Cystotvorné hád átko fiepné

. . . . . . . . . . .

Cystotvorné hád’átko ﬁepné

PŘEDMLUVA

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Existuje několik volně žijících druhů háďátek, které mohou působit problémy při pěstování cukrovky, ale problémy jsou většinou omezeny co do geografického rozšíření a ekonomického významu. Neplatí to pro cystotvorné háďátko řepné (Heterodera schachtii). Je zajímavé, že se z valné části jedná o člověkem způsobený problém, související s intenzivním pěstováním cukrovky. Tento fenomén nepochází z posledních let; jeho zjištění se datuje až do roku 1859. Vzhledem k vysokým nákladům na přepravu sklizené cukrovky se totiž zemědělci i zpracovatelé vždy snažili soustředit pěstování této plodiny kolem cukrovarů. Pro snižování vlivu háďátka byly pro zemědělce vždy nejdůležitější biologické metody. Široce bylo využíváno střídání plodin v delších intervalech, nepoužívání ostatních hostitelských plodin, zlepšování struktury půdy a časné setí. Šlechtění přispělo ve dvou velmi odlišných oblastech. První z nich je vývoj odrůd čeledi brukvovitých (Brassica, např. hořčice bílá), které mohou být pěstovány jako zelené hnojení a jsou přitom schopny snížit populaci háďátek. Druhou oblastí je vývoj rezistentních nebo tolerantních odrůd cukrovky (rezistentní řepa = háďátko ji nenapadá - je pro něj nepoživatelná a pod., nebo je pro háďátko jedovatá; tolerantní řepa = háďátko ji napadne, ale snížení výnosu je nepatrné). Hledání rezistence u cukrovky začalo již v padesátých letech dvacátého století, ale ačkoliv byl nalezen gen v Beta procumbens, což je druh řepy příbuzný s kultivovanou cukrovkou, neposkytlo to takové odrůdy, které by měly velký komerční vliv. Vypadalo to, že nebude snadné stabilizovat výskyt tohoto genu v cukrové řepě. Objev genů, které přinášejí cukrovce toleranci, aby mohla být s dobrými výsledky pěstována na kontaminovaných polích, byl velkým průlomem. K vlastnostem tolerantních odrůd patří i omezení rychlosti množení háďátek. Klaas van der Woude Ředitel pro výzkum a vývoj SESVanderHave

PODĚKOVÁNÍ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . INRA Rennes - UMR Microbiologie du Sol et de l’Environnement (MSE) Dr. S. Fournet

Institut Technique Français de la Betterave Industrielle (ITB)

Koninklijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet (KBIVB)

2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cystotvorné háďátko řepné

ÚVOD

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

V polovině 19. století se pěstování cukrovky začalo více soustřeďovat kolem cukrovarů, osevní postupy se zkracovaly a cukrovka, která byla vynikající hlavní plodinou, se na stejná pole vracela stále častěji. Právě v té době začali někteří pěstitelé pozorovat významné nevysvětlitelné ztráty, které byly označovány jako „řepná únava pozemku“. V roce 1859 profesor Schacht nalezl na pozemcích v Německu jednu z příčin této únavy: mikroskopické červy, kteří parazitovali na kořenech cukrovky. Známe asi sto druhů háďátek, které škodí pěstovaným polním plodinám. U cukrovky je nejškodlivější cystotvorné háďátko řepné (Heterodera schachtii). Tito bílí červi měří na délku asi 1 mm. Jejich hlavičky obsahují ústní bodec (stylet), kterým perforují stěnu rostlinné buňky a vysávají její obsah. Existence tohoto bodce je vlastností společnou všem druhům fytoparazitických háďátek. Pohybují se vodou obsaženou v půdě vlnivými hadovitými pohyby; proto jsou nazývány „háďátky”.

bodec

trávicí vak vývod podbřišňí žlázy svěrací kroužek hřbetní žláza

podbřišňí žláza

střevo

Obrázek 1. Podélný řez háďátkem (rod Heterodera) zobrazující bodec používaný k příjmu potravy. Červené a modré oblasti jsou žlázy, které produkují sekrety vylučované háďátkem do buněk hostitelské rostliny


3

Aby se cystotvorné háďátko řepné (Heterodera schachtii) mohlo vyvinout, musí larvičky proniknout do pokožky kořenů rostliny. Sekret žláz vyvolá tvorbu mnoha postranních kořínků, a někdy i vznik charakteristického hustého kořenového vlášení. Háďátka se pak živí rostlinou a transformují se buď na samce, kteří mají vláknitý tvar a pohybují se volně v půdě, nebo na samice, které jsou viditelné na kořenech ve formě malých bílých nebo hnědých bodů (cyst) citronovitého tvaru.

Obrázek 2. Symptomy vyvolané na bulvě cukrovky napadením háďátkem řepným (Heterodera schachtii) (zdroj: ITB) Háďátko řepné (Heterodera schachtii) je v současné době jedním z hlavním škůdců cukrovky a může způsobit velmi vážné ztráty výnosu.

GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Uvedené háďátko se nachází v Evropě, Asii, na Středním východě, ve Spojených státech a Austrálii. V Evropě se vyskytuje prakticky ve všech oblastech, kde se intenzivně pěstuje cukrovka. Často se nachází v místech, kde bývají osevní postupy krátké a nebo jsou do nich zařazeny různé jiné rostliny, které jsou pro škůdce hostitelskými (krmná řepa, špenát, řepka a četné druhy merlíkovitých a brukvovitých rostlin). Ve Francii tento škůdce postihuje 40 000 až 60 000 hektarů cukrovky, přestože se intenzita napadení značně různí. V roce 2008 byly škůdcem téměř zcela zamořeny departmenty Aisne a Oise. V Nord-Pas de Calais se háďátko vyskytuje hlavně u mořského pobřeží a ve Flandrech, stejně tak v oblasti Cambrai. Nachází se rovněž v části Artenay-Toury departmentu Eure-et-Loir, a dále v Loiret. V oblasti Champagne je parazit hojně rozšířený kolem Remeše a na sever od ní. Konečně pak se také vyskytuje v Alsasku a jižně od Obernai.

4


Nord Pas de Calais Somme Aise Oise Val d’Oise Normandie

Nord Est

Ile de France Alsace Loiret Eure et Loir

Yonne Aube

Limagne

Obrázek 3. Oblasti postižené Heterodera schachtii ve Francii v roce 2007

V Belgii se odhaduje, že je zamořeno přibližně 60% orné půdy. Má se však za to, že jen 20% z těchto polí – to znamená 12% orné půdy, na které se pěstuje cukrovka – je napadeno tak, že zamoření přesahuje 500 vajíček a larev na 100 g půdy (IRBAB1, 2005). Zdá se, že napadené oblasti vysoce korelují s oblastmi, ve kterých se v 60. a 70. letech 20. století nacházely cukrovary. V Holandsku IRS2 odhaduje, že Heterodera schachtii se v roce 2007 vyskytovala na 42% pozemků s cukrovkou (Schneider & Wevers, 2007). Jen 10% z nich je zamořeno středním až vysokým stupněm (> 300 vajíček+larev/100 g půdy). Úroveň napadení je nejvyšší v oblastech ostrovů Zeeuwse, západním Brabantu a na severu a jihu Nizozemí.

[1] IRBAB, Institut Royal Belge pour l’Amélioration de la Betterave; KBIVB, Koninlijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet. [2] IRS, Instituut voor Rationele Suikerproductie.


5

Groningen

Zwolle Amsterdam Leiden

Ensohede

Utrecht

Haag

Arnhem Rotterdam

Tiltburg Eindhover

Maastricht

Obrázek 4. Lokalizace míst kontaminovaných háďátkem řepným H. schachtii (bílé tečky) a žlutým háďátkem řepným H. betae (žluté tečky) v Nizozemí v letech 2005 a 2006 (zdroj: Blgg/IRS) V Británii H. schachtii nepůsobí v současné době nijak vážné problémy, s výjimkou velmi lehkých půd některých farem. Hlavním faktorem vysvětlujícím nízkou úroveň postižené populace jsou pravděpodobně v místě běžně používané dlouhé osevní postupy. V budoucnu se však ve východní Anglii má produkce cukrovky zintenzívnit a epidemie háďátek budou pravděpodobně častější a jejich důsledky závažnější. V Itálii je v oblasti Emilia-Romania postižena veškerá půda, na které se pěstuje cukrovka. Ve Španělsku v současné době velkým nárůstem vlivu cystotvorného háďátka řepného na cukrovku trpí lebrijská oblast Andalusie.

SYMPTOMY

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Příznaky napadení H. schachtii se na poli projevují ve formě omezených ohnisek, která se během sezóny pomalu zvětšují. Lze je pozorovat od června až do sklizně: NA LISTECH • Vadnutí listů v nejteplejším období dne (a); za určitou hranicí zvadnutí již listy nemají schopnost se během chladnějších hodin zotavit a ztráta turgoru se stává trvalou. • Žloutnutí a případně nekróza vnějších listů (b) • Příznaky podobné deficitu hořčíku (zejména tam, kde jeho dostupnost postačuje k pokrytí potřeb)

6


Tolerantní

Citlivá (se žloutnutím a nekrózami listů )

Obrázek 5. Napadení řepy H. schachtii : Typické příznaky na listech cukrovky (vlevo: a ; vpravo: b) (Zdroj: ITB)

NA BULVÁCH • Hlavní kořen se nevyvine, na jeho místě se někdy vytvoří kořenové vlášení (a), na kterém se objeví malé bílé skvrny citronovitého tvaru o průměru 0,5 až 1 mm. Tyto cysty jsou samičím stadiem vývojového cyklu háďátka (b). Po dokončení vývoje zhnědnou a oddělí se od rostliny. • Cysty jsou odumřelé samičky. Mají citronovitý tvar. Jsou 0,6 – 0,8 mm dlouhé, 0,4 – 0,5 mm široké. Obvykle obsahují 200 – 300 vajíček a larev. Zprvu bílé cysty se po opadu z kořínků mění na tmavohnědé. V jedné cystě je 100 až 300 vajíček. Larvy opouštějí cysty při teplotě nad 10°C a dostatečné vlhkosti půdy. Při výskytu 50 cyst s životaschopným obsahem ve 100 cm3 zeminy může dojít k 25% i vyšším ztrátám na výnosech řepy (Kritické množství je 1000 – 1500 vajíček nebo larev ve 100 cm3 zeminy).

