Deskripsi: Pembungaan, penyerbukan dan fertilisasi, perkembangan embrio, dan pemasakan biji dan struktur benih Sub Pokok Bahasan: * Struktur organ reproduksi * Pembentukan gamet * Penyerbukan dan fertilisasi * Pembentukan dan pemasakan biji * Struktur dan komponen benih
"I have great faith in a seed. Convince me that you have a seed there, and I am prepared to expect wonders." (Henry David Thoreau)
Batasan struktural: benih = biji, yang secara anatomi sebagai bakal biji yang dibuahi.
Batasan fungsional: benih adalah biji yang digunakan untuk tujuan budidaya tanaman.
Batasan agronomis: benih adalah biji yang mampu tumbuh menjadi tanaman, berproduksi maksimum, sehingga benih harus memiliki vigor yang tinggi.
Siklus Reproduksi Tanaman antera
filamen
ovarium
PROSES REPRODUKSI SEKSUAL TANAMAN Reproduksi seksual dimulai dengan pembentukan bunga Inisiasi pembungaan: Transisi dari meristem vegetatif (memproduksi primordia daun) apikal reproduktif (primordia bunga) yang akan berkembang menjadi bunga Fase vegetatif disebut juga fase juvenil
Perubahan ini terjadi beberapa hari, minggu atau bulan sebelum munculnya kuncup bunga
INISIASI PEMBUNGAAN
Jenis tanaman Artocarpus/nangka Durio/durian Elaeis/kelapa sawit Mangifera/mangga Citrus/jeruk Lychi/leci Macadamia/makadamia Persea/alpukad Phoenix/palem Acacia/akasia Diospyros/kayu hitam Eucalyptus/eukaliptus Ficus/fig/ara Olea/olive/zaitun Pistacia/pistasio Prunus/almond
Periode (bln) 1-2 1-2 33-34 1 3 1-2 4-5 5 5 4-9 9 10-28 2-8 2 12 6-10
FAKTOR YANG MEMPENGARUHI INISIASI PEMBUNGAAN 1. Suhu Suhu rendah/vernalisasi: tulip, Amaryllis, gladiol Pada bawang : perlu vernalisasi suhu 100C selama 4 minggu Beberapa tanaman: suhu rendah (malam hari) diselingi dengan periode suhu lebih tinggi disebut termoperiodisme Suhu tinggi akan mendorong inisiasi bunga pada pohon2 daerah tropis 2. Panjang hari Fenomena pengaruh panjang hari terhadap proses inisiasi pembungaan disebut fotoperiodisme Tanaman hari pendek: chrysant, sorghum, poinsettia, strawberry Tanaman hari panjang: hollyhock, bit, radish, hibiscus Tanaman intermediate: jagung, kedelai, kacang merah, rumput Tanaman netral: tomat, tembakau, anyelir, zinnia, dandelion
Fotoperiodisme pada tanaman
Tanaman hari pendek
Tanaman hari panjang
FAKTOR YANG MEMPENGARUHI INISIASI PEMBUNGAAN 3. Senyawa kimia Beberapa senyawa yang dapat menginduksi pembungaan
a.l.: auksin, giberelin, sitokinin, etilen 4. Status nutrisi C/N rasio berperan dalam inducksi pembungaan
Diosius: C/N rendah, meningkatkan bunga betina Tomat: defisiensi karbohidrat dapat menyebabkan degenerasi mikrospora sehingga polen menjadi steril
Jenis pupuk akan mempengaruhi pembungaan : Amonium (angiospermae), nitrat (gymnospermae)
PROSES REPRODUKSI TANAMAN Organ reproduktif seksual: bunga Bagian-bagian bunga: Sepal (kelopak) dan petal (mahkota): bagian steril Stamen dan pistil: bagian fertil Jenis bunga: Kelengkapan asesori: lengkap vs tidak lengkap Kelengkapan organ: sempurna/hermaprodit vs tidak sempurna (staminate/jantan, pistilate/betina)
Dua tipe serbuk sari: • Bi-seluler: sel vegetatif dan generatif, lebih tahan disimpan dan tidak mudah berkecambah • Tri-seluler : sel vegetatif dan 2 sel sperma, mudah berkecambah dan tidak tahan simpan
POLINIA
Diterapkan pada: 1. Monosius: kelapa sawit, kurma 2. Hermafrodit: produksi benih hibrida 3. Sayuran: Solanaceae dan Cucurbitaceae ~ periode viabilitas pendek Tujuan: 1. Mengamankan plasma nutfah 2. Menjamin ketersediaan serbuk sari 3. Efisiensi penggunaan lahan petani penangkar 4. Mempertahankan viabilitas serbuk sari sampai jangka waktu tertentu
Metode pengelolaan polen yang tepat:
1. Pemanenan
memperoleh dan
2. Pengolahan
mempertahankan
3. Penyimpanan
viabilitas tetap
4. Pengujian viabilitas
tinggi
