AP–121102
ÖSSZEFOGLALÁS: Az ember tulajdonságainak öröklĘdése Mendel törvényei érvényesek az emberre is – az emberrel, magzatokkal kísérletezni tilos – egy szülĘpárnak kevés számú utóda születik – egy kutató élettartama kevés ahhoz, hogy több generációt megvizsgáljon AB0 vércsoportrendszer: kodomináns-recesszív Rh vércsoportrendszer: domináns-recesszív
43. Rövidujjúság
Recesszív betegségek: albinizmus, fenilketonúria, golyvás kreténizmus Intermedier módon öröklĘdĘk: tejcukor-érzékenység, sarlósejtes vérszegénység Domináns betegségek: rövidujjúság, akondropláziás törpenövés, sokujjúság, Marfan-szindróma, homárollókéz
44. Akondropláziás törpe
¾ Érvényesek-e Mendel törvényei az emberi tulajdonságok öröklĘdésére? ¾ Miért ismerjük kevésbé az emberi öröklĘdést az állatokénál vagy a növényekénél? ¾ Hogyan használható az apasági perekben a vércsoportok öröklĘdésének ismerete? ¾ Soroljunk fel néhány dominánsan, illetve recesszíven öröklĘdĘ tulajdonságot! ¾ Hogyan jelentkezik a fenilketonúria? ¾ Milyen az albínók fenotípusa és genotípusa?
45. Sokujjúság
Családfaelemzés
46. Marfan-szindróma
Egyes tulajdonságaink továbbörökítését na nagyszerĦen nyomon követhetjük a generációk vi vizsgálatával. Különösen a betegségek ör öröklĘdése vizsgálható a szülĘk, nagyszülĘk, dé dédszülĘk, illetve leszármazottaik rokonsági vis viszonyainak elemzésével. Ez a humángenetikai viz vizsgálati módszer a családfaelemzés (pedigréan analízis).
1. Lehet-e egy AB vércsoportú anyának és egy 0-s vércsoportú apának 0-s vércsoportú gyermeke? Állításod bizonyítsd be Punnett-táblával! 2. Egy B, Rh+ vércsoportú anyának A, Rh– vércsoportú gyermeke született. Milyen vércsoportú lehet az apa? 3. Rh– vércsoportú anya és Rh+ apa gyermekénél minden esetben kialakulhat a magzati Rh-összeférhetetlenség?
A legtöbbet tanulmányozott családfa az angol Viktória királynĘ (1818–1901) és Albert herceg családfája. Viktória királynĘnek nyolc utóda született, akik az uralkodói szokásoknak megfelelĘen beházasodtak a legkülönbözĘbb európai királyi családokba. Viktória leszármazottai közül tíz nemes
4. Egy albínó apa és egy teljesen egészséges anya házasságából születhet-e albínó gyermek? 5. Egészséges szülĘknek születhet-e hat kézujjal rendelkezĘ gyermeke?
30
12_BIOLOGIA_ok.indd 30
2009.08.02. 21:56:50
férfiú szenvedett vérzékenységben, s ez a betegség a családfa vizsgálatával egyértelmĦen visszavezethetĘ volt Viktóriáig. ė hordozta egyik X kromoszómáján a véralvadás hibás génjét, és adta tovább „hozományul” az orosz, a porosz és a spanyol uralkodóházaknak.
