December 11. P.: 2. évfolyamZh ! Az előzőhöz hasonló lesz mind a lebonyolítás, mind a Zh felépítése
Teszt, 30 kérdés A 2 Zh együttes pontszáma számít, de mindkettőből kell az 50%
December 11. P.: 2. évfolyamZh ! 2 csoportban írja az évfolyam a Zh-t:
A – K : 10.00 L – Z : 11.00 Ami legyen: toll, személyi azonosító Ami ne: táska, kabát, mobil, puska
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5.
Dr. Rudnóy Szabolcs Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (
[email protected])
www.novenyelettan.elte.hu
A növényi hormonok A növény növekedését és fejlődését belső (elsősorban a DNS) és külső (környezeti) tényezők szabják meg. Ezek között az összeköttetést – legalábbis részben – a növényi növekedésszabályozó anyagok, vagyis hormonok közvetítik. (görög hormaein: gerjeszteni).
A növényi hormonok Sejtek közötti kommunikáció: kémiai hírvivők A hormon definíciója: speciális intercelluláris kémiai hírvivő és szervező molekulák, melyek alacsony koncentrációban hatnak és többnyire specializált szervekben/sejtekben termelődnek. DE!
a növényi hormonok NEM specializált szövetben termelődnek, NINCS szigorúan meghatározott hatóhelyük és többnyire NINCS csak rájuk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk.
A növényi hormonok A növényi hormonok fő hatásterülete a növekedés és fejlődés folyamatai Az állatokhoz képest szélesebb koncentrációtartomány: 10-3 – 10-15 M Koncentráció és érzékenység Szinte mindig: a génaktivitás szabályozása
A növényi hormonok Hagyományosan öt fő típust különböztetünk meg: AUXINOK, GIBBERELLINEK, CITOKININEK, ETILÉN, ABSZCIZINSAV Ma már számos egyéb hormonhatású növényi növekedésszabályozó anyag ismert: szteroidok, jázmonsav, szisztemin, szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO), stb.
A növényi hormonok Citokinin
Gibberellin
Auxin Abszcizinsav
Etilén
Brasszinoszteroid
Sztrigolakton
Szalicilsav
Striga
Jázmonsav
Az auxin auxein – növekedni, megnövelni Már Darwin 1880-ban megfigyelte a köles csíranövény fény felé való növekedését. 1918-19, Paál Árpád: „egy, a csúcsból kiinduló anyag a növekedésszabályozás közvetítője”
Charles Darwin és fia, Francis Darwin. Tanulmányozták, hogyan növekedik fény felé a hajtás (zab csíranövénykék). A hajtáscsúcsot levágva elmaradt a görbülés. Észlelték, hogy a hajtás csúcsát eltakarva elmarad a görbülés (növekedés egyébként ekkor is van), noha a növekvő-görbülő részt éri a fény. A növekvő részt eltakarva és a hajtáscsúcsot szabadon hagyva
görbülést tapasztaltak. „A koleoptil fototropizmusát a hajtáscsúcs szabályozza”.
Peter Boysen-Jensen (dán). De ekkor még nem tudták, hogy a szignál milyen természetű. B-J kísérletével bizonyította, hogy a jel át tud jutni a levágott és visszahelyezett csúcs alatti agardarabon. Ha vajat tett a csúcs alá, a görbülés elmaradt, tehát vízoldékony anyagról lehet szó.
Paál Árpád sötétben végezte a kísérleteit a koleoptillal. A levágott csúcsot aszimmetrikusan tette vissza a koleoptilra és az ellenkező oldalra görbülést tapasztalt. Következtetése: a csúcsban termelődik a növekedésszabályozó anyag, lefelé vándorol és a fény hatására az árnyékos oldalon nő meg a mennyisége.
