Chování a role ryb v Evropských nádržích a jezerech Milan Říha, Petr Blabolil, Martin Čech, Vladislav Draštík, Jaroslava Frouzová, Tomáš Jůza, Michal Kratochvíl, Milan Muška, Jiří Peterka, Marie Prchalová, Michal Tušer, Mojmír Vašek a Jan Kubečka Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Hydrobiologický ústav, Na Sádkách 7, České Budějovice 370 05, Česká republika Velké nádrže a jezera představují největší objemy kapalné povrchové sladké vody na světě. Hydrobiologické pracoviště AV ČR se dlouhodobě specializuje na tyto složité a rozsáhlé ekosystémy a usiluje o pochopení základních příčinných mechanismů a toku látek a energie. Právě na tomto pracovišti byl objeven regulační mechanismus celého ekosystému, kde společenstvo ryb hraje klíčovou roli (tzv. top‐down control). V minulosti však bylo možné popsat a pochopit tyto zákonitostí poměrně dobře především na menších vodách (tůně, rybníky), zatímco interakce mezi rybami a ostatními složkami systémů (zooplankton, řasy, bentičtí živočichové, atd.) ve větších jezerech a nádržích zdaleka tak jasné nebyly. Důvodem limitace těchto znalostí bylo rovněž poměrně slabé porozumění rozmístění ryb, jejich preferencí k určitým typům prostředí a neposledně k denní a sezónní dynamice těchto faktorů. Preference ryb k různým habitatům a migrace mezi nimi není stále dobře pochopena a popsána ve srovnání s ptáky či jiných terestrickými zvířaty z prostého důvodu. Pod vodu se lidem obtížně nahlíží a výzkum ryb i dalších vodních organismů v jejich přirozeném prostředí tak vyžaduje mnoho speciálních přístupů a technologií, jejichž vývoj a pochopení je samo o sobě vědeckou disciplínou. Teprve v posledních létech se podařilo rozluštit alespoň základní vzorce prostorového výskytu ryb v českých nádržích. Stalo se tak díky značnému úsilí ke zkvalitnění přístupů ke vzorkování a sledování ryb, což posunulo naše znalosti na tomto poli o značný kus kupředu. Rozmístění ryb se výrazně mění mezi jednotlivými fázemi roku, a to především díky změnám nároků ryb na jejich prostředí. V závislosti na vnitřních potřebách daného druhu bychom mohli zjednodušeně rozdělit roční cyklus na tři hlavní období. Prvním obdobím je období tření, kdy se ryby věnují především plození nového potomstva. Druhým je období sběru potravy, kdy se ryby věnují převážně vyhledávaní a konzumaci potravy nutné pro růst, vytvoření energetických rezerv a přípravě pohlavních orgánu na další třecí sezónu. Třetím typickým obdobím je zimní období, ve kterém je aktivita ryb snížena. Vhodnost jednotlivých habitatů splnit požadavky jedinců pro výše zmíněné potřeby se u mnoha druhů nepřekrývá a například habitat vhodný pro tření je obvykle zcela odlišný od habitatu vhodného pro sběr potravy. Tento nesoulad nutí jedince k migracím a častým změnám obývaného prostoru. V následujících odstavcích si popíšeme některé migrace ryb v našich nádržích v jednotlivých obdobích a vliv určitých faktorů prostředí, které mohou migrace a rozmístění v jednotlivých sezónách ovlivňovat. V našich podmínkách se převážná většina druhů obývajících nádrže tře v jarním obdobíi. V tomto čase se rozmnožující část populace přesouvá na místa vhodná pro tření. Pro většinu dominantních druhů v našich nádržích jsou takovým místem příbřežní oblasti či řeky přitékající do nádrže. V těchto částech