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
Albert Viktória királynĘ Alíz Lipót herceg Beatrix Irén hercegnĘ Frigyes Alexandra Alíz
10. Waldemár 11. Henrik 12. Sándor 13. Rupert 14. Viktória 15. Lipót 16. Móric 17. Alfonso 18. Gonzalo
48. Viktória királynĘ családfája
49. Egy családfa
Elemezzük a fenti családfát! A három utód közül az egyik fiúban megjelent egy olyan betegség, ami a szülĘkbĘl látszólag hiányzik. Ez csak akkor lehetséges, ha a szülĘk heterozigóták, azaz lényegében hordozók. Így a fenti családfa akár így is felírható: 47. Viktória angol királynĘ
A családfa készítésénél ügyelni kell néhány alapvetĘ szabályra, és követni kell az általános jelölésmódot. A férfiak jele négyzet, a nĘké kör. A fenotípusban megjelenĘ betegséget a pikto. A betegséget gram színezésével jelöljük: hordozó egyéneket rendszerint csíkozással emeljük ki: . A házassági kapcsolatot vízszintes vonallal, a vérrokonok házasságát kettĘs vonallal jelöljük:
50. A családfa felírásának másik variációja, ha a betegség testi kromoszómán öröklĘdik A két egészséges utód heterozigóta, vagy homozigóta domináns genotípusú lehet. A beteg utód genotípusa csak homozigóta domináns lehet. A betegség akár X kromoszómán is öröklĘdhet (lásd a criss-cross-szabályt), de akkor csak az anya a hordozó, az apa nem. Ebben az esetben a szülĘk jelölése ismét más:
A szülĘpár gyermekeit a szülĘket összekötĘ vonalból ágaztatjuk le, az egyes generációkat római számokkal jelöljük. Az örökbefogadott utódokat szaggatott vonallal, a kétpetéjĦ ikreket egy pontból kiágazó két ferde vonallal jelöljük,
az egypetéjĦek jelét ezen kívül még egy vízszintes vonallal is összekötjük.
51. A családfa harmadik variációja, ha a betegség az X kromoszómán öröklĘdik
31
12_BIOLOGIA_ok.indd 31
2009.08.02. 21:56:53
elektróda Ęslégkör NH3 CH4 H2O H2 CO2 SO2
ívfény (villámlások)
hĦtĘ víz
forralás
142. A Föld felszíne 4,6 milliárd éve
lecsapódó vízgĘz szerves vegyületekkel
145. Miller kísérlete Az Ęsi légkör összetételére a legrégibb kĘzetekbe zárt buborékok gázösszetételébĘl következtethetünk. Miller ezeket a gázokat keverte bele a lombikban összeállított Ęsóceánmodellbe (a). Melegítve az Ęslevest, a belĘle elpárolgó Ęslégkörbe (b) elektromos szikrát produkált, s a lecsapódó „esĘbĘl” (c) kis molekulájú szerves vegyületeket (karbamid, ecetsav, aldehidek, aminosavak) különített el. Mivel az UV sugarak nemcsak létrehozhatták, de egyben szét is bonthatták kötéseiket, ezek a molekulák csak tíz méternél mélyebb tengeri régiókban halmozódhattak fel. A bonyolultabb szerves molekulák a tengerfenék szilikátos összetételĦ, porózus szerkezetĦ kĘzetein mint valamiféle nagy felületĦ katalizátoron jöhettek létre. Így jelenhettek meg az aminosavakból álló kisebb peptidek, nukleotidok, egyszerĦ szénhidrátok. A nukleotidok több monomerbĘl álló nukleinsavakká kapcsolódhattak.
143. A Föld felszíne 4 milliárd éve
Mivel a Földet ekkor még nem védte jótékony légkör és ózonpajzs, a Nap ultraibolya sugarai akadálytalanul elérték a felszínt. Az UV sugárzás és a légköri viharok elektromos kisülései, villámlásai hatására jöttek létre az Ęsóceán elsĘ szerves vegyületei.
Az élet keletkezésére jelenleg három magyarázat a legnépszerĦbb. A teremtéselmélet (kreacionizmus) egy magasabbrendĦ lény, energia, istenség energiáját feltételezi az élĘ anyagrendszerek, sejtek létrejöttéhez. Sem cáfolni, sem bizonyítani minden kétséget kizáróan nem lehet. Az élet Földön kívüli eredetét hirdeti a pánspermia elmélet. Eszerint a Naprendszer, esetleg a Világegyetem más részébĘl meteoritok, esetleg értelmes lények tudatos tevékenysége révén kerülhetett élĘ anyag a Földre. Az utóbbi évek felfedezései alátámasztják azt, hogy meteoritok belsejében túlélhetnek „hibernált” sejtek akár egy bolygóközi utazást is. Viszont ez nem magyarázza meg az élet eredetét, mert valahol mégiscsak élettelenbĘl kellett keletkeznie az elsĘ élĘlénynek! A harmadik elmélet az élet spontán, abiogén úton történĘ keletkezése.
Stanley Miller (1930–2007) amerikai biokémikus szakdolgozata témájául választotta az Ęsi légkör modellezését. 1953-ban végrehajtott kísérletével bebizonyította, hogy szerves molekulák létrejöhetnek szervetlen összetevĘkbĘl fizikai tényezĘk hatására is.
