Chapter 9. Summary and Conclusion. Samenvatting

104

Chapter 9. Summary and Conclusion

Samenvatting De koraalvlinder familie (chaetodontidae) omvat ongeveer 116 soorten ondergebracht in 10 genera (Allen 1998). Koraalvlinders leven in ondiepe tropische en subtropische zeeën. De verspreiding over de wereld van de soorten is vrij goed bekend (Bruges 1978, Blum 1998, Findley & Findley 2001). Ze zijn fel gekleurd en plaats gebonden zodat het mogelijk is om individuele vissen te volgen. Daarom zijn ze intensief bestudeerd en bestaat er goede informatie over territoriaal en sociaal gedrag van deze vissen (Reese 1975, 1977, Hourigan 1989).

In de Rode Zee waren soorten in het noordelijke en centrale deel onderwerp van ecologische en ethologische studies (Harmelin-Vivien & Bouchon-Navaro 1982, Bouchon-Navaro 1980, 1986, Fricke 1986, Roberts & Ormond 1987, Gharaibeh and Hulings 1990, Righton et al 1996, Righton et al 1998, Wrathall et al 1992). Er is echter nog weinig bekend over de koraalvlinders in de zuidelijke Rode Zee. Bovendien zijn er nog vrijwel geen gegevens verzameld over populatie dynamische aspecten, zoals voortplanting, rekrutering, groei en sterfte van koraalvlinders. Daarvoor is het nodig om populaties te volgen over langere tijd en dat is bij koraalvlinders nog vrijwel niet gebeurd.

Dit proefschrift gaat over ecologische en populatie dynamische aspecten van koraalvlinders uit het zuidelijke deel van de Rode Zee. De regionale verspreiding van alle soorten koraalvlinders langs de Eritresche kust wordt beschreven en vergeleken met de soortensamenstelling in aangrenzende gebieden. De verspreiding van vier algemeen voorkomende soorten is gerelateerd aan voedselvoorkeur en er is vastgesteld hoe die soorten het voedsel en de ruimte op het rif verdelen. Het eetgedrag, het sociale en territoriale gedrag, het voortplantingsseizoen, de rekrutering en de groei van de dominante koraalvlinder in de zuidelijke Rode Zee, Chaetodon larvatus, zijn in detail onderzocht. De behaalde resultaten worden hieronder samengevat.

Butterflyfishes of the Southern Red Sea

105

A. Ecologie 1. Verspreiding van de soorten Er leven 15 soorten koraalvlinders in de Rode Zee, 11 daarvan zijn in Eritresche wateren aangetroffen. Het zijn C. auriga, C. trifascialis, C. lineolatus, C. fasciatus, Heniochus intermedius, C. larvatus, C. semilarvatus, C. mesoleucos, C. melapterus, C. vagabundus en H. acuminatus. De laatste soort was nog niet eerder in de Rode Zee waargenomen. De verspreiding van de laatste drie soorten is beperkt tot het zuiden van Eritrea. Vier soorten, Chaetodon paucifasciatus, C. austriacus, C. melannotus en H. diphreutes, komen in de centrale en noordelijke Rode Zee voor en niet in Eritrea. De soorten met een wijde verspreiding vertonen verschillen in dichtheid in het noorden en het zuiden. C. larvatus is bij voorbeeld zeldzaam in de noordelijke Rode Zee en blijkt de meest voorkomende koraalvlinder te zijn in het zuidelijke deel. Dit resultaat komt overeen met de bevindingen van Roberts et al (1992) en Kemp (1998) die concludeerden dat de grootschalige verspreidingspatronen in de noordelijke en centrale Rode Zee verschilden van die in het zuiden. De soorten koraalvlinders zijn niet gelijkmatig verdeeld langs de Eritresche kust. Van de 11 soorten komen C. auriga en C. trifascialis alleen maar in het noorden en C. vagabundus, C. melapterus en H. acuminatus uitsluitend in het zuiden voor. De overige zes soorten leven langs de gehele kust van Eritrea. Deze observatie suggereert het bestaan van een ecologische barrière of een gebied met vicariantie in de Rode Zee (Klausewitz 1972, Briggs 1974, Ormond & Edwards 1987). Deze barrière beperkt de verspreiding van de noordelijke en centrale endemische soorten C. austriacus en C. paucifasciatus naar het zuiden en die van C. vagabundus, C. melapterus en H. acuminatus naar het noorden. De resultaten suggereren dat de barrière zich ergens tussen Asseb en Massawa bevindt. Roberts et al (1992) denken dat de barrière gevormd wordt door de schaarse, slecht ontwikkelde riffen en de beperkte helderheid van het water in het zuiden van de Rode Zee. De lokale verspreiding van koraalvlinders is onderzocht in het centrale deel van de Eritresche kust, rond Massawa en in de Dahlak Archipel. Vijf soorten, C. larvatus, C. semilarvatus, C. mesoleucos, C. fasciatus en H. intermedius, werden op 17 plaatsen in het gebied aangetroffen. Een zesde soort, C. lineolatus, is er waargenomen maar niet tijdens de tellingen. C. larvatus komt op alle onderzochte plaatsen zeer algemeen voor, C. semilarvatus, C. mesoleucos en H. intermedius zijn algemeen, en C. fasciatus is zeldzamer. Alle soorten zijn wijd verspreid in het gehele gebied. Het voorkomen van C. larvatus, C. semilarvatus, en C. mesoleucos is gecorreleerd aan de bedekking met steenkoraal. Volgens de hypothese van Reese (1975) zouden deze soorten kunnen dienen als indicatoren van de gezondheid van het koraal rif. Echter, omdat de bedekkingsgraad

