BIOKONTROLL SZEKUNDER GOMBAMETABOLITOK

Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2): 231–238. (2011) TUDOMÁNYTERÜLETI ÁTTEKINTÉS

REVIEW

BIOKONTROLL SZEKUNDER GOMBAMETABOLITOK SZABÓ Márton1, 2 1

Szent István Egyetem, Növénytudományi Doktori Iskola, 2100 Gödöllő, Páter Károly utca 1. Pécsi Tudományegyetem, Természettudományi Kar, Általános és Környezeti Mikrobiológiai Tanszék, 7624 Pécs, Ifjúság útja 6; [email protected]

2

Biokontroll szekunder gombametabolitok. – A gombák antibiotikus, szekunder metabolitjai közül mezőgazdasági szempontból fontosak lehetnek a biokontrollként használható toxikus vegyületek is. Különösen tanulmányozottak a Trichoderma nemzetség mikoparazita fajai, amelyeknek az alapvetően fontos hidrolázaikon kívül szekunder metabolitjaik is fontos szerepet játszhatnak a parazita életmód megvalósulásában. Az összefoglaló – alapvető szakirodalmi források felhasználásával – a gombatoxinoknak a talajban élő fonálférgekre gyakorolt hatására hívja fel a figyelmet. Biocontrol secondary fungal metabolites. – Among the antibiotic secunder metabolites of fungi also toxic compounds may be important biocontrol tools in agriculture. Mycoparasitic species of the Trichoderma genus have been well studied. Together with hydrolase enzymes, secunder fungal metabolites may also play an important role in parasitic life strategy. Based on the most important literature data, this review calls the attention to the impact of different fungal toxins on soil nematodes. Kulcsszavak: biokontroll, gombametabolit, Nematoda, Trichoderma Key words: biocontrol, fungal metabolite, Nematodes, Trichoderma

Ismeretes, hogy a fonálférgek (Nematoda) mintegy 28 ezer faját írták eddig le (HUGOT és mtsai 2001). Gyakran állati és növényi paraziták, emiatt kártételük jelentős lehet. Ivarosan szaporodó állatok, amelyeknek nőstényei többnyire nagyobbak, mint a hímek. Az érett peték megtermékenyülés után vízi vagy szárazföldi közegbe kerülnek. Biológiai-genetikai kísérletekben az egyik leggyakrabban használt modellfajuk már fél évszázada – a Nobel-díjas Sydney Brenner kezdeményezése óta – a Caenorhabditis elegans. A növényvédelmi gyakorlatban már az 1950-es években a gáznemű halogénezett szénhidrogéneket (pl. 1,2-diklórpropán, 1,3-diklórpropén, illetve etilén-dibromid, 1,2-dibróm-3-klórpropán) kezdték alkalmazni fonálférgek irtására. Az 1960-as években az organofoszfát- és a karbamátinszekticidek megjelenése és elterjedése tovább bővítette a nematicidek kínálatát (pl. fosztiazáttartalmú nemathorin, karbamát-oximszármazékot tartalmazó oxamyl), azonban pár évtized alatt bebizonyosodott, hogy e xenobiotikumok használata a környezet élővilágára (köztük az emberre is) számos nem kívánt hatással jár (STIRLING 1991, THOMASON 1987). Jelenleg változatlanul időszerű a biológiai védekezés. Az integrált növényvédelem megvalósítása szükségszerű. Ezzel kapcsolatban fellendültek az alapkutatások. Közülük is alapvető a kórokozók és természetes ellenségeik közötti kapcsolat alaposabb megismerése. Napjainkban a molekuláris biológia egyre aktívabban részesévé Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2), 2011 Magyar Mikológiai Társaság, Budapest

232

SZABÓ M.