Obrázek 6. Typické příznaky způsobené H. schachtii na kořenech cukrovky (vlevo: a; vpravo: b) (Zdroj : ITB)


7

DIAGNÓZA

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

POZOROVÁNÍM V TERÉNU IRBAB/KBIVB3 (BetaConsult) v Belgii, IRS4 (BetaKwik) v Nizozemí a ITB ve Francii společně vyvinuly pro pěstitele pomůcky, které obsahují hlavně nástroje pro identifikaci škůdců a chorob: • IRBAB /KBIVB http://www.irbab-kbivb.be/fr/actuality/beta_consult/ • IRS: http://www.irs.nl/overzicht.asp?sOnderdeel=betakwik • ITB: http://unkraut.rheinmedia.de/cgi-bin/unkraut_ausgabe.cgi?partner=itb&sprache=itb_fr Diagnóza příznaků výskytu háďátka na kořeni je docela snadná. Lze je však někdy zaměnit s příznaky jiných původců hnilob kořene (pythium, aphanomyces), nebo dokonce s poškozením, které způsobí úder blesku. V případě pochybností by měl pěstitel kontaktovat specializovanou laboratoř. K určení diagnózy je klíčový výskyt malých, bílých až hnědých cyst citronovitého tvaru na kořenovém vlášení. Při zjišťování jejich výskytu se cukrovka musí opatrně vytáhnout ze země a v případě potřeby se k prohlédnutí kořenů použije lupa. Určité riziko záměny však nicméně existuje: • Jiná háďátka, která rovněž napadají cukrovku. • Vadnutí a nadměrná tvorba kořenového vlášení nejsou symptomy určujícími výhradně H. schachtii. Objevují se například i v případě onemocnění rizománií. • Symptomy na listech se mohou rovněž zaměnit se symptomy způsobenými špatnou strukturou půdy nebo deficitem hořčíku.

[3] IRBAB, Institut Royal Belge pour l’Amélioration de la Betterave; KBIVB, Koninlijk Belgisch Instituut tot Verbetering van de Biet. [4] IRS, Instituut voor Rationele Suikerproductie.

8


. . . . . . . . . . .

JINÁ HÁĎÁTKA NAPADAJÍCÍ CUKROVKU

Žluté cystotvorné háďátko Rod Heterodera sestává z přibližně 60 druhů, z nichž dva se mohou vyvíjet na cukrovce: háďátka Heterodera schachtii a Heterodera betae donedávna zaměňované s Heterodera trifolii (Amiri et al., 2002).

Heterodera betae v současné době působí škody hlavně v Nizozemí, Švýcarsku, Švédsku a Německu. Jeho rozšíření je velmi omezené: např. v Nizozemí se tento parazit vyskytuje jen na 1% polí s cukrovkou (IRS, 2007). S výjimkou barvy samiček se příznaky způsobené H. betae velmi podobají symptomům háďátka H. schachtii. Jestliže tento parazit napadne rostlinu v raném stadiu, může způsobit její úplný zánik, což se u H. schachtii neděje (IRS, 2007). Životní cyklus Heterodera betae je rovněž velmi podobný cyklu Heterodera schachtii. Hlavním rozdílem je to, že z larev se vyvíjejí jen samičky. Teoreticky by to mohlo způsobit rychlejší množení na pozemku. V praxi ale k ochraně proti nim stačí většinou jen dobře promyšlené osevní postupy. Pěstitelé by však neměli zapomenout, že rozsah hostitelů H. betae je velmi široký: zahrnuje všechny hostitelské rostliny bílého cystotvorného háďátka a navíc některé zeleniny a plevelné rostliny. Háďátko napadající svrchní část bulvy Od léta později se často vyskytují charakteristické symptomy způsobené háďátkem zhoubným napadajícím svršek bulvy, báze listů a srdéčko řepy, Ditylenchus dipsaci. Tento parazit působí praskliny v bulvě, kde dochází ke korkovatění a poté k hnilobě bulvy (ITB 2008). Jde o volně pohyblivé5 háďátko, které napadá horní část kořene rostliny (hypokotyl) a listové srdéčko a živí se jejím parenchymem.

Obrázek 7. Typické příznaky poškození způsobené háďátkem zhoubným

[5] Na rozdíl od nepohyblivých háďátek, například rodu Heterodera, které se přichytávají na rostlinu, netvoří cysty.


9

Vyskytuje se v mírném podnebném evropském pásmu, ale větší škody působí jen v malých oblastech regionů, kde se pěstuje cukrovka. Obecně má jen nepříliš velký vliv na výnos, obsah cukru a průmyslovou kvalitu cukrovky. Toto háďátko má obzvláště široké spektrum hostitelů, což znesnadňuje ochranu formou osevního postupu. Vyloučit se musí citlivé rostliny (hlavně žito, oves a hořčice) a střídání plodin v rámci osevního postupu se musí prodloužit. Háďátka kořenová V oblastech s mírným podnebím cukrovka napadená parazity Meloidogyne hapla či M. naasi zpomaluje a omezuje vývoj a má tendencí k zavadání v nejteplejších hodinách dne. Hlavní kořen se nevyvíjí normálně: často se větví na četné postranní kořeny, které nepravidelně na určitých místech duří a na nich se vytvářejí hálky.

