LY N N M A R G U L I S
Darwins waarheid en symbiogenese
Lynn Margulis is Distinguished University Professor aan de faculteit Aardwetenschappen (Geosciences) van de universiteit van Massachusetts-Amherst. Ze is een van de grootste biologen van onze tijd en werd beroemd met haar inmiddels algemeen aanvaarde theorie van ‘symbiogenese’. Deze luidt kort gezegd dat de complexe levende wezens die nu de aarde bevolken ontstaan zijn door het versmelten van verschillende soorten en typen bacteriën. Als twee of meer soorten langere tijd samen één levend geheel vormen, heet dat ‘symbiose’ (korstmossen zijn een voorbeeld van een symbiose tussen algen en schimmels). Als er als gevolg van een symbiose nieuwe soorten ontstaan heet dat proces ‘symbiogenese’. Overtuigende voorbeelden van symbiose op cellulair niveau zijn de mitochondriën (energiecentrales) en de chloroplasten (bladgroenkorrels), beide oorspronkelijk zelfstandig levende bacteriën die ook nu nog hun eigen dna hebben behouden, maar met hun producten de cel waarin ze leven voeden en onderhouden. Margulis en haar medewerkers hebben inmiddels veel meer symbiotische bacteriën ontdekt die de cel van dieren, planten en andere ‘hogere’ organismen bevolken. Daarover gaat de lezing die hieronder wordt afgedrukt en die professor Margulis op 14 februari 2008 hield op de Cornell-universiteit in Ithaca, New York. Darwins evolutietheorie komt in een ander licht te staan, het neodarwinisme wordt hard aangepakt, en het eindresultaat is een visie op het leven op aarde die niet anders dan groots kan worden genoemd. Een lijst met ook voor niet-biologen interessante boeken van de hand van Margulis vindt u aan het eind van de tekst. Eerst een citaat van Stephen J. Gould: ‘Het Precambrium, de eerste zevenachtste van de geschiedenis van de aarde, is de tijd dat er heel erg lang niets gebeurde.’ Deze lezing is van begin tot eind een weerlegging van Steve Gould, hij ruste in vrede. Alles wat er van belang is in de evolutie, is gebeurd in het Precambrium. Darwin zei: als je de evolutionaire geschiedenis wilt reconstrueren moet je naar de vreemde en eigenaardige verschijnselen kijken. Anders denk je dat de geschiedenis ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
335
toen net zo verliep als nu. We zullen het daarom over vreemde en merkwaardige verschijnselen gaan hebben, en een poging ondernemen de precambrische geschiedenis te reconstrueren. Iedereen kent de foto van de planeet aarde die als een halvemaan opkomt boven de horizon. Die halvemaan is zo klein dat als je een duim voor je ene oog houdt je de aarde geheel kunt afdekken. De foto is genomen door James Lovell, een astronaut in het Apollo-project. Toen hij die halvemaan zag riep hij uit: ‘Kijk nou eens, jongens. De aarde komt op boven de horizon. Ik ga er een foto van nemen.’ Zijn twee kameraden in het ruimteschip zeiden: ‘Dat mag niet! Dat mag niet! Dat staat niet op de lijst van activiteiten die door de nas a zijn goedgekeurd.’ Lovell: ‘En toch ga ik die foto nemen. Kijk. Alles wat we kennen ligt achter mijn duim. Mijn gezin, mijn huis, het hoofdkantoor van de nasa , de hele geschiedenis van de mensheid. Alles wat ik ken ligt achter mijn duim.’ Als mensen eens zo’n ruimtereis konden maken, zouden ze zien wat wij in werkelijkheid zijn: het enige leven dat we kennen in het hele zonnestelsel, ja zelfs het hele universum, verborgen achter je duim. En dat speelt zich allemaal af op het oppervlak van een kleine planeet, de derde vanaf de zon. We spreken tegenwoordig van de darwiniaanse tijd en de vernadskyaanse ruimte. Iedereen kent Darwin (1809-1882). Maar wie kent Vladimir Ivanovich Vernadsky? Darwin toonde aan dat alle levende wezens afstammen van gemeenschappelijke voorouders, dat al het leven op aarde deel is van dezelfde genealogie. Hij verbond al het leven dat nu bestaat met elkaar via de tijd. Vernadsky deed hetzelfde via de ruimte. Vernadsky’s werkterrein heet geochemie. Mendelejev is bekend als maker van het periodiek systeem van de elementen. Vernadsky op zijn beurt herkende de cycli die deze elementen doorlopen: de koolstofcyclus, de stikstofcyclus, de zwavelcyclus. Hij omschreef leven als ‘bezield water’. Hij beweerde dat biologen hem niet konden uitleggen wat leven is, en daarom noemde hij het ‘bezield’ of ‘levend water’. En hij dwong ons te beseffen dat alles wat leeft met elkaar is verbonden via de ruimte. Wat bedoel ik daarmee? Onafhankelijkheid is een politiek idee. Als je een levend wezen losrukt uit het contact dat het via de atmosfeer met andere levende wezens onderhoudt, als je het uit de biosfeer verwijdert, gaat het dood. Want wij kunnen geen van allen zonder de rest van de biosfeer. Vernadsky’s boek, De biosfeer, werd in 1926 gepubliceerd in het Russisch, in 1929 in het Frans... en raad eens wanneer het voor het eerst in de Verenigde Staten uitkwam? Ik bedoel überhaupt in het Engels. In 1979 publiceerde Synergetic Press uit Oracle, Arizona een verkorte, opgeschoonde versie. Uiteindelijk werd het werk in 1998 in z’n 336
de gids mei 2009
geheel vertaald uit een bewerkte Franse editie en uitgegeven door Peter Nevraumont, bij Simon and Schuster in New York. Dus waar Darwin zei dat we allemaal via de tijd met elkaar verbonden zijn, beweerde Vernadsky (1883-1945) – een kristallograaf, een mineraloog, een fascinerende wetenschapper – dat we allemaal met elkaar zijn verbonden via de ruimte. Nu wil ik iets zeggen over Lovelocks Gaia-concept. James Lovelock publiceerde in 1979 een boek met de titel Gaia: A New Look at Life on Earth. Waar Vernadsky zei dat de biosfeer een geologische kracht is, de belangrijkste kracht van allemaal, zei Lovelock dat de aarde een fysiologisch systeem is. Beiden komen tot min of meer dezelfde ideeën, maar vanuit verschillende disciplines, verschillende invalshoeken. Laten we voor we naar Lovelocks Gaia-hypothese kijken eerst een paar van zijn illustere voorgangers presenteren: Buckland, Darwin en natuurlijk Vernadsky. In 1829 deed Zijne Hoogwaardige Excellentie Francis Henry, de graaf van Bridgewater, een schenking van achtduizend pond om auteurs te steunen bij het schrijven van boeken. In 1951 schreef Gillespie in Genesis and Geology dat de graaf ‘hardnekkig’ zijn parochie veronachtzaamde, maar hij was een gulle gever, want achtduizend pond was genoeg om een gezin een jaar lang van te onderhouden. Maar de boeken van de graaf dienden wel uiting te geven aan ‘de macht, de goedheid en de wijsheid van God zoals die uit de Schepping spreekt’. Ik geloof dat hij een beurs gaf voor boeken op acht verschillende terreinen. Een ervan was landbouw en botanie, andere waren bodemkunde, het weer, ja zelfs de spijsvertering. Maar ons onderwerp zat er ook bij: gesteenten en wat later de geologie zou worden. In respons op de graaf van Bridgewater gaf William Buckland in 1820 aan de universiteit van Oxford het eerste geologiecollege ter wereld. Stelt u zich dat voor, daar stond hij dan, en alle studenten droegen van die academische gewaden. Het zijn allemaal heel snuggere jongelui, ze zitten aan de Oxford-universiteit en luisteren naar deze grote geleerde die iets geeft wat later een ‘college geologie’ zal gaan heten: op dat moment bestond er nog geen naam voor. Buckland beweerde dat hij in zijn college en zijn latere boek ‘ten eerste de aanwijzingen voor de kracht, de wijsheid en de goedheid van God zal aantonen op grond van bewijzen voor het plan in Zijn werken. Toegespitst op de zo prettige aanwezigheid van steenkool, ijzer en kalksteen in ons land, waarmee de Almachtige Architect en Goddelijke Ingenieur zijn Britse schepselen de eerste plaats heeft bezorgd in het fabriekswezen.’ Met dit college geologie deed Buckland zijn ‘subsidiegever’, de graaf van Bridgewater, duidelijk een genoegen. Maar de tijden zijn sindsly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
