door
E. COPPIEJAMS
Dank zg het kultureel akkoord tussen Belgik! en Zuid Afrika hadden we de mogelijkheid een jaar door te brengen in her Plantkundelaboratorium ma? de Universiteit van Stellenboseh - Kaap Zuid Afrika. Hierdoor kregen we de gelengeheid om het Kaaps gjnabos in. alle seizeenen van nabd te bestuderen.
Fynbos is de Zuid Afrikmnse term voor een s t r u i k f o r a t e van het ,,maquis-we", ttz. een van een hardlooflbos afgeleide struikformatk.
Het fynbos is beperkt tot het Florarijk van de Capensis en komt voor op het Kaapse schiereiland en omgeving alsook op de Kaapse bergen. Op deze laatste gaat het dan om gei'soleerde delen, die van elkmr gescheiden zijn door brede valleien die ofwel voldoende neerslag krigen en veelal in landbouwgronden omgezet werden, o h e l aried zlgn en een sukkkalente dwergstruikbegroeiing vertonen (Karoo).
Klimatologisch sternt dit gebied overeen met de winterregenstreek van Zuid-Afsika. Door de breedteligging (34' ZB) heerst hier een mediterraan k l i m a t waar hoegenmmd geen extremen in temperatuur voorkomen, zeker niet in de omgwing van het Kaaps schiereiland zelf Dit komt hoofdzakeldk door de bufkrende werking van de warme Agulhasstroom en de 4-6' koudere Benguelastroom. Tlgdens de zomer is de gemiddelde temperatuur 18-21' en tijdens de winter 12,5-14,s'. Op ck Kmpse bergen is vorst eehter niet uitgesloten, en tijdens ons ver-
blijf in 19711 lag de Tafelberg toch enkele dagen besneeuwd. 's Zomers waait een droge Z - 0 wind, 's winters een heftige, neerslagbrengende N-W wind. De jaarfijkse neerslag ligt tussen 630 en 675 mm en deze valt voor 213 tijdens de winter (mei-September)<<<< Een ander kenmerk van het klimmt is het grote aantal wolkenloze dagen.
ps fynbos ontwikkellt zieh steeds op een arnae, witkleurige zawdbodem of op de oorspronkelike zandsteenbodem (Tafelbergzandsteen). Wmr de leisteenbodem apdeaRkt naerkt men over het algerneen een tameldk plotse err duide8aJke o x r g a n g op naar het renosterbosveld, meneens een struikformatie.
Het W b o s is een van de soortenrfikste formaties ter wereld. Zonder dat een juist a n t a l soorten voor het gehele gebied van het Kmps fynbos kan gegeven worden kunnen we verrnelden dat op het Kaaps schiereiland zelf, dat slechts 400 km2 groot is en met fynbos begroeid, reeds meer dan 2.500 plantensoorten voorkomen ; dit is rneer $an het cEetbbele van de flora van Nederland of Belgie of geliijk a n dit van de Britse Ellanden. Een derde van dit soorrtenmntal zijn monocoqlen, wat een eerder hoge verrhouding is. Het is hoofdzakeliijk in de lente dat de bol- en knolgewassen aspekt-bepalend zijn in de vegetatie. Het fynbos is een altud-groene formztie die zeer homogeean llJkt doordat de plantenassociatizes geen dorninante soorten bevatten, en vooral doordat de vertegenwoordigers van de versehillende families eenzelfde sklerofylle aspekt vertonen : kleine en di&wGls nmldvormige, grauwgekleurde blmdjes, ontwikke8en van stekels, beperkte houtvorming (wmrdoor zeer hard hout ontstmt), dikwils vorrning van horatige struktlsren om reserves te stokkeren voor de lange alroogaeperiode : (bvb. Testudinaria elephant$es) sekretie van etherische o l i h De fFysionomie van de verschillende +nboswes (associaties) verandert praktiseh niet naar de p l a t s en de hoogte, doordat andere species van hetzeifde genus m e k a r mhteliijk vervangen (vikariantie). Dit is het duidelikst te merken blg de Proteaceae en vooral de Ericaceae : bepmlde species komen net m a r op een enkele berg voor en dan nog we1 op een welbepmlde helling en expositie. Of het hier g a t om een relikwerspreiding of differentialie door isolatie is nog niet duideliijk. Dr. van het Gompton Herbarium te Kirstenbosch vond op hsthellingen enkele clines waarbG a n de voet van de berg de ene
Leucospermum sp. voorkomt en aan de top ervan de andere. O p de berghelling zelf komen clan alle tussenvormen voor die een geleidelijke overgang in bladvorm en bloemkleur vertonen. Dit vikariantieverschijnsel brengt met zich mee dat een grondige prospektie van deze streek noodzakelijk zou zijn voor het opstellen van een volledige soortenlijst van het fynbos. Naast de soortenrijkdom van de flora is hier de hoge graad van endemisme te vermelden : verschillende endemische families : Bruniaceae, Grubbiaceae, Penaeaceae, Roridulaceae. Verder zgn er enkele families die zeer typerend zijn voor het fynbos : Proteaceae ( f 400 spp.), Ericaceae (9600 spp.), Restionaceae, Geraniaceae (met reeds 230 Pelargonium spp.), Anacardiaceae (met vek R h u s spp. ), Iridaceae.