Panen: bunga sebelum antesis lebih baik (produksi, viabilitas dan kemurnian polen tinggi) Pengolahan: antera dipisahkan dari bunga dan dikeringkan selama 24 jam dalam ruang ber-AC suhu 18oC, ekstraksi polen dan dikeringkan dengan MgCl2 selama 24 jam, polen siap disimpan Penyimpanan suhu rendah memperpanjang daya simpan Pengujian: pengecambahan atau dengan pewarnaan
1. Penyerbukan: menempelnya polen ke kepala putik (stigma) 2. Keberhasilan penyerbukan: polen viabel, stigma reseptif, dan keduanya dari spesies yang sama 3. Tipe penyerbukan: Penyerbukan sendiri: bila polen berasal dari bunga yang sama atau bunga lain pada tanaman yang sama Penyerbukan silang: bila bunga berasal dari tanaman lain
Proses
penyerbukan hampir selalu memerlukan vektor polen, kecuali pada tanaman partenokarpik dan autogamus
Abiotik: angin (anemophily), air (hydrophily) Biotik: serangga (entomophily), burung (ornithophily), mamalia (therophily) Angin dan serangga: paling banyak Belahan
Daerah
bumi utara: angin dan serangga
tropis, sub-tropis dan belahan bumi selatan: angin, serangga, burung dan mamalia
Monoecious atau dioecious Produksi polen banyak (polen/ovul >>) Polen kecil, kering, polen tunggal atau poliad (kelompok) kecil, mempunyai struktur tambahan yang mempermudah dibawa angin (kantong udara) Struktur tanaman (bunga jantan diujung, mis jagung) dan malai (mudah digerakkan angin) mempermudah polen dibawa angin Permukaan stigma memungkinkan pengumpulan polen secara maksimal (berbulu atau berambut)
Tanaman mempunyai penarik/reward: primer (nektar, polen, minyak, perlindungan atau tempat berkembang biak) dan sekunder (warna kelopak, aroma dll)
Antesis bersamaan dengan produksi penarik primer dan periode aktivitas polinator
Struktur polen lengket dan tidak rata sehingga mudah menempel pada tubuh hewan
Cara Bentuk pollen penyerbukan Dibantu hewan Lonjong<300?m , atau agregat Dibantu angin Lonjong >50 ?m aerodinamis Dibantu air
Dinding polen
Permukaan polen Dispersal (km) Tebal, bervariasi Tebal, berminyak, 0.1-5 spt ornamen lengket Tipis, 2 lapisan Tipis, mudah 99%<1 km menempel 1% <1-3 hr di udara Memanjang <5mm , Tipis, 1 lapisan Ramping bila lonjongberambut terendam
Penyerbukan dan Fertilisasi
Fertilisasi Pembentukan dan pemasakan biji
Siklus reproduksi gymnospermae
FERTILISASI GANDA (Angiosperma)
FERTILISASI GANDA 1 sperma + 1 sel telur: zigot (2N) 1 sperma + 2 intipolar: endosperma (≥ 3N)
ENDOSPERMA Berdasarkan pembelahan inti dan pembentukan dinding sel, endosperma dikelompokkan menjadi : • Endosperm nuklear (inti): pembelahan inti sel tidak diikuti dengan pembentukan dinding sel (mis. Arecaceae, Leguminosae) • Endosperm seluler: pembelahan inti diikuti dengan pembentukan dinding sel (Mis. Jati, Acacia)
• Endosperm helobial: sel sentral membelah menjadi 2 sel, bagian mikropil yang berkembang (pada monokotiledon) Fungsi: menyediakan nutrisi selama perkembangan embrio
EMBRIOGENESIS: DIKOTILEDON
Embriogenesis Capsella bursapastoris (DIKOTILEDON)
s
s
s
EMBRIOGENESIS: MONOKOTILEDON
Struktur embrio dikotiledon dan monokotiledon
Benih non-endospermik: benih yang tidak mempunyai endosperma (mis. Arabidopsis thaliana Leguminosae dan Brassica napus Cucurbitaceae) Sinapis alba Lepidium sativum
Benih endospermik: benih yang mempunyai endosperma (mis. familia Poaceae dan Euphorbiaceae)
Capsicum annum
c
c
Nicotiana rustica
Caryophyllad
Solanad
Chenopodiad
Asal: sel basal pada awal pembelahan zigot Bentuk dan ukuran bervariasi Fungsi: membantu penyerapan nutrisi dari tanaman induk dan dari jaringan di sekitarnya
Dikotil Cadangan makanan
Kotiledon
Monokotil Endosperma
Gymnosperma Megagametofit
Proses Fusi sel Fusi inti polar+ pembentukan telur+sperma sperma Ploidi 2N ≥ 3N
Megasporogenesis 1N
Struktur
Perkemb megaspora fungsional (bukan bagian embrio)
Bagian dari embrio
Bagian dari jaringan nutrisi untuk perkemb. embrio (bukan bagian embrio)
Perkembangan embrio, endosperma dan ovul
Pisum sativum
Hari setelah penyerbukan
Konsepsi Steinbauer-Sadjad
Perkembangan benih (zigot – masak fisiologis) (Kermod)
MM MF
1.