vált a kórokozók elleni évszázados küzdelemnek. A modern molekuláris biológiai módszerek lehetővé teszik a fertőzés során indukálódó gének, jel- és anyagcsereutak jobb megismerését. A várható eredmények hozzájárulhatnak hatásos és környezetkímélő szerek kifejlesztéséhez. Új lehetőségeket nyújtanak azok a rovar- és nematódagombaparaziták is, amelyek alkalmasak lehetnek nem csak nematicidek, hanem szelektív inszekticidek használatára is (DEACON 2006). A Trichoderma fajokkal történő biokontroll nagy hagyományokkal rendelkezik, a vonatkozó szakirodalom gazdag (PAPAVIZAS 1985). Nemcsak opportunista, avirulens növényszimbionták és számos növényi kórokozó antagonistái, illetve hiperparazitái (VINALE és mtsai 2008), de nematódagyérítő képességgel is rendelkeznek (PARVATHA és mtsai 1996, RAO és mtsai 1998, SAHEBANI és HADAVI 2008, SEIFULLAH és THOMAS 1996, SHARON és mtsai 2001, SPIEGEL és mtsai 2007, WINDHAM és mtsai 1986, YANG és mtsai 2010). Hatásuk főleg intenzív hidroláz típusú enzimaktivitásuknak köszönhető, közülük is endokitinázuk emelhető ki (VITERBO és mtsai 2001). Hazai kísérletek szerint a Trichoderma dohánynövényekbe transzformált 42 kDa-os endokitinázát kódoló génje felhasználhatónak tűnik szürkepenész-ellenállóság kialakításában is (KÁLAI és mtsai 2005). Az intenzív rendszertani kutatás következtében a Trichoderma fajok száma ma már megközelíti a százat (SAMUELS 2006). Biokontrollként való felhasználás szempontjából a legtöbb adat három fajra vonatkozik: Trichoderma harzianum, T. viride, T. hamatum. Ipari szempontból fontos a kitinázban gazdag T. harzianum, a cellulázt és hemicellulázt szolgáltató T. reesei, és a xilanázt produkáló T. longibrachiatum is. A T. asperellum-ból előállított szer, a Trifender (Kwizda) a hazai kertészeti gyakorlatban eredményesen használható (BÍRÓ és TÓTH 2009). A gombametabolitokra vonatkozó szakirodalom áttekintése során – a monografikus feldolgozások közül – ma is alapvető TURNER (1971) monográfiája. Különösen fontosnak tartjuk mikokémiai vonatkozásban ZHANG és mtsai (2007), valamint REINO és mtsai (2008) közleményét, mivel adataikból bizonyossá válik, hogy sok gomba esetében a különféle kémiai szerkezetű antimikrobiális vegyületek között bőven található nematicid hatású is (1. táblázat). A Trichoderma-kat biokontrollként jelenleg inkább, mint mikoparazitákat tartják nyilván, pl. a Tusal készítmény komponensei: T. harzianum, T. viride. Figyelemre méltók a Trichoderma fajok azon szekunder gombametabolitjai is, amelyeknek szerepük lehet nematódaellenes hatásuk kifejtésében. A 2. táblázatban kémiai szerkezet szerint csoportosítottam a Trichoderma fajokra jellemző, többé-kevésbé speciális metabolitokat. A biológiailag aktív vegyületek sokfélesége bizonyára fontos szerepet játszik hiperparazita életmódjuk megvalósulásában. Az a tény is igazolódik, hogy képződésükben a poliketidoligoketid (mevalonát-út), valamint a sikimisav-bioszintézis utaknak van döntő szerepük. Különösen indokolt e reakciósorozatok minél jobb molekuláris genetikai megismerése. *** Köszönetnyilvánítás – A szerző megköszöni a DDKKK Innovációs Zrt.-nek a kutatási munkájához nyújtott anyagi támogatást (KOBIOCHG, TECH_09_A4-2009-0124 és GOP1.1.2-07/1-2008-0008). Mikol. Közlem., Clusiana 50(2), 2011