Obrázek 8. Typické symptomy způsobené kořenovými hálkotvornými háďátky Cyklus háďátek rodu Meloidogyne se velmi podobá cyklu háďátek rodu Heterodera: Larvy se zanořují do kořenů, kde se vyvíjejí. Samičky však jsou uloženy uvnitř hálek (zduřenin na kořeni, které jsou výsledkem chemického dráždění rostlinné tkáně) a nejsou na kořenech přímo viditelné. M. hapla a M. naasi jsou rozšířené hlavně v mírných oblastech na lehkých strukturních půdách. Často se nacházejí i v severní Evropě, Japonsku nebo Spojených státech. Tito parazité působí menší škody než H. Schachtii a zpomalení růstu se často během sezóny samo kompenzuje. Při sklizni se někdy může objevit nižší obsah cukru. Ranná napadení těmito háďátky mohou ale v některých případech rostlinu zahubit. Okruh hostitelů těchto háďátek je poměrně široký, ale pokud se do osevního postupu zařadí „nehostitelská“ rostlina, populace háďátek rychle klesá. Nejlepším způsobem ochrany oproti nim je tudíž úprava osevního postupu, zejména použití „nástražných“ plodin provokujících líhnutí jejich larviček, které pak bez potravy hynou.

10


TESTOVÁNÍ HÁĎÁTEK V PŮDĚ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tam, kde je podezření na výskyt H. schachtii, se kromě sledování výskytu příznaků na poli doporučuje provádět specifické analýzy půdy. Ty jednak s určitostí potvrdí přítomnost Heterodera schachtii, jednak bude znám rozsah zamoření pozemku (vyjádřený počtem cyst s vajíčky, vajíček a larev na 100 gramů půdy).

JAK ODEBÍRAT PŮDU PRO TESTOVÁNÍ NA VÝSKYT HÁĎÁTEK Protože háďátka mají v půdě velmi omezenou pohyblivost, jejich výskyt na poli je často značně nerovnoměrný - ohniskovitý (Olsson, 2005). Důsledkem toho je, že pokud chceme získat spolehlivý výsledek analýzy půdy, reprezentativní pro dané pole, je nezbytné při odběru vzorků půdy dodržet následující pravidla: Kde na poli odebírat půdu? Aby byly vzorky reprezentativní, musí se odebrat z celého pole, kde je podezření na nákazu (nejen z ohnisek, kde bylo pozorováno poškození). Jak? Půdní vzorky je třeba odebírat pomocí vzorkovače o průměru 1,5 až 2 cm z hloubky 20 až 30 cm. Na 1 hektar je třeba odebrat přibližně 10 vpichů. Odběry se provádějí v podobě širokého V - od rohu pozemku ke středu protější strany a po jeho dosažení zpět k druhému rohu pozemku - (IRBAB, 2005). Vzorky se musí uložit do plastového sáčku a označit – uvést původ (údaje o poli a ideálně lokalizaci GPS) a datum odběru. Pokud se vzorky neodesílají ihned do laboratoře, musí se uchovávat v chladnu (přibližně při 5°C), což zabrání znehodnocení materiálu (maximálně 20 dní). Kdy? Nejčastěji se odběr vzorků provádí na jaře před výsevem cukrovky, když jsou teploty relativně nízké, takže cysty neměly ještě čas se líhnout. V ideálním případě by se vzorky měly odebírat pravidelně, aby tak byl zajištěn nejlepší odhad počtu cyst před líhnutím larev. Laboratorní identifikace a způsob počítání Nejpoužívanější technikou je dnes fyzické počítání cyst, larev a vajíček pod mikroskopem. V určitých případech je to možno usnadnit chemickým líhnutím a počítáním na obrazovce. K identifikaci a kvantifikaci byly rovněž vyvinuty molekulární techniky využívající k určení přítomnosti škůdce DNA- ELISA/PCR (Cornelis & Hermann, 2003) nebo semikvantitativní PCR (Fürstenfeld et al., 2005). Jsou spolehlivější 6, rychlejší a levnější a v současnosti je rutinně používá zejména Bodengezundheitsdienst (Ochsenfurt) v Německu.

[6] Bílému cystotvornému háďátku se morfologicky podobá mnoho dalších druhů háďátek; ta jsou však pro cukrovku neškodná: H. avenae (háďátko ovesné), H. goettingiana (háďátko hrachové), H. carotae (háďátko mrkvové), H. trifolii. Je jasné, že pokud se tyto druhy vyskytují současně na jednom poli, samotné fyzické počítání nemusí být spolehlivé.


11

EPIDEMIOLOGIE

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

CYKLUS Háďátko řepné může v půdě a bez přítomnosti hostitelské rostliny přežít v podobě cysty pět až šest let. Cysty mají tvar malých citronků a velikost hrotu pera. Každá cysta obsahuje vajíčka nebo larvy. Za příznivých klimatických podmínek (na jaře při teplotě 16 až 28°C, optimum pro vývoj je 25°C), kdy jsou cysty v kontaktu se sekrety kořenů hostitelské rostliny, se z cyst líhnou hádkovité larvy, které se pohybují půdou směrem ke kořínkům. K průniku do tkáně kořene používají larvy svůj bodec (stylet) a pak se propracovávají do cévního svazku, kde si vytvářejí tzv. syncytium - (soubuní). Tvorba živného místa - soubuní následuje poté, co háďátko injikuje do rostlinných buněk specifické látky. Tyto látky změní buněčný metabolismus rostliny tak, aby háďátku umožnily dokončit celý vývojový cyklus. Zároveň háďátko svými výměšky inhibuje mízní oběh, což je stadium, kdy dochází k omezení růstu a vývoje rostliny. Larvy se postupně vyvíjejí na samce a samice: hlavička samice zůstává přichycena k syncytiu a její tělo se zvětšuje, dokud se neobjeví na povrchu kořene, kde je snadno viditelné pouhým okem. Samci se vytratí do půdy, aby oplodnili samice. Samice po oplodnění a vytvoření vajíček hynou: jejich bílá citronovitá tělíčka se postupně mění na hnědé cysty obsahující až 600 vajíček (průměrně 100 až 300).