Frits Went (holland). A levágott csúcsokat agarkockákra tette. A tiszta agar nem okozott sem növekedést, sem görbülést, de amelyik érintkezett a hajtáscsúcsokkal, igen. Középre
visszahelyezve egyenes, míg aszimmetrikus pozícióban görbülő növekedést tapasztalt, mégpedig az elhajlás szöge függött az agaron állni hagyott hajtáscsúcsok számától és idejétől. Went adta az auxin nevet is.
Transzport: poláris; bazális irányban a gyökér- és hajtáscsúcstól egyaránt, azaz mindig a csúcs irányából a bázis felé.
A kísérletekből levont főbb következtetések: • A fényinger hormonális úton vezetődik • Ez a hormon növekedési hormon • A csúcsban található és bazális irányban vezetődik • A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez váltja ki az egyenlőtlen növekedést • Ez mesterségesen és sötétben is előidézhető • A hormon az árnyékos oldalon vándorol/dúsul föl.
Az auxin Indolecetsav: IES
Indolacetic acid: IAA Indol-3-ecetsav
Léteznek szintetikus auxinok és antiauxinok is; a hatásmechanizmusban fontos szerepet játszik a töltéseloszlás hasonlósága. 2,4-D: növényvédőszer; + lombirtó hatóanyaga
Az auxin hatásai Az auxin hatása mindig a hormon gradiensével, eloszlásának megváltozásával függ össze. • serkenti a sejtek és szervek megnyúlásos növekedését fiatal lágyszárúak; sejtfal átrendeződése és szintézise, pH↓ • apikális dominancia • abszcisszió (leválás) gátlása • szállítószövetek differenciációja (+ gibberellin!)
• serkenti a termések fejlődését (eper példája) • járulékos gyökerek képződését indukálja
Tropizmus Tropizmus: olyan helyzetváltoztató mozgás, amely egyirányú inger hatására következik be. Viszonylag lassú és a növekedésben, sejt- és szöveti szerkezetben beálló változások kísérik. A foto- és gravitropizmusban az auxin újraeloszlása kulcsfontosságú.
Fototropizmus
Fototropizmus A fény hatására az árnyékos oldalon alakul ki optimális auxin-koncentráció, ami egyenlőtlen növekedéshez, végső soron görbüléshez vezet. A fény hatására fényérzékeny csoportot tartalmazó fehérjék módosulnak, s egyes módosulatok az árnyékos, míg mások a fény felőli oldalon halmozódnak fel, s ezek eloszlásbeli különbsége van hatással az auxinkoncentrációra.
Fototropizmus A
fény
felőli
oldal
szuboptimális
auxin-
koncentrációja gátolja a növekedést, az árnyékos oldalon kialakuló optimális auxinkoncentráció azonban serkenti a növekedést, így egyenlőtlen megnyúlás
következik
görbülést eredményez.
be,
ami
a
fény
felé
Gravitropizmus
Gravitropizmus
Gravitropizmus
Gravitropizmus A gravitációs inger hatására a gyökér a gravitációs erő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg. Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a reakciót. A gyökér esetében a gyökérsüvegben elhelyezkedő speciális sejtek (sztatociták) keményítőszemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az auxint kifelé mozgató transzporter fehérjék működésére, ezek járulnak hozzá a gyökér szöveteiben az auxin újraeloszlásához.
Gravitropizmus A gyökér földhöz közelebbi oldalán az optimálisnál nagyobb auxinkoncentráció alakul ki, amely gátolja a növekedést, a felső oldalon kialakuló optimális koncentráció azonban serkenti azt, így egyenlőtlen növekedés indul meg, ami végül a gravitációs erő irányába forduló gyökérnövekedést eredményez.
A gibberellinek Japán kutatók (elsőként Eviti Kuroszava) fedezték föl rizs betegségével kapcsolatban. „Bakanae” (bolond növény): extrém megnyúlás, klorózis, késői virágzás. A hatóanyag egy Gibberella nevű gombából származott, de növényekben és baktériumokban is megtalálható.