A tudomány jelenlegi álláspontja szerint az élet spontán, azaz külsĘ segítség nélkül, és abiogén úton, tehát élĘ anyag jelenléte, közremĦködése nélkül alakult ki Földünkön.
144. Miller és kísérleti eszközei
66
12_BIOLOGIA_ok.indd 66
2009.08.02. 21:58:27
A makromolekulák élĘ sejtekké történĘ szervezĘdésének pontos lépései persze nehezen rekonstruálhatók. Több magyarázat létezik az élĘ sejtek kialakulására.
salakanyag tápanyag
Y A2
XA
R A1
Alexandr Ivanovics Oparin (1894–1980) szovjet biológus és biokémikus nevéhez fĦzĘdik a múlt század húszas éveiben kidolgozott elsĘ megalapozott tudományos elmélet az élet keletkezésére. Oparin emellett enzimkutatással, ipari biokémiával foglalkozott.
A1
anyagcsereciklus
A3
V pVnV1 információ- pVnVn ciklus
A4
A5
Tm+k
pVn
pVn
T T
Tm
Tm
membránképzĘdés Tm+l
147. Egy chemoton modellje A légköri vízpárából az UV sugárzás leszakított annyi oxigénmolekulát, amibĘl a magaslégkörben létrejöhetett egy vékony ózonpajzs. Ez az oxigénkoncentráció viszont a mainak csak mintegy 0,001%-át érte el. Ez a szerves molekulák eloxidálódása szempontjából nem jelentett veszélyt. Az Ęsi légkör redukáló jellege elengedhetetlen volt tehát a szerves molekulák stabilitásához. Oparin mesterségesen állított elĘ vizes közegben olyan parányi gömböcskéket (koacervátumokat), amelyek fehérjékbĘl és nukleinsavakból álltak, anyagcserét folytattak, növekedtek és kettéosztódtak. Ezek ugyan önszabályozó képességgel és saját információs rendszerrel nem rendelkeztek, de látványos állomását jelentik a szerves molekulák élĘ sejtekké alakulásának.
John Maynard Smith (1920–2004) amerikai és Szathmáry Eörs (1959) magyar elméleti biológusok dolgozták ki napjaink legmodernebb elméletét az élet keletkezésérĘl, az eukarióta sejtek megjelenésérĘl, a többsejtĦ élĘlények evolúciójáról.
J. Maynard Smith
Szathmáry Eörs
Szerintük (és más kutatók szerint is) az elsĘ idĘkben RNS-molekulák is betölthették az információhordozó molekula és az enzim szerepét egyaránt. A ribozim molekulákhoz kapcsolódó aminosavak elĘször csak az enzimként (biokatalizátorként) mĦködĘ ribozim hatékonyságát segíthették elĘ. Az aminosavakból álló szekvenciák hosszú evolúciós folyamat során válhattak önálló, az örökítĘanyag megkettĘzĘdését, a leolvasást és az átírást irányító enzimekké. Az egységes genetikai kód eredetének pontos tisztáz tázása még várat magára. Mindenesetre a folyamat lépése sei a tudomány fejlĘdésével, ismereteink gyarapodásával id idĘvel megfejthetĘk lesznek.
146. Koacervátumok Gánti Tibor (1933–2009) magyar elméleti biológus az 1980-as években fogalmazta meg chemotonelméletét, melyben szinte lépésrĘl lépésre levezeti, pusztán matematikai-kémiai modellek segítségével az önszabályozó rendszerek keletkezésének lehetséges módját.
¾ Milyen lehetett az Ęsi Föld légköre? ¾ Hogyan keletkezhettek az elsĘ szerves molekulák? ¾ Hasonlítsd össze és értékeld az élet keletkezésére vonatkozó elméleteket! ¾ Te melyik elméletet tartod a legelképzelhetĘbbnek? Indokold meg állításodat!
igazolta A chemotonmodell számítógépes elemzése igazolta, hogy a chemotonok szabályozott, anyagcserét folytató, információs rendszerrel rendelkezĘ, szaporodó és örökletes változásra képes rendszerek.
67
12_BIOLOGIA_ok.indd 67
2009.08.02. 21:58:29
Az élettelen környezeti tényezĘk
Más részük a felhĘkön, a felszín tereptárgyain megtörik, visszaverĘdik, és így találkozik az élĘlényekkel. Ez utóbbi a szórt fény, mely a fotoszintézis szempontjából a növények számára rendszerint kedvezĘbb. Hosszabb hullámhosszúságú, kisebb a melegítĘ hatása.
