e l - , W e s t - u n d N o r d - E u r o p a . V o n diesen habe i c h v o r a l l e m die neueren benutzt. D a aber aus d e m westlichen E u r o p a eben die grössten A r b e i t e n (SKOVGAARD, 1 9 2 0 ; T I N B E R G E N , 1 9 3 3 ) schon v o r mehreren J a h r zehnten p u b l i z i e r t waren, zog i c h natürlich a u c h diese i n B e t r a c h t u n d fügte sie i n die entsprechende T a b e l l e ein. W a s übrigens die bezügliche L i t e r a t u r anbelangt, habe i c h eine Vollständigkeit keineswegs z u m Ziele gesetzt. D i e L i t e r a t u r ist nähmlich so weit zerstreut, dass eine genaue u n d k o m p l e t e Z u s a m m e n s t e l l u n g heute schon p r a k t i s c h unmöglich ist. M e i n Z i e l war, d u r c h grössere u n d möglichts nicht alte Gewöllstudien ein z i e m l i c h genaues B i l d über die Ernährung der W a l d o h r e u l e i n verschiedenen T e i l e n E u r o p a s z u be k o m m e n . D e m e n t s p r e c h e n d habe i c h die T a b e l l e n aus der m i r z u r Verfügung stehenden L i t e r a t u r zusammengestellt. D i e Ergebnisse aus U n g a r n w u r d e n zum T e i l v o n veröffentlichten z u m T e i l auch v o n u n p u b l i z i e r t e n M a t e r i a l entnommen. Wegen d r u c k t e c h n i s c h e n S c h w i e r i g k e i t e n der Z u s a m m e n s t e l l u n g einheit221
licher Grosstabellen, aber a u c h wegen der E r z i e l u n g eines besseren Überbukkes, habe i c h die T a b e l l e n vereinzelt u n d n a c h d e m betreffenden T e x t - T e i l beigefügt. D i e a u f den T a b e l l e n gegebenen prozentuellen W e r t e der einzelnen Kleinsäuger gelten für das ganze Säugermaterial (ohne Vögel). D a s V o g e l m a t e r i a l behandele i c h , d a eine genaue A r t b e s t i m m u n g i n vielen Fällen fehlte, nur zusammengezogen. D i e einzige A u s n a h m e bildete der H a u s s p e r l i n g , den ich als l a n d w i r t s c h a f t l i c h wichtiger Schädling überall hervorgehoben habe. D i e ganz unbedeutende R e p t i l i e n - u n d A m p h i b i e n n a h r u n g habe i c h ausser A c h l gelassen. I. Die Britischen Inseln (Tab. 11.) Tabelle 11 Die Britischen Beutetier-Ar1 Sorex araneus Sorex minutus Oryetolagus cuniculus ('lethrionomys glareolus Microtus agrestis Apodemus sj). Mus musculus Hat tus sp. Passer i lomest icus Übrige Vögel (auch Aves sp.)
Inseln
1
(1) 2 —
10
955 79 56 1
57
Säuger insgesamt Vögel insgesamt
-
65 154 382 1 4 28 tili
3
9 1 2 10 34 2 1 — ?
!)
s
%
9 18 2 75 188 1339 81 60
0,5 1,0 0,1 4,2 10,0 75,6 4,6 3,4
28 1 32 1772 160
91,8 8,2
1: N O - I r l a n d (Fairley, 1967) 2: S-Lancashire (South, 1966) 3: [nverness-shire (Woolner und Triggs, 1968)
A u f der B r i t i s c h e n Inseln fehlt die F e l d m a u s , die in B u r o p a p r a k t i s c h über all die H a u p t n a h r u n g der W a l d o h r e u l e bildet. Dementsprechend d o m i n i e r e n in der N a h r u n g der E u l e n die E c h t e n Mäuse, vor allem die H a u s m a u s ( A b b . 48.). I m nordöstlichen I r l a n d z u m Beispiel, wo alle Wühlmäuse fehlen, bildete allein die W a l d m a u s 8 6 , 8 % der Säugernahrung ( F A I R X E Y , 1967). A u c h einen relativ hohen W e r l repräsentieren a u f den Beutelisten die R a t t e n u n d die Hausmaus. (Jegenüber Irland vermindert sieh die Z a h l der Waldmäuse a u f den eng lischen Inseln wesentlich (57,1 % der Säugerbeute), daneben erscheinen schon i n der N a h r u n g die dort heimische E r d m a u s und Rötelmaus (28,0 bez. 1 1 , 2 % des Säugermaterials). Die Z a h l der R a t t e n u n d Hausmäuse als Beutetiere geht, vor allein wegen des reichlichen Nahrungsangebotes a u f ein M i n i m u m zurück. Im \ ogelmaterial befinden sieh hauptsächlich verschiedene F i n k e n v o g e l , daneben auch Feldlerchen, Star und A m s e l . I n d e n .Materialien X r . 1 und X r . :i (Tab. 14) fehlt leider eine nähere B e s t i m m u n g der Vogelbeute. 222
Tabelle ló Die Insel Amrum Schnurre und März Beutetier-Art T a l p a europaea Oryctolagus cuniculus j u \ . A r v i c o l a terrestris .Microtus arvalis Microtus agrestis Micromys minut us Apodemus sylvaticus Mus musculus Muridae sp. Passer domesticus Übrige Vögel (auch A v e s sp.) Säuger insgesamt Vögel insgesamt
(II) (1963) S 1 25 1072 7 1 1 644 25 10
j
% 0,1 1,4
60,0 0,4 0,1 0,1 36,0 1,4 0,5
83 500
14,2 85,8
1786 583
75,6 24,4
N a c h dem gesagten können w i r feststellen, dass a u f der B r i t i s c h e n Inseln die W a l d o h r e u l e n sich v o r a l l e m v o n W a l d mäusen ernähren, neben dieser Gruppe spielt n u r die F e l d m a u s eine bedeutendere R o l l e (über 10%).