A gibberellinek 4 gyűrűs, oxigént tartalmazó vegyületek 2004-es adat szerint 126-féle gibberellin Szabad formában, illetve kötött formában (glükózhoz kapcsoltan) fordulnak elő
A gibberellinek A zárvatermőkben a gibberellinek leggyakrabban az éretlen magvakban, hajtás- és gyökércsúcsban, és fiatal levelekben találhatóak. A transzport nem poláris: a fa- és a háncsrészben minden irányban mozoghatnak.
A gibberellinek Élettani hatásaik: • serkentik a megnyúlásos növekedést (↔IES) érett állapotú fák, cserjék, egyes lágyszárúak; sejtosztódás is; a sejtfal pH nem csökken jelentősen
• serkentik a magvak és spórák csírázását, rügyek kihajtását száraz mag vízfelvétele→ gibberellin termelés→ amiláz szintézis→ cukrok • befolyásolják a juvenilis állapot fenntartását • virágzás (káposztafélék – Brassicaceae) • szabályozzák a terméskötést és –érést (szőlő) gazdaságilag legjelentősebb: a magnélküli szőlő bogyóméretének növelése
A citokininek 1913 – Gottlieb Haberlandt (osztrák): egy ismeretlen növényi hatóanyag sejtosztódást indukál 1940’ – J. van Overbeek (holland): a kókusztej
is hatásos növényi embriók növekedésére 1950’ – Skoog és Miller (amerikaiak): állott heringsperma-DNS szintén jól jön. (adenin)
A citokininek Cytokynesis – sejtosztódás
(adenin)
Prokariótákban és eukariótákban egyaránt általánosak Többnyire purinvázzal rendelkeznek, de számos különféle oldallánc és konjugált forma lehet Mindenféle növényből kimutatták, zárvatermőkben leggyakoribb a gyökérben, azon kívül magvakban, termésekben, fiatal levelekben.
A citokininek Élettani hatásaik: • serkentik a sejtosztódást csak növényi sejtekben, állatiakban nem és a rák okozásában, ill. gyógyításában sincs szerepük
• serkentik a sziklevelek növekedését
a sziklevelekben a megnyúlást (a sejtfal savasodása nélkül) és a szabad cukrok mennyiségét is ↑
• szabályozzák a vegetatív szervek kialakulását (az auxinnal együtt – az arányuk is fontos) • serkentik a kloroplasztiszok érését • késleltetik az öregedést (leválasztott szervekben)
A növényi hormonok hatásmechanizmusában az egyes hormonok →kép: magas auxin:kinetin arány
aránya is döntő fontosságú.
gyökér, míg alacsony arány hajtás regenerációjának kedvez növényi
A példa: auxin és egy
kallusz kultúrából.
citokinin (kinetin) arányának megváltozása milyen hatással lehet növényi szövetkultúrára.
→kép: gubacs fűzlevélen Gubacsdarázs – a peték citokinineket termelnek, amelyek sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot és szabad cukrokat tesznek elérhetővé. A levél többi része öregedésnek indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres.
Az etilén 1901 – Dimitrij Neljubov egyetemi hallgató: „a gázlámpák hatása a levélhullásra” 1910 – Japán Mezőgazdasági Hivatal: „A narancsot ne tárolják együtt a banánnal!” Az első gáznemű növényi hormon
Az etilén A magasabbrendű növények szinte minden sejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok is termelnek etilént. Szintéziséhez oxigén szükséges. A fiatal, merisztematikus régiók és az öregedő szervek, termések általában több etilént produkálnak, mint az érett szövetek.
