Biologie I. 8. přednáška. Evoluční mechanismy

Biologie I 8. přednáška

Evoluční mechanismy

Vývoj pohledu na evoluci původní - naturální teologie druhy byly individuálně navrženy, Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“ - taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru vysledování evolučních souvislostí

Carl von Linné

Katastrofismus pionýr palentologie Georges Cuvier (1769-1832) viděl ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od současného života všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám, přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací

Georges Cuvier

8/2

Vývoj pohledu na evoluci Lamarckismus první ucelená evoluční teorie – 1809 – Philosophie zoologique sledoval znaky v chronologii příbuzenských linií od fosilií po současné organismy organismy se adaptují na životní prostředí, části těla výhodné pro existenci v daném prostředí se zvětšují a zesilují získané modifikace jsou přímo dědičné = dědičnost získaných vlastností

Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829

8/3

Vývoj pohledu na evoluci Darwinismus Původ druhů = původ postupnou úpravou (angl. descent with modification)

přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí výběr může zesilovat (zeslabovat) pouze zděděné varianty vlastnosti (modifikace) získané během života se nedědí (není o tom důkaz)

Charles R. Darwin 1809-1882

populace = lokalizovaná skupina vzájemně se křížících jedinců stejného druhu

8/4

Vývoj pohledu na evoluci Objektivní pozorování Pokud by se jedinci v populaci úspěšně množili, rostla by populace exponenciálně, ale... ...populace mají sklon udržovat si stálou velikost, protože...

Závěr darwinisty

Zvětšování populace nad kapacitu prostředí vede k existenčnímu boji a v generaci přežije jen část potomstva

zdroje prostředí jsou omezené Přežití v populaci závisí na dědičné konstituci jedince a není tedy náhodné

Jedinci v populaci jsou jedineční a liší se (často ‘významně’) ve svých Rozdíl ve schopnosti přežít a vlastnostech rozmnožovat se povede k postupné změně populace (vhodné vlastnosti se hromadí po generace) Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).

8/5

Vývoj pohledu na evoluci

8/6

Evoluce populací Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu).

Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky

Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince

Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase

diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

8/7

Evoluce populací Izolovaná populace ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka - izolace na ostrovech - izolace pohořími…

Populační centra - sousedící populace, - v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“ 8/8

Evoluce populací Populační genetika studium genetických variant v populaci kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy) „Moderní syntéza“ kombinuje poznatky paleontologie taxonomie biogeografie genetiky Klade důraz na populaci jako základní evoluční jednotku přirozený výběr jako hlavní mechanismus evoluce/adaptace gradualismus (geolog James Hutton: „Opravdovou změnou je hromadění produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)

8/9

Evoluce populací Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu).

Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky

Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince

Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase

diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

8/10

Evoluce populací Frekvence alel v genofondu rodičovské populace 500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)

Fenotyp Genotyp

Četnost genotypu

Počet alel v genofondu Četnost alel v genofondu

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

8/11

Evoluce populací Frekvence alel v genofondu populace se při pohlavním rozmnožování

nemění

80% gamet R (frekvence p), 20% gamet r (frekvence q) a náhodné oplození vajíček Pravděpodobnosti: RR = 0,8 x 0,8 = 0,64 rr = 0,2 x 0,2 = 0,04 Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16 rR =0,2 x 0,8 = 0,16 …tedy pokud není ovlivněn genofond a křížení je náhodné Četnost genotypu Četnost alel v genofondu


8/12

Evoluce populací Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice

p2

+

četnost genotypu RR

2pq četnost genotypu Rr+rR

+

q2

=

četnost genotypu rr

1 v jedné celé populaci

vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak) Příklad cystické fibrózy:

autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-, postihuje dýchací a trávicí soustavu → †

V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených: q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel Kolik je heterozygotních přenašečů? p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel 2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000 8/13

Evoluce populací Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze Platí pouze pokud jsou splněny podmínky: Populace je velmi velká Žádné čisté mutace Nedochází k imigraci z jiné populace Zcela náhodné křížení v populaci Žádný přírodní výběr Populace je homogenní (frekvence alel je stejná v různých místech populace) Všichni jedinci mají stejnou biologickou zdatnost (fitness) … ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu

porušení rovnováhy obvykle končí evolucí v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí genotypů (alel) patrně dochází k vývoji populace – mikroevoluci Mikroevoluce = mezigenerační změna alelových frekvencí populace → představuje postupnou změnu v populaci 8/14

