Evoluční mechanismy. Biologie I. Evoluce pohledů na evoluci

Biologie I

http://biomikro.vscht.cz/

Evoluční mechanismy

► Evoluce pohledů na evoluci

► Evoluce populací - populační genetika - genetická rovnováha - mikroevoluce – příčiny, mechanismy

► Genetická variabilita - zdroje - udržení

► Adaptivní evoluce přirozeným výběrem

► Původ druhů - druh - speciace a její formy - makroevoluce

Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

Evoluce pohledů na evoluci v novověku Naturální teologie: ■ druhy byly individuálně navrženy ■ Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem ■ klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“ ■ taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru vysledování evolučních souvislostí

Katastrofismus: ■ pionýr palentologie George Cuvier (1769-1832) viděl ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od současného života ■ všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám ■ přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací

K. von Linné

George Cuvier

Evoluce pohledů na evoluci v novověku

Evoluční teorie Jeana Batisty Lamarcka (1744-1829): z roku 1809

■ sledoval znaky v chronologii příbuzenských liníí od fosilií po současné organismy ■ části těla výhodné pro existenci v daném prostředí se zvětšují a zesilují a naopak ■ získané modifikace jsou přímo dědičné = dědičnost získaných vlastností

Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.


Darwinova teorie evoluce Původ druhů = původ postupnou úpravou (angl. descent with modification)

Charles R. Darwin (1809-1882)


■ přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch ■ produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí

■ výběr může zesilovat (zeslabovat) pouze zděděné varianty ■ vlastnosti (modifikace) získané během života se nedědí (není o tom důkaz)

POPULACE = lokalizovaná skupina vzájemně se křížících jedinců stejného druhu


Logika Darwinovy teorie Objektivní pozorování Pokud by se jedinci v populaci úspěšně množili, rostla by populace exponenciálně, ale... ...populace mají sklon udržovat si stálou velikost, protože...

Závěr darwinisty

Zvětšování populace nad kapacitu prostředí vede k existenčnímu boji a v generaci přežije jen část potomstva

zdroje prostředí jsou omezené

Jedinci v populaci jsou jedineční a liší se (často ‘významně’) ve svých vlastnostech

Přežití v populaci závisí na dědičné konstituci jedince a není tedy náhodné Rozdíl ve schopnosti přežít a rozmnožovat se povede k postupné změně populace (vhodné vlastnosti se hromadí po generace)

Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA DRUH = populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom = soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince Diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné

POPULACE = lokalizovaná skupina stejného druhu Genofond populace = celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase ■ 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu ■ častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace

Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA

►Izolovaná populace - ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka

- izolace na ostrovech - izolace pohořími…

Madeira, 15. století, myši domácí „portugalské“

►Populační centra - sousedící populace, - v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“


Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA

Populační genetika ■ studium genetických variant v populaci ■ kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost ■ klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy) „Moderní syntéza“ kombinuje poznatky ■ paleontologie ■ taxonomie ■ biogeografie ■ populační genetiky Klade důraz na ■ populaci jako [základní] evoluční jednotku ■ přirozený výběr jako [hlavní] mechanismus evoluce/adaptace ■ gradualismus (geolog James Hunton [1726-1797]: „Opravdovou změnou je hromadění produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)

POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci

► Frekvence alel v genofondu rodičovské populace 500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)

Fenotyp Genotyp

Četnost genotypu

Počet alel v genofondu Četnost alel v genofondu



► Frekvence alel v genofondu populace se při pohlavním rozmnožování nemění Situace: 80% gamet R (frekvence p), 20% gamet r (frekvence q) a randomní oplození vajíček spermie

vajíčko

Pravděpodobnosti: RR = 0,8 x 0,8 = 0,64 rr = 0,2 x 0,2 = 0,04 Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16 rR =0,2 x 0,8 = 0,16 …tedy pokud není ovlivněn genofond a křížení je náhodné

Následná generace:

Četnost genotypu Četnost alel v genofondu Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings


Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice

p2 četnost genotypu RR

+

2pq

q2

+

četnost genotypu Rr+rR

=

četnost genotypu rr

1 v jedné celé populaci

■ vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti ■ umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak) Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-, postihuje dýchací a trávicí soustavu → † V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených: q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel

Kolik je heterozygotních přenašečů? p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel 2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000

POPULAČNÍ GENETIKA Evoluce - studium populací genetických a POPULAČNÍ variant GENETIKA v populaci

Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze Platí pouze pokud jsou splněny podmínky:

1. 2. 3. 4. 5.