II. D i e Insel A m r u m (Tab. 15.) Obzwar von dieser Insel schon eine R e i h e v o n Gewölluntersuchungen der W a l d o h r e u l e be kannt sind (KUMMER LOEVE 1952,
und 1953,
SCHNURRE
REMMERT, 1954,
und
1955;
MÄRZ,
1 9 6 2 ) schien es m i r als zweckmässig zu sein, die Z u s a m m e n s e t z u n g der N a h r u n g n u r d u r c h das letzte, zwischen 1 9 5 8 u n d 1 9 6 3 gesammelte grosse M a t e r i a (Schnurre 1 9 6 3 ) z u s c h i l d e r n . D i e Kleinsäuger-fauna dieser N o r d f r i s i s c h e r Insel weicht v o n den westeuropäischen — besonders was ihre q u a n t i t a t i v e n V e r hältnisse anbelangt — stark ab, so dass es als l o h n e n d erschien, sie gesondert zu behandeln. A u f der Insel fehlen die R a t t e n v o l l k o m m e n , F e l d m a u s u n d E r d m a u s k o m m e n n u r ganz s p o ra d i sc h v o r . S t a r k verbreitet ist dagegen die Schermaus, die als Schädling auch in ornithologischer H i n s i c h t wesentlich i n Betracht k o m m t ( S C H N U R R E u n d M Ä R Z , 1 9 6 3 ) . D e m e n t s p r e c h e n d ist i n den Gewöllen der W a l d o h r e u l e n i n grosser A n z a h l eben die Schermaus v e r t r e t e n ( 6 0 , 0 % ) . A n zweiter Stelle, a u c h mit z i e m l i c h hoher P r o z e n t z a h l , steht die W a l d m a u s . D i e übrigen Kleinsäuger spielen n u r eine ganz geringe R o l l e . U n ter anderen weisen a u c h diese D a t e n d a r a u f hin, dass die prozentuellen W e r t e •der sich i n den Waldohreulengewöllen befindenden K l e i n n a g e r die möglicht s reale mengenmässige Verhältnisse wiedergeben ( A b b . 4 9 . u n d 5 0 . ) . A u s d e m besonders artenreichen V o g e l m a t o r i a l (mindestens können w i r folgende G r u p p e n aufstellen:
34 Arten)
F i n k e n a r t i g e n Vögel 2 1 8 St. 3 7 , 4 % . Insektenfresser 3 2 3 St. 5 5 , 4 % . VVasservögel u n d näher nicht b e s t i m m t e A r t e n 4 2 St. 7 , 2 % . Die artliche Z u s a m m e n s e t z u n g des Vogelmaterials steht ohne Zweifel mit d e m starken Z u g entlang des Meeresufers u n d dessen Nähe i n Z u s a m m e n h a n g wo unter anderem z u m Beispiel die in den Gewöllen auch ohnehin häufigen Goldhännchen in besonders grosser A n z a h l v o r k a m e n . D e r H a u s s p e r l i n g war daneben nur mit 1 4 , 2 % vertreten. 224
10%
repräsentierten
A b b i l d u n g 50. Die prozentuale Verteilung der Echte Mäuse, die in der Nahrung
der Waldohreule einander gegenüber mit mehr als
Tabelle 16 Westeuropa Beutetier-Art Sorex araneus Clethrionomys glareolus Microtus oeconomus Microtus arvalis Microtus agrestis Micromys minutus A p o d e m u s sp. M u s musculus R a t t u s sp. Passer domesticus Übrige Vögel (auch A v e s sp.) Weitere
1 215 65
-
24G1 1942 211 3211 271 8 168 653
(III) 2
3 ?
224 2 094 10 280
4
269 237
-
12 7 396 180 224
11 486 1 668 497 3 322 12 192
1 516 1 763
701
-
v
5
331 43 13 42 13 3 V
122
S
%
489 526 2 094 24 558 3 653 733 13 971 476 427
1,0 1,1 4,4 51,6 7,7 1,5 29,3 1,0 0,9
1 6S4 3 239
Arten:
1: 3 T a l p a eumpaea, 174 Sorex minutus, 5 N e o m y s fodiens 2 : 5 T a l p a europaea, 215 Sorex sp., 5 N e o m y s fodiens, 4 ( ' r o r i d m a russula, 4 C h i r o p t e r a sp., 9 Oryctolagus cuniculus, 1 Seiurus vulgaris 3: 46 T a l p a europaea, 31 Sorex m i n u t u s , 7 N e o m y s fodiens, 177 A r v i e o l a terrestris, 1 Mustela nivalis 4: 5 Sorex araneus, 7 F i t y m y s subterraneus 47 626 4 923
Säuger insgesamt Vögel insgesamt
90,6 9,4
1: Dänemark (Skovgaard, 1920) 2: Niederlande (Tinbergen, 1933) 3: Schleswig-Holstein (Reise, 1972) 4: Belgien (Van der Straten, 1972)
III. Westeuropa (Tab. 16) D a s K l i m a des a t l a n t i s c h e n Westeuropas weicht v o n den mitteleuropäi schen w e s e n t l i c h ab, u n d a u c h die mengenmässige V e r t e i l u n g einiger K l e i n säuger s i n d verschieden. L e t z t e r e w u r d e n a u c h d u r c h die Gewölluntersuchungen der Schleiereule bestätigt (SCHMIDT, 1 9 7 3 ) . Betreffend der W a l d o h r e u l e standen m i r ältere so wie auch neuere A n g a b e n z u r Verfügung. I n d e m reichen holländischen M a t e r i a l v o n T I N B E R G E N ( 1 9 3 3 ) w a r die F e l d m a u s a m zahlreichesten vertreten ( 4 3 , 0 % der Säugerbeute), a u f der zweite Stelle s t a n d a u c h m i t einem hohen W e r t die W a l d m a u s ( 3 1 , 2 % der SäUGER) (siehe i n : T I N B E R G E N , 1 9 3 3 T a b . 1 4 ) . In dem M a t e r i a l aus Dä n e m a r k (SKOVGAARD, 1 9 2 0 ) d o m i n i e r t e die W a l d m a u s . F e l d - u n d E r d m a u s m i t fast gleich grosse W e r t ( 2 8 , 6 % bez. 2 2 , 6 % der Säugerbeute), u n d sie neh men d a d u r c h die zweite u n d d r i t t e Stelle e i n . D a s dänische V o g e l m a t e r i a l ist ganz u n b e d e u t e n d , es beträgt 8 , 7 % der Gesamt beute. N e u e r d i n g s hatte R E I S E ( 1 9 7 2 ) die A n a l y s e eines grossen Gewöllmaterials aus S c h l e s w i g - H o l s t e i n veröffentlicht. Laut dieser Arbeit haben die W a l d o h r 15*
227
eulen dort drei wichtige Beutetiere: die Feldmaus, die Waldmaus und die Erdmaus. A n h l i c h e Ergebnisse veröffentlichte V a n der S T R A T E N (1972) aus Belgien mit dem Unterschied, dass der Vogelanteil bei ihm relativ gross war und er gleich nach der sich auf der ersten Stelle befindenden Feldmaus folgte. Man muss aber hier auch bemerken, dass dieses letzte Material wesentlich kleiner als die oben erwähnten ist (Tab. 16), so können die prozentuellen Werte als weniger reel betrachtet werden.
IV. Mitteleuropa (westlicher Teil) (Tab. 17.) Aus dem westlichen Mitteleuropa sind mehrere grössere Gewöllanalysen bekannt (Tab. 17). Auch unter diesem sind die in Berlin und in ihrer Tabelle 17 Mitteleuropa Beutetier-Art Talpa europaea Sorex araneus Sorex minutus Celthrionomys gla r<•< >Ius A r v i c o l a terrestris Microtus oeconomus Microtus arvalis Micro! us agrestis M i c r o m y s minutus Apodemus sp. Apodemus agrárius Mus musculus R a t t u s sp. 1 'asser i lomest icus Übrige Vögel (auch Aves sp.) Weitere
(westlicher Teil) (IV ) o
1
— 18 478 3 — 100 1 131 3 83 13 1 385 22 750 3258 — 798 265 7 3 688 363 31 21 13 13 ? 649
205 431
and.