337
dien veranderd – er zitten nu vrouwen op Oxford en mannen noch vrouwen zijn meer verplicht academische gewaden te dragen. Maar wat belangrijker is, we beschouwen de aarde niet langer als iets wat alleen maar door God gemaakt is om de Britten de eerste plaats in het fabriekswezen te bezorgen. Ik bedoel, de Amerikanen doen tegenwoordig ook mee, toch? Het woord ‘Gaia’ heeft overigens dezelfde wortel als ‘geologie’. Dezelfde ook als ‘Pangaea’, het oercontinent. Gaia is het Griekse woord voor de aardegodin. Geometrie is het opmeten van de aarde. Geografie. Geodesie. Geodetisch. In een heleboel normale woorden zit ‘geo’ of ‘gaia’. De hypothese die door Lovelock de waardigheid van ‘theorie’ is verleend, luidt dat ‘aspecten van de atmosfeer en de oppervlaktesedimenten van de aarde worden gereguleerd door de activiteiten van meer dan dertig miljoen typen, kruisingen, soorten en variëteiten van levende wezens’. Over wat voor aspecten hebben we het dan? Gaia komt voort uit de levendige fantasie van Lovelock, maar vooral uit vergelijkingen tussen de aarde, Mars en Venus. De atmosfeer van deze laatste planeten bestaat voor meer dan 90 procent uit koolzuurgas, en voor 2 of 3 procent uit stikstofgas. ‘Mars is te koud, Venus te heet en de aarde is precies goed.’ Dat is de zogenaamde ‘Goldilocks paradox’. We hebben heel weinig atmosferische CO2 en abnormaal veel zuurstof. Je zou kunnen zeggen dat de aarde ‘precies goed’ is omdat ‘God haar op die manier voor ons geschapen heeft’ – dat zou Buckland kunnen zeggen – of dat het louter door toeval zo is gekomen, wat volgens mij een boel neodarwinisten zouden zeggen, zo ze iets afweten van de samenstelling van de atmosfeer. Je kunt de vraag ook benaderen zoals Lovelock dat doet. Denk even mee: welk proces verandert de atmosfeer? Wat verwijdert CO2 en produceert zuurstof? De fotosynthese van algen, cyanobacteriën (blauwwieren) en planten. De gassen op andere planeten lijken op wat er uit de uitlaatpijp van een auto komt. Maar onze gassen – zuurstof en stikstof – zijn uiterst reactief. Ze zijn niet ‘uitgewerkt’. Lovelock vroeg zich toen af: waarom heeft de aarde zo’n ongelooflijk reactieve atmosfeer? En dat bracht hem op het idee van Gaia. Laten we de planeten eens vergelijken. De temperatuur op Venus is ongeveer 400 graden, de luchtdruk is grotendeels een gevolg van de aanwezige CO2 en bedraagt 90 bar. Op Mars bedraagt hij 6 millibar, opnieuw grotendeels door CO2. Op beide planeten is nauwelijks water. Op aarde is de ‘total precipitable water’ of tcp (een maat voor de hoeveelheid water die er theoretisch via neerslag kan vallen) drie kilo338
de gids mei 2009
meter, op Venus is dat één micron. De planeten verschillen kortom sterk van elkaar, en toch hebben ze dezelfde voorgeschiedenis. Lovelock kon haast niet anders concluderen dan dat de eigenschappen van de aarde in stand worden gehouden door de activiteiten van de levende wezens erop, en een voor de hand liggend proces hierbij is de fotosynthese die het CO2-gehalte verlaagt en O2-gas, zuurstof, produceert. De oorspronkelijke hypothese luidt dus kort gezegd dat er in onze atmosfeer reactieve gassen voorkomen, niet alleen zuurstof en koolzuurgas, maar ook vluchtige organische stoffen zoals methaan, en waterstof (zeer reactief met zuurstof). Ze komen er bij elke meting weer uit. Het oppervlak van onze planeet is bedekt met een uiterst reactieve gaslaag. Dat is één. Wat is de zuurgraad van de aarde? De gemiddelde pH-waarde van de oceanen, zou je zeggen. Biologen zeggen dan meestal ‘7’, omdat dat zo neutraal klinkt. Maar geologen weten dat de wereldzee iets meer basisch is. Koolstof plus zuurstof geeft koolzuur. Zwavel plus zuurstof geeft zwavelzuur. Stikstof plus zuurstof geeft salpeterzuur. De oceaan, de hydrosfeer, zou alleen al qua chemische samenstelling erg zuur moeten zijn. Venus is naar alle waarschijnlijkheid zuur. De wolken op Venus bestaan uit zwavelzuur. De pH van de wereldzee is ongeveer 8,2, al heb ik horen zeggen dat het onlangs gedaald is naar 8,1. Lovelocks verklaring is nu dat de pH-waarde van de oceaan zo hoog is doordat ze actief is veranderd door levende organismen. Net zoals het reactieve gasmengsel aan het aardoppervlak in stand wordt gehouden door biologische uitwisselingen. Laten we naar de temperatuur op Venus kijken. Aan het oppervlak is het er 400-nog-wat graden heet. Het maakt niet uit of je het in Celsius of Fahrenheit meet: op Venus heersen ‘oventemperaturen’. Op Mars smelt het water alleen soms in juni rond het middaguur. Mars is een vrieskist, Venus een oven. De gemiddelde temperatuur op aarde, die nu iets oploopt, ligt tussen de 17 en 18 graden. Nu kun je geloven dat de temperatuur op aarde zo prettig op kamertemperatuur is omdat God die zo voor ons heeft afgesteld. Je kunt ook zeggen dat het volkomen toeval is. Maar je kunt ook erkennen dat er op het oppervlak van de aarde een fysiologisch systeem bestaat. Zoals Vernadsky al zei: het leven is een geologische kracht. Lovelock en Vernadsky hebben hetzelfde grondidee: het leven verandert actief de omgeving. En wat wij als ‘de omgeving’ beschouwen is eigenlijk ‘het lichaam’, een lichaam met de omvang van een planeet. Ik zou de aarde geen levend wezen noemen, want geen enkel levend wezen eet z’n eigen uitwerpselen op en drinkt z’n eigen urine. Gaia is een verzameling van interacterende, in elkaar grijpende ecosystemen, die de gasly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
339
