De mens als evolutionaire knutselaar

De mens als evolutionaire knutselaar Leuven, 30 november 2009 Prof. Filip Volckaert, evolutiebioloog Departement Biologie, K.U.Leuven

Inhoud 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Context: wat is een evolutionaire knutselaar? Wat is biologische evolutie? Resistentie Verstoorde soortvorming Niet duurzaam oogsten Sporen van selectie bij de mens Waarom zou evolutie van tel zijn?

1. Context: wat is een evolutionaire knutselaar? Mens is uniek: maakt een breed aanbod aan producten

en organiseert zijn gemeenschap

1. Wat is een evolutionaire knutselaar? • 2/3 van de continenten dient rechtstreeks om de menselijke bevolking te ondersteunen • Is een experiment op wereldschaal met onverwacht positieve (synergie, levensduur, levenskwaliteit, …) en negatieve (ecologische voetafdruk, vervuiling, oorlog, global change, infecties, …)

gevolgen. • Sommige gevolgen van de menselijke tussenkomst spelen zich af op het niveau van evolutie • Evolutionaire invloeden zijn subtiel en hebben grote consekwenties

2. Wat is biologische evolutie? Biologische evolutie is de verandering van genetisch materiaal van een populatie van de ene generatie op de andere. Vier sleutelprocessen zijn de motor van evolutie: • Mutatie van DNA • Genetische drift • Genmigratie • Selectie

2.1. Mutatie DNA bevat de erfelijke blauwdruk. Mutaties zijn fouten van de machine die het DNA copieert. Ze bestaan in varianten: - puntmutaties waarbij een “letter” verdwijnt; - stukjes chromosoom die verdubbelen of verdwijnen - volledige chromosomen die verdubbelen of veranderen Voorbeeld: Originele DNA sekwentie:

ACTGGGCTAACGCGTTAACG

Mutante DNA sekwentie:

ACTGGGCGAACGCGTTAACG

De kans op mutatie variëert van 10-10 tot 10-12 per basenpaar per generatie. Werkt over een breed tijdsbestek en is niet zo algemeen. Sommige mutaties doen niets, andere hebben grote gevolgen. Voorbeelden:

2.1. Mutatie De meeste mutaties met enig fenotypisch effect zijn nadelig. Mutaties die leiden tot een verandering in aminozuur kunnen de vorm van een eiwit veranderen en de functie treffen. Dat heeft gevolgen voor de biochemische cyclus of ze tussenkomen in de ontwikkeling. Vb. mucoviscidose en thalassemie

Slechts een heel klein percentage van die mutaties zijn voordelig. Vb. myostatinemutatie in witblauw stamboekvee (dikbil)

2.2. Genetische drift Toevalsproces. Allelen worden willekeurig doorgegeven van de ene op de andere generatie. Slechts een deel van alle mogelijke zygoten maken het tot de volgende generatie.

Is zeer belangrijk en treft kleine populaties. Voorbeeld: Bewoners van kleine eilanden (of gesloten gemeenschappen) vertonen een verhoogde kans op gelijke allellen (inteelt) en dus op erfelijke aandoeningen.

2.3. Genmigratie Genmigratie: verplaatsing van erfelijk materiaal tussen populaties. Slaat op een groot aantal verschillende gebeurtenissen, zoals stuifmeel dat naar een ander bestemming waait of mensen die verhuizen naar nieuwe steden of landen. Indien genen worden verplaatst daar waar ze nog niet bestonden, kan het een belangrijke bron van genetische variatie zijn. Vb. Maïs : genmigratie is gemiddeld < 20 m; fruitvlieg Drosophila > 15 km

Is een dagdagelijks gegeven. Voorbeelden: - nieuwe bruid in het dorp - uitzwermen van adolescente vogels na de broedtijd Sneeuwgans

2.4. Natuurlijke selectie Er is variatie van kenmerken. bvb. Sommige kevers zijn groen en andere bruin.

Er zijn verschillen in voortplanting. Het milieu kan niet oneindig een populatietoename mogelijk maken. Niet alle individuen planten zich voort op hun maximaal potentieel. bvb. Groene kevers worden eerder opgegeten door vogels.

Er is erfelijkheid. bvb. De overlevende bruine kevers hebben bruine nakomelingen omdat het genetisch bepaald is.