Het is rnogelijk een ondewerdeling in fynbostypes te maken, hoofdzakeliik gebaseerd op het algemeen aspekt van de vegetatie en op de sarnenstellende soosten. Hierover is er echter nog geen overeenstemming tussen de verschillende auteurs. A c o c ~ s(1 953) onderscheidt Kustfynbos en Eynbos s.s. Een verdese indeling van dit laatste heeft hij totnogtoe niet gepubliceerd. Door de plaatsellJke lootarlisten wordt voiigende ondewerdeling we1 veel! gebruikt : zie ook fig. I.
- Kustfynbos met enkele sukkulente en subsukkulente soorten ; dominantie van laaggroeiende Restionaceae ; ahezigheid van boom- of hoog struikvormige Proteaceae. - Moerasfynbos met 1-1 112 m hoge, dichte standen van Osmitopsis
FIG. 1 .
- Etagering
van de vegetatie op de Kaapse bergen.
astertscoides (Comp.) en met Erica perspicua en Berzelia lanuginosa (Brun.) op drassige depressies. - Fynbos sensu strictu met alle verschillende komponenten en de typische gelaagdheid (zie verder) op de berghellingen (dikwijls met veel Brotea arborea ). - Bergfynbos waar de Restionaceae overwegend zijn (andere spp. dan die van het kust+nbos) en er eveneens veel Erica spp. voorkomen. Het ontstaan van de verschillende + n b o s m e s zou te wijten zijn aan verschillen in neerslag : 300 mmhaar voor kust en lmgland, tot 1250 m m d m r voor het hoogiand, en aan temperatrsuwerschih : vosst o p de bergen ! In een recente pliantensociologische studie van het $mbos ~ E R G E R , K n u c ~ qT A Y L Q 19'92) ~ worden o p gsond van de floristische samenstelling 5 verschililende ~nbos-associaties onderscheiden. De plant e n s o o ~ e ndie de associaties $.peren zijn dmroaua niet dominant, doch we1 sociologisch trouw. De associaties zijn :
-Protea arborea - Rhus angustfolia - associatie, - Bmnia nodzflora - Psoraiea rotundgolzck (Pap.) - associatie, - Thamnochortus gracilis (Rest.) - Hypod"e'scus aristatus (Rest.)
-
asociatie, - Restio perplexus - associatie,
-Berzelia lanuginosa - Osmitopsis asteriscoides
- associatie.
In het M a g s fynbos s.s. is de gdaagdheid gewoonlijk duidelijk rneskb m r : bovenmn steken de Pmteaceae uit. Zo bvb. keucadendron argentearn (beperkt tot de bergen rond K a p s t a d ) , die tot 8 rn hoog wordt, en Protea arbarea van 4-5 m. Hierbij sluiten de Anacardkceae (Rhus) a8s middel hoge struiken aan, zeer dikwd 1s vergezeld van Rosaceae (Clffortia). Hieronder komen dan de dwergstruikjes (,,bossie9')voor : hoofdzakelijk Ericoceae, maar eveneens Rutaceoe, Geranlaceae, Pohgalaceae, Compositae en Leguminosae. Tenslotte, als onderste laag, zijn de Restionaceae gewoolalGk goed ontwikkeld. (Deze vervangen de in de andere vegetatietypes steeds voorkomende Gramineae die in het fynbos t o t a l ontbreken !). Dit schema van de gelaagdheid is natuurlik niet algemeen geldend, zo bvb. zijn enkele Leucospermum spp. (Prot.) prostaat, terw.jl Cannamok uirgata (Rest.) tor 4 rn hoog kan worden ... O p vochtiger plaatsen en vooral tijdens de lente vormen de kruiden ook nog een belangrijke
komponent van het fjmbos. Zo wordt de lente aangekondigd door een hele reeks kleurrijke Oxalls spp., Lachenalia spp., Drosera spp., Orchidaceae, kruidige Scrophulariaceae, Iridaceae en Liliaceae. Slechts enkele weken na de massale bloei van Oxalis komen alle hogergenoemde dwergstruiken en struiken eveneens in bloei. De aren van de Restionaceae blijven het gehele jaar door zichtbaar. Proteaceae vertonen 2 hoofdbloeiperiodes : er zijn lente- en herfstbloeiers, maar ook hier weer vertoont de lenteperiode de grootste verscheidenheid.