samenstelling, de temperatuur en de zuurgraad van de planeet op een bepaalde waarde houden. Zoals elke goede wetenschappelijke hypothese maakt de Gaia-hypothese allerlei nieuwe waarnemingen mogelijk. Denk bijvoorbeeld aan de distributie van metalen, van fosfor en zout. De wereldzee zou in zo’n honderdduizend jaar geheel moeten verzouten. Toch is dat nog nooit op planetaire schaal gebeurd. Mensen die rekenwerk verrichten aan dit aspect van de oceaanchemie zeggen allemaal dat de oceaan volledig van zout verzadigd zou moeten zijn. Toch is dat niet zo. Er zijn blijkbaar processen gaande waardoor het zout weer uit de zee wordt verwijderd. Wat Gaia doet noem ik ‘interface amplification’: ze vergroot en verdiept de tussenstrook, de overgangszone op de rand van water en lucht. Bijna al het leven op aarde ‘woont aan de kust van Florida’. Het leven bewoont het liefst plekken waar het water de lucht raakt, met een overgangslaag ertussen. Rivieroevers en de kusten van meren en oceanen vormen een optimale habitat. Deze overgangszones worden door het leven vergroot en intensief benut. Op Venus is de tcp (‘total precipitable water’) een micron. Op Mars is het geloof ik een paar centimeter. Op de aarde is het drieduizend meter. Mars is te koud, Venus te warm. Mars is te droog, Venus te zuur. De bewering dat de omstandigheden op aarde precies goed zijn omdat God dat voor ons, mensen, gewild heeft, lijkt me geen wetenschappelijke hypothese. Laat we naar andere verklaringen kijken. Is de aarde door stom toeval precies goed geworden? Ik dacht het niet. Er bestaat direct bewijs dat er op alle drie de planeten aanvankelijk evenveel water voorkwam. Het leven spant zich tot het uiterste in dat water vast te houden en te verspreiden. Laat ik ingaan op een paar details van deze ‘water-Gaia’. Tijdens een van de boottochten van het ‘Offshore Drilling Program’ (o d p) werd een bacterie ontdekt die glas eet. Ze laten tunnels in het glas achter met een diameter van één bacterie dik. Dat is een fraai voorbeeld van de ‘interface amplification’ waar ik het over had, van hoe de ‘kust van Florida’ wordt uitvergroot door het werk van levende wezens. En denk dan eens aan de geologische tijdperken en hoe die verbonden zijn met de verschijning van opvallende levensvormen in de geologische geschiedenis. We zijn zo gepreoccupeerd met mensen en andere zoogdieren – charismatische megafauna – dat we vaak niet zien dat het de andere levensvormen zijn die het milieu op aarde gezond houden. Als eerste is er het Archaïcum, 3,9 tot 2,5 miljard jaar geleden. Het Proterozoïcum daarna loopt van 2,5 miljard tot 541 miljoen jaar gele340
de gids mei 2009
den. Wij mensen zijn volledig gepreoccupeerd met de laatste 541 miljoen jaar, vanaf het tijdperk van de skeletten en de trilobieten tot het heden, de tijd dus waarvóór er volgens Stephen J. Gould niets gebeurde. Ik wil deze antropocentrische kijk hier weerleggen. In het Smithsonian Instituut in Washington d c hangt een schilderij van het Archaïcum waarop een waar bombardement van gigantische vuurbollen te zien is: meteorieten, asteroïden, kometen, allemaal afkomstig van buiten de aarde, en dat op een tectonisch uiterst actief oppervlak. De maan op de achtergrond staat veel dichter bij de aarde dan nu. Vijf uur daglicht wisselt af met vijfurige nachten. De daglengte is langer geworden in de loop van de geologische geschiedenis. In het Archaïcum was de hele aarde vermoedelijk bedekt met zee. Niemand die het weet. Iets later in het Archaïcum zien we op een ander schilderij in het Smithsonian kraters van meteorieten en andere reuzenbollen. Daarmee is vermoedelijk veel water op aarde binnengebracht. In het Archaïcum vinden we as en ander bewijsmateriaal voor vroege vulkanische activiteit. De planeet is tectonisch actief, en het bewijs voor het water is nog te vinden in bepaalde archaïsche rotsformaties in NoordCanada en Groenland. Dat was de toestand op aarde rond 3,5 miljard jaar geleden. Maar 3,4 miljard jaar geleden verschijnt er opeens iets nieuws: de zogenaamde stromatolieten. Dat zijn koepels van calciumcarbonaat, gelaagde steenblokken, en ze vormen een direct bewijs voor het bestaan van levende gemeenschappen van bacteriën op dat tijdstip. De koolstof werd al in cycli doorgegeven. Er werd zuurstof geproduceerd, in elk geval plaatselijk. Dus hoe het leven ook tot stand is gekomen, het is ergens tussen die vulkaanuitbarstingen en deze stromatolieten gebeurd. Stromatolieten zijn op verschillende plaatsen op aarde te vinden, zowel levend als fossiel. Een fossiele stromatoliet van 3,5 miljard jaar oud ziet er precies zo uit als de levende die ook nu nog te vinden zijn, bijvoorbeeld zo’n 1200 kilometer ten noordwesten van Perth, in WestAustralië. Deze levende stromatolieten lijken zo ongelooflijk veel op de fossiele, dat als je er doorsnedes van in handen krijgt, je het verschil niet kunt zien. De levende zijn iets vochtiger, maar qua opbouw zijn ze precies hetzelfde. De grootste stromatoliet die ik ken komt uit het gebied van het Great Slave Lake in Noordwest-Canada. Stel je een zinkend marien plateau voor, dat maar afdaalt en afdaalt: daar leefden deze organismen, in de zone met zonlicht. Ze bezetten de ecologische habitat van ondiep zeewater met actieve fotosynthese, net als de koraalriffen van ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
341
nu. Maar in die tijd had je nog geen koraalriffen. Een van de mooie dingen van die oeroude stromatolieten is dat er geen bewijs in te vinden is van enig dierlijk leven in die tijd. In recente stromatolieten zitten stukjes mosselschelp, stukjes krab, wormbuisjes: direct bewijs voor dieren. In de precambrische fossiele stromatolieten wijst niets op het voorkomen van dieren, tot ongeveer 600 miljoen jaar geleden. Er waren nog geen dieren, maar de habitat zat tjokvol levende organismen. In het noorden van Noorwegen zijn de kale rotsen bedekt met een ‘zwart fluweel’ dat leeft. Niemand houdt het er langer dan vijf minuten uit: te veel wind, te veel zon, veel te glibberig. We kunnen er amper komen. Maar wat is dat voor zwart spul? Een gigantische populatie van Entophysalis, een cyanobacterie. De cyanobacteriën heten de grootste bacteriën op aarde te zijn. Ze overleven overal waar het nat is en de zon schijnt. Neem een eigentijdse Entophysalis die je van een muurtje in Noorwegen krabt en vergelijk die onder de microscoop met Eoentophysalis, een microfossiel van twee miljard jaar oud die in dezelfde habitats voorkwam. Ruige habitats waarin de fotosynthesesnelheid, de snelheid waarmee organische stof wordt aangemaakt, gelijk is aan die van twee miljard jaar geleden. En de productie van zuurstof, bijna alle zuurstof in de atmosfeer danken we vermoedelijk aan dit metabolisme. De ‘grotere’ bacteriën nemen koolzuur op en geven zuurstof af. Goed, hoe worden stromatolieten nu gevormd? Net zoals de fossiele koraalriffen werden gebouwd door koraaldiertjes, gemeenschappen van koraal die afstierven en het rif achterlieten, zijn ook de fossiele stromatolieten gebouwd, maar door een microbiële gemeenschap. Er zijn calciumcarbonaat-stromatolieten, zoals de recente in Shark Bay in Australië die ik al noemde, maar ook andere die geen calciumcarbonaat achterlaten. Een algemene naam voor dit type gemeenschap (of ze nu wel of niet als stromatolitisch gesteente behouden blijven) is ‘microbiële mat’. Langs de gehele oostkust van Noord-Amerika, van Nova Scotia in het noorden tot South Carolina in het zuiden, ligt een microbiële mat. De mat is op allerlei plekken doorbroken door makelaars in onroerend goed, zomerhuizen, McDonalds en ga zo maar door. Er bestaat een grote competitie tussen mensen en cyanobacteriën om het soort kustlijn waar we allebei dol op zijn. Veel microbiële matten worden keer op keer doorboord en verwijderd. Maar in het Proterozoïcum, voordat er dieren waren, bedekten ze de hele wereld, zelfs het land. Langs de kust van Baja California, in Mexico, vind je enorm veel cyanobacteriën. Op de kust zelf komt een soort cyanobacteriële gemeenschap voor waar ik niets van afweet, maar in de getijdezone vind 342