Křečový kroužek - stadium uvolňování embryí

Embryo - zárodek larva 2. instar

J3 - stadium 3.

J4 - stadium 4. J3 dospělá samička

sameček

J4 nedospělá samička

Obrázek 9. Životní cyklus Heterodera schachtii (s laskavým svolením prof. Kerryho - Nematode Interaction Unit - Rothamsted Research Centre)

12


FAKTORY ŠÍŘENÍ A RŮSTU Schopnost háďátka pohybovat se půdou je relativně omezená. Cysty však mohou být přenášeny vodou (déšť, odpadová voda, zavlažování apod.) a přemisťováním půdy (eroze, zemní práce, vytrhávání rostlin a jejich sklizňových částí ze země). V závislosti na klimatických podmínkách (deště, teplota apod.) a výskytu hostitelů může během růstu plodiny proběhnout několik vývojových cyklů. V podmínkách severní Evropy jsou to převážně 2 až 3 generace ročně; přibližně 3 v jižní Evropě a přibližně 5 v podmínkách jižní Kalifornie. Na dokončení svého vývojového cyklu cysta potřebuje průměrně o něco méně než 40 dní. Optimální podmínky pro množení háďátka řepného jsou následující: • Vlhké jaro (ale období sucha naopak zvýší viditelnost příznaků na napadených rostlinách) • Vysoké teploty půdy • Lehké půdní typy (ale parazit se může vyskytovat v libovolném typu půdy) HOSTITELÉ Háďátko řepné má velmi široký okruh hostitelů: • Některé pěstované druhy (Chenopodiaceae - řepa, špenát, Cruciferae - všechny typy brukvovité zeleniny a řepka jarní i olejka) • Některé meziplodiny (bílá hořčice, ředkev setá a některé luštěniny) • Mnoho druhů plevelných rostlin

Hlavní plodiny

Meziplodiny Plevelné rostliny

Český název

Latinský název

Cukrová řepa

Beta vulgaris

Špenát

Spinacia oleracea

Zelí

Brassica oleracea

Řepka

Brassica napus

Celer

Apium graveolens

Mrkev

Daucus carota

Ředkev setá

Raphanus sativus

Bilá hořčice

Sinapsis alba

Merlík

Chenopodium

Lebeda

Atriplex

Laskavec

Amaranthus

Hořčice rolní

Sinapsis arvensis

Kokoška past tobolka

Capsella bursa pastoris

Ředkev ohnice

Raphanus raphani strum

Šťovík menší

Rumex acetosella

Rdesno červivec

Polygonum persicaria

Ptačinec

Stellaria media

Caryophyllaceae

Apiaceae

Polygonaceae

Amaranthus

Chenopodiacae

Brassicacae / Cruciferae

Tabulka 1. Okruh hostitelů háďátka řepného (Heterodera schachtii) zahrnuje některé pěstované druhy a mnoho vedlejších rostlin (podle Schlanga, Olssona a ITB)


13

EKONOMICKÝ VÝZNAM

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Rozsah škod, které působí H. schachtii, závisí na rozsahu původní kontaminace, datu výsevu (infekce mladých rostlin je problematičtější), půdních podmínkách a podnebí. Podle ITB mohou ztráty výnosu dosahovat až 30% průměrné sklizně v dané oblasti, ale obvykle se pohybují kolem 15%. IRS zmiňuje ztráty výnosu přibližně 35%, přestože v některých případech mohou dosáhnout 70%. IRBAB tvrdí, že výskyt každé larvy na 100 g půdy může mít za následek ztrátu 3 kg cukru na hektar. Ztráty jsou větší během suchého teplého roku (až 6 kg cukru na larvu), přestože jsou také zjistitelné i během velmi nízkého zamoření (méně než 50 vajíček a larev na 100 g půdy). Škody způsobené háďátky na poli sestávají hlavně ze: • zvýšeného ulpívání půdy (v důsledku vytvoření kořenového vlášení) • ztrát výnosu bulev (ale jen malé snížení obsahu cukru). Obsah cukru v řepě je napadením háďátkem změněn jen mírně. Pokud nepřirůstá příliš mnoho nových listů, pak průmyslovou kvalitu řepy (extrahovatelnost a obsah sodíku, draslíku a amidické formy dusíku) tento škůdce neovlivňuje. Je známo, že Heterodera schachtii zvyšuje citlivost rostlin vůči sekundární infekci jinými chorobami, například Fusarium spp. (Schneider & Wevers, 2007; Ayola Garcia et al., 2007).