106


met levend koraal niet noodzakelijkerwijs een gezondheidsindicatie hoeft te zijn (Roberts et al, 1988), kan een dergelijke indicatorsoort alleen gebruikt worden om veranderingen in de gezondheidstoestand van een rif te volgen op bepaalde plaatsen over een langere periode.

2. Voedselopname De eetgewoonten en de verspreiding van C. larvatus, C. semilarvatus, C. mesoleucos en H. intermedius zijn onderzocht. De resultaten laten zien dat C. larvatus en C. semilarvatus levend koraal eten; C. mesoleucos eet kruipende polychaeten, nematoden en niet nader geïdentificeerd materiaal en H. intermedius sessiele polychaeten. De beide op koraal prederende soorten eten op verschillende tijden: C. larvatus eet gedurende de dag en C. semilarvatus foerageert dag en nacht. Dit resultaat toont aan dat de vier soorten de voedselbronnen verdelen hetzij door zich te beperken tot verschillende prooisoorten of door hun foerageeractiviteit te concentreren op verschillende tijden. Er was geen verschil in het gebruik van zones op verschillende dieptes. Onderzoek in de Golf van Akaba liet zien dat koraalvlinders die hetzelfde voedsel eten hun grootste dichtheid bereiken op verschillende dieptes (Bouchon-Navaro, 1986). Hetzelfde verschijnsel is waargenomen in Moorea (Frans Polynesië). De riffen in het studiegebied in Eritrea zijn smal en de diepte is beperkt tot 10 m. Deze eigenschappen zijn er mogelijk de oorzaak van dat soorten geen zones op verschillende dieptes bezetten. Voedselopnamefrequenties van vier soorten zijn onderzocht door individuen te volgen en het aantal happen te tellen. C. larvatus en C. semilarvatus eten koraalpoliepen en nemen meer happen per tijdseenheid dan C. mesoleucos en H. intermedius die op andere ongewervelde dieren prederen. De koraalpoliepen bestaan voornamelijk uit zoöxanthellen en water en hebben een lage energetische inhoud. De absorptie efficiëntie van vissen die koraal eten is slechts 20% (Tricas, 1986a). Dieren die van koraal leven moeten daarom grotere hoeveelheden voedsel tot zich nemen dan de soorten die leven van andere ongewervelden. De voedselgewoontes van de vier soorten komen tot uiting in de lengte van de darm. De koraalpoliep eters hebben langere darmen dan de twee andere soorten. Dit is in overeenstemming is met de regel die stelt dat herbivoren langere darmen hebben dan carnivoren (Kapoor & Smit 1975).

