PEROKSISOM BIOGENESIS, STRUKTUR, DAN FUNGSI
Oleh Ratna Rosanty Lahay NIP 131836670
DEPARTEMEN BUDIDAYA PERTANIAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA Medan 2009
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
KATA PENGANTAR
Puji syukur penulis ucapkan kepada Tuhan Yang Maha Esa atas berkatNya yang telah memperkenankan penulis menyelesaikan tulisan ini sebagai suatu karya tulis hasil studi literatur. Tulisan ini dengan judul “Peroksisom”. Dibandingkan organel-organel lainnya, peroksisom relatif lebih lambat ditemukan dan ditelaah.
Tulisan berikut akan
mengetengahkan peroksisom, biogenesis peroksisom, struktur peroksisom, enzum-enzim yang terkandung di dalam peroksisom serta fungsi peroksisom dalam metabolisme tumbuhan. Penulis menyadari bahwa tulisan singkat ini cukup terbatas dalam penyajiannya. Namun demikian penulis berharap kiranya tulisan ini dapat bermanfaat sebagai sumber informasi pelengkap bagi pembaca.
Medan, Juli 2009 Penulis
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
DAFTAR ISI Halaman KATA PENGANTAR ....................................................................................
i
DAFTAR ISI ..................................................................................................
ii
PENDAHULUAN ..........................................................................................
1
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM ......................................................
3
STRUKTUR PEROKSISOM ..........................................................................
3
BIOGENESIS PEROKSISOM ......................................................................
4
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM ....................................................................
4
FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN ............................................
6
KESIMPULAN ..............................................................................................
8
DAFTAR PUSTAKA .....................................................................................
9
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
PENDAHULUAN Sel merupakan unit dasar dari struktur dan fungsi, suatu unit biologi terkecil yang mempunyai sifat metabolisme, pertumbuhan, reproduksi dan organisasi. Setiap sel berinteraksi antara satu dengan lainnya dan merubah lingkungannya, membentuk organisme multiselular dengan struktur dan fungsi yang khas. Ada empat konsep pokok tentang sel yang kita kenal. Pertama bahwa sel adalah satuan struktur makhluk hidup. Kedua bahwa sel adalah satuan fungsi makhluk hidup. Ketiga bahwa sel yang baru berasal dari sel yang telah ada sebelumnya. Dan yang keempat bahwa sel mengandung zat pembawa sifat keturunan yang akan diwariskan oleh sel induk kepada sel anaknya pada waktu pembelahan sel. Istilah sel pertama kali dikemukakan oleh Robert Hooke pada tahun 1665. Kemudian pada tahun 1831, Robert Brown menemukan adanya benda bulat yang dia namakan nucleus.
Sedangkan istilah protoplasma pertama kali dikemukakan oleh
Purkinje pada tahun 1839. yang berarti cairan hidup. Adanya kemajuan teknologi, menyebabkan struktur-struktur lain yang ada di dalam sel menjadi terungkap. Tahun 1953 James Watson dan Francis Crick mengungkapkan bahwa pembawa sifat keturunan itu adalah molekul DNA. Secara umum, sel terdiri dari bagian yang bersifat hidup (protoplasma) dan bagian-bagian yang mati. Yang termasuk bagian-bagian yang mati adalah vakuola dan dinding sel, sedangkan bagian-bagian yang hidup adalah sitoplasma dengan organelnya dan inti sel. Salah satu dari organel sel tersebut adalah peroksisom. Dibandingkan
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
organel-organel lainnya, peroksisom relatif lebih lambat ditemukan yaitu baru pada tahun 1969 oleh de Duve (Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM Dalam memonitor kerja enzim urat oksidase yang terdapat pada lisosom, de Duve (Kleinsmith dan Kish, 1988) mempergunakan ginjaltikus dan beliau mendapatkan bahwa enzim urat oksidase tidak hanya dihasilkan oleh lisosom semata melainkan diproduksi juga oleh organel sel lainnya yang selama ini belum diketahui struktur dan fungsinya. Selain menghasilkan enzim urat oksidase, organel yang tak dikenal ini juga menghasilkan enzim D-asam amino oksidasre, katalase serta enzim-enzim lainnya, dimana fungsi utama dari enzim-enzim yang dihasilkan oleh organel tersebut berhubungan dengan metabolisme (pembentukan serta penguraian) hydrogen peroksida (H2O2). Akhirnya berdasarkan hal tersebut, organel yang tak dikenal tersebut dinamakan dengan peroksisom.