S
-
3 68 10 31 17 6 1652 220 42 886 6 5 3
25 568 1 1 1 231 107 1 404 32 734 1 122 332 5 988 54 38 29
7 97
17 1229
229 2 406
3
4 19 1 68 4
-
5074 104 18 1051 17 12
% 0,1 1,3 0,3 0,5 0,3 3,3 76,5 2,6 0,8 14,0 0,1 0,1 0,1
Arte»:
1 : 2 Neomys sp., 5 Croeidura leucodon, 4 M y o t i s nattereri, 5 Lepus-Oryctölagus sp., 3 Mustela nivalis 3: 1 X e o m y s s p . , 1 L e p u s — O r y H o l a g u s s p . , 1 Muscardinus a\ ellanarius, 5 ('ricet us ericetus, 1 P i t y m y s subterraneus a n d . : 3 Croeidura russula, 2 M y o t i s nattereri, 4 Oryctolagus eunieulus, 9 P i t y m y s subi erraneus Säuger insgesamt Vögel insgesamt
42 789 2 635
94,2 5,8
1: Heliluiickc. Sinnt (bei Berlin) (Zimmermann, 1963) 2: Berlin, Tierpark (Busse, 1965, 1967) 3: Nordharz-Vorland (Ilaensel und Walther, 1966) Andere O r t e : Mmhegun« von Bonn (Niethammer, l'.löli), Berlin-Grunewald (Wendland, l'Jfw), «Wiltingen
(Heitkamp, 1967), Luxemburg (Husson, 1949) 22S
Tabelle 18 Mitteleuropa Beutetier-Art Sorex araneus Sorex m i n u t u s Crocidura suaveolens Crocidura leucodon Clethrionomys glareolus P i t y m y s subterraneus Microt us oceoiiomus Microtus arvalis Microtus agrestis Micromys minutus A p o d e m u s sp. A p o d e m u s agrárius M u s musculus Passer domesticus Übrige Vögel (atich A v e s sp.)
Weitere
(östlicher Teil) ( V) 2'
1 1 4 1 —
53 44
2853 1 1 187
3 1 79
9 22 71 41 34 435 (59 14 529 33 507 3 771 122 1 897 510 986
3
't
4 2 1 1
3 3945 1
178
—
_ 12
S
°/
40 6 162 9318 1 11 1046 43 31
155 36 73 42 128 485 234 30 645 35 529 5 182 165 1 931
/0 0,4 0,1 0,2 0,1 0,3 1,2 0,6 77,2 0,1 1,3 13,1 0,4 4,9
47 117
557 1 176
32,1 67,9
141 8 1
-
Arten:
1 : 1 Lepus — Oryctolagus sp. 2 : 1 N e o m y s sp., 2 Plecotus austriacus, 5 Lepus — Oryctolagus sp. 3 Muscardinus avellanarius, 2 Cricetus cricetus, 5 A r v i c o l a terrestris, 2 R a t t u s sp., 1 Mustella nivalis 3: 1 T a l p a europaea, 1 Oryctolagus cuniculus, 4 R a t t u s sp. 4: 10 T a l p a europaea, 3 M y o t i s daubentoni, 5 Lepus — Oryctolagus sp. Säuger insgesamt Vögel insgesamt 1: 'i: 3: 4:
39 686 1 733
95,8 4,2
Umgebung von Wien (Steiner, 1901) Ungarn (det.: E. Schmidt) Tschechoslowakei (Folk, 195G) Polen (Czarnecki, 1956)
U m g e b u n g gesammelten M a t e r i a l i e n die bedeutendsten. I n den N a h r u n g s l i s t e n d o m i n i e r t die F e l d m a u s . N u r bei Göttingen ( H E I T K A M P , 1 9 6 7 ) u n d i n L u x e m b u r g (HUSSON, 1 9 4 9 ) w a r die A p o d e m u s - G r u p p e i n den Gewöllen m i t grösserer A n z a h l v e r t r e t e n (hier ist aber die B e u t e t i e r z a h l d e m anderen gegenüber z i e m l i c h gering). D i e F e l d m a u s representierte i n d e m bei B e r l i n gesammelten G e wöllmaterialien i n n e r h a l b der Säugerbeute folgende M e n g e n : 5 5 , 3 % ( W E N D L A N D , 1 9 5 7 ) ; 7 6 , 5 % (ZIMMERMANN, 1 9 6 3 ) ; 8 8 , 2 % , ( B U S S E , 1 9 6 5 ) . D i e A p o d e m u s - G r u p p e w a r i n d e n obigen Reihenfolge m i t 2 4 , 6 , 9 , 8 u n d 1 2 , 4 % v e r t r e t e n . D i e N o r d i s c h e Wühlmaus k a m , wie bei der Schleiereule (SCHNURRE 1 9 6 7 ) , a u c h i n den Waldohreulengewöllen der U m g e b u n g v o n B e r l i n vor, ihre A n z a h l gegenüber der Säugerbeute war 4 , 0 % , also r e l a t i v h o c h . V o n übrigen Nagetieren k o n n t e n o c h die E r d m a u s i n z i e m l i c h grosser Z a h l 229
nachgewiesen werden (2,6% der Säugerbeute). I n geringer A n z a h l w u r d e n aber i n allen A u f s a m m l u n g e n folgende A r t e n gefunden: Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris, Micromys minutus; Pitymys subterraneus, Apodemus agrárius u n d Mus muscuhts dagenen w u r d e n n u r ausnahmsweise aus den G e wöllen b e s t i m m t . E b e n f a l l s selten waren, wie i m allgemeinen i n W a l d o h r e u lengewöllen, die Siutzmause, öfters k a m n o c h Sorex araneus v o r . D a s V o g e l m a t e r i a l ist, w e n n m a n die ganze B e u t e t i e r z a h l ansieht, z i e m l i c h gering (3,8%). D e r H a u s s p e r l i n g w a r i n grösster Z a h l vertreten. I n einigen Fällen w a r die D e t e r m i a n t i o n der Vogelbeute leider n i c h t angegeben.
V. Mitteleuropa (östlicher Teil) (Tab. 18) A u s d e m östlichen M i t t e l e u r o p a , a n erster Stelle aus U n g a r n u n d aus P o l e n , standen m i r ebenfalls grössere Gewölluntersuchungen z u r Verfügung. I n den N a h r u n g s l i s t e n der E u l e n d o m i n i e r t e n die Nager, v o r a l l e m die F e l d m a u s . R e l a t i v seltener w a r Microtus arvalis i n den i n U n g a r n gesammelten Gewöllen, dementsprechend w a r dort die Z a h l v o n Apodemus u n d Mus höher. D i e H a u s maus, wie a u c h bei der Schleiereule, v e r t r i t t i n U n g a r n a u c h i n der W a l d ohreulennahrung einen besonders grossen W e r t , hauptsächlich i n der Tiefebene ( A b b . 50) u n d hatte d a m i t die Realität der Ergebnisse der ebendort gesam m e l t e n Schleiereulen bestätigt (SCHMIDT, 1973). D i e A n g a b e n dieser B e u t e tiere zeigt Tabelle 19. D i e prozentuellen W e r t e stehen der ganzen Säugerbeute gegenüber.