Histodiferensiasi: 1 sel zigot membelah secara mitotik dan berdiferensiasi menjadi embrio (matang morfologi tercapai)
2.
Pembesaran: tidak ada pembelahan sel Terjadi pembesaran sel dan akumulasi cadangan makanan (protein, diikuti oleh lemak dan KH sampai masak fisiologi tercapai)
3.
Pemasakan: terjadi penurunan metabolisme karena penurunan KA. Embrio tidak aktif
Perubahan fisiologis selama perkembangan benih 1. Bobot basah Bobot basah benih meningkat segera setelah proses fertilisasi, karena pembelahan dan perkembangan sel, dan mencapai maksimum setelah lewat matang morfologis 2. Bobot kering Bobot kering mulai meningkat setelah benih mencapai matang morfologis, dan mencapai maksimum pada saat masak fisiologi 3. Kadar air benih Pada saat fertilisasi kadar air benih masih tinggi ( + 80 %), dan mulai menurun pada saat berat kering mulai meningkat
Pembelahan sel selesai, semua bagian embrio sudah terbentuk Akumulasi protein, lemak dan karbohidrat dimulai Viabilitas dan vigor rendah Kadar air tinggi
Berat kering maksimum Viabilitas maksimum Vigor maksimum Kadar air (belum) minimum Tidak ada aliran nutrisi dari tanaman induk ke biji Perubahan warna (??)
Rata-rata kadar air benih pada saat masak fisiologis
Tanaman
Kadar air (%)
Kedelai
30-50
Kapas
50-55
Padi
30-38
Jagung
36-40
Sorghum
23-31
BENIH
Benih = biji (struktural): ovul yang dibuahi dan masak
Benih: biji digunakan untuk pertanaman (fungsional)
Komponen benih: ◦ Kulit benih (testa) ◦ Cadangan makanan: endosperma, kotiledon, megagematofit, perisperma ◦ Embrio: radikula, plumula, hipokotil
Komponen
Jaringan asal
Peran/fungsi
Testa/kulit benih
integumen
Melindungi embrio dan cadangan makanan
Poros embrio
Fusi sperma+sel telur
Membentuk akar (radikula), batang (hipokotil) dan daun (plumula)
Cadangan makanan
Kotiledon – sperma+sel telur Sumber energi untuk Endosperm - sperma+inti perkecambahan polar Megagametofit - megaspora Perisperm - nuselus
Contoh
Kedelai Jagung Melinjo Bit gula
Benih tanaman adalah tanaman atau bagiannya
yang digunakan untuk memperbanyak dan atau mengembangbiakkan tanaman
Benih untuk perbanyakan dapat berupa: Biji hasil fertilisasi: benih kedelai Buah (kariopsis): benih padi, jagung Biji apomiktik (berkembang tanpa fertilisasi): benih manggis Mata tunas, bagian jaringan umbi, dan biji: benih kentang Biji dan umbi: benih bawang Umbi: benih gladiol, amarilis, lily Biji, bibit hasil cangkok, okulasi atau sambung pucuk: benih buahbuahan Stek: benih ubi kayu, ubi jalar Kecambah: benih mangrove, kelapa sawit Biji dan hasil pembiakan dengan kultur jaringan: anggrek
1. Biji mempunyai susunan genetik yang unik, yang dihasilkan dari percampuran materi genetik. Variasi genetik meningkatkan kemampuan adaptasi terhadap lingkungan. 2. Dapat diproduksi dalam jumlah besar dan mudah tersedia pada interval tertentu. 3. Merupakan bentuk tanaman kecil yang mengandung hara yang dibutuhkan untuk pertumbuhan tanaman, dan lebih resisten terhadap kerusakan dan tekanan lingkungan daripada materi vegetatif. 4. Dapat disimpan dalam waktu lama dan lebih mudah menanganinya.