de gids mei 2009
je Microleus-matten, organismen die we al heel lang bestuderen. Die microbiële matten kunnen in silicium fossiliseren, in de vorm van een gesteente dat flint heet, hoornkiezel. Daar kun je coupes van maken en daar zie je de microfossielen in zitten. Het gaat hier om levensgemeenschappen waarin volgens Stephen J. Gould niets gebeurde. En zelfs de meeste geologen zeggen als ze er onder de microscoop naar kijken: ‘Wat is dit? Gekleurd zand?’ Zowel geologen als biologen hebben ze nogal eens over het hoofd gezien. Maar de formatie en conservatie van deze gemeenschappen toont ons de dominante levensvorm op het aardoppervlak van drie miljard jaar geleden. Wat gebeurt er in de bovenste millimeter van zo’n mat? Bovenin is het zuurstofgehalte hoog. Onderin is het zuurstofgehalte laag, maar het gehalte sulfide (een zwavelverbinding) hoog. Het is er zelfs anaëroob. Deze cyanobacteriën maken zuurstof. Microleus chtonoplastes zien eruit als dikke telefoonkabels. Daarmee leggen ze sediment vast en vormen ze de matachtige structuur. Er zijn vele soorten fotosynthetische bacteriën die geen zuurstof afgeven, maar deze doen het wel. En ze onderhouden een brede gemeenschap van andere microben. Als fossiel zijn ze in hoornkiezel te vinden, of hun bestaan is te herleiden uit de neerslag van carbonaat. Deze mat-gemeenschap is de bouwer van de stromatolieten. Spirulina wordt als voedsel verkocht en dan ‘alg’ genoemd. Leugens! Het zijn bacteriën. Een andere bacterie is Lyngbya. Die heeft spectaculaire fossielen voortgebracht, van zo’n 1,2 of meer miljard jaar oud. Kortom, wat is ‘evolutie’? Gedurende de eerste twee miljard jaar, misschien zelfs langer, misschien wel drie miljard jaar, was de wereld bacterieel. Zelfs Stephen J. Gould heeft toegegeven dat we nog altijd in een bacteriële wereld leven. Dat was zeer bemoedigend, vond ik. Zo’n 1,2 miljard jaar geleden ontstonden er goede fossielen, die acritarchen worden genoemd. Rond die tijd was er een nieuw soort cel geëvolueerd – de voorouder van bijna al het leven zoals we het kennen, inclusief de charismatische megafauna. Ik wil nu kort de darwiniaanse evolutieprocessen doorlopen. Ik ben een darwinist. Ik ben alleen geen neodarwinist. En Darwin was al evenmin een neodarwinist. Laten we eens zien waarin mijn ideeën verschillen van Darwins evolutionaire grondprincipes. Een belangrijk punt is dat volgens mij de evolutie chimerisch verloopt. Een chimaera is een dier dat bestaat uit delen van andere dieren: de leeuw en de geit en de slang. Zo moeten we over al het leven denken dat we om ons heen zien: het heeft meer dan één afstammingslijn. Wij lijden aan topologische cognitieve dissonantie. Wat bedoel ik ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
343
daarmee? We tekenen stambomen alsof ze zijn begonnen vanuit een of andere almachtige basis, zoals de stam van een boom, en door willekeurige mutaties zijn ze vertakt in alles wat ‘nodig’ was. Zo is het alleen niet gegaan. Er trad anastomose van takken op: er kwamen takken bij elkaar van geheel verschillende oorsprong. Als de ouders erg verwant zijn, noemen we dit soort versmeltingen ‘seks’. Als de ouderlijke afstammingslijnen sterk verschillen, noemen we het ‘symbiogenese’. U snapt zo wat ik bedoel. Beschouw alle levende wezens die u met het blote oog kunt zien alsof ze gevormd zijn uit meer dan één afstammingslijn. Ten eerste is er het ontstaan van organismen met een celkern. Acritarchen zijn fossiele organismen met een celkern. Het zijn fossiele eukaryoten. Daar is iedereen het over eens. De eukaryose schijnt minstens 600 miljoen jaar geleden te hebben plaatsgevonden, dus het ontstaan van cellen met een kern, de cellen van dieren, planten, schimmels en protisten – van alle vroegere protozoa en de algen, de slijmzwammen en slijmwebben, de ebridianen en de radiolariën en die die nog helemaal geen stem hebben (tenzij het griezels zijn en ze ziektes veroorzaken): bij elkaar zijn er zo’n 250.000 recente soorten eukaryoten. Dat zijn de vreemde en merkwaardige wezens die ons iets vertellen over de geschiedenis van de cel. Een aantal ervan heeft fossielen achtergelaten in de vorm van acritarchen. Als een acritarch wordt gedetermineerd als dinoflagellaat of diatomee of cystevormende amoebe, wordt hij uit de acritarchen gehaald en in de juiste groep ondergebracht. ‘Acritarch’ staat dus voor een eukaryote microfossiel van onbekende herkomst. Maar eukaryoten waren het allemaal. Wanneer zijn de eukaryoten verschenen? Zo’n 1,2 miljard jaar geleden zien we de eerste cellen met kernen verschijnen in de vorm van acritarchen. De oorsprong van het leven is de oorsprong van de bacterie. Over de oorsprong van het leven zelf is volgens mij helemaal niets bekend. Maar we hebben bewijsmateriaal van de alleroudste bacteriën en direct bewijs voor de protisten van rond 1,2 miljard jaar geleden. Vanaf zo’n 600 miljoen jaar geleden vinden we goede fossielen van dieren met zachte lichaamsdelen. Vanaf 541 miljoen jaar geleden vinden we heel goede fossielen van dieren die ook harde lichaamsdelen hadden. De planten en schimmels verschijnen samen zo’n 450 miljoen jaar geleden. Hoe is het leven nu geëvolueerd? Wat evolueert er precies? Populaties van individuen. Individuen ontwikkelen zich, maar ze evolueren niet. Evolutie is een populatie- en gemeenschapgebonden verschijnsel. Laten we de elementen van de darwiniaanse evolutie onder de loep nemen. 344
de gids mei 2009