Tabelle Ii) Die Verteilung einiger Kleinsäuger in verschiedenen Gebieten des östlichen aus Gewöllen der Waldohreule (Asio otus) Beutetier-Arl
Microtus arvalis A p o d e m u s sp. Mus musculus
Wiener Umge bung. %
oo, 3 5,6 0,1
Mitteleuropa,
Ungarn, %
CSSR, %
Polen, %
67,4 17,5 8,8
95,3
86,1 9,7 0,3
? Y
I m M a t e r i a l aus der Tschechoslowakei hat m a n die E c h t e n Mäuse nicht b e s t i m m t , so war auch eine A u s w e r t u n g der prozentuellen W e r t e nicht möglich. D i e Apodemus-M ux-Gru])ne w a r insgesamt m i t 4,3% v o r h a n d e n . Was die übrigen A r t e n betriff't, Clethrionomysglareolus wurde i n jeder S a m m l u n g gefunden. Pitymys subterraneus konnte besonders i n U n g a r n i n ver hältnismässig grosser Z a h l nachgewiesen werden. Spitzmäuse, ähnlich z u an deren Gebieten E u r o p a s , bildeten auch hier einen unwesentlichen T e i l der Gesamt nahrung. Die V o g e l n a h r u n g war die weitaus reicheste in U n g a r n , der H a u s s p e r l i n g war in diesem Material mit 34,5% vertreten. 230
Tabelle 20 Skandinavien Beutetier-Art
Sorex araneus Sorex minutus Clethrionomys rufocanus Clethrionomys glareolus A r v i c o l a terrestris Microtus oeconomus M i c r o t u s arvalis M i c r o t u s agrestis M i c r o m y s minutus A p o d e m u s sp. M u s musculus R a t t u s sp. Passer domesticus Übrige Vögel (auch A v e s sp.)
und Finnland 1
o
21 —
29 1
1 — 26 176
51 — — 406 290 23
-
-
3 1 1
1
(VI)
—
19 2
3
4
27 10 — 15 11 —
17 5 — 15 1
—
1332 — 1122 72 40
10
5
—
— 982
-
793 24 8
?
?
33
18
S
91 18 153 414 275 424 — 1467 — 434 6 9
185 34 153 495 288 424 432 4247 23 2352 122 60
89
151
%
2,1 0,4 1,7 5,6 3,2 4,8 4,9 47,9 0,3 26,5 1,4 0,7
Weiten: Artt n: 3 : 3 N e o m y s sp., 2 Sciurus vulgaris 4 : 2 T a l p a europaea 5 : 1 N e o m y s sp., 1 Lepus timidus, 49 L e m m u s lemmus Säuger insgesamt Vögel insgesamt
8873 151
98,3 1,7
1: SW-Finnland (Soikkeli, 1964) '2: Ilmajoki, Finnland (Sulkava, 1965) 3: Schweden (Lundin, 1960) 4: S-Schweden (Gerrel, 1968) 5: Norwegen (Hagen, 1965)
V I . Skandinavien und Finnland (Tab. 20) I n S k a n d i n a v i e n u n d i n F i n n l a n d ist i n den mengenmässigen Verhältnissen v o n Microtus arvalis u n d Microtus agrestis zugunsten des letzteren eine starke V e r s c h i e b u n g festzustellen. D a s ist eine natürliche F o l g e der V e r b r e i t u n g s v e r hältnisse beider Wühlmäuse, v o n denen die E r d m a u s v i e l mehr n o r d w e s t l i c h — nördlich h e i m i s c h ist. I n d e m finnischen M a t e r i a l waren die beiden A r t e n n o c h mit einer p r a k t i s c h gleichen A n z a h l vertreten (Microtus arvalis 4 8 , 1 % ; Microtus agrestis 51,9%), aber i n den aus Schweden u n d N o r w e g e n s t a m m e n d e n Gewöllen fehlt Microtus arvalis schon v o l l k o m m e n . I h r P l a t z besitzt z u m T e i l die E r d m a u s , aber a u c h A p o d e m u s ist i n den Gewöllen z i e m l i c h stark v e r t r e t e n ( T a b . 21). A l s charakteristische nördliche A r t e n erschienen i n die N a h r u n g s l i s t e n Lepus tin/ idus, Lemmus lemmus, u n d Clethrionomys rufocanus. 231
Tabelle 21 Bulgarien
und Rumänien (
Beutetier-Art
1
—
Croeidura suaveolens Croeidura leueodon Croeidura sp. Mesocricetus auratus Cricetus cricetus P i t y m y s subterraneus Microtus arvalis Apodemus sp. Mus musculus R a t t u s norvegicus
3403 4286 498 126 139 451
968 1602
-
Passer domesticus Übrige Vögel (auch A v e s sp.)
9
167 61 78 373 77 154 7125 7029 7632 51
737 90 11
VII) 3
S
—
j
%
7573 6978 6355 —
167 61 1 478 1 155 88 154 18 101 18 293 14 485 177
0,3 0,1 2,7 2,1 0,1 0,3 33,1 31,6 26,5 0,3
479 1 156
1 586 3 209
33,0 67,0
-
663 692
-
-
Weitere Arten: 1: 11 T a l p a europaea, 70 N e o m y s fodiens, 4 Citellus citellus, 30 Glis glis, 3 Muscardinus avellanarius, 1 Cricetulus migratorius, 12 A r v i c o l a terrestris 2: 7 T a l p a europaea, 6 Sorex araneus, 8 Sorex minutus, 4 Neomys sp., 7 Lepus europaeus, 2 Citellus citellus, 6 Sicista subtilis, 5 Spalax leueodon, 7 Cricetulus migratorius, 5 Clethrionomys glareolus, 34 A r v i c o l a terrestris, 2 Microtus agrestis, 11 Microtidae sp., 4 M i c r o m y s minutus, 67 Apodemus agrárius, 124 M u r i d ae sp., 33 R o d e n t i a sp., 5 Mustehl ni\ alis 3: 3 Sorex araneus, 13 Lepus europaeus, 1 Citellus citellus, 3 Sicista subtilis, 34 Spalax leueodon, 1 Mustela sp. Säuger insgesamt Vögel insgesamt
54 682
91,9
4 795
8,1
1; Bulgarien (Simeonov, 1964, 1966) 2: Rumänien (Catuneanu et all., 1970) 3: Rumänien, Valul-lui-Traian (Schnapp, 1971)
VII. Bulgarien und Rumänien (Tab.
21)
A u s B u l g a r i e n u n d Rumänien, welches G e b i e t , Siebenbürgen a u s g e n o m m e n , schon a u f dem B a l k a n liegt, s t a n d e n m i r grosse u n d v o n v i e l e n O r t e n s t a m menden Gewöllmaterialien zur Verfügung. W a s das M a t e r i a l besonders k e n n zeichnet, ist die grosse Z a h l der E c h t e n Mäuse i n den Gewöllen. D i e G e s a m t menge v o n Apodemus und .1///* ist weitaus grösser als die Z a h l der Wühlmäuse ( A b b . 47). I n O s t - B u l g a r i e n bei der S t a d t T o l b u c h i n z u m B e i s p i e l w a r e n 3949 Apodemus gegenüber 2382 Microtus arvalis b e s t i m m t (SIMEONOV, 1966). I m rumänischer M a t e r i a l war besonders die H a u s m a u s i n grosser Z a h l v e r t r e t e n (Tab. 23), u n d bei Catuneanu et. a l l (1970) hatte sich die erste Stelle der Säu gerbeute e i n g e n o m m e n . V o n den Spitzmäusen ist Croeidura relativ häufig, besonders i n B u l g a r i e n . 232
Für die andere Gebiete Europas sind i n den Ge wöllen Mesocricetus auratus, Cr icetulus migratorius u n d Spalax leucodon neue Arten. I n der V o g e l n a h r u n g ist die Z a h l der H a u s s p e r linge der ganzen B e u t e menge gegenüber n i e d r i ger als i m östlichen M i t t e l europa, aber d o c h bedeu t e n d . W e n n m a n die ein zelnen A r t e n betrachtet lallt die ungewöhnlich hohe Z a h l der F e l d s p e r linge auf. Bei dem S c h w a r z e n Meer, i n der Nähe v o n T o l b u c h i n , ist ihre Z a h l z u m Beispiel e t w a doppelt so hoch, wie die der Haussperlinge (SIMEONOV,
1966).