Környezetszennyezés, környezetvédelem
Az UV fényt sok állat érzékeli, látja. A rovarok jelentĘs része az ultraibolya fény segítségével jobban rátalál a látható fényben sárga színĦ virágokra, mert ultraibolya fényben a virágszirmok rajzolata jóval feltĦnĘbb. Az infravörös sugarak az Ęket elnyelĘ anyag molekuláit intenzívebb rezgésre késztetik, így azok hĘmérséklete megemelkedik. Az infravörös sugárzás tehát valójában a Nap hĘsugárzása. Az arcüreg- és középfülgyulladás gyógyítására használt gyógyászati infralámpa, a baromfikeltetĘkben vagy a pecsenyesütödékben használt infralámpák infravörös sugarakat, azaz hĘsugarakat bocsátanak ki.
A fény A fény az elektromágneses sugárzás látható tartománya. A sugárzás hullámhossza (O) 400–800 nanométer közötti. Ha egyszerre érkezik szemünkbe a teljes hullámhossz-tartomány, fehér fényként érzékeljük azt, de egy közönséges prizmával szétválaszthatjuk a különbözĘ hullámhosszúságú sugarakat. A zivatart követĘ szivárvány vagy a CD-lemezen szétváló fénysugarak esetében már láthattuk, ahogy a fehér fény színekre bomlik. A 400 nm-nél rövidebb hullámhosszúságú, tehát magasabb rezgésszámú és ezért nagyobb energiájú sugárzás az emberi szem által már nem látható ibolyántúli vagy ultraibolya, rövidítve UV sugárzás. A 800 nm-nél nagyobb hullámhosszúságú, azaz alacsonyabb rezgésszámú, ezért kisebb energiájú sugárzás a vörösön inneni vagy infravörös sugárzás.
rádióhullám
mikro-hullám
infravörös
látható fény
ultraibolya sugárzás
röntgensugárzás
gammasugárzás
1 nm – 0,0001 nm
< 0,0001 nm
hullámhossz (O= fénysebesség/frekvencia) > 10 cm
10 cm – 0,1 mm
0,1 mm – 800 nm
800 nm – 400 nm
400 nm – 1 nm
347. Közvetlen fény
346. Az elektromágneses sugárzás hullámhossztartománya
348. Szórt fény
A földfelszín fényviszonyait, azaz a megvilágítás erĘsségét, idĘtartamát, valamint a közvetlen és a szórt fény arányát igen sok tényezĘ befolyásolja. A földrajzi szélesség, a tengerszint feletti magasság, a domborzati viszonyok, az adott terület éghajlata alapvetĘen meghatározza a beérkezĘ fény eloszlását. Az élĘlények közül a növények számára a fény alapvetĘ környezeti tényezĘ. Növényi élet csakis ott lehetséges, ahol fény van. Így a barlangokban vagy a tengerek 200-400 m-nél mélyebb régióiban nincsenek fotoszintetizáló szervezetek. A növényeket három nagy csoportba sorolhatjuk fényigényük szerint. A fénykedvelĘ növények a napos, nyílt területeket részesítik
A fény a Nap elektromágneses sugárzásaként éri Földünket. Az élet szempontjából elsĘdleges környezeti tényezĘ. A fotoszintetizáló termelĘ szervezetek szervesanyag-termelése és az oxigéntartalmú légkör kialakítása révén a bioszféra energiaáramlásának és anyagforgalmának legalapvetĘbb eleme. A Földet érĘ fénysugarak egy része visszaverĘdik a felhĘkrĘl, és csak mintegy a fele éri el a földfelszínt. Ennek egy része közvetlen fény, azaz a légkörön áthatolva közvetlenül éri az élĘlényeket. Több, rövidebb hullámhosszúságú, energiában gazdagabb sugarat tartalmaz, nagyobb a melegítĘ hatása. 128
12_BIOLOGIA_ok.indd 128
2009.08.02. 22:00:34
elĘnyben, míg az árnyékkedvelĘ növények a sötétebb, rossz természetes megvilágítású helyeket népesítik be. A fény- és árnyéktĦrĘk elviselik, sĘt egyes életszakaszaikban (pl. virágzáskor) igénylik az erĘs, közvetlen megvilágítást, de jól tĦrik az árnyékolást is.