Struktur Internal Benih Posisi embrio: Basal Periferal Aksilar Bentuk: Miniatur Linear Menyerupai daun Ukuran: Kecil Sedang Besar
Perubahan morfologi • Struktur benih sempurna: matang morfologi • Ukuran maksimum: sebelum masak fisiologi • KA sudah turun; berat kering maksimum: masak fisiologis
Perubahan kimiawi • Polisakarida (pati): meningkat secara cepat setelah endosperm berkembang sedangkan gula tereduksi menurun • Kandungan protein dan cadangan lemak meningkat, DNA dan RNA meningkat cepat seiring dengan perkembangan embrio dan endosperm, karena pertambahan jumlah dan volume sel
KOMPOSISI KIMIAWI BENIH Komposisi kimiawi benih perlu diketahui, mengapa? 1. Benih merupakan sumber bahan pangan dan pakan 2. Benih merupakan sumber obat-obatan
3. Benih mengandung berbagai senyawa antimetabolit yang dapat berdampak buruk pada manusia dan hewan 4. Benih mengandung cadangan makanan dan zat pengatur tumbuh yang bermanfaat untuk proses perkecambahan 5. Komposisi kimia benih akan berdampak pada daya simpan benih
Karbohidrat: Cadangan makanan utama benih serealia (tahan disimpan) Karbohidrat benih: amilosa dan amilopektin Lemak:
Cadangan makanan utama pada benih kedelai, kacang tanah, kapas, bunga matahari, wijen (daya simpan rendah) Asam lemak tak jenuh dalam biji: oleat (1 ikatan ganda) dan linoleat (2 ikatan ganda), asam lemak jenuh palmitat (n=14)
Protein • Merupakan cadangan makanan utama leguminosae (kedelai) • Berdasarkan keaktifan metabolisme:
a. protein yang aktif secara metabolis (globulin dan albumin) b. protein yang non aktif (glutelin dan prolamin) • Berdasarkan kelarutannya: Albumin : larut dalam air pada kondisi netral atau sedikit asam mudah koagulasi karena panas. Mis.: leucosin (serealia), ricin (padi), legumelin Globulin : tidak larut dalam air, larut dalam larutan garam relatif lebih sulit terkoagulasi karena panas. Mis.: vignin, glycinin (kedelai), arachin (kc. tanah) Glutelin : larut dalam air, larutan garam dan etilalkohol. Mis.: glutenin (gandum) dan oryzenin (padi) Prolamin: larut dalam etilalkohol 70 -90% , tidak larut dalam air. Mis. gliadin (gandum, rye) dan zein (jagung)
Komoditas
Rata-rata komposisi (%) Protein Lemak
KH
Organ penyimpan
Jagung
10
5
80
Endosperma
Gandum
12
2
75
Endosperma
Kc tanah Kedelai K. sawit
31 17 9
48 17 49
12 26 28
Kotiledon Kotiledon Endosperma
J. pagar
18
64
dd
Endosperma
Pinus
35
48
6
Megagametofit
Senyawa lain dalam benih Tanin Alkaloid
umumnya pada kulit benih, menghambat aktivitas enzim senyawa komplek mengandung N
Glukosida
reaksi antara gula dengan ≥ senyawa non-gula, kristal
Fitin
persediaan P utama dalam benih
Benih cacao; kacang2an Cofein (kopi), nicotin (tembakau), theobromin (cacao), Saponin: biji tung, beracun amygdalin: almond, plum Serealia: fitin terdapat pada lapisan aleuron, sumber P, Mg, K
Zat pengatur giberelin: proses perkecambahan Hampir semua benih tumbuh sitokinin: pertumbuhan/diferensiasi sel etilen: menghambat/mendorong perkecambahan asam absisik: dormansi
Vitamin
tanaman swasembada vitamin Thiamin: pembelahan sel (perkembangan akar) Asam askorbat: proses respirasi benih
Hampir semua benih
Setelah fertilisasi embrio, benih dan buah berkembang Fungsi buah: sebagai alat penyebaran benih Buah: Ovarium yang menyelimuti ovul yang yang sudah dibuahi (benih) ~ buah selalu mengandung benih (kecuali yang sengaja dirakit tanpa biji, mis pisang, nenas, jeruk, semangka, anggur dll)
Buah mempunyai struktur tambahan: strawberry (reseptakel); jambu mete (tangkai bunga); manggis (arilus)
1. Adaptasi untuk endo/epizoochory: berdaging, arilus, berwarna menarik, manis, dapat dimakan
2. Adaptasi untuk anemochory/hidrochory: bersayap, berambut, kantong udara, ukuran kecil 3. Adaptasi untuk mudah menempel/terbawa: kait, rambut, duri, bulu, lengket 4. Adaptasi untuk dibawa semut: mengandung lemak, gula