Evoluce populací

a populační genetika

Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace Genetický drift = náhodná změna frekvencí alel v populaci v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy odpovídající rodičovským

Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

8/15

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace


Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect) Katastrofa → četnost genotypů přeživších může být jiná než u původní populace Obvykle dojde k redukci celkové genetické variability populace

8/16

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace Efekt zakladatele kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší zastoupení minoritních alel z původní populace

Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“ (ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem) 8/17

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace nová mutace (přenášená gametami)= jediný zdroj nových alel

(změn genofondu)

mutace je poměrně vzácná událost velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako recesivní alely (nižší frekvence v populaci) jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“ prostředí a akumuluje se bodové mutace jen zřídka významné a pozitivní efekt chromosomální aberace většinou letální, ale pokud bez poškození genů mohou být: Strukturní aberace - neutrální - prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě) Numerické aberace - pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být mutovány a potencionálně přinést nové funkce

8/18

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace příklad:

chromosomální aberace Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

(asi neutrální)

Normální Mus musculus 2n = 40

„Nedávné“ události (od 15. stol., Madeira): Fúze chromosomů snížení diploidního počtu (22 až 30 v geograficky izolovaných populacích)

8/19

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – imigrace Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat hranice mezi populacemi Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Tok genů imigrant schopný produkovat životaschopné potomstvo může přinášet novinky do genofondu tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi genofondy populací

8/20

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – náhodnost křížení

Inbreeding nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny) a možná zvýšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu

postupně klesá počet heterozygotů, nikdy ale nevymizí úplně (v následujících populacích klesá relativní zastoupení heterozygotů, na druhou stranu vznikají tzv. čisté linie homozygotů (AA, aa)

P: AA × aa F1: Aa (100 %) F2: 1 AA (25 %), 2 Aa (50 %), 1 aa (25 %) F3: 1 AA, 2 Aa (25 %), 1 aa F4: 1 AA, 2 Aa (12,5 %), 1 aa F5: ...

8/21

Evoluce populací


Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – přirozený výběr


vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k přenosu určitých alel na relativně více potomků

Přirozený výběr - jediný proces, který produkuje adaptivní evoluční změny

8/22

Evoluce populací

Rovnováha: 1. 2. 3. 4. 5.

Populace je velmi velká Žádné čisté mutace Nedochází k imigraci z jiné populace Zcela náhodné křížení v populaci Žádný přírodní výběr


Hlavní hybné síly mikroevoluce: Genetrický drift

Přirozený výběr

8/23

Genetická variabilita


umožňuje přirozený výběr genetická variabilita uvnitř populace - kvantitativní znaky (výška, …, výsledek polygenní dědičnosti) - diskrétní znaky (například barva květu formy = morfy) polymorfismus – existence dvou a více morf v populaci týká se jen diskrétních znaků jen pokud další morfy nejsou extrémně vzácné sezónní variabilita jaro babočka síťkovaná

-sezónní rozdíl v hladinách hormonů -ale vždy jedinci stejného genotypu


pozdní léto 8/24



genetická variabilita mezi populacemi geografická variabilita - rozdíly v genofondech v důsledku ovlivnění faktory prostředí - vzniká hlavně pomocí přirozeného výběru - hlavně mezi izolovanými populacemi (někdy i izolovanými jedinci) klinální variabilita podtyp geografické variability postupná změna některého znaku podél geografické osy (například vliv nadmořské výšky)

Případ řebříček: rostoucí nadm. výška → pomalejší růst (i přímý vliv klimatu), ale jedinci z vyšších míst dědičně menší.


8/25



zdroje genetické variability mutace

jediný zdroj nových alel v genofondu ve stabilním prostředí malý přínos nebo nevýhoda výhoda v měnícím se prostředí

sexuální rekombinace genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel z genofondu populace smísení alel a náhodná distribuce do gamet navíc crossing-over při meioze


8/26



ochrana genetické variability diploidie recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu vyvážený polymorfismus schopnost přirozeného výběru zachovávat stabilní četnost alespoň dvou fenotypových forem v populaci


8/27



ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus heterozygotní výhoda recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu hemoglobin bodová mutace Glu6Ala

Heterozygot v ‘alele srpkovitých buněk’ je rezistentní vůči malárii Homozygot - onemocní malárií (†) nebo - trpí srpkovitou anémií (†) Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

8/28



ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus selekce závislá na frekvenci recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit: - vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např. - dvě formy (X, Y) stejného receptoru, - forma X cílem pro adhezi viru → klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y → → klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …


8/29



Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci jakkoliv je v krátkodobém horizontu existence samců „nevýhodná“ pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)

8/30



Pohlavní výběr - zdatní jedinci pohlavní dimorfismus – vzhledová odlišnost pohlaví

Intrasexuální selekce výběr uprostřed stejného pohlaví přímý souboj o partnery Intersexuální selekce volba jedincem opačného pohlaví


8/31



Evoluční zdatnost (fitness)

odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory neodkazuje na přímé soutěžení Darvinowská zdatnost příspěvek, který jedinec přidává do genofondu příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela Relativní zdatnost příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely)

Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech (entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus) Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací zastoupení genotypů v genofondu

8/32



Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí


8/33



Usměrňující selekce prostředí preferuje fenotypy na jedné hranici rozpětí například změny velikosti medvědů při střídání glaciální a teplé periody změny výšky zobáku pěnkavy podle srážkových průměrů


8/34



Disruptivní selekce

prostředí preferuje extrémní fenotypy před „průměrnými“ například populace pěnkav s jedinci (subpopulacemi) specializujícími se na určitý typ potravy


8/35



Stabilizující selekce

prostředí preferuje průměrný fenotyp před extrémními například stabilizace tělesné hmotnosti novorozenců


8/36



Limity selekce Geny mají více účinků jedna alela často ovlivní více fenotypových znaků

Evoluce potřebuje genetickou různorodost pokud se vyčerpá genetická různorodost, není možná evoluční změna některé znaky nejsou podmíněny geneticky, ale změnami ve vývoji organismu – pouze na fenotypové úrovni, nejde selektovat patřičný znak

Genové interakce mohou ovlivnit fitness alel vliv epistáze, selektivní výhoda alely jednoho genu se u jiného genotypu nemusí projevit

Selekce vzácných alel

recesivní se neprojeví, pokud nejsou v homozygotním stavu


8/37



Přírodní výběr nemůže vytvářet perfektní organismy Evoluce je omezena historickými tlaky vývoj postupnými úpravami předchozích forem, využívá se existujících struktur, přizpůsobení novým situacím

Adaptace často představují kompromisy organismus musí vykonávat mnoho různých činností (tuleň – plavání vs. pohyb po kamenitém břehu, člověk – hbitost vs. odolnost končetin)

Ne každá evoluce je adaptivní velký vliv náhody

Selekce může pouze upravovat existující varianty nové alely nevznikají „na požádání“, není to výběr ideální, ale jenom upřednostnění nejlepší dostupné varianty

8/38

Původ druhů speciace – proces vedoucí ke vzniku nových druhů makroevoluce – vznik nových taxonů (evolučních novinek) druh - populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů. anageneze - akumulace dědičných změn → transformace populace v nový druh

kladogeneze (divergentní evoluce): nové druhy vycházející z populace rodičovského druhu → biologická diverzita


8/39

Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení …brání populacím různých druhů v křížení i pokud se jejich území překrývají (obvykle kombinace více překážek). ... a izolují genofondy

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

8/40

Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení prezygotická omezení izolace prostředím obývají shodné území, ale v různých místech, zřídka se setkají hadi rodu Thamnophis, jeden suchozemský, druhý vodní

izolace chováním odlišné signály, kterými vábí opačné pohlaví, jiné rituály námluv, rozpoznání druhů na základě chování terejové modronozí – specifické „tance“ při dvoření, ukazují zvláštní jasně modré zbarvení nohou

časová izolace odlišný čas, ve kterém dochází k páření – denní doba, roční období, … východní a západní skvrnitý skunk, jeden se páří v létě, druhý v zimě

mechanická izolace morfologické odlišnosti brání úspěšnému páření ulity šneků rodu Bradybaena mají opačný směr závitu, nemohou se správně spojit

gametická izolace

spermie jednoho druhu nemůže proniknout do vajíčka jiného druhu blízce příbuzní mořští ježci uvolňují spermie a vajíčka do okolní vody, odlišný povrch buněk, nemůže dojít ke správnému navázání