Von
demselben M a t e r i a l ist n o c h das V o r k o m m e n von 5 E x e m p l a r e n v o n Parus lugubris z u erwäh nen.
Tabelle 22 Die nördliche Ukraine (VIII)
(Pidoplitschka,
Beutetier-Art Sorex araneus C r o c i d u r a leucodon Cricetulus migratorius Clethrionomys glareolus P i t y m y s subterraneus Microtus oeconomus Microtus arvalis M i c r o m y s minutus Apodemus sp. Apodemus agrárius Mus musculus Passer domesticus A v e s sp. Weitere
S
1937) %
4
0,1
4
0,1
37 22
o,t;
9
0,2
0,4
20
0,3
5547
94,4
7
0,1 2,7 0,3
157 15 52
0,9
7
36,8
12
63,2
Arten:
1 N e o m y s fodiens, 1 Neomys anomalus, t Crocidura suaveolens Säuger insgesamt Vögel insgesamt
5877
99,7
19
0,3
VIII. Die nördliche Ukraine (Tab. 22) Aus
diesem grossen G e b i e t benutze i c h die A r b e i t v o n PIDOPLITSCHKA dessen A n g a b e n die T a b e l l e 2 2 . vereinigt. I n den Gewöllen d o m i n i e r t die F e l d m a u s ( 9 4 , 4 % der Säuger), andere A r t e n k o m m e n i n den N a h r u n g s listen n u r vereinzelt v o r . E s ist interessant, dass i n d e m ebenfalls aus der nörd l i c h e n U k r a i n e s t a m m e n d e n Schleiereulengewöllen (PIDOPLITSCHKA, 1 9 3 7 ) die H a u s m a u s m i t einer recht hohen A n z a h l ( 3 3 , 9 % ) v e r t r e t e n ist, bei der W a l d o h r e u l e erreichte sie n u r 0 , 9 % . G a n z unbedeutend ist die Vogelbeute, 0 . 3 % des G e s a m t m a t e r i a l s . (1937),
Zusammenfassung M i t H i l f e der L i t e r a t u r u n d eigenen U n t e r s u c h u n g e n wurde eine k u r z e U b e r b l i c k über die N a h r u n g der W a l d o h r e u l e i n verschiedenen T e i l e n E u r o p a s gegeben. M i t der Schleiereule vergleichend ist die N a h r u n g der W a l d o h r e u l e viel weniger abwechslungsreich u n d enthielt v o r a l l e m verschiedene K l e i n n a ger. Diese erbeutet sie ihren mengenmässigen Verhältnissen entsprechend u n d so d o m i n i e r t i n den Gewöllen i n d e n meisten T e i l e n E u r o p a s die F e l d m a u s . 233
In Gebieten, wo Microtus arvalis nicht heimisch ist, oder nur in beschränkter Zahl lebt, ergänzen ihren Platz auf der Nahrungsliste andere, in grösseren Men gen vorkommende Kleinnager. So dominierten in der Nahrung auf die Insel Amrum die Schermaus, auf den Britischen Inseln die Waldmaus und in Skan dinavien die Erdmaus. A u f dem Balkan erhöht sich die Zahl der Echten Mäu se wesentlich und neben den Britischen Inseln dominieren diese nur hier in der Nahrung der Waldohreule der Feldmaus gegenüber. Die Zahl der Soriciden ist in den Gewöllen ziemlich gering und dem Nagern gegenüber praktisch unbedeutend. Doch auch aus diesem kleinen Material kamen die tiergeographische Unterschiede klar hervor. In West-Europa, aber auch in der westlichen Mitteleuropa, dominierte die Waldspitzmaus in den Gewöllen, in der östlichen Teil von Mitteleuropa war schon das Verhältnis Sorex — Croeidura fast das gleiche und aus dem Balkan wurden nur Crociduren aus den Gewöllen bestimmt. Die Vogelnahrung ist im allgemeinen ziemlich gering, sie bleibt, die Insel Amrum ausgenommen, unter 10% der Gesamtbeute (siehe die Tabellen).
Irodalom — Literatur Busse, H. (1965): D e r strenge Winter 1962/63 und seine A u s w i r k u n g e n auf V o r k o m m e n und Ernährung der Waldohreulen (Asio otus L . ) i m Berliner R a u m . Beitr. Vogelk. 10. 4 3 3 - 4 4 0 . p . Busse, H. (1967): E i n e kleine Waldohereulenansammlung (Asio otus L . ) i m Tierpark B e r l i n und ihre Ernährung i m Winter 1964/1965. Beitr. Vogelk. 12. 3 6 7 - 3 6 9 . p . •Gatueanu, I. —Hamar, M,— Theiss, F. — Korodi — Gál, J'. — Manolachc, L. (1970): Importanta economicä a eiufului de pädure (Asio otus otus L . ) in l u p t a i n p o t r i v a däunatorilor agricoli. A n . I C P P 6. 4 3 4 - 4 4 5 . p . •Czamecki, Z. (1956): Obserwaeje nad biológia sowy uszatej (Asio otus otus L . ) . P o z n . T o w . Przyjaeial N a u k . 18. 3 - 4 1 . p . Fairley, J. S. (1967): F o o d of Long-eared O w l i n north-east Ireland. B r i t . B i r d s . 60. 130 — 135. p . Folie, Ő. (1956): Beitrag zur Bionomie der Waldohreule (Asio otus L . ) . Zool. L i s t y 5. 19. 271 - 2 8 0 . p . Gerrel, R. (1968): The food of the Long-eared O w l (Asio otus) i n Scania. Vár Vagelvärld. 27. 1 9 3 - 1 9 5 . p . Haenxel, J'. - Walt her, H. J. (1966): Beitrag z u r Ernährung der E u l e n i m N o r d h a r z Vorland unter besonderer Berücksichtigung der Insektennahrung. Beitr. Vogelk. 11. 345 - 358. p . Hagen, Y. (1965): The food, population fluetuations a n d eeology of the Long-eared O w l (Asio otus L . ) i n N o r w a y . M e d d . Statens viltunders. 2. 1 —43. p . Heitkamp, U. (1967): Z u r Ernährungsökolgie der Waldohreule (Asio otus). O r n . M i t t . 19. 1 3 9 - 1 4 3 . p . Husson, A. M. (1949): Gewölle-Analysen u n d die Verbreitung der Kleinsäuger v o n L u x e m b u r g . B u l l . L . L . P . O . 29. 1 8 7 - 190. p . Kumerloeve, H.