OCHRANA PROTI ŠKŮDCI

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

V Evropě nejsou v současné době schváleny žádné chemické prostředky ochrany. Použití nematicidů (např. aldicarb) je v řepě zakázáno. Plošné použití 1.3 dichloropropenu (v ČR pouze Basamid granulát) není u cukrovky ekonomicky schůdné. Ochrana cukrovky proti háďátku je v současné době založena na kombinaci dvou metod: • Agronomická opatření - Rozšířit osevní postup: mezi pěstováním cukrovky minimálně na 2 roky, ideálně 4 na roky - V osevním postupu nezařadit jiné hostitelské druhy (řepka, zelí, špenát apod.). Na polích kontaminovaných H. schachtii se v žádném případě nesmí použít řepka jarní / řepka olejka. Pokud byla řepka předplodinou, je třeba zajistit včasnou likvidaci jejího výdrolu. - Určité kultivary hořčice (Sinapsis alba) a ředkve (Raphanus sativus) vykazují rezistenci vůči háďátku (Smith et al., 2004; Westphal & Becker, 2001). Ty lze vysévat jako meziplodinu (nematocidní zelené hnojení). Aby toto zelené hnojení účinně snížilo populaci háďátek musí být teplota půdy natolik vysoká, aby se cysty vylíhly. K tomu dojde jen tehdy, jestliže se meziplodina vyseje brzy v létě, předpokladem je tedy brzká sklizeň předplodiny (např. ozimý ječmen). K povzbuzení maximálního líhnutí larev je kromě toho zapotřebí relativně teplého, deštivého podzimu. - Zlepšení struktury a pórovitosti půdy - Časný výsev • Osivo s dvojí odolností vůči rizománii a háďátkům - Mnohé podmínky podporující nákazu háďátkem – převlhčení půdy, místa s nízkou úrodností apod. – rovněž přispívají k rozvoji rizománie. Tam, kde byla prokázána přítomnost háďátek, je vhodné zvolit odrůdy s rezistencí jak proti rizománii tak i háďátku. Aplikace jen jediného z výše uvedených opatření pro boj s háďátky nepostačuje. V praxi je důležité použít integrovaný přístup, zakládající se na kombinaci metod ochrany.

14


ODRŮDY S DVOJÍ ODOLNOSTÍ VŮČI RIZOMÁNII A HÁĎÁTKU

. . . . . . . .

ŠLECHTĚNÍ NA REZISTENCI V současné době existují dva hlavní zdroje rezistence vůči háďátku řepnému H. schachtii (Zhang et al., 2008). První nalezli v 50. letech 20. století v Beta procumbens. U tohoto zdroje bylo detekováno několik genů rezistence, ale postupně se prokázalo, že hlavním genem řídícím odolnost je dominantní gen Hs1pro-1. Jeho způsob účinku je důvtipný a kombinuje dva mechanismy: 1. Blokuje tvorbu syncytií (míst zdroje potravy pro larvy háděte) a zároveň stimuluje líhnutí larev, tak omezuje přežívání a množení háďátka. 2. Podporuje změnu poměru samců a samic ve prospěch samců, snižuje tak množství vajíček a larev vyprodukovaných v jedné generaci. Tento zdroj rezistence byl do cukrovky vložen křížením, následovala řada zpětných křížení s elitními liniemi cukrovky. Důležitá byla přítomnost molekulárních markerů, které usnadňují identifikaci přítomnosti genu rezistence v rostlině. První odrůdou, která využila tento zdroj rezistence, byla pravděpodobně Nemafort vyprodukovaná společností SESVanderHave. Zdroj rezistence související s genem Hs1pro-1 je úplný. Umožňuje jak významně snížit populaci háďátek na poli, tak dosáhnout lepší produkce na napadených pozemcích než při použití citlivých odrůd. Výkonnost této první generace odrůd s dvojí tolerancí proti rizománii i háďátku však byla na neinfikované půdě významně nižší než výkonnost citlivých odrůd. Druhý polygenní a recesivní zdroj rezistence vůči háďátku byl identifikován před několika lety v divoce rostoucím druhu cukrové řepy Beta vulgaris ssp. maritima. Tato rezistence je částečná, proto většinou spíše stabilizuje populaci háďátek, než by ji snižovala. Z tohoto důvodu je nejvíce používaným termínem v tomto případě „tolerance“ nebo „částečná rezistence“. Prvním komerčním hybridem založeným na zdroji tohoto typu a navrženým v Evropě byla odrůda Pauletta z KWS. V porovnání s první generací odrůd s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku si Pauletta na zdravé půdě vedla lépe, ačkoliv ani ona nedosahovala výkonnosti odrůd s tolerancí pouze vůči rizománii. Existují i další zdroje rezistence. Z nich byl detailně prostudován zdroj WB42, objevený v IRS. Tyto zdroje jsou někdy založeny na malém počtu genů, jindy na velkém. Mohou být dominantní, aditivní nebo recesivní. Jejich rezistence je částečná, proto pouze omezují množení parazitů na poli. Umožňují však ekonomickou produkci řepy z napadených pozemků.

SESVANDERHAVE: SILNÝ ZDROJ TOLERANCE VŮČI HÁĎÁTKU V roce 2008 společnost SESVanderHave zaregistrovala svou první odrůdu s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku. Odrůda Bison prokázala toleranci vůči háďátku řepnému a má zároveň vynikající rezistenci vůči rizománii.