Populace je velmi velká Žádné čisté mutace Nedochází k imigraci z jiné populace Zcela náhodné křížení v populaci Žádný přírodní výběr

… ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu ■ porušení rovnováhy obvykle končí evolucí ■ resp. v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí genotypů (alel) patrně dochází k vývoji populace – k mikroevoluci

Mikroevoluce = mezigenerační změna alelových frekvencí populace → představuje postupnou změnu v populaci

Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA

Příčiny mikroevoluce Porušení podmínky 1. Populace je velmi velká

Genetický drift

= náhodná změna frekvencí alel v populaci

■ v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“ ■ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy odpovídající rodičovským 10 rostlin

5 z 10 rostlin zanechá potomky

►

10 rostlin

2 z 10 rostlin zanechají potomky

►

►


10 rostlin

►Dvě příčiny snížení velikosti populace



■ Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect) Eliminace většiny populace

Katastrofa → četnost genotypů přeživších může být jiná než u původní populace

Obvykle dojde k redukci celkové genetické variability populace

původní populace

úzké hrdlo

přeživší populace

■ Efekt zakladatele ● kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci (např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší zastoupení minoritních alel z původní populace) Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“ (ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem)


Příčiny mikroevoluce Porušení podmínky 2. Žádné čisté mutace

Nová mutace = jediný zdroj nových alel (přenášená gametami)

(změn genofondu)

i když je třeba mít na paměti, že

■ mutace je poměrně vzácná událost ■ velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci ■ mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako recesivní alely (nižší frekvence v populaci) ■ jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“ prostředí a akumuluje se ● bodové mutace

- jen zřídka významné a pozitivní efekt

● chromosomální aberace - většinou letální, …ale pokud bez poškození genů mohou být: Strukturní aberace - neutrální -prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě) Numerické aberace -pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být mutovány a potencionálně přinést nové funkce


příklad Chromosomální aberace

Normální Mus musculus

2n = 40 „Recentní“ události (od 15. stol., Madeira): Fúze chromosomů – snížení diploidního počtu (dokonce ve dvou variantách v geograficky izolovaných populacích)

…ale na to, jestli vznikne nový druh si musíme počkat…


(asi neutrální)

Příčiny mikroevoluce


Porušení podmínky 3. Nedochází k imigraci ► Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat hranice mezi populacemi

Tok genů ■ imigrant schopný produkovat životaschopné potomstvo může přinášet novinky do genofondu ■ tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi genofondy populací

Porušení podmínky 4. Náhodné křížení v populaci

Inbreeding nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny) a možná výšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu

Příčiny mikroevoluce



Porušení podmínky 5. Žádný přirozený výběr …ale vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k přenosu určitých alel na relativně více potomků…

Přirozený výběr jediný proces, který produkuje adaptivní evoluční změny

Selekční tlak = obrana proti predátorům

Rovnováha: 1. 2. 3. 4. 5.