totiž mohou být nalezeny vhodné substráty pro odložení jiker. Preference třecích substrátů se mezi druhy poměrné značně liší. Například štika, perlín, kapr či lín jsou druhy třoucí se na ponořené rostliny (fytofilové; Obrázek 1), hrouzek na písčité dno (psamnonfil) či bolen na kamenitý substrát (litofil). Nejúspěšnějšími druhy však jsou obvykle plastické, indiferentní druhy (zvané též fyto‐litofilní), které jsou schopné využít velké spektrum substrátů například cejn, plotice a okoun. Rozmnožující se jedinci se tedy během tření přesouvají do oblastí, kde se tyto vhodné substráty nalézají a v těchto částech se po dobu tření koncentrují. Pro poměrně mnoho druhů je takovým místem již zmíněná přitékající řeka či část nádrže blízko vtoku řeky do nádrže (Obrázek 2). V tomto prostředí je totiž nejen proudící voda vyžadována některými druhy, ale často i ponořená makrofytaii. U druhů se striktní vazbou na přítok nádrže využívá tento habitat celá rozmnožující se část populace (například pstruzi či bolen). Na druhou stranu u druhů vázaných na makrofyta může intenzita migrace do přítoku kolísat dle výskytu makrofyt i v jiných částech nádrže. Tento efekt byl pozorován například u cejnka malého, u něhož intenzita migrace do přítoku byla vyšší v letech s malým či žádným výskytem ponořených rostlin ve zbylých částech nádrže. Poměrně zajímavým fenoménem, který jsme pozorovali na mnoha nádržích, je velká oblíbenost migrace za třením do řeky i u druhů, které se zároveň třou i v nádrži samotné. Tento jev byl pozorován především pro ouklej, plotici, okouna či cejna. Přičemž u cejna a okouna migrovali většinou jedinci, kteří se po zbytek roku zdržovali v blízkosti přítoku nádrže, zatímco u oukleje a plotice se jednalo o jedince i ze vzdálenějších oblastí. Příčina těchto rozdílů mezi druhy nebyla zatím uspokojivě vysvětlena. Po skončení tření začíná období, při kterém se ryby věnují hlavně vyhledávání potravy a je tak důležité využití stanovišť s její největší dostupnostíiii. V tomto bodě je důležité se zmínit o specifické morfologii našich přehradních nádrží. Většina z nich byla vytvořena zatopením úzkých hlubokých údolí, proto jsou dlouhé, úzké, se strmými břehy a poměrně rychle stoupající hloubkou od přítoku k hrázi, navíc často pouze s jedním či dvěma hlavními přítoky (Obrázek 3). Tato morfologie značně ovlivňuje řadu biologických parametrů a pro všechny složky přehradního ekosystému je tím nejzásadnějším parametrem specifická distribuce živin. Ty jsou přinášené řekou a mají velkou tendenci sedimentovat, proto se jich nejvíce vyskytuje a realizuje blízko přítoku nádrže a již méně se jich dostane úzkým dlouhým kaňonem do hrázové částiiv. Vzniká tak gradient dostupnosti živin směrem od přítoku k hrázi. Na dostupné živiny jsou velice úzce napojeny primární producenti, v tomto případě řasy, jejichž koncentrace kopíruje výskyt živin, tj. nejvyšší nedaleko přítoku a klesající směrem k hrázi. Na řasy jsou napojeny samozřejmě i další patra potravní pyramidy jako zooplankton a bentičtí bezobratlí. Jelikož veškeré druhy ryb obývající naše nádrže se aspoň v některé fázi svého vývojového cyklu živí především zooplanktonem či bentickými organismy, jejich výskyt a množství ve výsledku následuje distribuci těchto složek, tj. věrně kopíruje živinový gradient, s nejvyššími koncentracemi v přítokové zóně a nejnižšími u hráze. Samozřejmě tento trend s nejvyšší koncentrací jedinců u přítoku a nejnižší u hráze neplatí beze zbytku pro všechny druhy ryb. Zvýšená koncentrace živin totiž snižuje, díky vyšší koncentraci řas, průhlednost vody. Obecně a velmi zjednodušeně bychom mohli říci, že druhy dobře adaptované na více živinami zatížené vody se nacházejí ve větších koncentrací blíže přítoku (například cejn, cejnek, ježdík či candát), zatímco druhy hůře adaptované na malou průhlednost se nacházejí více ve střední a hrázové části (například okoun). Navíc, ve velmi čistých nádržích, ve kterých je dostatek kyslíku v chladných spodních částech vodního sloupce, preferují tyto hrázové části také chladnomilné druhy náročné na kyslík, jako jsou například síhové či pstruzi.