3. Territoriaal- en foerageergedrag Zoals de meeste koraal etende koraalvlinders, leven de volwassen C. larvatus in heterosexuele paren en verdedigen ze territoria. De territoria variëren in grootte van 22 m2 tot 66 m2. De afmetingen blijken niet gecorreleerd te zijn met de koraal dichtheid. De gepaarde vissen verdedigen hun territoria tegen soortgenoten en tegen de andere koraal etende soort C. semilarvatus. De territoriumverdediging bestaat meestal uit waarschuwingsgedrag waarbij dorsale en anale vinnen extreem worden ge


107

spreid om de indringers te waarschuwen. Directe confrontaties tussen verdedigers en aanvallers zijn zeldzaam. C. larvatus foeragert het grootste deel van de dag; ‘s nachts zijn ze niet actief en zitten verborgen in spleten in het koraalrif. Eetgedrag begint met het inspecteren van koraal van dichtbij; vervolgens worden koraalpoliepen gegeten waarbij het aantal happen per keer kan variëren tussen de 1 en 30. De hapsequenties worden afgewisseld met zwemactiviteit. De hapfrequentie is gemiddeld 10.5 hap per minuut. Gedragsstudies laten zien dat C. larvatus 80% van de tijd besteedt aan eten. De resterende tijd wordt gebruikt voor zwemmen, territorium verdediging en stil hangen op enkele centimeters boven de bodem. De soort blijkt geen voorkeur te hebben voor specifieke koraalsoorten. Soorten koralen worden gegeten in de verhouding waarin ze voorkomen in de territoria. C. mesoleucos leeft ook in paren die relatief grote territoria verdedigen tegen soortgenoten. Deze soort besteedt veel tijd aan het patrouilleren in het territorium en minder tijd aan foerageren. C. semilarvatus is niet territoriaal maar leeft solitair of in groepen van maximaal 20 individuen. H. intermedius verdedigt ook geen territoria en leeft in paren of in groepen van maximaal 24 individuen. In het noorden van de Rode Zee werd het territoriale en foerageergedrag van C. austriacus onderzocht door Wrathall et al (1992) en Righton et al (1996). De resultaten laten een duidelijke overeenkomst zien tussen C. austriacus en C. larvatus. Beide soorten leven als heterosexuele paren, verdedigen kleine territoria, eten de poliepen van steenkoralen en besteden het grootste deel van de dag aan het foerageren. Hoewel beide soorten endemisch zijn voor de Rode Zee (Randall, 1983), zijn ze dominant in verschillende gebieden. C. larvatus is dat in het onderzoeksgebied in Eritrea en is zeldzaam in het noorden van de Rode Zee. C. austriacus is algemeen in het noorden en werd nog nooit aangetroffen in het zuidelijke deel en in de Golf van Aden (Roberts et al 1992).

B. Populatie dynamica Gedurende lange tijd heerste de mening dat de populatie dynamica van tropische vissen verschilde van die van vergelijkbare soorten uit gematigde streken (Longhurst & Pauly 1987). De veronderstelling was dat seizoensfluctuaties in reproductie, rekrutering en groei werden onderdrukt door de constante warme en stabiele condities in tropische wateren. Ten gevolge daarvan zouden conventionele methoden voor de bestudering van seizoenseffecten niet kunnen worden gebruikt. Onderzoek in de zeventiger jaren toonde echter aan dat voortplanting en rekrutering van koraalrif vissen verliepen volgens voorspelbare seizoenspatronen (Sale 1980). Observaties in het veld aan Pomacentridae (juffervissen) en Labridae (lipvissen) lieten duidelijk seizoensgebonden rijtijden en

108


rekruteringsperioden zien. Seizoenseffecten zijn inmiddels bij meerdere groepen tropische vissen aangetoond. Observaties aan koraalvlinders zijn echter beperkt tot enkele soorten (Walsh 1987). Er is weinig informatie over de voortplantingspatronen van chaetodontidae in de Rode Zee en rekrutering is er nog niet onderzocht. De periode waarin het kuitschieten en de rekrutering van juvenielen van C. larvatus plaats vindt was daarom onderwerp van studie. Groei bij vissen kan worden bepaald door de interpretatie van aangroeipatronen in kalkhoudende weefsels of door lengteveranderingen te meten in een cohort vissen (Weatherly & Gill 1987). Deze methoden werden ontwikkeld voor vissen uit gematigde streken. Het ontbreken van duidelijke groeiringen in de harde delen en problemen met het groeperen van vissen in cohorten bemoeilijkten aanvankelijk de toepassing ervan in de tropen. Voortgang bij de analysemethoden van microstructuren in otolieten (Stevensen & Campana 1992) en voortschrijdend computergebruik bij leefstijdschattingen op basis van lengtemetingen (Pauly & Morgan 1987) hebben geleid tot een uitbreiding van het gebruik van otolieten en data over lengte frequenties bij de bestudering van groei. Otolieten worden inmiddels gebruikt om de groei van een aantal koraalrif vissen te schatten. Er is echter slechts één studie waarbij die techniek is gebruikt voor het onderzoek naar groei bij koraalvlinders (Fowler 1989). Tijdens de studie beschreven in dit proefschrift is de groei van C. larvatus onderzocht zowel door middel van otoliet analyse als op basis van gegevens over lengteveranderingen. De resultaten van beide methoden worden met elkaar vergeleken.