Dus: het meer voordelige kenmerk, bruine kleur, zorgt voor meer nakomelingen, en toename in de populatie. Uiteindeljk zullen alle individuen bruin zijn. Slaat op Darwin’s theorie van Survival of the fittest. Selectie is dagdagelijkse kost. Voorbeeld: Een tonijn legt een miljoen eitjes > 10 adulten.

2.4. Natuurlijke selectie Er bestaan een paar foute opvattingen over natuurlijke selectie Omdat natuurlijke selectie tot spectaculaire aanpassingen kan leiden, zou men denken dat er constant in de richting van vooruitgang wordt gestuwd. Fout! 1. Natuurlijke selectie leidt niet tot perfectie. “Voldoende goed” volstaat om nakomelingen te hebben. Bvb. Mensen dragen genen voor erfelijke aandoeningen, planten kunnen geen genen hebben om droogte te overleven

2. Selectie is eerder een proces dan een leidende hand. Natuurlijke selectie is het gevolg van variatie, verschillen in voortplanting en erfelijkheid. Het is doelloos en mechanistisch. Het leven is hard… Velen zijn geroepen, maar weinigen uitverkoren.

We zijn nu voorbereid om een viertal evolutionaire voorbeelden van selectie door toedoen van de mens te evalueren.

3. Resistentie

Wat? Niet vatbaar zijn voor een pathogeen (virus, bacterie of parasiet) of een xenobiotische stof (vb. DDT, pollen). Hoe? Natuurlijk (aangeboren en verworven immuunsysteem; genetische aanpassing) of geïnduceerd na behandeling (vaccin)

Selectie

3.1. Antibiotica en resistentie Wat? Methicilline-resistente Staphylococcus aureus bacterie (superbug). S. aureus komt voor bij 1/3 van de bevolking op huid en in neus. Vormt probleem indien in bloedbaan. Hoe? MRSA biedt weerstand aan meerdere antibiotica en ontwijkt antimicrobiële tussenproducten van de gastheer (zoals stikstofoxide - NO) Mortaliteit? 2 miljoen personen per jaar Belangrijk? Verhoogde medische uitgaven, verhoogde mortaliteit

Science 2008

3.1. Antibiotica en resistentie Een historisch overzicht leert veel…

Ontwikkelingscascade van antibiotica tegen Staphylococcus aureus infecties.

Genetische basis voor MRSA Bacteriën wisselen genetisch materiaal uit tussen chromosomen (stukuitwisseling). Maakt het mogelijk om nieuw DNA en dus kenmerken te verwerven. In een medische omgeving met rijkelijk gebruik van antibiotica zullen “toevallig” resistente S. aureus een voetje voor hebben. Door geleidelijke aanrijking stapelen deze resistente stammen zich op  Survival of the fittest.

Selectie

Resistentie in S. aureus vandaag Methycilline gevoelige (MSSA) en ongevoelige S. aureus (MRSA) komen samen voor. De evolutie van MRSA uit MSSA valt na te trekken uit de DNA code. Evolutie leidde wereldwijd tot 11 MRSA clones verdeeld over 5 groepen van verwante genotypes (clonale complexen of CCs). CC5 en CC30 ontwikkelden zich wereldwijd uit ST5-MSSA (mecA = methicilline resistent gen). Pol, Slo, UK

Resistente bacteriën komen ook voor in veekudden (profylaxis) en in grondwater besmet met drijfmest.

Jap, USA

Bel

Fin, Ire, Jap, UK, USA Enright et al. 2002

Resistentie in de natuur De bladsnijdersmier (Atta sexdens) maakt sinds 50 miljoen jaar gebruik van een Streptomyces gist op het lichaamspantser om de ondergrondse schimmelkolonie infectievrij te houden…

Om te onthouden Gevolgen van (multi-)resistentie van pathogenen zijn wereldwijd merkbaar. Effect is meetbaar op niveau virulentie, specificiteit en polymorfisme Kost in VSA: minstens 24 miljard US$. Snelheid van verandering wordt bepaald door de selectiedruk (hoe meer kansen op selectie, hoe sneller selectie vordert) .