V letním období se tedy ryby koncentrují v určitých částech nádrže v závislosti na množství potravy či vhodných podmínkách prostředí. Avšak i v tomto období se ryby pravidelně přesunují. Mnoho druhů totiž pravidelně mění své stanoviště mezi příbřežní mělkou vodou (tzv. litorálem) a volnou vodou nádrže (tzv. pelagiálem)(Obrázek 4). Každé z těchto prostředí má svá určitá specifika. Příbřežní část je mělká s mnoha úkryty před dravci a dostupnými bentickými bezobratlými, avšak v našich nádržích se strmými břehy je tato oblast prostorově velmi omezena. Volná voda tvoří většinu zbývajícího objemu. V této oblasti úkryty nejsou a díky nedostatku kyslíku v blízkosti dna, nejsou často dostupní ani bezobratlí živočichové žijící blízko dna pod hlubšími vrstvami volné vody. Zato v mělčích vrstvách pelagiálu je koncentrováno mnoho zooplanktonní potravy. Výhodnost výskytu v těchto dvou zónách se u ryb mění s intensitou světla a velikostí jejich těla. Intensita světla má zásadní význam pro schopnost ryb detekovat svou potravu, ale také zpozorovat predátora či být predátorem spatřen. Riziko být sněden se mění v závislosti s velikostí ryby a především u malých ryb (tj. nedospělých jedinců či dospělců velikostně malých druhů) je toto riziko nejvyšší. Ve světelné části dne se malé ryby snaží toto riziko snížit, a to především tak, že se vyskytují v blízkosti úkrytů v příbřežní části nádrže či velice blízko dna v mírně hlubších částech. Výhodou těchto stanovišť je poskytnutí úkrytu, v nichž ryby se mohou při včasné detekci dravce skrýt. Nevýhodou, je omezené množství těchto úkrytů. Dochází zde k velké koncentraci malých jedinců a k poměrně brzkému vyčerpání dostupné potravy. Malé ryby tak musí čekat v těchto úkrytech na přechody mezi dnem a nocí (stmívání a rozbřesk), kdy je díky nižší intensitě světla redukována možnost být spatřen predátorem, ale stále je dostatek světla pro lov méně pohyblivé zooplanktonní potravy. Malé ryby proto ve velkých počtech migrují do volné vody nebo příbřežních lokalit bez struktur, kde mohou využívat dostupnou koncentrovanou zooplanktonní potravu. Jak již to v přírodě bývá, tento obecný vzorec chování není platný pro všechny malé ryby. Některé druhy se naučily najít si útočiště před predátory i v ne příliš bezpečných podmínkách volné vody. V našich podmínkách bylo toto chování sledováno především u raného plůdku okounovitých ryb.. Například u okouna dochází na některých nádržích k rozdělení na skupiny žijící v jednak povrchové vrstvě volné vody (epipelagické ryby), dále v hlubinné vrstvě volné vody (bathypelagické ryby) a nakonec v příbřežní oblasti (litorální ryby). Asi nejzajímavější je život ryb v hlubinné vrstvě, tyto rybky se během dne vznáší v hloubkách 8‐15 m (Obrázek 5). Obývají tmavé vody s teplotou, která pro ně byla dříve považována za letální a prakticky nepřijímají potravu. Stejně jako ryby v příbřežních úkrytech vystupují tyto rybky k hladině během pouze během stmívání a snaží se dohnat, co přes den zanedbaly. Na to však nemají dost času, protože v úplné noci je příliš tma na efektivní lov a rovněž krátké rozednívání neposkytuje dostatečný časový interval k nažrání. Proto tyto hlubinné plůdky v rychlosti růstu obvykle zaostávají za plůdkem žijícím v povrchových vrstvách vody či blízko břehu po celý den. Ten totiž přijímá potravu po celou světelnou část dne, avšak je také dlouhodobě vystaven predaci dravých ryb. Velmi zajímavé je, že k diferenciaci mezi tyto tři skupiny (epipelagické, bathypelagické a litorální) dochází už v rané fázi po narození a že poměry jednotlivých společenstev se zatím nepredikovatelně mění. O mechanismech, jak se ryby pro tu‐kterou strategii rozhodují, známe zatím velmi málo. Migrace mezi příbřežními stanovišti a volnou vodou, však nebyly pozorovány pouze u rozměrově malých ryb, ale i u dospělců velkých druhů. U velkých jedinců je však tato migrace pozorována především v obráceném směru, kdy dospělci zůstávají během dne ve volné vodě a na noc připlouvají do příbřežních