Az állatvilág tagjait a különbözĘ napszakokban mutatott aktivitásuk szerint csoportosítjuk. A fényhez alkalmazkodók nappal aktívak, mint például a fecskefarkú lepke, a házi légy, a pannon gyík, az egerészölyv, a gepárd, a majmok, illetve rendszerint az ember is. A fényt kerülĘknek alkonyatkor, szürkületben indul a rajzása, például a szarvasbogárnak, a szúnyognak, a cserebogárnak, de az erdei egér, a mezei nyúl és a hód is alkonyatkor kezd táplálékkeresésbe. Éjszaka aktív a lepkék 90%-a, a sün, a cickányok többsége, a denevérek, a baglyok, a róka, a vidra, a gímszarvas. Néhány állatfaj minden napszakban aktív lehet, ilyen például az Ęz vagy a keleti cickány, a szavannán az oroszlán is. Az örök sötétségben élĘ állatok egy része talajlakó, mint például a védĘhártyás szemĦ, épp ezért képlátással nem rendelkezĘ vakondok vagy a földikutya. Barlangokban él a pigmenthiányos barlangi gĘte, a fehér giliszta vagy a vakrák. A mélytengeri állatok többsége (medúzák, rákok, férgek, halak) világítószervvel rendelkezik.
FénykedvelĘ növény például a kukorica, a búza, a rózsa, a levendula, az ibolya, a leánykökörcsin, a tavaszi hérics. Nyílt, napos helyen élnek, vagy az erdĘk tavaszi geofiton aszpektusában a lombkorona záródása elĘtt hajtanak ki és hoznak virágot. ÁrnyékkedvelĘ a madársóska, a szagos müge, a kapotnyak, a páfrányok zöme, a borostyán, vagy a tengerben élĘ, a mélyebb régiókig (200–400 m) lehúzódó vörösmoszatok. Fény- és árnyéktĦrĘ növények a laza lombkoronájú erdĘk aljnövényzetében (tavaszi kankalin), sĦrĦ gyepekben (katángkóró) fordulnak elĘ.
349. A fénykedvelĘ rózsa
350. Az árnyékkedvelĘ madársóska
A vegetációs periódus megvilágításának idĘtartama is befolyásolja a növények virágképzését, ezáltal elterjedését. A mérsékelt és hideg égövi növények aktív idĘszakában, azaz nyáron jóval hosszabbak a nappalok, mint az éjszakák. Akár 12-16 órán keresztül is világos van, ez a fénymennyiség szükséges a fejlĘdés biztosításához. A mérsékelt és hideg éghajlati övezet növényei a hosszúnappalos növények. Ilyen például az Ęszi búza, az árpa, a rozs, a sárgarépa, a lándzsás útifĦ, a nadragulya, a len.
351. A fecskefarkú lepke nappal aktív rovar
Az állatvilágban is megfigyelhetĘ a fényigény évszakos eltérése szerinti elterjedés, életmódváltás, de közel sem annyira meghatározó tényezĘ, mint a növényvilágban. A madarak költési ciklusát, egyes ízeltlábúak teljes átalakulását befolyásolja a nappalok hosszúságának a növekedése. A trópusi tájakon nincs jelentĘs különbség az évszakok között a megvilágítás idĘtartamában. Nyáron sem hoszszabbak a nappalok 8-12 óránál. A trópusi éghajlaton élĘ (vagy innen származó) növények rövidnappalosak. Ilyen például a dohány, a kukorica, a kender, a gyapot, a köles, a szója is.