— Remitiert, H. ( 1 9 5 2 - 1 9 5 5 ) : Nahrungsökologische Befunde a n A m r u m e r Waldohreulen. O r n . M i t t . 4. 1 6 9 - 172. p . ; 5. 4 8 - 5 0 . p . ; 6. 1 6 5 - 1 6 7 . p . ; 7. 155. p . Lundin, A. (1960): E n undersoking a v honugglans (Asio otus) föda. Vär Vagelvärld. 19. 4 3 - 5 0 . p. Niethammer, J. (1956): Analyse v o n Eulengewollen aus der Bonner Umgebung. Decheniana 109. 1 2 8 - 1 2 9 . p . Pidoplüschka, J.G. (1937): Ergebnisse der Gewölluntersuchungen i n den J a h r e n 1 9 2 4 1935. Veröff. Inst. Zool. B i o l . A c a d . U k r a i n e . 19. 1 0 1 - 1 7 0 . p . Reise, D. (1972): Untersuchungen zur Populationsdynamik einiger Kleinsäuger unter besonderer Berücksichtigung der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas (1779). Z . f. Säugetierk. 37. 65 — 97. p . Schmidt, E. (1968): Einiges über das Vertilgen v o n Feldmäusen durch die überwintern den Waldohreulen i n U n g a r n . A q u i l a . 75. 259 — 271. p . 23 l
Schmidt, E. (1973): Die N a h r u n g der Schleiereule i n E u r o p a . — Z . f. angew. Zool. GO. 4 3 - 7 0 . p. Schnapp, B. (1971): N e w data concerning the V a l u l - l u i - T r a l a u m i c r o m a m m a l and b i r d fauna i n the winters of 1957/1958 — 1961/1962, according to Asio otus L . pellets. — T r a v . M u s . E i s t . N a t . „ G r . A n t i p a " 11. 4 9 5 - 5 1 0 . p . Schnurre, O. (1967): Ernährungsbiologisehe Studien an Schleiereulen ( T v t o alba) i m B e r l i ner R a u m . - M i l u . 2. 3 2 2 - 3 3 1 . p . Schnurre, O. — März, B. (1962): Beiträge zur Ernährungsbiologie der A m r u m e r Waldohr eulen, sowie zur Kleinsäugerfauna der Nordfriesischen Inseln. O r n . M i t t . 14. 11 — 13. p. Schnurre, O. —März, B. (1963): Z u r Ernährungsbiologie der A m r u m e r Waldohreulen. Beitr. N a t u r k . Niedersacksens. 16. 69 — 74. p . Simeonov, S. (1964): U b e r die N a h r u n g der Waldohreule (Asio otus L . ) i n einigen Gebie ten Bulgariens. A n n . U n i v . Sofia. B i o l . Zool. 57. 107 — 116. p . Simeonov, S. (1966): Forschungen über die W i n t e r n a h r u n g der Waldohreule (Asio otus L . ) i n N o r d - B u l g a r i e n . F r a g m . B a l c a n i c a M u s . M a c e d . Sei. N a t . 5. 169 — 175. p . Skovgaard, P. (1920): G y l p af jvdske Skovhornugler (Otus vulgaris). Danske F l u g e . 1. 3 3 - 4 2 . p. Soikkeli, M. (1964): Über das Überwintern u n d die N a h r u n g der Waldohreule (Asio otus) in Südwestfinnland 1962/63. O r n . F e n n . 41. 3 7 - 4 0 . p . South, B. (1966): F o o d of Long-eared Owls i n south Lancashire. B r i t . B i r d s . 59. 493 — 497. p . Steiner, H. (1961): Beiträge zur Nahrungsökologie v o n E u l e n der Wiener U m g e b u n g . E g r e t t a . 4. 1 - 19. p. Straten, E. (1972): H e t braakballenonderzoek en de verspreiding van de kleine zoogdieren i n Belgié. T i j d s c h r . Belg. N a t . V e r . B i o l . 18. 1 1 4 - 1 2 0 . p . Sulkava, P. (1965): V o r k o m m e n u n d N a h r u n g der Waldohreule, Asio otus ( L . ) , i n I l m a j o k i ( E P ) i n den J a h r e n 1 9 5 5 - 1963. A q u i l o , Ser. Zool. 2. 4 1 - 4 7 . p . Tinbergen, N. (1933): D i e ernährungsökologische Beziehungen zwischen Asio otus otus L . und i h r e n Beutetieren, insbesondere den M i c r o t u s - A r t e n . E c o l . Monographs. 3. 443 — 492. p. Wendland, V. (1957): Aufzeichnungen über Brutbiologie u n d V e r h a l t e n der Waldohreule (Asio otus). J o u r n . O r n . 98. 241 - 2 6 1 . p . Wollner, B. D. — Triggs, G. S. (1969): F o o d of the Long-eared O w l i n Inverness-shire. B i r d S t u d y . 15. 1 6 4 - 1 6 6 . p . Zimmermann, K. (1963): Kleinsäuger i n der Beute von Waldohreulen bei B e r l i n . B e i t r . Vogelk. 9. 59 - 6 8 . p.
Az
erdei fülesbagoly ( A s i o otus) táplálkozása E u r ó p á b a n
Schmidt
Egon
A z erdei fülesbagoly táplálkozását Európában sokan és nagy anyagok alapján vizsgál ták (1. a 14 — 22. táblázatokat). A gyűjtések természetesen elsősorban az ősztől tavaszig tartó telelési idényből valók, a m i k o r a gyülekezőhelyeken a baglyok többnyire nagyobb számban vannak jelen, és így a köpetek gyűjtése viszonylag rövid idő alatt nagy m e n n y i ségben is lehetséges. A z erdei fülesbagoly zsákmánylistái távolról sem o l y a n változatosak, m i n t a gyöngy- vagy a macskabagolyé. Táplálékában többnyire a pocokfélék (Microtidae) dominálnak, helyenként egyes egérfélék (Muridae) is nagyobb számban képviseltek. Cickányok (Soricidae) csak elvétve, de semmi esetre sem tényleges mennyiségi viszonyaik nak megfelelően, fordulnak elő a köpetekben. í g y az erdei fülesbagollyal kapcsolatos táp lálékvizsgálatoknak ritkán v a n o l y a n kisemlős-faunisztikai értéke, m i n t az előbb említett bagolyfajok esetében, nagyon jól hasznosíthatók viszont a mezeipocok-populációk menynyiségi változásait illetően ( Z I M M E R M A N N , 1963). Éppen ezért nem látszott érdemesnek a következőkben o l y a n részletes területi felosztást a l k a l m a z n i , m i n t ahogy azt a gyöngy bagolynál t e t t e m ( S C H M I D T , 1973). A z erdei fülesbagoly Európában a legészakibb részeket kivéve mindenütt előfordul. E n n e k ellenére a vele kapcsolatos táplálékvizsgálatok Dél-Európa nagy részén szinte tel jesen hiányoznak. Igen sok feldolgozott a n y a g szerepel viszont az irodalomban Közép-, N y u g a t - és Észak-Európából, melyek közül munkámhoz főképpen az újabbakat használ t a m fel. T e k i n t v e azonban, hogy például Nyugat-Európából elsősorban korábbi nagy