Populace je velmi velká Žádné čisté mutace Nedochází k imigraci z jiné populace Zcela náhodné křížení v populaci Žádný přírodní výběr

Hlavní hybné síly mikroevoluce:

Genetrický drift

Přirozený výběr

Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA

Genetická variabilita (proměnlivost) je substrátem přirozeného výběru = Dědičná variabilita projevující se uvnitř populace ■ kvantitativními znaky (např. výška, výsledek polygenní dědičnosti) ■ diskrétními znaky (např. barva květu – bílé a červené formy = morfy) Polymorfismus: = existence dvou nebo více morf v populaci ● týká se jen diskrétních znaků ● populace je polymorfní pokud další morfy nejsou extrémně vzácné

…ale pozor, může existovat i jiná, např. sezónní variabilita uvnitř populace jaro babočka síťkovaná -sezónní rozdíl v hladinách hormonů -ale vždy jedinci stejného genotypu pozdní léto



► Dědičná variabilita projevující se mezi populacemi ■ Geografická variabilita: ● rozdíly v genofondech mezi populacemi v důsledku ovlivnění faktory prostředí ● přirozený výběr může být procesem vedoucím k geografické variabilitě ● variabilita především mezi izolovanými populacemi ● někdy ale i mezi „izolovanými“ jedinci

→ ■ Klinální variabilita: postupná změna některého znaku podél geografické osy (typ geografické variability)

Případ řebříček: rostoucí nadm. výška → → pomalejší růst (i přímý vliv klimatu) → ale jedinci z vyšších míst dědičně menší.

Proč?



► Zdroje genetické variability ■ Mutace - jediný zdroj nových alel v genofondu - ve stabilním prostředí malý přínos, nebo spíše nevýhoda - výhoda v měnícím se prostředí

■ Sexuální rekombinace - genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel z genofondu populace - pohlavní smísení alel a náhodná distribuce do gamet - navíc crossing-over při meioze

► Ochrana genetické variability

■ Diploidie - recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) - heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu

■ Vyvážený polymorfismus - schopnost přirozeného výběru zachovávat stabilní četnost alespoň dvou fenotypových forem v populaci

Vyvážený polymorfismus


Heterozygotní výhoda = heterozygotní jedinec má větší úspěšnost přežití a reprodukce než homozygoti Mapování malárie a alely srpkovitých buněk

normální

srpkovitý erytrocyt

hemoglobin Glu →Ala Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.

Heterozygot v ‘alele srpkovitých buněk’ je rezistentní vůči malárii Homozygot: -onemocní malárií (†) nebo -trpí srpkovitou anémií (†) Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings


Vyvážený polymorfismus

Selekce závislá na frekvenci = frekvence jedné morfy v populaci selekcí klesá, pokud se stává příliš častou Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit: - vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např. - dvě formy (X, Y) stejného receptoru, - forma X cílem pro adhezi viru

5 klonů plže (nepohlavní rozmnožování)


→ klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y → → klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …

Četnost napadení parazitickým červem „Vzácný klon“ je momentálně ve výhodě.


► Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci …jakkoliv je v krátkodobém horizontu [existence samců] „nevýhodná“ samice množící se

nepohlavně

pohlavně

samec


■ ale pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození ■ variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)


Pohlavní výběr – zdatný jedinec Pohlavní dimorfismus = vzhledová odlišnost pohlaví

Intrasexuální selekce: ● výběr uprostřed stejného pohlaví ● přímý souboj o partnery

Intersexuální selekce: ● volba jedincem opačného pohlaví


Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA

Mechanismus adaptivní evoluce přirozeným výběrem Evoluční zdatnost (fitness)

● odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory ● neodkazuje na přímé soutěžení Darvinowská zdatnost = příspěvek, který jedinec přidává do genofondu příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela

Relativní zdatnost = příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely)

● Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech (entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus)

● Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací zastoupení genotypů v genofondu

četnost jedinců v populaci


►Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí

původní populace

selektovaná populace


původní populace

fenotyp (barva srsti)

■ Usměrňující selekce

■ Disruptivní selekce

(direkcionální)

(diverzifikující)

např. novorozenec 3-4 kg méně nebo více → vyšší úmrtnost

■ Stabilizující selekce


■ Usměrňující selekce: = prostředí preferuje fenotypy na jedné hranici rozpětí např.: ● změny velikosti medvědů při střídání glaciální a teplé periody

● změny výšky zobáku pěnkavy podle srážkových průměrů


■ Disruptivní selekce: = prostředí preferuje extrémní fenotypy před „průměrnými“ např.: populace pěnkav s jedinci (subpopulacemi) specializujícími se na určitý typ potravy

PŮVOD DRUHŮ Speciace = proces vedoucí ke vzniku nových druhů (pozn. mikroevoluce způsobuje genetickou variabilitu mezi generacemi druhu)

Makroevoluce = vznik nových taxonomických / evoluční novinky DRUH = populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů.