15

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VÝHODY A NEVÝHODY

V případě extrémně velkého infekčního tlaku háďátka se ekonomickým ztrátám na poli vyhneme jen pěstováním odrůd s dvojí odolností - vůči rizománii i háďátku (Gutierrez Sosa, 2007). Pěstování tohoto typu odrůdy však také může mít určité nevýhody: • Na zdravých půdách je výnos těchto odrůd přibližně o 6 až 7%, podle ITB a IRBAB, nižší než u odrůd se samotnou tolerancí vůči rizománii. • Otázka trvanlivosti rezistence k háďátku vyžaduje další výzkum. Ten v současné době provádí ITB ve spolupráci s INRA a šlechtiteli rostlin. • V případě extrémně velkého infekčního tlaku rizománie nemusí některé odrůdy s dvojí tolerancí dosáhnout dostatečné úrovně odolosti vůči rizománii. Tento fenomén byl pozorován během řepné kampaně v roce 2007 jižně od Paříže (ITB, 2007), kde bylo zjištěno extrémně velké zamoření rizománií typu P. Výsledkem byl nedostatečný výnos odrůdy, která měla duální odolnost proti rizománii a háďátku (viz graf níže).

96 94,8 94,0

94

93,5

úroveň sklizně (%)

92 90,9

91,2

90

Yévre-la-ville celostátní 88 87,7

86

84

odrůda x

odrůda y

odrůda z

Obrázek 10. Současné odrůdy s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku někdy vykazují při extrémním tlaku rizománie určité slabiny

• Vysoký stupeň citlivosti vůči cerkospoře a padlí • Tolerantní odrůdy na rozdíl od rezistentních nesnižují populaci háďátek v půdě. Přesto však vůči nim vykazují částečnou odolnost. V porovnání s odrůdami citlivými vůči háďátku dojde u tolerantních odrůd jen k průměrnému zvýšení populace háďátek ať je původní úroveň nízká, střední nebo vysoká. U citlivých odrůd je vzestup jeho populace podstatně rychlejší. 16


KDY BY MĚLA BÝT K OSETÍ POUŽITA ODRŮDA S TOLERANCÍ VŮČI HÁĎÁTKU?

...

Je velmi nesnadné předpovědět škody, které háďátko způsobí, jen na základě výsledků z odběru vzorků půdy. Škody závisí nejen na množství háďátek, ale i na načasování jejich rozvoje a vlivu klimatických podmínek během jejich invaze. Vzhledem k tomu je práh škodlivosti rozdílný podle oblastí. Ve Francii ITB spoléhá více spíše na pozorování příznaků v terénu než na samotný odběr vzorků háďátek. Radí osévat odrůdou s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku v případě: • • • •

zjištění nižšího výnosu pohybujícího se pod místním průměrem symptomů deficitu hořčíku na listech vadnutí v nejteplejších obdobích dne výskytu cyst, pokud možno potvrzeného odběrem vzorků a laboratorní analýzou

Práh zamoření Larvy-vajíčka / g půdy

2,5

2–3

5

1

0,5

1,5

5

1

Obs.*

5

Obs.*= jakmile bylo pozorováno háďátko řepné

Tabulka 2. Práh zamoření, při kterém se doporučuje použití odrůd s duální tolerancí vůči háďátku a rizománii (Ayala Garcia et al., 2007). Současný pokrok ve šlechtění odrůd s dvojí tolerancí vůči rizománii a háďátku, způsobil značný vzestup využívání tohoto typu odrůdy v praxi. Například ve Francii byly v roce 2007 použity již na 9% půdy. V obzvlášť těžce poškozených oblastech, například Aisne, byly odrůdy s dvojí tolerancí pěstovány až na 30% ploch cukrovky. V Nizozemí a Belgii je použití těchto odrůd nižší, ale v budoucnu se očekává vzestup jejich pěstování. 100

1

1

9

7

90

5

80

18 4

podíl na trhu (%)

70

neodolné 60 50

90

87

rizománie - rizoktónie

78

rizománie - háďátko 40

rizománie 30 20 10 0

Francie

Belgie

Nizozemí

Obrázek 11. Rozdělení trhu s osivem cukrovky v Belgii, Francii a Nizozemí v roce 2007