Bestrijding van resistente pathogenen De perfectie bestaat niet (wapenwedloop!) Aangewezen is een combinatie van (geïntegreerde) strategieën aangepast aan ogenblik, plaats en intensiteit van infectie. Dat kan bestaan uit: - Actieve opvolging ( “wat is waar aanwezig?”), agressieve handhygiëne, voorzorgen in het contact en culturele verandering (leiderschap en betrokkenheid van het personeel) (denk aan grieppreventie) - Geneesmiddelen onder vorm van cocktails (denk aan AIDS) - Vaccins - Voedingssupplementen van levende bacteriën (stimulering van goedaardige bactëriën) of niet-verteerbare voedingssupplementen die de groei van bacteriën bevorderen in het verteringssysteem (pro- en prebiotica)

 Darwiniaanse geneeskunde

3.2. Andere voorbeelden van resistentie

Resistentie tegen andere xenobiotica Pesticiden zoals DDT: rijkelijk en vaak onoordeelkundig gebruikt na WOII. Halfwaarde tijd is 8 jaar. Vele insecten bouwden resistentie op door met glutathion transferasen (GSTs) DDT te detoxificeren; o.a. algemeen aangetroffen bij malaria muggen Anopheles gambiae

Resistentie tegen infecties Malaria (Plasmodium falciparum - 1 miljoen doden per jaar) Behandeling: quinine > chloroquinine > pyrimethamine > artemisinine (met tendens tot herverschijnen van infectiegevoeligheid) Schistosomiase (bilharziose - Schistosoma platwormen– 280.000 doden per jaar in zwart Afrika): behandeld met Praziquantel sinds 1980. Vrees voor resistentie..

4. Verstoorde soortvorming Wat? Soortvorming gebeurt progressief met “horten en stoten” Hoe? Isolatie van populaties in tijd en ruimte zodat rassen zich vormen. Rassen vormen de aanzet tot soortvorming. Belangrijk? Soortendiversiteit is motor van natuurlijke functies, goederen en diensten

4.1. Het ineenstorten van soorten Iets over de driedoornige stekelbaars Komt algemeen voor in noordelijk halfrond. Regelmatig evolueerden vanuit originele mariene kustrassen lokale rassen, zoals - trekkers – zoetwater (Lage Landen) - bodem – open water (Vancouver)

4.1. Het ineenstorten van soorten Bodem – open water limnetisch

Priest Lake: driedoornige stekelbaars komt voor in twee gescheiden groepen: bodem (bentisch) en open water (limnetisch).

bentisch

Enos Lake: ineenstorting van het limnetische ras. Reden: verhoogde troebelheid (toegenomen voedingsstoffen – eutrofiëring). Hybridisatie Gow et al. 2006

4.1. Het ineenstorten van soorten Bodemvorm verkiest bodemprooien Open water vorm eet zoöplankton >> helder water bentisch

(a) Groot effect voor zoöplankton biomassa, (b) minder voor bentische invertebraten biomassa

Door het verschil in voeding, gedraagt stekelbaars zich als “ecosysteem ingenieur” (Harmon et al. 2009)

4.1. Het ineenstorten van soorten Bodem – open water Bodemvorm verkiest bodemprooien Open water vorm eet zoöplankton. bentisch

Welke prooigemeenschap als voedsel (structuur!)? zoöplankton > algen (troebel) > opgeloste organische stoffen Leidt tot domino effecten

Scheffer et al. 2005

4.2. Invasieve soorten Invasieve soorten zijn organismen die talrijk voorkomen buiten hun normaal verspreidingsgebied. Door de globalisatie van de handel groeit de lijst wereldwijd. bvb. België: muskusrat, Canadagans, blauwbandgrondel, Japanse oester, reuzenbalsemien, ….

Het gras Boskortsteel (Brachypodium sylvaticum) kent een ongekende uitbreiding aan de Amerikaanse NW kust. Hoe kan dit zomaar gebeuren?

4.2. Invasieve soorten Boskortsteel komt oorspronkelijk uit Eurazië.

Verspreidingskaart met genetische varianten (variant A is het meest algemeen en oudst) Rosenthal et al. 2008

4.2. Invasieve soorten Handel verspreidt boskortsteel wereldwijd. Variant A koloniseert o.a. Oregon en Noord-Californië vanuit 3 historisch gekende plaatsen. Lokale populaties zijn genetisch minder divers dan in Eurazië. Nieuwe recombinant lijkt Superras te verklaren

Hybridisatie

4.3. Andere voorbeelden Darwinvinken: verliezen verschil in bekmorfologie door ongewilde tussenkomst van de mens

Haplochromis cichliden : verliezen subtiele kleurverschillen door introductie Victoriabaars en vertroebeling van het Victoriameer  Fenomeen is zeer algemeen  Gevolgen voor het functioneren van het ecosysteem zijn omvangrijk