Anageneze: akumulace dědičných změn → transformace populace v nový druh Kladogeneze (divergentní evoluce): nové druhy vycházející z populace rodičovského druhu → biologická diverzita


Prezygotické bariéry:

a

■ izolace prostředím ■ izolace chováním ■ časová izolace ■ mechanická izolace ■ gametická izolace

Postzygotické bariery:

■ redukovaná životaschopnost hybrida

■ redukovaná plodnost hybrida

■ hybridní selhání …brání populacím různých druhů v křížení i pokud se jejich území překrývají (obvykle kombinace více překážek).


► Druh a reprodukční izolace

PŮVOD DRUHŮ

PŮVOD DRUHŮ

Speciace ● dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh) ● vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů

■ Alopatrická forma speciace: = speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace populace se stává alopatrickou

geo-bariera populace opět sympatrické a kříží se → ke speciaci nedošlo

populace opět sympatrické a nekříží se → došlo ke speciaci


PŮVOD DRUHŮ


Adaptivní radiace na zřetězených ostrovech (Glapágy, Havajské souostroví) 1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou jedinci A, zavátými z pevninské populace

2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a populace se vyvinula v druh B, přičemž se přizpůsobila novému prostředí 3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov 4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C 5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu brání reprodukční bariery 6. Druh C kolonizuje třetí ostrov 7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a vytváří druh D 8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy

9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…

PŮVOD DRUHŮ

■ Sympatrická forma speciace: = speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení


např. autopolyploidie - důsledek chybující meiozy:

Tetraploid se ● může křížit s tetraploidy, ● nemůže se úspěšně křížit s diploidy (→3n a nepárové chromosomy při meioze)

PŮVOD DRUHŮ

poznámka pod čarou

konvergentní (makro)evoluce

= paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie

placentálové

vačnatci

krtek

vakokrt

mravenečník

mravencojed

myš

vakomyš

lemur

kuskus

poletucha

vakoveverka létavá

rys

kunovec

vlk

vakovlk (tasmánský tigr) Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.

Od speciace k makroevoluci a tempo evoluce

PŮVOD DRUHŮ

Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:

■ Gradualistický model:

■ Model přerušované rovnováhy:


změna postupná, akumulací unikátních (morfologických) adaptací

erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda) a v období stáze jen mírné modifikace

čas morfologická změna

morfologická změna

PŮVOD DRUHŮ


► Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur např. oko měkkýšů: a) přílipka (Patella) b) plž (Pleurotomania) c) loděnka (Nautilus) [camera obscura] d) ostranka (Murex) e) oliheň (Loligo)

PŮVOD DRUHŮ

► Jak může nastat rapidní evoluce?

■ efekt zakladatele může akcelerovat evoluci ■ zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky ■ zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj Homeotické geny determinují/regulují základní znaky


např. geny

Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)

Hox6

Hox7

Hox8

Ubx

cca před 400 mil. let

„evo-devo“

octomilka (Drosophila)

žábronožka (Artemia)

evolution & development

PŮVOD DRUHŮ

Heterochronie = evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí

(míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce)

Neotonie (typ heterochronie) = snížená rychlost vývoje

Znak (kvantita)

šimpanz

člověk

Perioda vývoje

PŮVOD DRUHŮ


např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka

Šimpanzí plod

Dospělý šimpanz

Lidský plod

Dospělý člověk

Obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů


Evoluční mechanismy. Biologie I. Evoluce pohledů na evoluci

Recommend Documents