Ten eerste de populatietoename. Voor elk organisme bestaat er een bepaalde snelheid waarmee de populatie in omvang kan toenemen. Bij de Hutterieten of de Amish – ik weet niet meer welke van de twee – is het grootste biotische potentieel bij mensen geregistreerd. Vijfentwintig kinderen per paar per generatie. In Brazilië is onlangs een stel met 32 kinderen aangetroffen! Ik hoef u niet te vertellen dat deze populatietoename niet lang zo doorgaat. Niet elk van die 25 of 32 kinderen zal zelf natuurlijk 25 of 32 kinderen krijgen. Een dashondenfokker vertelde me eens dat een teef driemaal per jaar een nest van elf puppy’s kan krijgen. Het biotisch potentieel van dashonden is volgens deze kenner dus 33 puppy’s per jaar. In elke populatie kan het biotisch potentieel – wat er bij deze soort mogelijk is – worden gemeten. Het maximumaantal nakomelingen per generatie kan in elke generatie worden vastgesteld. Het biotisch potentieel is kortom het eerste element. De evolutie is geen proces met maar één element. Er zijn minstens drie elementen nodig voor het evolutieproces. Het tweede is erfelijke verandering. Dat zullen we als laatste bespreken. Op dit punt verschil ik van mening met de neodarwinisten. Daar kom ik zo op terug. Het laatste element is natuurlijke selectie. Welnu, zoals Ernst Mayr en vele anderen hebben aangetoond elimineert natuurlijke selectie wel, maar creëren doet ze niet. Over natuurlijke selectie en erfelijke verandering krijgen we het zo. Eerst het biotisch potentieel: een groeiproces op populatieniveau, het aantal organismen per generatie, dat ook valt uit te drukken als het aantal organismen per tijdseenheid. Neem het biotisch potentieel van de bacterie Proteus vulgaris. Elke vijftien minuten is er een nieuwe generatie. Deze bacterie kan de complete landmassa van de aarde in een weekeinde overdekken: dat is het biotisch potentieel van een bacterie die zich om de vijftien minuten deelt. Het ‘biotische potentieel’ is constant aanwezig, de hele tijd. Darwin heeft dat heel lief en mooi gezegd. Hij zei dat de nakomelingen van één paar olifanten de hele aarde zouden bedekken als ze maar genoeg tijd kregen om zich te vermenigvuldigen. Hij had het verschijnsel doorzien. Laten we nu naar erfelijke veranderingen kijken. Natuurlijk is erfelijke verandering nodig voor het evolutieproces. Maar hoe werkt erfelijke verandering in het proces van innovatie, van nieuwvorming? Kijk eens naar de natuurlijke selectie. Wat is natuurlijke selectie? Natuurlijke selectie is een eliminatieproces. Het biotisch potentieel wordt niet gerealiseerd. Dat is natuurlijke selectie: er komt niets nieuws door tot stand. Maar ‘natuurlijke selectie’ is ongetwijfeld het ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
345
proces waarmee wat al bestaat vorm krijgt. In de Middellandse Zee, voor de Franse kust, komen vissen voor die zo zijn getekend dat ze onzichtbaar zijn voor een ondergrond van kiezels, terwijl ze op de blauwe bodem iets verderop heel snel opgegeten zullen worden. Je kunt niet over natuurlijke selectie praten zonder het milieu erbij te halen. Natuurlijke selectie gaat over de correlatie tussen organismen en de omgeving waarin zij leven. De tendens dat sommige overleven en de meeste andere meestal niet. Geëlimineerd worden wil zeggen natuurlijk geselecteerd worden. Natuurlijke selectie is het feit dat het biotisch potentieel niet gehaald wordt vanwege ‘beperkende factoren’, zoals Darwin ze noemde. Factoren die de populatietoename beperken: niet genoeg eten, niet genoeg ruimte, niet genoeg water, te veel ziekte, te weinig zorg, habitatverlies. Beperkende factoren voorkomen dat het biotisch potentieel wordt gehaald en ze handhaven of verminderen het aantal leden van de populatie. Dus als het biotisch potentieel door natuurlijke selectie wordt geelimineerd, waar vindt er dan innovatie plaats? De vernieuwing zit niet in het biotisch potentieel en niet in de natuurlijke selectie. Voor het proces waarin nieuwe eigenschappen ontstaan is erfelijke verandering nodig. Is innovatie een gevolg van een opeenhoping van willekeurige mutaties? Er is geen twijfel mogelijk dat random mutaties voorkomen. En ze kunnen ook goed worden gemeten, geteld en onderzocht. Niemand ontkent het voorkomen van willekeurige mutaties – erfelijke veranderingen die willekeurig zijn in relatie tot de selectie. Maar leveren random mutaties genoeg op om nieuwe soorten te vormen? Heeft er iemand genoeg fruitvliegjes random gemuteerd om een nieuwe, andere soort van Drosophila te vormen? Ik houd vol dat dit niet het geval is. En ik heb jarenlang de literatuur gevolgd op zoek naar bewijs dat de opeenhoping van random mutaties nieuwe soorten genereert. Ik lees artikelen in Mutation Research om te ontdekken hoe mutaties zich ophoopten en tot de evolutie van kwalitatief andere soorten leidden – bij dieren, planten, schimmels of protisten. Ik heb niet één voorbeeld kunnen vinden. Darwin zelf beantwoordde de vraag naar het ‘ontstaan van soorten’ al evenmin in zijn boek. Volgens mij proberen de neodarwinisten, de populatiegenetici, ons wijs te maken dat er nieuwe soorten ontstaan door een opeenhoping van random mutaties, maar ze hebben totaal geen data waaruit blijkt dat dna -mutaties tot de overgang van de ene soort naar een andere en nieuwe leiden, of dat er twee nieuwe ontstaan door een splitsing van de fylogenetische afstammingslijn. Leidt de overerving van nieuw verworven eigenschappen dan tot 346
de gids mei 2009
evolutionaire nieuwvorming? Als dat zo was, zouden er besneden kinderen en staartloze muizen worden geboren. Dat is niet zo. We besnijden onze jongetjes weliswaar, maar de volgende generatie wordt niet geboren zoals we ze zouden willen hebben: besneden en al. Er bestaat geen direct bewijs voor ruwweg verworven eigenschappen. Mijn stelling luidt dat de belangrijkste reden voor evolutionaire vernieuwing, voor erfelijke nieuwvorming en de verschijning van positieve eigenschappen wat betreft hun selectie, symbiogenese is. Wat bedoel ik daarmee? Bij symbiogenese wordt een nieuw verworven genoom permanent ingebouwd – een genoom omvat alle genen die nodig zijn om een organisme te laten doen wat hij doen moet, namelijk leven, overleven en fysiologisch functioneren. Alle eukaryoten zijn ontstaan door symbiogenese. De oceaan in het Proterozoïcum bevatte minder zuurstof dan de oceaan van het recentere Phanerozoïcum. In de huidige wereldzeeën dringt de zuurstof helemaal tot de bodem door, in bijna alle bassins ter wereld. Maar in de wereldzee van het Proterozoïcum, tussen de 2,5 miljard en 541 miljoen jaar geleden, leek de conditie van het water veel meer op die van de Zwarte Zee nu dan op de rest van de eigentijdse oceanen. Het water was rijk aan sulfide, erg rijk. De vroegste eukaryoten evolueerden in een sulfide-rijk milieu, ook de allereerste eukaryoten al. De geschiedenis van de eerste eukaryoten is te reconstrueren door het metabolisme te bestuderen, zoals te lezen is in vele artikelen van de hand van Harold Morowitz van de Yale- en George Mason-universiteit. Ik zal deze geschiedenis graag uitleggen aan wie het wil horen, maar waar het hier om gaat is dat hetgeen wij als een individu beschouwen in feite een chimaera is. Alle eukaryoten zijn samengesteld. De enige organismen die vermoedelijk grotendeels door random mutaties zijn geëvolueerd, zijn ironisch genoeg de bacteriën. Positieve veranderingen die tot het ontstaan van de grote organismen voerden die ons zo interesseren, zijn een gevolg van symbiogenese. De rekenkunde van de biologen gaat hierbij niet gelijk op met die van de wiskundigen. Want 1 + 1 is in de biologie erg vaak 1. En het verschil tussen 0 en 1 is oneindig. Want als er één levensvorm bestaat, kan deze zich voortplanten en 2, 4, 8, 16 en 32 levensvormen voortbrengen. Neem Mixotricha paradoxa (vertaald: paradoxaal vermengde haren), een protist met een zeer toepasselijke naam, want hij ziet eruit als één organisme, maar bestaat in werkelijkheid uit 400.000 afzonderlijke organismen. Deze paradoxaal zwemmende ciliaat komt voor in de achterste maag (de dikke buik of opgezwollen darm) van de termiet Mastotermes darwiniensis, die te vinden is in het Kakadu Park, in ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