5. Niet-duurzaam oogsten Wat? Visvangst, jacht en bosbouw Hoe? Evolutie van eenvoudige tot gesofistikeerde tuigen (sonar, geweer en kettingzaag) Waar? Wereldwijd (met inbegrip hooggebergte, polen & diepzee) Intensiteit? Staat in verhouding tot bevolkingsdruk

5.1. Overbevissing - Zeevisserij is een belangrijk bron van eiwitten - Visserijdruk steeg proportioneel met de wereldbevolking - Op dit ogenblik importeert westerse bevolking in verhouding meer wildvang uit zuiderse oceanen

5.1. Overbevissing Overbevissing is algemeen. Verwacht wordt dat met het doorzetten van de huidige intensiteit onder hetzelfde beheer de klassieke vissoorten zullen verdwijnen per

2046

Pauly et al. 2002

Garnaalvissers in de delta van de Yangtse rivier.

5.1. Overbevissing Heeft grote ecologische gevolgen: - Verdwijnen van grote vissen (toppredatoren) leidt tot verkorten van voedselketen - Verkorte voedselketen verstoort de trofische cascade - Leidt tot onverwachte gevolgen in zee: vergroenen, kwalbloei en exoten  regime shift (= instelling van een nieuw evenwicht)

5.1. Overbevissing Op 4 februari 2008 werd aan wereldburger prof. Daniel Pauly (UBC) een eredoctoraat uitgereikt voor zijn inzet voor een duurzame visserij voor de wereldbevolking.

5.1. Overbevissing Heeft ook grote (en slecht gekende) evolutionaire gevolgen. Levensloop van vissen evolueert tussen paaigrond  kinderkamer  voedselgrond  paaigrond Visserij treft de natuurlijke populaties niet willekeurig: - Grote vissen worden sneller gevangen (voedselgronden) - Volwassen vissen worden sneller gevangen (paaigronden) Dat leidt ofwel tot : - Tendens tot populaties met kleinere en jongere dieren (voedselgronden) - Tendens tot uitstellen van voortplanting (paaigronden)

I. Zonder visvangst: Goede groei en late maturatie

II. Met visvangst: Late maturatie leidt tot verhoogde kans op vangen III. Met grotere visvangst: Visserijselectie bevordert vroege maturatie

Aanwijzingen

5.1. Overbevissing Naar een Darwiniaans visserijbeheer? - aangepaste vistechnieken - gesloten zones (paaigronden!) - gesloten seizoenen - responsabilisering

Wereldkaart met Exclusieve Economische Zones

5.2. Andere voorbeelden - Trappers in oostelijk Canada verkiezen de zilverkleurige vos. Na 100 jaar jacht is het effect meetbaar (Allendorf en Hart, 2008).

-Trofee jagers kiezen dieren met grote hoornen  Fenotypische veranderingen in geoogste systemen zijn veel sneller o.i.v. de mens dan de natuurlijke veranderingen (Darimont et al. 2009)

6. Sporen van selectie bij de mens Toenemende wereldbevolking en verstedelijking leidt tot onverwachte effecten: - verhoogde kans op epidemieën en zoönosen (Mexicaanse griep, vogelgriep, SARS, …) - tekort aan beschikbare goederen (voedsel, hout, (bouw)mineralen, …) - druk op beschikbare diensten (stofvrije lucht, recreatie, …) - druk op beschikbare functies (zuurstof productie, remineralisatie , ….)

Wat zijn de evolutionaire gevolgen?

6.1. Toenemende selectie Lactosetolerantie Wat? Capaciteit tot verteren van lactose (suiker) Hoe? Lactase enzyme actief tijdens zoogperiode (< 5 jaar) Waar? In beperkt aantal bevolkingsgroepen (Afrikaanse herders en West- en Centraal-EU) gedurende volledige levenscyclus Vroegste verschijnen? In Europa 7500 jaar geleden (Bandkeramiek – vroeg Neoliticum) met overgang van gemengde economie naar veeteelt Eerste immigranten brachten plantgoed uit Fertiele Sikkel (10.000-12.000 jaar geleden) naar een nieuw gebied; overgang op melk betekent constante beschikbaarheid + zuivere vloeistof Belangrijk? Organisatie van gemeenschap… Selectie

Thomas et al, 2009

6.1. Toenemende selectiedruk Signaal van selectie voor lactosetolerantie is - sterk in alle populaties - regionaal (oa lactase in West-en Centraal Europa)