Blijft het b p s fynbos een hele tijd ongestoord dan neemt de struikkomponent toe, waardoor de andere lagen minder tot ontwikkeling kunnen komen. Daarom is het gehele gebied rond de Kaap door brandwegen in percelen verdeeld die afwisselend afgebrand worden. Uit de praktijk is gebleken dat een cyklus van 15 jaar optimaal is om een regelmatige verjonging van de vegetatie te verkrijgen. Enkele Proteaceae-struiken (zo bvb. Protea arborea) overleven de brand en groeien via latente knoppen weer uit ; de meeste groeien echter opnieuw uit zaad op. Afbranden geeft de geofyten een betere kans tot ontwikkeling : pas afgebrande delen staan de eerstvolgende lente vol Liliaceae en Zridaceae. Het daaropvolgende jaar worden de kruiden belangrijker en pas daarna komen de Restionaceae sterk tot ontwikkeling. Het duurt we1 5-7 jaar vooraleer de struiken opnieuw hun oorspronkelijke rol in het fynbos kunnen spelen. De verarming van het fynbos zou volgens waarnemingen in het Jonkershoekreservaat (bij Stellenbosch) minimaal zijn en na een aantal jaren opgeheven door natuurlijke verspreiding uit naastliggende, niet afgebrande percelen.
Een groot gevaar voor het Kaaps fynbos zijn de zogenaamde ,,pestplanten". Dit zijn uitheemse planten die voor verschillende doeleinden ingevoerd werden en nu in hun nieuw onnatuurlijk milieu een onbegrensde toename kennen. Hierdoor ovenvoekeren ze de oorspronkelijke vegetatie. Hakea (Prot., H. acicularis, H. gibbosa, H. suaveolem), uit Australie ingevoerd als doornige haagplant, verwilderde echter spoedig zodat nu een zware strijd aangebonden is tegen deze ongewenste indringer die reeds grote ondoordringbare struwelen vormt. Acacia spp., eveneens uit Australie afkomstig, werden ingevoerd om het zand van de Maapse vlakte te hxeren. Daarin slaagden ze volledig, doch nu verpesten ze ieder gebied met zandbodem. Zo zien we in de
lente vanop de Kaapse bergtoppen de gele slierten (bloeiende Acacia's) langs alle riviertjes. De inheemse boomsoorten van deze oeverbossen worden weer eens verdrongen. Pinus pinaster werd als ekonomische plant uit Europa ingevoerd (mijnbouw) en wordt ook nu nog in de bosbouwreservaten aangeplant. Zijn verbreiding is nu echter ook buiten kontrole geraakt en zelfs de hoogste en meest gei'soleerde bergtoppen in p zijn niet gespaard gebleven van enkele Pinus-bomen (ook de Tafelberg). Gelukkig is men nu bewust geworden van de nefaste invloed van deze pestplanten en worden ze nu ook met man en macht bestreden. In dit verband houdt het afbranden van het fynbos we1 een gevaar in : Hakea verspreidt zi-jn zaden pas na afsterven, dus na een brand of na omhakken. Pinus overleeft de brand en Acacia-zaden kiemen nog sneller na temperatuurbehandeling.