STRUKTUR PEROKSISOM Untuk mengetahui struktur dan fungsi peroksisom, teknik sentrifugasi gradient kepadatan (isodensity gradient centrifugation) tidaklah memadai karena relative kecilnya perbedaan kepadatan antara lisosom dan peroksisom. Untuk itu dilakukan injeksi dengan deterjen Triton WR-1339 dilanjutkan dengan penggunaan mikroskop electron (Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980). Hasilnya menunjukkan bahwa peroksisom mengkonfirmasikan identitas yang unik. Bentuknya kecil seperti bola kasar, berukuran antara mitokondria dan ribosom. Karena ukuran yang kecil inilah (0.2 – 2 µm), bersama-sama dengan glioksisom maka peroksisom digolongkan dalan bendabenda mikro. Peroksisom mempunyai struktur yang terdiri dari kristal-kristal padat dan pekat yang terbungkus oleh satu lapis membran unit (Gambar 2).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
BIOGENESIS PEROKSISOM Ada dua teori yang menerangkan bagaimana peroksisom dibentuk dan dihasilkan oleh sel. Teori pertama yang disebut model klasik menyatakan bahwa
protein
peroksisom disintesis dengan bantuan ribosom yang menempel pada endoplasmic reticulum, kemudian protein peroksisomal tersebut masuk ke dalam sisternae dari endoplasmic reticulum dan membentuk kantung (ekor) yang selanjutnya menggenting serta akhirnya memisahkan diri membentuk peroksisom bebas. Teori kedua menyatakan bahwa protein peroksisomal disintesis dengan bantuan ribosom bebas, kemudian protein peroksisomal tersebut dibebaskan ke sitoplasma dan berkembang menjadi peroksisom.
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM Peroksisom banyak dijumpai pada sel hati dan ginjal hewan vertebrata, pada daun dan biji tumbuhan serta padamikroorganisme eukarion seperti ragi, protozoa dan jamur. Enzim yang umum dijumpai pada peroksisom adalah katalase. Selain itu hampir semua peroksisom juga mengandung enzim urat oksidase, asam amino oksidase dan asam glikolat oksidase. Enzim-enzim yang dibentuk oleh peroksisom selengkapnya disajikan pada Tabel 1.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
Tabel 1. Aktivitas utama enzim pada peroksisom (Kleinsmith dan Kish, 1988)
No.
Aktivitas Enzimatis
Sumber Peroksisom Hati Tikus
1.
Katalase
+
Kecambah Tumbuhan +
Daun Tumbuhan +
2.
Urat oksidase
+
+
+
3.
D-asam amino oksidase
+
+
_
4.
L-asam amino oksidase
-
+
_
5.
L-asam hidroksi oksidase
+
+
+
6.
Glikolat oksidase
+
+
+
7.
Asam lemak oksidase
+
+
+
8.
Sitrat sintase
_
+
_
9.
Akonitase
?
+
_
10.
Isositrat liase
_
+
_
11.
Malat sintase
_
+
_
12.
Malat dehidrogenase
_
+
+
13.
Glikolat reduktase
+
_
+
14.