235
összefoglalók ismertek ( S K O V G A A R D , 1920, T I N B E R G E N , 19311) a feldolgozás során ezekre is támaszkodnom kellett. A z irodalom vonatkozásában egyébként n e m törekedtem, de nem is törekedhettem teljességre, hiszen az a n n y i r a szétszórt, hogy hiánytalan össze gyűjtése m a már szinte lehetetlen. Célom a m u n k a során inkább az volt, hogy a nagyobb anyagokat feldolgozó, lehetőleg nem nagyon régi vizsgálatok alapján nyerjek megbízható képet az erdei fülesbagoly táplálkozását illetően Európa különböző tájain. E n n e k meg felelően válogattam össze a rendelkezésre álló i r o d a l m a t . A hazai anyagot a Madártani Intézet által gyűjtetett anyagminták feldolgozott, de eddig csak részben közölt eredményei képviselik. A z egységes táblázatokba való tömörítés technikai nehézségei m i a t t , de a jobb áttekint hetőség érdekében is, a z egyes részadatokat a megfelelő terület tágyalása után a d o m . A táblázatokon (lásd a német szöveget) az egyes emlősfajoknál megadott százalékszámok a teljes emlősanyagra v o n a t k o z t a t o t t értékek, melyekben a madárzsákmány nem szerepel. A madáranyagot, tekintve, hogy azt pontosan igen sok esetben nem határozták meg, összevonva tárgyalom. Egyedül a házi veréb képezett kivételt, melyet mint mezőgazda sági szempontból jelentős fajt, mindenütt kiemeltem. A z egészen jelentéktelen hüllőós kétéltűtápláléktól eltekintettem. I. A Krit-szigetek (14. táblázat) A Brit-szigeteken hiányzik a mezei pocok, m e l y Európában gyakorlatilag mindenütt az erdei fülesbagoly fő táplálékát jelenti. E n n e k megfelelően zsákmányállatai között döntő többségben az egérfólék, elsősorban az erdei egér szerepelnek (18. ábra). Írország ban például, ahol a pocokfólék teljesen hiányoznak, az erdei egér az emlősanyag 86,8 %-át adta ( F A I R L E Y , 1967). V i s z o n y l a g magas értékkel szerepelnek a zsákmánylistákon a pat kány (Rattus sp.) és a házi egér is. A z angol szigeten már jelentősen csökken az erdei egerek száma a köpetekben (az emlős anyag 57,1%-a), mellettük megjelenik az ott már honos csalitjáró pocok és az erdei pocok is (az emlősanyag 28,0, i l l . 11,2%-a). A háziegér- és patkányzsákmány, elsősorban a bőségesebb táplálékkínálat következtében, a m i n i m u m r a csökken. A madáranyagban főként különböző pintyfélék, ezenkívül mezei pacsirta, seregély és fekete rigó szerepelnek. A z 1. és 3. számú anyagokban (14. táblázat) a pontos faji meg határozás sajnos hiányzik. Végeredményben a Brit-szigeteken az erdei fülesbagoly táplálékának döntő többségét az Apodemus csoport adja, mellette csupán a csalit járó pocok szerepel nagyobb, 10%-on felüli mennyiségben. II. Amrum-szigete (14. táblázat) Bár Amrum-szigetéről már több, az erdei fülesbagoly táplálkozásával foglalkozó dol gozat jelent meg ( K U M E R E O E V E és R E M M E R T , 1952, 1953, 1954, 1955; S C H N U R R E és M Ä R Z , 1962), mégis célszerűbbnek látszott a zsákmányösszetételt csak a legutóbbi, 1958 — 1963 között gyűjtött, nagy a n y a g alapján b e m u t a t n i ( S C H N U R R E és M Ä R Z , 1963). A z Észak-Fríz-sziget apróemlős-faunája, elsősorban mennyiségi viszonyait tekintve, erősen eltér a Nyugat-Európaitól, ezért érdemesnek látszott különválasztva tárgyalni. A szigeten hiányoznak a patkányok, a mezei- és csalit járó pocok pedig csak egészen szór ványosan fordulnak elő. Rendkívül elterjedt viszont a vízi pocok, melynek kártételei madártani vonatkozásban is jelentkeznek ( S C H N U R R E és M Ä R Z , 1963). Ennek megfelelően az erdei fülesbaglyok táplálékában az Arvieola terreslris szerepeli a legnagyobb számban (60,0%), utána, szinten magas e r t e k k e l , az Apodnmis sglraticus következik. Egyéb emlősfajok csak egészen jelentéktelen szerepet játszanak, így többek között ezek az adatok is bizonyítják, hogy az erdei fülesbaglyok zsákmánylistáin szereplő százalékos rágcsáló értékek a tényleges mennyiségi arányokat tükrözik (49. és 50. ábra). A rendkívül fajgazdag (legalább 34 faj) madáranyagból a következő csoportosítást állíthatjuk f e l : Pint vl'elék: 218 db, 37,4% Rovarevők: 323 db, 55,4% Vízi fajok ( + A res sp.) 42 db, 7,2% A madárzsákmány faji összetétele kétségkívül a tengerparti és partközeli vonulással van szoros összefüggésben, ahol egyes fajok, így például a köpetekben is szokatlanul gyakori királykák, igen nagy példáin s/.ainban jelentkeznek. A házi veréb ugyanekkor mindössze 14,2%-kal képviselt.