Een ander gevaar voor het fynbos is de invasie door Elytropappus rhinocerotzi (Comp.), een inheernse plant die van een ander struikvegetatietype afkomstig is, narnelijk van het ,,renosterbosveldtype". Zelfs indien het hier gaat om een natuurlijke suksessie valt deze invasie te betreuren want a1 spoedig wordt Elytropappus dominant en verdwijnen een heel aantal plantesoorten van het oorspronkelijke fynbos, waardoor de vegetatie eentonig grusgrauw wordt (zie de bergen bij Stellenbosch) en veel soortenarmer. De invasie door E. rhinocerotis die hoofdzakelijk beperkt blijft tot leisteenbodem en gemengde zandsteenleisteenbodems, wordt blijkbaar in de hand gewerkt door een droger worden van het terrein, lets wat een algemeen verschijnsel is voor het Afrikaanse kontinent. Naar het binnenland toe (regenschaduwzijde van de Kaapse bergen) volgt de ,,dorreM Maroo, een sukkulent dwergstruikvegetatietylpe, bruusk og het mooie en kleurrijke Kaaps fynbos. Tussen beide vegetatietypes kan we1 een band renosterbosveld voorkomen. Fig. 1.
ps fynbos is een bijzonder rijk vegetatietype waar de indringing van uitheemse planten absoluut moet geweerd worden. Over de onderverdeling van het vegetatietype in associaties is men het nog niet helernaal eens. Grondige studies over het fynbos zouden hiervoor we1 wenselijk zijn. Het numerisch-ekologische werk van Mr. C. BOUCHER (Botanical Research Institute Stellenbosch) over het Kogelbergreservaat (Kaap) zou hier we1 eens heel wat kunnen bij helpen. 15 1
The South African Fynbos or Cape macchia is a sclerophyllous shrub formation limited to the Floral Kingdom of the Capensis. The climatoliogicai conditions of that region are mediterranean. T h e fynbos occurs on sandy soil or on sanhtone. T h e Cape macchia is one of the richest formations as to species number. Several families such as Bmniaceae) Gmbbiaceae) Penaeaceae, Roridulaceae are endemic for this region. Others, such as Proteaceae, Ericaceae, Restionaceae, have their main distribution in the Capensis. Nearly always diifferent layers can be distinguished in the Cape macchia s.s. : some rare trees at the top, shublayer, dwarf shrublayer, Restknaceae and other herbs at the bottom. Botanists do not yet agree upon how to subdivide this complex Pbrmation into different associations. T h e Cape macchia is burnt off regulaly (& every 15 years) in order to obtain a continuous rejuvenation. This implies some danger because the alien vegetation (dbakea, Pinus, Acacia) is developing quicker than the original Cape macchia. Inland the succulent karroo succeeds to the Cape rnacehia.
W.ij zouden hier graag onze dank bettaigen aan Prof. Dr. J 0 ~ i a ~ r -van d de Unlversiteit van Stellenbosch die ons alle faciliteiten verschafte voor herborisatiewerk. Verder danken we Mr. E. OLIVER, Mej. M. ? K ( M ~ M P S O N , Mej. M. %TAN DER MERWE,Mr. c. BOUCHER,Idej. R.HENRICIvoor hun hulp bG determinaties, alsook voor het organiseren van verschillende exkursies in de p tidens dewelke zeer interessante mondelinge gegevens verschaft werden.
ACOCKS, J. F. M. (1953). Veldtypes of South Africa. Bot. Suru. S.A. 28. ENGLER,A. (1910). Die Vegetation der Erde IX, 1, 2E helft. GOOD, (1964). The Geography of the Flowering Plants, 518 p. GRISEBACH, A. (1877). L a Vkgktation du Globe, 905 p. JORDAAN,P. G. (1965). Die invloed van 'n winterbrand op die voortplanting van vier soorte van die Proteaceae. Tydskrlf uir Natuurwetenskappe 5 : 27. aIVER, E. G. l[-E. (1966). Hakea. Mobil Farmer 55. SCHMITHUSEN, J. (1968). AlIgerneine Vegetationsgeographie, 463 p. VAN DER MERWE,P. (1966). Die flora van Swartboskloof, Stellenbosch en die herstel van die soorte na 'n brand. Ann. Univ. Stellenbosch 41 : A (14). MJALTER, H. (1968). Die Vegetation der Erde (2). 1001 p. WERGER,MRUGER,TAYLOR(1972). Pflanzensoziologische Studie der Fynbosvegetation am Map der Guten Hoffnung. Vegetatio 224 : 1-3. Rijksuniversiteit Gent. Eeerstoel Morfologie, Systemat~ek en Ekologie der Planten. Dir. Prof. Dr. P. Van der Veken. Eedeganckstraat 35, B-9000 Gent.