- wijst op lokale fenotypische adaptatie

Selectie

Voight et al. 2006

6.1. Toenemende selectiedruk 100.000 JG: uitbreiding van habitatgebruik; grote subSahara bevolking; “out of Africa” 14.000 JG: opwarming na Laatste IJstijd 10.000 JG: jagers worden herders (Fertiele Sikkel) >10.000 JG: bevolkingstoename (ziekte) “allelsurfing”  Grote selectiedruk

Hawks et al. 2007

6.1. Toenemende selectiedruk Intensiteit van selectie is - sterk toegenomen over de laatste 40.000 jaren - grote bevolkingsgroepen maken meer nieuwe mutaties aan  kansen voor selectie - groei sluit aan bij voorbije culturele en ecologische aanpassingen - leidt tot ongekend snelle genetische verandering van de soort Homo sapiens

Van de 1800 menselijke genen onder recente selectiedruk wordt voor de West en Centraal-Europese groep een meer recente oorsprong geschat dan de Afrikaanse Yoruba.

Hawks et al. 2007

6.1. Toenemende selectiedruk De verspreidingsgolf van een globaal gunstig allel kan vele kanten op: (a) Uniform in de ruimte (b) Niet-uniform in de ruimte; met voordelige streek (c) Niet-uniform in de ruimte; ver van voordelige streek

(Novembre en di Rienzo, 2009)

6.1. Toenemende selectiedruk Voeding en ontwikkeling Wat? Metabolisme is aangepast aan voedingsregime Hoe? Selectie bevordert conservatieve omgang met calorieën. Tussenkomst van reeks populatie-specifieke genen (o.a. vetzuursturing NCOA1 bij Yoruba en vetopname PPARD bij Europeanen).

Waar? Wereldwijd (met uitschieters op zuid-Pacifisch eiland Palau) Betekenis? Maximalisatie van voedselopname

6.1. Toenemende selectie Stijgende tendens tot obesitas in Westerse bevolking. Niet verklaard door “thrifty” hypothese Verklaard door Predictieve Adaptieve Respons (PAR) - Opgroeien als kind onder optimale omstandigheden >> volwassene aangepast aan optimale omstandigheden - Opgroeien als kind in beperkte omstandigheden >> volwassene aangepast aan suboptimale omstandigheden.

6.2. Andere voorbeelden - Evolutie van immuunsysteem en allergieën - Verspreiding van een gen volgens breedtegraad (RPTOR gen) (Novembre en di Rienzo 2009) - In vitro fertilisatie - Eugenetica

6.3. Kulturele evolutie De mens is uniek: - communicatie - organisatie - bewustzijn

Immateriële kultuur maakt deel uit van het mens zijn. Maar KULTUUR evolueert ook!

6.4. Kulturele evolutie Taal (communicatie) evolueert.

Indo-Europese talen zijn onder te brengen in een stamboom met ancestrale (Hittiet) en geëvolueerde talen (Vlaams).

Taal als een cultuur overgebrachte replicator.

Gray en Atkinson, 2003

6.3. Kulturele evolutie Prof. Jared Diamond (UCLA) ontving in oktober 2008 een eredoctoraat van de K.U.Leuven omwille van zijn grensverleggend onderzoek naar de geschiedenis van de mens gedurende de voorbije 13.000 jaar.

7. Waarom zou evolutie van tel zijn? Menselijke evolutie stelt de duurzaamheid van de biosfeer, inclusief de mens zelf, in vraag. Waarom doet evolutie er toe? 1. Het economisch kostenplaatje is zeer hoog. Palumbi (2001) schat de kost van toegenomen evolutionaire verandering op 33 tot 50 miljard US$ per jaar 2. Negatieve invloed op de leefomgeving van de mens Te schatten op vele tientallen miljard Euro per jaar 3. Algemeen nut van een genetisch diverse biosfeer Denk aan “genontginning”

Oplossingen voor negatieve evolutietrends Mogelijke oplossing : evolutionaire engineering 1. Reductie van variatie in fitness gecorreleerde kenmerken (gebruik meerdere geneesmiddelen tegelijk – AIDS)

2. Beperken van gerichte selectie (varieer selectie in de tijd – rotatie van herbiciden; geïntegreerd beheer van plagen)

3. Beperken van de erfelijkheid in fitness gecorreleerde kenmerken (verdunnen van resistentie allelen – planten van refuges)

Tenslotte …

Er beweegt iets in deze maatschappij….

Zijn er vragen?