oblastí. Tento typ chování byl na mnoha našich nádržích pozorován například u nejběžnějších druhů, jako je plotice či cejn. U těchto druhů je výskyt ve volné vodě v průběhu světelné části dne vcelku dobře pochopitelný. Na rozdíl od nedospělých malých jedinců, dospělci cejna a plotice díky své velikosti již nejsou ohroženi rybími predátory a mohou tedy ve dne pro příjem potravy využívat volnou vodu, kde je vyhledávání zooplanktonu snadnější. Na mnoha nádržích tak byly ve dne pozorováni jedinci těchto druhů pomalu proplouvající volnou vodou a lovící zooplanktonní potravu. Bylo zjištěno, že jedinci těchto druhů využívají k odhalení průhledné zooplanktonní potravy tzv. sinusového plavání. Při sinusovém plavání ryby plavou se zdola nahoru a poté se otočí a plavou se shora dolů, s velikostí amplitudy asi jednoho metru (Obrázek 6). Tento způsob plavání v obou směrech (dolů i nahoru) usnadňuje detekci zooplanktonu, protože zooplankton je lépe viditelný oproti kontrastnímu pozadí jako je světlá hladina či temné dno. Pohled ze „zdola“ či „shora“ je tak mnohem účinnější, než kdyby ryby plavaly přímo a vyhledávání tak byla uskutečňováno proti málo kontrastnímu pozadí vodní masy. Na noc se dospělci těchto dvou druhů přesunují do příbřežních oblastí. Velice zajímavé je, že tento přesun byl pozorován pouze u části populace a poměrně velká část jedinců zůstává i v nočním období ve volné vodě. Toto chování je tak závislé na individuálním chování určitých jedinců a zatím není mnoho známo, co toto chování způsobuje. Bylo navrženo několik hypotéz, jako změna potravního habitatu, únik před pelagickými predátory či pouhé šetření energie odpočinkem na dně nádrže. Avšak zatím ani jedna z těchto hypotéz nemůže tento jev uspokojivě vysvětlitv. Distribuce ryb v průběhu zimního období je zatím poměrně velkou neznámou. A to z několika prostých důvodů. Výzkum je značně ztížen pod ledovým příkrovem, stejně jako i možnosti přístrojů a personálu v tomto období ryby vzorkovat. Dále se také zmenšuje aktivita ryb a jejich výzkum vyžaduje více času, což v přeneseném slova smyslu do řeči dnešní mluvy znamená i více peněz. I přes tato omezení byly některé zajímavé distribuční vzorce pozorovány. Například v severských mělkých jezerech, kde může docházet k nedostatku kyslíku, řada druhů (okoun, plotice, perlín) v pozdním podzimu migruje do přitékajících řek, kde zůstávají přes zimu a v brzkém jaře se vracejí zpět do jezera. U nás takovéto migrace nejsou běžné pravděpodobně především proto, že v hlubokých nádržích k deficitu kyslíku v zimě nedochází a tyto vody se naopak jeví jako vhodné pro klidné přezimování. Například u dospělých jedinců jelce tlouště byla pozorována opačná migrace, kdy jedinci žijící přes jaro a léto v řece blízko vtoku do nádrže, migrovali na zimu do tělesa nádrže. Dále se obecně traduje, že ryby v zimě leží neaktivně na dně, což není u řady druhů pravda. Ryby jsou sice v zimě o poznání méně aktivní než v létě, ale i přesto aktivitu vykazují. Například u okouna, který je aktivní především ve dne po celý rok, byla aktivita ve světelné části dne podobná v zimním období jako v letním (pouze po kratší část dne díky kratší světelné periodě). Doufejme, že v budoucnosti se budeme moci více zaměřit na výzkum života ryb v tomto období, protože s velkou pravděpodobností se pod ledem skrývá ještě mnoho neznámého ze života ryb a dalších vodních organismů. Jak již bylo řečeno v úvodu, mnoho poznatků o ekologii ryb ve velkých vodních tělesech bylo objeveno teprve v nedávné době. Velkou měrou k tomu přispěl rozvoj metodiky vzorkování ryb a značné úsilí mnoha vědeckých pracovníků, jak z ČR tak i z mnoha jiných evropských i zámořských států. Metodický rozvoj se týkal hlavně zavedení řady přístupů osvědčených především při výzkumech mořských ekosystémů, ale mnoho inovací různých metod vzešlo i z hlav našich vědeckých pracovníků. Asi nejzásadnějším průlomem v této oblasti bylo uplatnění různých typů vědeckých sonarů (Obrázek 7), dále