347
de buurt van Darwin in Noord-Australië. Mixotricha paradoxa is oorspronkelijk beschreven als één enkele protozoön door L.R. Cleveland (1898-1971) van de Harvard-universiteit, die twee jaar in Australië doorbracht. Hij geloofde niet echt dat er protozoa bestonden met flagellen én cilia (trilhaartjes) op een en dezelfde cel. Hij maakte er een film van, die wij hebben bestudeerd. Het is erg warm in het Kakadu National Park. Het staat er vol met allerlei soorten eucalyptusbomen en -struiken, met wat palmbomen ertussen. De termiet Mastotermes darwiniensis is een xylofaag insect, een houteter, net als de houtetende kakkerlakken. Ze leggen hun eieren ook net als kakkerlakken. Maar het zijn ‘lagere’ termieten. Er zijn volop fossielen van ze gevonden uit het Mioceen (23-5 miljoen jaar geleden), bijna allemaal gevangen in amber. Mastotermes leefde in de wortels van vlinderbloemige tropische bomen waaruit een afscheiding druppelde die is veranderd in amber. Mixotricha paradoxa is een zogenaamde protozoön – wat een scheldwoord is in mijn vocabulaire, want het betekent ‘dier’, terwijl deze protisten helemaal geen dieren waren. Het zijn parabasaliden, trichomonaden en andere leden van de xylofage gemeenschap. L.R. Cleveland bestudeerde nu deze opgezwollen trichomonaden. Trichomonaden komen algemeen voor, bijvoorbeeld Trichomonades vaginalis – u kunt zelf wel raden waar die te vinden is. Maar goed, Mixotricha paradoxa ziet eruit als een enkel organisme, maar bestaat voor deling uit 400.000 organismen. Na deling bestaat elke nakomelingscel uit 200.000 organismen. Met elkaar vormen die een eencellige protist, een opgezwollen protist waar veel over bekend is. Waarom? Omdat Trichomonas vaginale jeuk veroorzaakt. De normale protist is dus bekend, maar de trichomonade Mixotricha is zo’n honderd keer groter dan de standaard trichomonaden. Hij zit vol met, niet met cilia of flagellen zoals ze eerst werden beschreven, maar met spirocheten. De spirocheten lijken oppervlakkig gezien op cilia, maar die op de buitenkant van Mixotricha zijn morfologisch identiek aan de spirocheten die syfilis veroorzaken. En de spirocheten aan het achtereind van de trichomonade zijn morfologisch gelijk aan die die de ziekte van Lyme veroorzaken. Ze behoren tot het Borelia-type, dat ook op teken te vinden is en zijn daar op een dwarsdoorsnee onder de elektronenmicroscoop niet van te onderscheiden. Ze vallen allemaal onder dezelfde groep bacteriën, de spirocheten. De termieten eten hout op, maar ze kunnen het niet verteren. Ze slikken het alleen maar in. De cellen van de protisten in hun maag zitten vol met hout. Het zijn net vuilniswagens: ze bewegen zich vooruit, met hun undulipodia met zintuigen naar voren gericht, maar nemen 348
de gids mei 2009
langs hun achterkant hout op. De buitenkant van de cellen lijkt te zijn bedekt met een laag cilia, maar in feite bestaat die laag uit een zich herhalend patroon van drie externe bacteriën. Deze drie spirocheten aan de buitenkant van Mixotricha zijn Canaleparolina (2 x 3 x 25 of 26 μm), ‘Borrelipsis’ (0,6 x 1,2 μm) en Treponema (0,2 x 8 μm). Er zitten ook nog minstens vijf andere spirocheten op de buitenzijde. Darwin schrijft in Het ontstaan van soorten: ‘Een ieder met een zodanige inslag dat hij meer gewicht hecht aan onopgeloste problemen dan aan de uitleg van een zeker aantal feiten, zal mijn theorie beslist afwijzen.’ Daarmee slaat hij de spijker op de kop. We werken erg hard aan ons model voor het ontstaan van de vroegste eukaryoten: we denken dat de spirocheten zo geëvolueerd zijn dat het cilia (undulipoda) zijn geworden, de voortbewegingsorganellen van eukaryoten. Deze symbiotische fusie leidde tot de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle eukaryoten. De archaebacteria waarin de spirocheten werden opgenomen, leverden het celplasma, in een zwavelrijke omgeving. Deze fusie leidde dus tot de eerste protisten, die nog geen mitochondriën hadden. Mixotricha paradoxa is hier een voorbeeld van. Mixotricha is natuurlijk een recente nakomeling en ligt niet op de ontwikkelingslijn naar dieren of planten. Pas na het ontstaan van de eerste eukaryoten werden de mitochondriën verworven. En plastiden, zoals de bladgroenkorrels, werden pas na de mitochondriën door eukaryote cellen verworven, wat onder meer de algen en de planten opleverde. Alle eukaryoten zijn volgens ons het resultaat van symbiose. Neem het celdelingsapparaat dat verbonden is met de celkern, het zogeheten ‘karyomastigoot’. We hebben eindelijk de juiste spirocheten ontdekt waaruit dat ontstaan is. Volgens ons komen we de spirocheten nu tegen als de draden van de kernspoel die de celdeling bij mitose verzorgt. Deze draden vertonen op dwarsdoorsnede onder de elektronenmicroscoop hetzelfde [9(2)+2]-patroon dat bij alle eukaryotische levensvormen is te vinden, bijvoorbeeld in de staartjes van het mannelijk sperma of de cilia in het oviduct bij vrouwen. Alle eukaryoten zijn ontstaan uit minstens twee verschillende bacteriën. En met de mitochondriën erbij uit minstens drie. We kunnen aantonen dat er met de fusie van Archaebacteria én Eubacteria geen missing links voorkomen in het verhaal over het ontstaan van de eukaryoten. In de bacteriologie hebben we geen ‘dinosauriërs’ maar wel ‘reptielen’. Daar bedoel ik mee dat we recente afstammelingen kennen van alle stappen in de evolutie die in onze hypothese voorkomen. We hebben over de meeste daarvan een video gemaakt, Eukaryosis. Wat houdt symbiogenese nu in? Het woord ‘symbiogenese’ is gely n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
349
munt door de Russische bioloog K.S. Mereschkovsky. Een andere Russische botanist, A.S. Famintsyn, heeft planten- en algencellen opengebroken en geprobeerd om hun chloroplasten (hun bladgroenkorrels) te kweken. Zijn hypothese luidde dat ze door symbiogenese waren ontstaan uit cyanobacteriën. Een Amerikaan, Ivan Wallin, die nooit iets in een andere taal had gelezen, kwam tot dezelfde conclusie. Hij noemde het proces ‘symbioticisme’. Wallin schreef in 1926 een boek met de titel Symbioticism and the Origin of Species. Hij werd afgebrand door het establishment. Hij was een erg goede wetenschapper die een uitstekend boek heeft geschreven. B.M. Kozo-Polyansky schreef zijn boek, A New Theory of Evolution, in 1924. Alle symbiosen die ik in mijn leven bestudeerd heb zijn al te vinden in dat boek. Hij was, anders dan Famintsyn en Mereschkovsky, een aanhanger van Darwin. Volgens Kozo-Polyansky ontstonden er in de evolutie nieuwe soorten als gevolg van symbiogenese. Wij, Victor Fet en ik, hopen dit boek binnenkort in het Engels te kunnen publiceren bij Oxford University Press. Het is een verbazingwekkend boek. Er is een bloem, een arctische primula naar hem vernoemd, Andracea kozopolyanskii. De botanische tuin in Voronezh, zijn woonplaats, is eveneens naar hem vernoemd. Hij is vrijwel onbekend. ‘Het is misschien een verbazingwekkend idee dat bacteriën, de levende wezens die gemeenlijk met ziektes worden geassocieerd, de fundamentele oorzaak voor het ontstaan van soorten zouden kunnen zijn.’ Wallin, een zoon van Zweedse emigranten, komt in Symbioticism and the Origin of Species tot bijna elke conclusie die ik hier over het voetlicht breng, en nog vele andere steekhoudende daarnaast. We zullen nooit iets begrijpen van ontwikkelingsbiologie tot we erkennen dat cellen bestaan uit gemeenschappen van micro-organismen. De relatie tussen de mitochondriën en de rest van de cel is niet te begrijpen, tenzij wordt erkend dat het de gemeenschapsrelaties zijn die de ontwikkeling bepalen. De meeste mensen begrijpen nog altijd niet hoe diep de inzichten van Wallin gaan. In de jaren 1920 hingen deze ideeën over symbiogenese in de lucht. Wat is ‘symbiose’ nu precies? Het is de langdurige fysieke vereniging van twee organismen met een verschillende naam, leden van verschillende soorten. Symbiotische partners worden door biologen gezien als verschillende typen organismen met een verschillende naam. Symbiose verwijst dus naar een ecologische relatie. Symbiogenese verwijst naar nieuwe gedragingen, organellen, weefsels, organismen, soorten en andere innovaties die herkend kunnen worden als gevolg van een langdurige symbiose. ‘Symbiose’ is dus een ecologische term, 350
de gids mei 2009
terwijl ‘symbiogenese’ een evolutionaire term is. Symbionten onderhouden bijna hun hele levensgeschiedenis lang lichamelijk contact met minstens één partner. Bestuivingsecologie is dus geen symbiose. Of neem een garnaal die de tanden van de murene schoonmaakt en niet door die murene wordt opgegeten. Dat is symbiose: er treden geen opvallende veranderingen op bij een van de partners. Ze kunnen van elkaar worden gescheiden. Ze groeien en reproduceren onafhankelijk van elkaar. Symbiogenese is iets anders. Het leven is hard. Het biotisch potentieel wordt niet bereikt. Vele zullen er sterven. Vele zullen verhongeren. Iets beperkt de populatiegroei. Vaak is het leven echt heel hard. En soms is symbiogenese de oplossing! Op de omslag van een recent nummer van Plant Physiology staat een wezen dat eruitziet als een blad, maar in werkelijkheid een weekdier is, een mollusk. Het is een slak, een gastropode, maar het divertikel in zijn darmwarm zit zo barstensvol met chloroplasten dat de volwassen dieren niet meer eten, maar hun eigen voedsel fotosynthetiseren. Hongerige zeedieren hebben meermalen vreemde genomen, meestal afkomstig van algen, in zich opgenomen en zijn groene dieren geworden. Het consortium integreert tot een geheel en evolueert tot een nieuwe soort. Zo zijn er nieuwe platwormen ontstaan, nieuwe naaktslakken, nieuwe pantoffeldiertjes. Voorbeelden zijn de naaktslak Elysia chlorotica, bestudeerd door professor Mary Rumpho van de universiteit van Maine, maar ook Convoluta, Plachobranchus en Tridacna, de doopvontschelp. Ze hebben allemaal fotosynthetische symbionten. De symbiogenese bestaat hier dus uit dieren met totaal verschillende voorouders en totaal verschillende fotosynthetische organismen, die de volwassen exemplaren, die niet langer eten, van voedsel voorzien met hun fotosynthese. Op de stranden van de Kanaaleilanden Guernsey en Jersey, maar ook in Noordoost-Spanje komt groen spul voor dat eruitziet als een alg. In bepaalde tijden van het jaar is het hele strand bedekt met groene lappen. David Smith, een symbiosekenner, heeft die groene lappen verzameld en aangetoond dat ze koolzuurgas omzetten in aminozuren. Ze gedragen zich dus als planten. Maar het zijn wormen. Sommige verwanten van deze Platyhelminthes zijn bruin en andere kleurloos. Een bekend geslacht van Platyhelminthes is Convoluta. Elk volwassen lid van de populatie ligt op het strand en fotosynthetiseert. De wormen zijn het resultaat van de bevruchting van een eicel door een spermacel. De dieren leggen eieren, in kapsels. De eierkapsels breken ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
351
open. De babywormpjes drinken zeewater. Ze verteren of scheiden alles uit, behalve de juiste algjes. Die juiste alg is Platymonas. Daarmee vormen ze een associatie. Het gedrag van de worm verandert hierdoor volledig. De wormen zwemmen uit het duister naar het licht. Hun niet-fotosynthetische verwanten doen dat niet. De groene wormen zijn fotosensitief geworden, ze kunnen voedsel maken in de vorm van organische stoffen, en zuurstof produceren. Tegelijk kunnen ze ook hun stikstofafval zelf verwerken (wat gebeurt door de alg). We hebben hier niet te maken met een opeenhoping van random mutaties, maar met de verwerving van niet-eigen, externe genomen. Groenwieren kunnen niet wegzwemmen tot buiten het bereik van de golven. Wormen wel. Een hele reeks kenmerken (zuurstofvormende fotosynthese, het vermogen golven te ontwijken waarin ze anders zouden zijn losgeslagen, het recyclen van stikstof, lichtsensitief gedrag, enzovoort) zijn door de groene algen allemaal ‘in één klap’ verworven, geologisch gesproken. Mary Rumpho heeft een film gemaakt waarin een onvolwassen vorm van Elysia chlorotica uit het ei kruipt. Het is een mollusk, net als de doopvontschelp en Plachobranchus. Ik geloof niet dat het dier een larvestadium kent. Het babytje dat uit het ei komt ontwikkelt eerst een soort tand in de vorm van een rietje. Daarmee zuigt het plastiden uit een buisvormige alg, Vaucheria. Het diertje zuigt de chloroplasten er gewoon uit. En het moet de chloroplasten hebben van deze ene soort geelgroene alg. Het is een biologisch gesproken ‘verboden bevruchting’ tussen een dier en een alg, en het eindresultaat is een groen dier dat gevoed wordt door de symbiotische algenplastiden. Elk lid van de populatie is even fotosynthetisch. De plastiden worden bewaard in het dier, keurig op rij in de divertikels van de darm, en de mollusk wordt een ‘plant/dier’. Wetenschappelijke hypothesen, zoals dat ‘symbiogenese de bron is van evolutionaire nieuwvorming’, hebben een brede verklarende kracht. Ze zijn bewijsbaar en verifieerbaar en wellicht zelfs falsifieerbaar. Ze maken voorspellingen mogelijk en leiden tot nieuwe waarnemingen en metingen. Ik zou willen zeggen, en het klinkt bijna alsof ik een moord bega (grapje!), dat het neodarwinisme tot niets van dit alles in staat is. De concepten van het neodarwinisme voldoen niet als verklaring voor de soortdiversiteit en voor welke vorm van ingrijpende erfelijke verandering dan ook. Het idee van de populatiegenetica, over de opeenhoping van mutaties, immigraties, emigraties, et cetera, mist volgens mij de benodigde verklarende kracht omtrent ‘het ontstaan van soorten’. Convoluta, de platworm op het strand, twee soorten van Elysia, 352
de gids mei 2009