236
III. Nyugat-Európa (16. táblázat) A z a t l a n t i Nyugat-Európa éghajlata lényegesen eltér a Közép-Európaitól, és attól több vonatkozásban állatföldrajzilag is különbözik. E z e k a kisemlősfaunát is érintő különbsé gek a gyöngybagoly táplálékkiértékelése során igen szembeszökően m u t a t k o z t a k ( S C H M I D T , 1973)/ A z erdei fülesbagoly táplálékvizsgálatai közül nyugat-európai vonatkozásban régebbi es újkeletű anyagok álltak rendelkezésemre. T I N B E R G E N (1933) Hollandiában gyűjtött gazdag anyagában a mezei pocok áll az első helyen (az emlőszsákmány 43,0%-a), az erdei egér ugyancsak magas értékkel (31,2%) ugyanott a második helyet foglalja el (1. T I N B E R G E N , 1933, 14. táblázat). A Dániából származó a n y a g b a n ( S K O V G A A R D , 1920) u g y a n a k k o r az erdei egér dominált, a mezei pocok és a csalitjáró pocok nagyjából azonos értékkel (az emlőszsákmány 28,(i i l l . 22,0 %-a) a második, illetve a h a r m a d i k helyre került. A dániai madáranyag jelentéktelen, a teljes zsákmánymennyiségnek csupán 7,8%-a. Újabban R E I S E (1972) közölt nagy vizsgálati anyagon nyugvó eredményeket Schles wig-Holsteinből, a h o l nevezett szerző a d a t a i szerint az erdei fülesbagolynak három kiemelt zsákmányállata v a n , mégpedig mennyiségi sorrendben: Microtus arvalis, Apodemus sp. és Microtus agrestis. Hasonló eredményekről ad hírt V A N D E R S T R A T E N (1972) Belgiumból is azzal a különbséggel, hogy a madáranyag ott viszonylag magas volt, és a mezei pocok után a második helyet foglalta el. M e g kell azonban i t t azt is jegyezni, hogy ez utóbbi anyag mennyiségileg n e m mérhető az előbb tárgyaltakkal ( I l i . táblázat), így százalékos értékei is csak kevésbé tekinthetők reálisnak. I V . Közép-Európa (nyugati rész) (17. táblázat) Közép-Európa n y u g a t i feléből az irodalomban több nagyobb, erdei fülesbagollyal kapcsolatos, köpetanalízis ismert. E z e k közül legjelentősebbek a Berlinben, i l l . B e r l i n környékén végzett gyűjtések. A tápláléklistákon uralkodó a mezei pocok, m e l y csupán Göttingen környékén ( H E I T K A M P , 1907) ós L u x e m b u r g b a n ( H U S S O N , 1949) került, kisebb ségbe az Apodemus csoporttal szemben, bár éppen ennél az anyagnál, annak csekélyebb v o l t a m i a t t , a százalékos eredmények nem tekinthetők teljesen reálisaknak. A Berlinben és környékén végzett gyűjtésekben a M icrotus arvalis az emlősanyagon belül a következő értékekkel volt képviselve: 55,3",, ( \ V K \ I > T , A N D , 1957), 88,2% ( B U S S E , 1965), 76,5% ( Z I M M E R M A N N ' . 1963). U g y a n e k k o r az Apodemus csoport lényegesen alacsonyabb, az előbbi sorrend szerint 24,6, 9,8, i l l . 12,4%-kal szerepelt. A patkányfejű pocok, m i n t a gyöngy bagoly esetében ( S C H N U R R E , 1967), szintén előkerült a B e r l i n környéki gyűjtésekből, de az emlőszsákmányhoz viszonyított százalékos értéke annál lényegesen magasabb volt (4,0%). Egyéb rágcsálók közül még a csalit járó pocok szerepelt viszonylag nagyobb szám ban (az emlőszsákmány 2,6%-a). Mennyiségükben jelentéktelenül, de v a l a m e n n y i gyűjtés ben előfordultak: Cletltriououeys glareolus, Arvicola terrestris, Micromys minutus. A földi pocok, a pirók egér és a háziegér viszont csak elvétve jelentkeztek. Ugyancsak alacsony volt, m i n t az erdei fülesbagoly köpetekben általában, a cickányok száma is. Viszonylag leggyakrabban a Sorex araneus került elő. A madáranyag a teljes zsákmánymennyiséghez viszonyítva csekély (3,8%). A házi veréb a megszokott értékkel szerepelt. Néhány esetben a madáranyag faji meghatározása sajnos nem t őrt ént meg (17. táblázat). V . Közép-Európa (keleti rész) ( I s . táblázat) Közép-Európa keleti feléből szintén nagyobb, elsősorban magyarországi és lengyel országi gyűjtésekből származó, a n y a g állt rendelkezésemre. A zsákmánylistákon szintén a rágcsálók, elsősorban a mezei pockok domináltak. A z utóbbi legalacsonyabb értékkel a Magyarországon gyűjtött anyagban szerepelt, ennek megfelelően az Apodemus csoport és a Mus musculus egyedszáma lényegesen magasabb volt. A házi egér, m i n t a gyöngy bagoly esetében, ismét különösen magas értékkel jelentkezett a Magyarországon gyűjtött köpetekben (50. ábra), aláhúzva ezzel is az ott k a p o t t értékek realitását. A négy gyűjtő helyre vonatkozó értékeket a három faj (csoport) vonatkozásában a 19. táblázat szemlél teti. A százalékos értékek a teljes emlősanyagra vonatkoznak. A csehszlovákiai anyagnál a Muridák meghatározása sajnos nem történt meg, így a százalékos értékek kiszámítása sem volt lehetséges. A z Apodemus — Mus együttes csoportértéke az emlősanyagon belül 4 , 3 % volt. Egyéb fajok közül az erdei pocok v a l a m e n n y i gyűjtésben jelen volt, a földi pocok külö-
237
nősen Magyarországon produkált jelentősebb mennyiséget. A cickányok, egyéb területek hez hasonlóan, i t t is gj'engén voltak képviselve a köpetekben. A madáranyag messze a leggazdagabb a Magyarországon gyűjtőt! köpetekben, benne a házi \ e r é b 34.5",',-kal voll képviselve. V I . Skandinávia és Finnország (20. táblázat)
A Skandináviából és Finnországból származó anyagnál a Microtus arvalis — Microtus agrestis arányában, elterjedésüknek megfelelően, az utóbbi javára erős eltolódás jelent kezett. A finn anyagban a két faj gyakorlatilag megegyező értékkel szerepel (egymáshoz viszonyítva: Microtus arvalis 48,1 ",,; Microtus agrestis 51,9%), azonban a Svédországból és Norvégiából származó köpetekben a mezei poeok már teljesen hiányzik. Helyét rész ijén a csalitjáró poeok, részben az erdei egerek foglalják el. Mint jellegzetesen északi fajok a zsákmánylistákon megjelennek a Lepus timidus, Lemmus lemmus és Clethrionomys rufocanus. V I I . Bulgária és Románia (21. táblázat)
Bulgáriából és Romániából, mely összterület Erdély kivételével már a Balkánt jelenti, nagy es jó területi szóródási'] anyag állt rendelkezésemre. Kő jellemzője, bog\ az egei-felek (Apodemus sp. és Mus musculus) mennyisége messze meghaladja a pocokfélék (Microtidae) számát (48. ábra). A Kelet-Bulgáriában, T o l b u c h i n környéken, gyűjtött köpetek ben elsősorban az erdei egerek fordulnak elő nagy mennyiségben (Apodemus sp.: 3949 p l d . ; Microtus arvalis: 2382 pld.), a romániai anyagban viszont a házi egér szerepel igen nagy számban. Viszonylag gyakoriak a fehérfogú cickányok (Crocidura), emellett m i n t Új, délkeleti elemek jelentkeznek a Mesocricctus auratus, Cricetulus migratorius es Spálax leucodon. A madáranyagban a házi veréb száma a teljes mennyiségin'/, viszonyítva alacsonyabb, m i n t Közép-Európa keleti felén, de azért így is jelentős. A szokottnál jóval magasabb viszont a mezei verebek száma a köpetekben, a Fekete-tenger mellett például csaknem kétszerese a házi veréb mennyiségének. Ugyanebben a gyűjtésben (Tolbuchin környéke) az egyébként is fajgazdag anyagból a Farns luguhris előfordulása (5. pld.) érdemel külön említést. VIII. Észak-Ukrajna
(22. táblázat)
P I D O P L I T S C H K A (1937) feldolgozásában Észak-Ukrajna több pontjáról állott anyag rendelkezésemre, melyek a 12. táblázatban összevonva szerepelnek. A köpetekben abszo lút domináns faj a mezei pocok (az emlősanyag 94,4%-a), a zsákmánylistákon egyéb fajok csak egészen elenyésző számban szerepelnek (14. ábra). Érdekes, hogy az ugyancsak Észak-Ukrajnából származó gyöngybagolyköpetekben ( P I D O P L I T S C H K A , Í937) a házi egér magas, 33,9%-os értékkel volt képviselve, míg az erdei fülesbagoly esetében az emlős anyagnak mindössze 0,9%-át jelentette. Egészen jelentéktelen a madáranyag. az összes zsákmányállat ok 0,3%-a.
238