tralových (Obrázek 8), košelkových a tenatních sítí či různých typů značení ryb (Obrázek 9). Všechny tyto metody totiž při správném použití a při jejich vzájemné kombinaci dokáží s velkou mírou spolehlivosti určit obsádku a distribuční vzorec ryb v daném vodním tělese. Jsou totiž využitelné na různých lokalitách a typech habitatů a začínáme také rozumět jejich selektivnosti a efektivnosti vzorkování (tj. do jaké míry se náš vzorek odlišuje od skutečného složení společenstva na daném stanovišti). Zavedením málo selektivních robustních vzorkovacích prostředků a korekcí chyb je pak možné říci kolik, jaké druhy či velikostní a věkové kategorie se v dané oblasti nádrže nachází. Navíc při použití značení ryb je možné určit i přesuny jedinců mezi částmi nádrže či změny jejich individuální kondice mezi jednotlivými odlovy. I v této oblasti je však stále mnoho aspektů, které čekají na své vylepšení a pochopení. Cílem je totiž vývoj takových metod a jejich kombinací, díky kterým by bylo možné získat kompletní a pravdivý obrázek o rybí komunitě daného vodního tělesa nezávisle na denním či ročním období. Tento článek pouze v hrubých obrysech nastínil rozvoj našich znalostí o prostorové distribuci a chování ryb v našich nádržích. Zájemce o hlubší poznání odkazujeme na stránky naší skupiny FishEcU (www.fishecu.cz), kde je možné získat kompletní sadu dosud publikovaných studií o této a dalších problematikách rybího života v našich nádržích. Studium chování a role ryb v nádržích je v současné době podporováno Centrem pro ekologický potenciál rybích obsádek nádrží a jezer projekt CZ.1.07/2.3.00/20.0204 (CEKOPOT) financovaným Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem ČR. Tento projekt si klade za cíl nejen pochopit strukturu, výskyt a chování rybích obsádek, ale i zamyšlení, jak by měla vyvážená a ekologicky hodnotná rybí společenstva vypadat. Komplexní pochopení role ryb ve velkých vodách stále zůstává výzvou pro odborné týmy a v budoucnosti můžeme očekávat ještě mnoho dalších zajímavých objevů v této oblasti. i
Výjimku tvoří pstruh obecný třoucí se na podzim a dále mník jednovousý a druhy z čeledi síhovitých, kteří se třou v zimě. ii Velké kolísání hladiny a malá průhlednost hladiny brání rozvoji makrofyt na většině našich údolních nádrží. Druhy striktně vyžadující makrofyta pro odložení jiker se tak často mohou třít pouze v přítokové části. Chybí‐li makrofyta i v této časti, pak se fytofilní ryby v nádržích nemohou reprodukovat vůbec. iii V našich podmínkách je toto období od pozdního jara či časného léta do konce podzimu (s určitými výjimkami u některých druhů). U většiny našich druhů je pouze jedno třecí období během roku, které u některých druhů může být prodlouženo díky tzv. porcionálnímu tření. Při něm se ryby vytírají v několika dávkách, přičemž mezi dávkami je několik dnů až týdnů prodleva (známé u kaprovitých ryb jako např. cejn, plotice atd.). V období mezi jednotlivými dávkami je distribuce ryb odlišná od období sběru potravy, protože ryby se stále zdržují v blízkosti trdlišť. iv Koncentrace živin v jednotlivých částech závisí na mnoha faktorech jako koncentraci živin v přitékající vodě, mocnosti přítoku, velikosti nádrže, hloubce v jednotlivých částech nádrže, přítomnosti látek schopných živiny vázat atd. v Testování těchto hypotéz proběhlo na římovské nádrži u cejna velkého. Ani jedna hypotéza neposkytla přesvědčivé vysvětlení pro tento typ chování. Zřejmě se nejednalo o změnu potravního habitatu, protože jedinci migrující do příbřežních habitatů v noci potravu nepřijímali. Dále ani únik před pelagickými predátory není dobrým vysvětlením, protože velcí jedinci cejna jsou již příliš vzrostlí a nejsou predátory vyskytujícími se v nádrži ohroženi, navíc počet predátorů byl v noci v příbřežních částech vyšší než ve volné vodě. A nakonec u teorie přesunu do příbřežních částí za účelem odpočinku je poněkud zvláštní tím, že by tento přesun vykonávala pouze určitá část populace, zatímco druhá by v klidu odpočívala v pelagické části.