8/41

Původ druhů Druhy a reproduktivní omezení postzygotická omezení redukovaná životaschopnost hybrida

geny různých druhů mohou na sebe vzájemně působit tak, že zabrání vývoji nebo přežití v daném prostředí

mloci rodu Ensatina se občas kříží, ale jejich potomstvo není plně vyvinuté nebo je velmi slabé

redukovaná plodnost hybrida

životaschopní hybridi produkují sterilní potomstvo, v meiose nevznikají funkční gamety křížení koní a oslů – mula (samec osla+ samice koně) nebo mezek (samec koně a samice osla), hřebci vždy neplodní, samice velmi vzácně mohou být plodné

hybridní selhání

některé F1 hybridy mohou být plodné, ale pokud se kříží navzájem nebo s původními rodičovskými druhy, potomek je slabé nebo sterilní některé kultivary rýže akumulovaly mnoho recesivních alel, jejich křížením vznikají výborně rostoucí kultivary s vysokými výnosy, ale následující generace je malého vzrůstu a sterilní

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

8/42

Původ druhů speciace dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh) vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů


8/43

Původ druhů Alopatrická speciace speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace Speciace ledňáčků na Nové Guinei

Speciace krevet po vytvoření Panamské šíje, shodnou barvou jsou označeny sesterské druhy Speciace veverek v oblasti Grand Canyon– izolace prostředím po dobu zhruba 10 000 let

Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)

8/44

Původ druhů adaptivní radiace 1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou jedinci A, zavátými z pevninské populace 2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a populace se vyvinula v druh B, přičemž se přizpůsobila novému prostředí 3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov

4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C 5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu brání reprodukční bariery 6. Druh C kolonizuje třetí ostrov 7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a vytváří druh D 8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy

9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…


8/45

Původ druhů adaptivní radiace Příklad havajské flory a fauny Havajské drozofily – na ostrovech se vyvinuly stovky různých druhů, výrazné rozdíly ve vzhledu

Různorodost havajských pěnkav

Různorodost havajských rostlin rodu Argyroxiphium z čeledi hvězdnicovitých Různorodost havajských rostlin z čeledi zvonkovitých


8/46

Původ druhů adaptivní radiace

Příklad galapážských pěnkav

(Příklad cichlid z Viktoriina jezera)

Kromě adaptivní radiace se zvažuje i možnost sympatrické speciace


8/47

Původ druhů sympatrická speciace speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení

Allopolyploidie zdvojnásobením počtu chromosomů dojde ke vzniku buňky, která už je schopná meiotického dělení

Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

8/48

Původ druhů sympatrická speciace Sympatrická speciace pomocí disruptivní selekce Po disruptivní selekci se mohly vyvinout isolující mechanismy, které brání vzájemnému křížení Hybridní zóny populace po separaci se opět setkají a mohou se křížit například severoamerické ovocné mušky, severoameričtí datlové nebo evropské kuňky

Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

8/49

Původ druhů konvergentní (makro)evoluce paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie

krtek

vakokrt

mravenečník

mravencojed

myš

vakomyš

lemur

kuskus

poletucha

vakoveverka létavá

rys

kunovec

vlk

vakovlk (tasmánský tygr) Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

8/50

Původ druhů od speciace k makroevoluci Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:

Gradualistický model změna postupná, akumulací unikátních (morfologických) adaptací

Model přerušované rovnováhy erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda) a v období stáze jen mírné modifikace

Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)

8/51

Původ druhů evoluční novinky a trendy Evoluce nesleduje konkrétní cíle

Je ovlivněná změnami malého rozsahu (přírodní výběr v populacích, …) i změnami velkého rozsahu (kontinentální drift, …) Exaptace - změna ve funkci znaku v průběhu působení evoluce

například, pokud znak původně sloužil k jedné funkci, ale časem se využil na jinou

Trendy v evoluci nutné posuzovat celý komplex změn a předchůdců například koně – prapředek malý a víceprstý, dnešní kůň větší a s jediným prstem na každé noze, ale cestou bylo mnoho odboček

mohou vycházet přímo z přírodního výběru, interakce s okolním prostředím


8/52

Původ druhů Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur

např. oko měkkýšů: a) přílipka (Patella) b) plž (Pleurotomania)

c) loděnka (Nautilus) [camera obscura] d) ostranka (Murex)

e) oliheň (Loligo)


8/53

Původ druhů Jak může dojít k rychlé evoluci efekt zakladatele může akcelerovat evoluci zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj

Homeotické geny determinují/regulují základní znaky např. geny Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)


8/54

Původ druhů heterochronie evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí (míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce) Některé lze identifikovat na základě porovnání fylogeneticky blízkých druhů


8/55

Původ druhů neotenie typ heterochronie snížená rychlost vývoje, u dospělce zůstávají juvenilní znaky

Změna tělesných proporcí člověka např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

8/56

Biologie I. 8. přednáška. Evoluční mechanismy

Recommend Documents