1. Voortplanting Seizoensgebonden voortplanting bij koraalvlinders is waargenomen in de Westelijke Atlantische Oceaan (Colin 1989), In de Stille Oceaan (Pacific (Ralston 1981, Walsh 1987, Lobel 1989a, 1989b, Tricas & Hiramoto 1989), in Japan (Yabuta 1997, Yabuta & Kawashima 1997), en in de Rode Zee (Fricke 1986, Gharaibeh & Hulings 1990). De informatie over de populatie dynamica en het levenspatroon van koraalvlinders in de Rode Zee is echter gering van omvang. Er zijn slechts enkele oppervlakkige waarnemingen gedaan aan het paaigedrag van C. paucifasciatus, C. austriacus en H. intermedius in de Golf van Akaba (Fricke 1986). Gharaibeh & Hulings (1990) registreerden gonadenontwikkeling bij koraalvlinders in hetzelfde gebied. Resultaten tonen aan dat het afzetten van eieren plaats vindt tussen september en december. De timing van het paaigedrag van C. larvatus is in deze studie onderzocht. De ontwikkelingtoestand van de gonaden (de gonatosomatische index, GSI) werd maandelijks vastgesteld gedurende twee jaar. De relatieve gonadenmassa was erg laag in januari en februari. De hoogste GSI waarden werden gevonden van maart tot mei. Histologisch onderzoek liet zien dat de gonaden in januari en februari eieren bevatten in


109

vroege stadia van ontwikkeling terwijl de gonaden van maart tot mei vol zaten met eieren in een laat stadium van ontwikkeling. De resultaten suggereren dat het afzetten van eieren in deze laatste drie maanden plaats vindt. Het paaien van C. larvatus is nooit waargenomen in het veld. Groepen van ongeveer 16 individuen komen ’s avonds samen in april en mei. Een dergelijke groep blijft bij elkaar gedurende enkele minuten en splitst zich dan op in paren die iets vertonen dat op voortplantingsgedrag lijkt. Dit gedrag duurt ongeveer 30 seconden waarna de vissen terugkeren in hun territoria. Het is niet duidelijk of dit gedrag betekenis heeft voor de voortplanting.

2. Rekrutering De vestiging van rekruten van chaetodontidae (koraalvlinders) en pomacanthidae (keizersvissen) op twee riffen in de zuidelijke Rode Zee is maandelijks snorkelend en duikend onderzocht. Seizoenseffecten werden bestudeerd door twee riffen gedurende een jaar te bezoeken. Effecten op langere termijn zijn bekeken door rekruten op een plaats gedurende vier jaar te volgen. De rekruteringen van C. larvatus, C. semilarvatus en Pomacanthus spp. blijken sterk seizoensafhankelijk te zijn en voornamelijk plaats te vinden in de maanden juni en juli. Tijdens de rest van het jaar zijn er vrijwel geen rekruten aangetroffen. De lange termijn studie toonde voor C. larvatus variatie aan tussen de jaren. De dichtheid aan rekruten nam af van 1200 m-2 in 1998 tot 170 m-2 in 2001. Er is variatie in rekrutering tussen plaatsen met verschillend substraat. Rekruten van C. larvatus en C. semilarvatus werden voornamelijk gevonden op plaatsen met een rijke bedekking door levend koraal gedomineerd door sterk vertakt Montipora. Pomacanthidae domineren op plaatsen bedekt door dood koraal. Deze verschillen kunnen mogelijk worden verklaard door de verschillende eetgewoontes van de soorten. Juveniele C. larvatus en C. semilarvatus eten levend koraal terwijl rekruten van Pomacanthus turf algen en sponzen tot zich nemen.