Glikolat transaminase
_
_
+
Keterangan : (+) hadir, (_) tidak hadir, (?) belum diketahui
Enzim-enzim pada peroksisom selain katalase berfungsi mengoksidasi substrat untuk menghasilkan hydrogen peroksida (H2O2) seperti pada persamaan (1). Selanjutnya enzim katalase menguraikan hydrogen peroksida (H2O2) menjadi air (H2O) dan oksigen (O2) seperti pada persamaan (2) dan (3). Reaksi selengkapnya adalah sebagai berikut (Giese, 1974) :
RH2 + O2
→
R + H2O2
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
(1)
H2O2 + H2O2
→ O2 + 2 H2O (model katalitik) katalase
RH2 + H2O2
→ R + 2 H2O (model peroksidatik) katalase
(2)
(3) FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN
Tolbert, seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata, Harran dan Tjondronegoro, 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. Pada tumbuhan fungsi peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi, bersama-sama dengan dua organel sel lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. Hal ini mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron) bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya. Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan (terang).
Decker (dalam Prawiranata dkk, 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi
berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal.
Salah satu perbedaan antara
respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2) pada atmosfir luar, dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2 % , sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal )21 %). Untuk dapat memahami tentang fotorespirasi, diperlukan pengetahuan tentang enzim RubisCO serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
Bergantung kepada perbandingan konsentrasi O2 dan CO2 dalam atmosfer, enzim RubisCO dapat mengkarboksilasi atau sebaliknya mengoksidasi substrat RuBP. Bila RuBP bergabung dengan CO2 akan masuk ke lintasan atau siklus Calvin dari fotosintesa menghasilkan 2 (dua) molekul asam fosfogliserat (PGA), tetapi bila RuBP bergabung dengan O2
akan masuk ke lintasan fotorespirasi menghasilkan satumolekul asam
fosfogliserat dan satu molekul asam fosfoglikolat.
Asam fosfoglikolat selanjutnya
mengalami reaksi defosforilasi oleh enzim glikolat fosfatase membentuk asam glikolat. Pembentukan asam glikolat terjadi di kloroplas. Kemudian asam glikolat menuju ke peroksisom dan dioksidasikan oleh enzim glikolat oksidase menghasilkan asam glioksilat dan hydrogen peroksida. Hidrogen peroksida selanjutnya diurai menjadi oksigen dan air
oleh enzim
katalase. Asam glioksilat beberapa rangkaian reaksi akan menghasilkan glisin (salah satu jenis asam amino). Metabolisme selanjutnya terjadi dalam mitokondria, dimana 2 (dua) molekul glisin bergabung membentuk satu molekul serin (jenis asam amino) dan juga karbondioksida (CO2). Reaksi oleh enzim serin transhidroksimetilase ini merupakan sumber utama dari produksi CO2 pada fotorespirasi. Serin kembali ke peroksisom dan melalui beberapa rangkaian reaksi akan membentuk gliserat. Gliserat oleh kloroplas dengan bantuan enzim gliserat kinase dan dengan membutuhkan satu molekul ATP akan membentuk satu molekul asam fosfogliserat dan satu molekul ADP.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
KESIMPULAN
Walaupun relative kurang dikenal sebelumnya, namun fungsi peroksisom amatlah penting dalam metabolisme tumbuhan. Bersama-sama dengan kloroplas dan mitokondria, peroksisom berperan dalam fotorespirasi tumbuhan. Terjadinya fotorespirasi menyebabkan berkurangnya fotosintesa bersih (netto) dari tumbuhan. Efek negative terhadap fotosintesabini lebih sering terdeteksi pada tanaman jenis C3 daripada tanaman jenis C4.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
DAFTAR PUSTAKA
Giese, A.C. 1979. Cell Physiology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 609 p. Kleinsmith, L.J.and V.M. Kish. 1988. Principles of Cell Biology. Harper and Row, Publ. Inc., New York. 796 p. Neyra, C.A. 1985. Biochemical Basis of Plant Breeding. Volume I : Carbon Metabolism. CRC Press. 169 p. Prawiranata, W., S. Harran dan P. Tjondronegoro. 1981. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Departemen Botani Fakultas Pertanian IPB, Bogor. Sheeler, P. and D.E. Bianchii. 1980. Cell Biology. John Wiley & Sons, Inc., New York. 578 p.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009 USU Repository © 2008