stuk voor stuk zijn het groene dieren, maar een vergelijkbare symbiogenese vond ook al plaats bij protisten. Stentor polymorphus is rond 1830 ontdekt door C. Ehrenberg. Wij hebben hem teruggevonden in de buurt van Amherst, Massachusetts. Het zijn ciliaten, een soort protoctisten en ze hebben verwanten die niet groen zijn. Deze Stentor eet wel. Hij maakt keuzes. Als er deeltjes, bijvoorbeeld bacteriën, zijn slokdarm in spoelen, spuugt hij die uit. Toen ik een Stentor-cel samendrukte, kwamen er driehonderd algen uit. De cel is geheel een uitkomst van symbiogenese: ze heeft fotosynthese én ze voedt zich. Telkens weer zijn er uitgehongerde heterotrofe organismen compleet veranderd. Ze werden permanent groen en biologen beschreven ze als aparte soorten. Het waren zogenaamde ‘lagere organismen’. Misschien zijn ze wel verstandiger dan wij! Zij kweken hun voedsel in hun eigen lichaam. Elk lid van de populatie van Stentor polymorphus in Amherst bevat Chlorella-achtige algencellen. Ze kunnen allemaal overwinteren en hongerperiodes overleven zolang ze in het licht blijven. En zo zijn er telkens weer verhongerende heterotrofe organismen geweest die fotosynthetische symbionten in hun lichaam hebben opgenomen. In de figuur hierna vatten we de ontwikkeling in een schema samen. Als we alle bacteriën zouden noemen zou de figuur pagina’s lang zijn, daarom heb ik onder in het schema alleen die bacteriën genoemd die in een rechtstreekse afstammingsrelatie staan met grotere organismen, protoctisten, planten, schimmels en dieren. We beginnen linksonder met de Archaebacteria, Thermoplasma-achtigen die fermenteren en ook sulfidogenisch zijn, dat wil zeggen sulfide aanmaken. Dierencellen doen dat nog steeds. Alle zoogdiercellen maken sulfide aan. De cellen uit alle vier de rijken van organismen met een celkern maken nog steeds sulfide aan. Rechts ernaast staan de zwemmende bacteriën, die de sulfide oxideren tot zwavel. Deze driehoek staat voor de eerste versmelting waaruit de cel met celkern is voortgekomen. Analoge processen leidden tot de Mixotricha-achtige protisten. Hierna werden de mitochondriën verworven door de vroege eukaryote cellen, en praktisch alle afgebeelde levensvormen boven deze lijn bezitten mitochondriën. In sommige afstammingslijnen werden ook plastiden van fotosynthetische bacteriën opgenomen, wat leidde tot de algen/planten-lijn. Kort gezegd zien we in de figuur drie versmeltingen, afgebeeld als driehoeken. Voor de duidelijkheid zijn vele andere symbiogenetische gebeurtenissen weggelaten. Denk nog eens aan Gaia, de levende aarde, gezien vanuit de ruimte. De biosfeer, de plek waar leven bestaat, is zo’n 20 kilometer dik. Het ly n n m a r g u l i s D a r w i n s w a a r h e i d e n s y m b i o g e n e s e
353
leven reikt tot ongeveer 12 kilometer in de diepste diepzee, of misschien nog 3 tot 5 kilometer meer. Gaia reikt zo’n 8 kilometer hoog, tot de top van gebergten. Al het leven in het heelal, al het leven waar we van weten bevindt zich hier. Op het oppervlak van een planeet met een doorsnee van 4600 kilometer, waar het leven beperkt blijft tot onze biosfeer, onze 20 kilometer holle bal rond het oppervlak. Gaia is de levende aarde vanuit de ruimte gezien. Waarom beweer ik dat ecologie hetzelfde is als ‘symbiose gezien vanuit de ruimte’? Omdat symbiose staat voor de fysieke vereniging van levende wezens met ten minste één partner tijdens het grootste deel van hun levenscyclus, en in de biosfeer gebeurt dat via de atmosfeer en hydrosfeer met alle partners op aarde tegelijk. Daarom is ecologie volgens mij de studie van de symbiose vanuit de ruimte gezien. Symbiogenese staat voor evolutionaire veranderingen die gerelateerd kunnen worden aan het symbiotische verleden vanuit de ruimte gezien. Het idee om de aarde van buitenaf te bekijken komt van Vernadsky. Al het leven is met elkaar verbonden via de atmosfeer en de 354
de gids mei 2009
hydrosfeer. Vraag aan een astronaut hoe het voelt om niet verbonden te zijn met de atmosfeer. Als je een individu uit de biosfeer haalt houdt die het niet lang vol. Voor ieder van ons is het van levensbelang dat de elementen bij ons worden afgeleverd en in de vorm van afval weer uit ons worden verwijderd. Wat is Gaia? Gaia – alle andere organismen en de fysieke omgeving waarin ze allemaal zijn ingebed – is een ‘beperkende factor’ zoals Darwin zou zeggen. Gaia voorkomt dat welk specifiek biotisch potentieel dan ook ooit wordt gehaald. Daarom wordt het maximale aantal niet bereikt in echte populaties – althans niet langer dan één generatie. Wat wij ‘het milieu’ noemen is ons lichaam. En dat we niet in staat zijn dat onder ogen te zien is vermoedelijk de bron van de meeste milieuproblemen. Ik zou hier David Bohm, de natuurkundige (1917-1992), willen citeren: ‘Wetenschap is de zoektocht naar de waarheid, of we die nu leuk vinden of niet.’ Dat wil zeggen: of we die waarheid nu leuk vinden of niet. Maar ik zou mijn buurvrouw Emily Dickinson (1830-1886) het laatste woord willen geven. Want zij heeft het over ons, met name over ons biologen en evolutionisten. De eerste zin van haar gedicht luidt: ‘Hoeveel mysterie bergt een put!’ Dit zijn de laatste coupletten van haar prachtige gedicht: Maar de natuur is vreemd nog; Híj praat van haar het meest Die nooit haar spookhuis aandeed of Haar geest versimpeld heeft. Compassie met wie haar niet kent Is met de spijt gebaat Dat wie haar kent, haar minder kent Hoe nader hij haar staat. Dank u wel.
Vertaald door Arjen Mulder en Maaike Post. De vertaling van het gedicht van Emily Dickinson (Fr1433-J1400) is van Peter Verstegen, uit Gedichten 2, Van Oorschot, Amsterdam 2005.
au t e u r T i t e l
355
enkele boeken van lynn margulis: Early Life: Evolution on the Precambrian Earth, Jones and Bartlett Publishers Inc., Sudbury (m a) 2001. Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Evolution in the Archaean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman & Co Ltd., Londen 1992. Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books, New York 1998. (Nederlandse vertaling door Eddy Echternach: De symbiotische planeet, een nieuwe kijk op evolutie, Contact, Amsterdam 1999). Luminous Fish: Tales of Science and Love, Chelsea Green Publishing, 2007. – met Dorion Sagan (haar zoon): Mystery Dance on the Evolution of Human Sexuality, Summit Books 1991. (Nederlandse vertaling door M. Gemmeke: Eros ontsluierd, de oorsprong van ons seksuele leven, Contact, Amsterdam 1991.) Garden of Microbial Delights: A Practical Guide to the Subvisible World, Kendall/Hunt Publishing, Dubuque (Iowa) 1993. Slanted Thruths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus Books 1997. What is Life? University of California Press, Berkeley/Los Angeles 2000. Microcosmos: Four Billion Years of Microbial Evolution, Copernicus Springer-Verlag, New York 1997. Acquiring Genomes: A Theory of the Origin of Species, Basic Books 2003. Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature, Chelsea Green Publishing, Londen 2007.
356
de gids mei 2009