Az etilén Élettani hatásai: • termésérés (füstölő hatása a gyümölcsérésre) • virágzás (főleg gátlás, ritkábban serkentés) • abszcisszió (leválás) • egyivarú virág nemi elköteleződése (női irány; gibberellinek: hímivarú irány) • tigmomorfogenezis
Tigmomorfogenezis →kép: rázás hatása egy növény fejlődésére
Tigmomorfogenezis: rázás hatása – a sejtfalak cellulóz mikrofibrillumai között több keresztkötés jön létre, gátlódik a megnyúlás. Etilén hatása; ellentétes az IES hatásával. Adaptív válasz a szél hatására.
→kép: a borsó csíranövénykék hármas reakciója etilénkezelés hatására.
Hármas válasz etilénre: csökken a megnyúlás, szélesednek a sejtek és görbülés – oldalra növekedés – jön létre.
→kép: abszcissziós zóna levélnyél kapcsolódási felületénél
Abszcissziós (leválási) zóna: A leválási zónában a felhalmozódó etilén hatására lebomlik a középlemez és így elválnak egymástól a sejtek-sejtfalak. (Használják a termésbegyűjtés szinkronizálására is.) Az auxin sokszor növeli az etilén szintézisét.
Az abszcizinsav 1949 – T. Hemberg: a nyugvó rügyek olyan anyagokat tartalmaznak, amelyek gátolják az auxin hatását. → dorminok 1960’ – F. T. Addicot fölfedezett egy vegyületet a gyapotban, amely termésleválást okozott. → abszcizin Később kimutatták, hogy e kettő ugyanaz
Az abszcizinsav Abszcisszió – leválás, pl. levélhullás (ennek fő faktora mellesleg az etilén) Magasabbrendű növényekben és számos gombában előfordul, algákban és mohákban egy rokon vegyület található
Növényekben karotinoidokból szintetizálódik. A xilémben, a floémben és a parenchimában is képes mozogni.
Az abszcizinsav Élettani hatásai: • serkenti a levelek leválását, az abszcissziót • általában gátolja a rügyek növekedését • sok fajban késlelteti a magvak csírázását • sok esetben gátolja más hormonok serkentő hatását, vagy velük ellentétesen hat • sztómazáródást idéz elő (stresszhormon) • siettetheti az öregedést
→kép: az abszcizinsav-szintézisben gátolt mutáns növény könnyen kiszárad szárazságstressz esetén, mert nem záródnak megfelelő számban és ideig a sztómák, melyek nem kapnak jelet a bezáródásra az abszcizinsav hiányában. Az abszcizinsav egyik legfontosabb funkciója a sztómazáródás elősegítése stressz esetén.
Szalicilsav és jázmonsav
Baktériumok, gombák, vírusok – Biotikus stresszorok Szalicilsav
Acetilszalicilsav - aszpirin
Jázmonsav Növényevők és egyebek által okozott mechanikai sérüléseknél
Metil-jazmonát
Szalicilsav és jázmonsav A jázmonsav a növényben a mechanikai sérülés egyik hírvivője, de sok más szerepe is lehet. Metil-származéka, a metil-jazmonát illékony vegyület, amelyet a sérülést szenvedett növény képes kibocsátani magából és a hormon a közeli növényekbe bejutva védekező választ vált ki. A szalicilsav biotikus stressz esetén kap szerepet, legalábbis ennek kapcsán fedezték föl, de ma már ismert, hogy sok abiotikus stresszhatás esetén is közreműködik a
válaszban. Acetil-származéka (acetilszalicilsav - aszpirin) régóta használt emberi gyógyszer.
folyamatai hormonok kölcsönhatásaként jönnek létre.
leggyakrabban a növekedés és fejlődés
A növényi hormonok ritkán hatnak önmagukban,
A növényi hormonok Bár lehet jellegzetes hatásuk, egyéb hatásaik is vannak. Egy hormon – több hatás A hormonhatás függ: koncentrációtól, egyéb hormonoktól, érzékenységtől… Egy bizonyos hatást több hormon is okozhat A válasz inkább függ a hormonok mennyiségének változásától, mint adott hormon meglététől