3. Groei Otolieten van 180 C. larvatus zijn verzameld gedurende verschillende tijden in het jaar. Ze werden gepolijst om de groeiringen zichtbaar te maken. De leeftijd van de vissen kon uit het aantal ringen worden afgeleid en varieerde van enkele maanden tot een maximum van 14 jaar. De relatie tussen lengte en leeftijd liet zien dat juvenielen snel groeien gedurende de eerste maanden om aan het einde van het eerste jaar een lengte te bereiken van ongeveer 70% van de volwassen lengte. De vissen groeien langzamer tijdens het tweede en derde jaar en stoppen met groeien na het derde jaar.

110


De groei van juveniele C. larvatus is ook bestudeerd door lengteveranderingen in het veld te volgen. Dit werd gedaan door duikend lengtes en dichtheden van juvenielen te schatten. De waarnemingen begonnen tijdens de rekrutering in juni en duurden tot de juvenielen de rekruteringsplaatsen verlieten in maart. De resultaten van dit onderzoek bevestigen de extreem snelle groei in de eerste maanden die uit de metingen aan de verzamelde vissen was gebleken. Deze studie is de eerste waarbij het paaien, de rekrutering en de groei van een koraalvlindersoort op een plaats is bestudeerd. Het levert de eerste betrouwbare schatting op van de levensduur van een koraalvlindersoort. Eerdere schattingen zijn gebaseerd op observaties aan enkele bekende individuen in het veld (Fricke 1986, Reese 1977) of aan dieren in gevangenschap (Allen et al 1998).

Conclusies 1. Er zijn grote verschillen in de samenstelling van soorten koraalvlinders langs de Eritresche kust. Twee soorten, C. trifascialis en C. auriga, komen uitsluitend in het noorden voor terwijl de verspreiding van drie andere soorten, C. vagabundus, C. melapterus en H. acuminatus tot het zuiden beperkt is. In het centrale deel zitten zes soorten die ook in het noorden en zuiden voorkomen. De samenstelling van de populatie in het zuiden lijkt op die in de Golf van Aden, terwijl de gemeenschap in het noorden van Eritrea meer verwant is met die in de noordelijke en centrale Rode Zee. Het centrale deel van de Eritresche kustwateren heeft geen exclusieve soorten koraalvlinders en kan worden beschouwd als een overgangsgebied tussen de noordelijke en zuidelijke Rode Zee. 2. Vier soorten, C. larvatus, C. semilarvatus, C. mesoleucos en H. intermedius zijn algemeen in de Eritresche kustwateren. De eerste twee eten koraalpoliepen; de laatste twee foerageren op andere ongewervelde dieren. De koraal etende soorten hebben verschillende foerageergewoonten: C. larvatus eet overdag terwijl C. semilarvatus dag en nacht naar voedsel zoekt. 3. De vier soorten zijn wijd verspreid in het gebied. Het voorkomen van C. larvatus, C. semilarvatus en C. mesoleucos correleert met de bedekking door levend koraal. Lange termijn veranderingen in aantallen C. larvatus kunnen een indicatie zijn voor veranderingen in de gezondheidstoestand van het rif. 4. De meest voorkomende soort, C. larvatus, vormt heterosexuele paren die relatief kleine territoria verdedigen tegen soortgenoten en tegen de verwante soort C. semilarvatus. C. larvatus foerageert vrijwel de gehele dag en zit ’s nachts verborgen in het koraal.


111

5. C. larvatus paait tussen maart en mei. Pogingen om het paaigedrag waar te nemen zijn mislukt. Groepen C. larvatus nemen deel aan een soort voortplantingsgedrag, maar het afzetten van eieren en sperma werd niet waargenomen. 6. Rekrutering van C. larvatus, C. semilarvatus en Pomacanthus spp. is sterk seizoensgebonden. De rekruten van deze soorten vestigen zich in juni en juli op het rif. Die van C. larvatus en C. semilarvatus werden aangetroffen op plaatsen die bedekt waren door vertakkend koraal terwijl Pomacanthus spp. rekruten plaatsen met dood koraal prefereren. 7. Juveniele C. larvatus groeien snel gedurende de eerste maanden van hun leven. In het eerste jaar bereiken ze 70% van de volwassen lengte. Daarna is groei traag tot het derde jaar. Na het derde jaar groeien de vissen niet meer.

Chapter 9. Summary and Conclusion. Samenvatting

Recommend Documents