352. A szarvasbogár alkonyatkor rajzik
129
12_BIOLOGIA_ok.indd 129
2009.08.02. 22:00:35
TARTALOM Víz által befolyásolt társulások .................... 103 AlapkĘzet által befolyásolt erdĘk................. 104 Domborzat által befolyásolt erdĘk ............... 105 Ültetett erdĘk ................................................ 105 Fátlan társulások .............................................. 107 Vizeink növénytársulásai ................................. 109 Gyomtársulások ............................................... 110 Az ökoszisztémák ............................................... 113 A biomok............................................................. 118 Trópusi esĘerdĘ ............................................... 118 Szavanna .......................................................... 119 Trópusi sivatag................................................. 119 Dzsungel vagy monszunerdĘk......................... 120 LomberdĘk....................................................... 120 Füves puszta .................................................... 120 Mérsékelt övi sivatag....................................... 121 Tajga ................................................................ 122 Tundra .............................................................. 122 A magashegységek élĘvilága ........................... 123 A tengerek élĘvilága ........................................ 124 A bioszféra .......................................................... 126
Bevezetés ................................................................ 3 Köszönetnyilvánítás ................................................ 3 Örökléstan (genetika) ........................................... 4 Bevezetés ................................................................ 4 A mendeli öröklĘdés ............................................... 7 Mendeli öröklésmenetek ....................................... 11 Génkölcsönhatások ............................................... 13 Kapcsolt öröklĘdés ............................................... 16 Ivari kromoszómákhoz kapcsolt öröklĘdés .......... 19 Letális allél ............................................................ 24 Extranukleáris öröklĘdés ...................................... 25 Az ember tulajdonságainak öröklĘdése ................ 27 Családfaelemzés .................................................... 30 A mutáció. Az ember kromoszómaszerelvényének rendellenességei ............................................. 34 Mennyiségi tulajdonságok öröklĘdése ................. 40 A génmĦködés szabályozása................................. 44 Géntechnológia ..................................................... 44 DNS-ujjlenyomat. Génbankok .......................... 47 TörzsfejlĘdéstan – biológiai evolúció ................ 49 Populációgenetika ................................................. 49 A darwini evolúció ................................................ 51 Létért való küzdelem ......................................... 51 Természetes szelekció........................................ 52 Adaptáció ........................................................... 54 Fajkeletkezés ..................................................... 55 Nem adaptív evolúciós folyamatok ...................... 57 Genetikai sodródás (drift) .................................. 57 Génáramlás ........................................................ 57 Poliploidizáció ................................................... 58 Evolúciós elméletek .............................................. 58 Az evolúció bizonyítékai ...................................... 60 Közvetlen bizonyítékok ..................................... 60 Közvetett bizonyítékok ...................................... 62 A bioszféra evolúciója .......................................... 64 Az élet keletkezése ............................................ 65 A földtörténeti ĘsidĘ .......................................... 69 A földtörténeti óidĘ ............................................ 69 A földtörténeti középidĘ .................................... 71 A földtörténeti újidĘ........................................... 73 Az ember evolúciója ............................................. 76 A nagyrasszok ....................................................... 82
Az élettelen környezeti tényezĘk. Környezetszennyezés, környezetvédelem ....... 128 A fény .................................................................. 128 Az ózonlyuk problémája ..................................... 130 A hĘmérséklet ..................................................... 134 A globális felmelegedés és éghajlatváltozás....... 138 A levegĘ .............................................................. 142 A savas esĘk és a levegĘszennyezés problémaköre ...................................................... 144 A víz .................................................................... 150 Vízszennyezés ..................................................... 154 Az ivóvíz ...................................................... 154 A folyók szennyezése ................................... 155 A tavak szennyezése ..................................... 156 A tengerek szennyezése ................................ 158 A közmĦolló és a szennyvíztisztítás ............. 159 A talaj .................................................................. 161 Talajkárosító folyamatok .................................... 164 A hulladékok ....................................................... 166 Radioaktív környezetszennyezés ........................ 170 A népességrobbanás, a közlekedés, a települések ökológiája ...................................... 172 A fenntartható fejlĘdés és a bioszféra jövĘje...... 174 Természetvédelem............................................... 175 Természetvédelem terület nélkül .................. 175 Természetvédelmi területek ................................ 178 Nemzeti park ................................................ 178 Tájvédelmi körzet ......................................... 179 Természetvédelmi területek.......................... 179 Natúrpark ...................................................... 180 Név- és tárgymutató ............................................ 181
Ökológia (környezettan) ..................................... 83 Az élĘlények és a környezet ................................. 83 Egyed feletti szervezĘdési szintek ........................ 87 A populáció ........................................................ 88 Populációk kölcsönhatásai .................................... 93 A társulás............................................................... 97 Hazánk társulásai ................................................ 102 Klímazonális erdĘk .......................................... 102 Intrazonális fás társulások ............................... 103
186
12_BIOLOGIA_ok.indd 186
2009.08.02. 22:02:29
AP–121102