17

LITERATURA

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

• Agrios, G. N. 1997. Plant pathology, 4th Ed. Academic Press. 616 p. • Amiri, S., Hermann, O ;, Subbotin, S., Moens, M., 2002. Techniques moléculaires pour l’identification de Heterodera scharchtii. In: Proceedingsof the 65th IIRB Congress, February 2002, Brussels (B). • Ayala Garcia, J., Beltrami, G., Dejar, A., Eronen, L., Hansen, A., Gutiérrez Sosa, M., Holtschulte, B., Muchembled, C., Nihlgard, M., Olsson, R., Olsson, A., Ossenkiop, A., Schneider, H., Wauters, A., 2007. Control of Beet cyst nematodes in Europe - problems and possibilities. In: Proceedings of the 70th IIRB Congress, Marrakech (MA). • Caubel et al., 1993. Etude des variétés résistantes au nématode à kyste. ANPP, décembre 1993 (France). • Cornelis, P., Hermann, O., 2003. Molecular detection and quantification of Heterodera schachtii using PCR and ELISA. In: Proceedings of the 1st joint IIRB-ASSBT Congress, 26th Feb.-1st march 2003, San Antonio (USA). • Fürstenfeld, F., Arndt, M., Nowikow, K, 2005. Halfquantitative determination of Heterodera schachtii in soils with hatch induction by means of Acetox and following PCR and gel electrophoresis. In: Proceedings of the 68th IIRB Congress, Maastricht (NL). • Gutierrez Sosa, M., 2007. Genetic management against Heterodera schactii injuriy in autumn sown sugar beet. In: Proceedings of the 70th IIRB Congress, Marrakech (MA). • IRBAB, 2006. Nema-Check: une nouvelle méthode d’analyse nématodes. Le Betteravier (Techniques Culturales Betteravières), n°424, pp. 21. • IRBAB, 2008. Rassen met dubbele tolerantie. De Bietplanter (De Suikerbiet en haar Teeltechniek), nr. 445, pp. 5. • IRBAB, 2005. Un regard sur le nématode à kystes de la betterave. Le Betteravier (Techniques Culturales Betteravières), n°414, pp. 7. • IRS, 2007. IRS Betatip: Bietencystenaaltjes. pp. 12. • ITB, 2007. Variétés spécifiques doubles tolérantes. La technique betteravière, n°886, pp 4. • ITB, 2008. Diagnostic d’automne des betteraves malades. La Technique Betteravière, n°899, pp 4. • Olsson, A, 2005. Distribution of the sugar beet cyst nematode (Heterodera scharchtii) in a highly infested field in the South of Sweden. In: Proceedings of the 68th IIRB Congress, Maastricht (NL). • Plantard, O., Denis, M., Porte, C., Muchembled, C., Richard-Molard, M., Baril, C., 2006. Durability and management of resistant and tolerant sugarbeet cultivars to control the cyst nematode Heterodera Scharchtii. In: Proceedings of the 69th IIRB Congress, Brussels (B). • Schneider, J., Wevers, J., 2007. Abundance and an improved management strategy of beet cyst nematodes in the Netherlands. In: 70th IIRB Congress, Marrakech (MA). • Smith, H., Gray, F., Koch, D., 2004. Reproduction of Heterodera schachtii Schmidt on Resistant Mustard, Radish, and Sugar Beet Cultivars. Journal of Nematology 36(2):123-130. • Sugar Beet. Edited by A. P. Draycott. Oxford: Blackwell Publishing (2006), pp. 474. • Westphal, A., Ole Becker, J., 2001. Soil suppressiveness to Heterodera schachtii under different cropping sequences. Nematology, 6(3):551-558. • Zhang, C., Xu, D., Jiang X., Zhou, Y., Cui, J., Zhang, C., Chen, D., Fowler, M., Elliott, M., Scott, N., Dewar, A., Slater, A., 2008. Genetic approaches to sustainable pest management in sugar beet (Beta vulgaris). Annals of Applied Biology 152, 143-156.

18


Cystotvorné háďátko řepné 19

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

HÁĎÁTKO ŘEPNÉ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Háďátko řepné Heterodera schachtii je bílý červ o délce přibližně 1 mm, schopný pohybovat se v půdě. Může se přichytit na kořen cukrovky a živit se obsahem jejích buněk. To někdy způsobuje tvorbu kořenového vlášení na úkor hlavního kořene. Příznaky invaze háďátka řepného se objevují na poli v ohraničených ohniskách. Na listech můžeme od června pozorovat vadnutí, které může přejít až do zežloutnutí a u vnějších listů k nekróze. Hlavní kořen je inhibován a někdy se zmnoží kořenové vlášení, na němž můžeme pozorovat malé bílé nebo hnědé cysty citronovitého tvaru. Schopnost háďátka pohybovat se půdou je omezená. Cysty se však mohou šířit vodou (deště, odpadní vody, zavlažování apod.) a přemisťováním půdy (eroze, zemní práce, sklizeň). Ke klimatickým podmínkám příznivým pro vývoj parazita patří vlhká jara (přispívají k rozmnožování), suchá léta (zvyšují symptomy poškození) a vysoká teplota půdy. V současné době je háďátko jedním z hlavních škůdců cukrovky. Může způsobit velké ztráty zejména snížením výnosu a zvýšením zahlinění sklizně. Na celém světě, i v Evropě, se vyskytuje hlavně v oblastech, kde se pěstuje cukrovka, osevní postup je krátký a jsou pěstovány další pro háďatka hostitelské rostliny. Ochrana cukrovky proti háďátku musí hlavně zahrnovat agronomická opatření: • Rozšíření odstupu mezi pěstováním řepy ze 3 na 5 let • Časný výsev • Nepoužívat v osevním postupu hostitelské plodiny (krmná řepa, špenát, zelí a řepka olejka; meziplodiny hořčice, ředkev a některé luštěniny; ničit plevelné rostliny) • Jako meziplodinu vysévat nematicidní brukvovité plodiny V některých případech je rovněž možno použít k osevu odrůdu s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku. Ve Francii ITB doporučuje odrůdu s duální tolerancí vůči rizománii a háďátku vysévat v případě: • • • •

symptomů deficitu hořčíku na listech zjištění výnosu pohybujícího se pod místním průměrem vadnutí listů v nejteplejších částech dne výskytu cyst, pokud možno potvrzeného odběrem vzorků a laboratorní analýzou

Společnost SESVanderHave v roce 2008 zaregistrovala svou první odrůdu s dvojí rezistencí vůči rizománii a háďátku. Odrůda Bison prokázala odolnost vůči háďátku řepnému a zároveň i vynikající rezistenci vůči rizománii.

CZ SESVANDERHAVE©2010 www.sesvanderhave.com

Cystotvorné hád átko fiepné

Recommend Documents