Biokontroll szekunder gombametabolitok

233

IRODALOMJEGYZÉK BÍRÓ T. és TÓTH F. (2009): A Trifender (Trichoderma asperellum) hatása a szabadföldi gyökérgubacsfonálféreg (Meloidogyne hapla Chitwood) paprikában okozott kártételének mértékére. – Növényvédelem 45(10): 535–541. DEACON, J. W. (2006): Fungal biology. – Blackwell Publ. Ltd., Malden, Oxford, Carlton. HUGOT, J. P., BAUJARD, P. és MORAND, S. (2001): Biodiversity in helminths and nematodes as a field of study: an overview. – Nematology 3: 199–208. KÁLAI K., GICZEY G., DÉNES F., BALÁZS E. és MÉSZÁROS A. (2005): Trichoderma endokitináz gén felhasználása szürkepenész-ellenállóság kialakítására. – Növényvédelem 41(7): 281–285. PAPAVIZAS, G. C. (1985): Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology, and potential for biocontrol. – Ann. Rev. Phytopathol. 23: 23–54. PARVATHA, R. P., RAO, M. S. és NAGESH, M. (1996): Management of citrus nematode, Tylenchulus semipenetrans, by integration of Trichoderma harzianum with oil cakes. – Nematol. Medit. 24: 265–267. RAO, M. S., REDDY, P. P. és NAGESH, M. (1998): Evaluation of plant based formulations of Trichoderma harzianum for management of Meloidogyne incognita on egg plant. – Nematol. Medit. 26: 59–62. REINO, J. L., GUERRERO, R. F., HERNÁNDEZ-GALÁN, R. és COLLADO, I. G. (2008): Secondary metabolites from species of the biocontrol agent Trichoderma. – Phytochem. Rev. 7: 89–123. SAHEBANI, N. és HADAVI, N. (2008): Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. – Soil Biol. & Biochem. 40(8): 2016–2020. SAMUELS, G. J. (2006): Trichoderma: systematics, the sexual state, and ecology. – Phytopathology 96(2): 195–206. SEIFULLAH, P. és THOMAS, B. J. (1996): Studies on the parasitism of Globodera rostochiensis by Trichoderma harzianum using low temperature scanning electron microscopy. – Afro-Asian J. Nematol. 6: 117–122. SHARON, E., BAR-EYAL, M., CHET, I., HERRERA-ESTRELLA, A., KLEIFELD, O. és SPIEGEL, Y. (2001): Biological control of the root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. – Phytopathology 91(7): 687–693. SPIEGEL, Y., SHARON, E. és BAR-EYAL, M. (2007): Evaluation and mode of action of Trichoderma isolates as a biocontrol agent against plant-parasitic nematodes. – IOBC WPRS Bull. 30: 129–133. STIRLING, G. R. (1991): Biological control of plant parasitic nematodes. Progress, problems and prospects. – CAB International, Wallingford. THOMASON, I. J. (1987): Challenges facing nematology: environmental risks with nematicides and the need for new approaches. – In: VEECH, J. A. és DICKSON, D. W. (szerk.): Vistas on nematology. Society of Nematologists, Hyattsville, USA, pp. 469–476. TURNER, W. B. (1971): Fungal metabolites. – Academic Press, London, New York. VINALE, F., SIVASITHAMPARAM, K., GHISALBERTI, E. L., MARRA, R., WOO, S. L. és LORITO, M. (2008): Trichoderma-plant-pathogen interactions. – Soil Biol. & Biochem. 40(1): 1–10. VITERBO, A., HARAN, S., FRIESEM, D., RAMOT, O. és CHET, I. (2001): Antifungal activity of a novel endochitinase gene (chit36) from Trichoderma harzianum Rifai TM. – FEMS Microbiol. Letters 200: 169–174. WINDHAM, G. L., WINDHAM, M. T. és WILLIAMS, W. P. (1986): Effect of Trichoderma spp. on maize growth and Meloidogyne arenaria reproduction. – Plant Disease 73: 493–494. YANG, Z.-S., LI, G.-H., ZHAO, P.-J., ZHENG, X., LUO, S.-L., LI, L., NIU, X.-M. és ZHANG, K.-Q. (2010): Nematicidal activity of Trichoderma spp. and isolation of an active compound. – World J. Microbiol. Biotechnol. 26: 2297–2302. ZHANG, K.-Q., LI, G.-H., XU, J.-P., DONG, J.-Y. és LIU, Y.-J. (2007): Nematicidal substances from fungi. – Rec. Pat. Biotechnol. 1(2): 212–233.

Mikol. Közlem., Clusiana 50(2), 2011

234

SZABÓ M.

1. táblázat. Gombák nematotoxikus vegyületei (ZHANG és mtsai 2007 nyomán), az idézett szerzők szerinti taxonnevek használatával.

Vegyület ALKALOID Oxindol, paraherquamid

Gomba Penicillium paraherquei

Fenoxazon

Calocybe gambosa Pycnoporus sanguineus Paecilomyces spp. Leucopaxillus spp. Trichoderma virens Penicillium obscurum Gliocladium spp. Candida albicans Aspergillus fumigatus Gliocladium roseum Apiocrea chrysosperma Trichoderma harzianum Omphalotus olearius

Peciloxazon Aminokinolin Gliotoxin

Diketopiperazin, glioklazin PEPTID Chrysospermin Trichozianin Omphalotin TERPENOID Bizabolan, keimonofillonok, p-Mentán (1,2-dihidroximentalakton) Marazmin és izovelleral Laktarorufin Ofiobolin Nivalenol, Scirpenol Fumagillin MAKROLID Nonaketid radicikol, letaloxin IZOKUMARIN Mellein KINON Klór-benzokinon, micenon Kochliokinon A Antrakinon, emodin

Célszervezet Caenorhabditis elegans Haemonchus contortus Trichostrongylus columbriformis Meloidogyne incognita Rhabditis pseudoelongata Nippostrongylus braziliensis több fonálféregfaj

Caenorhabditis elegans Meloidogyne incognita

Cheimonophyllum candidissimum Caenorhabditis elegans Lactarius vellereus Lactarius aurantiacus Aspergillus spp. Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Fusarium equiseti Aspergillus fumigatus Penicillium nigricans Mycosphaerella lethalis Chaetomium spp. Penicillium decumbens Lachnum papyraceum Mycena spp. Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Aspergillus glaucus

Meloidogyne incognita Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Heterodera glycines Anguillula aceti Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Meloidogyne incognita

2. táblázat. Biokontroll szekunder metabolitok Trichoderma fajokban (REINO és mtsai 2008 nyomán), az idézett szerzők szerinti taxonnevek használatával.

Vegyület Gomba ANTRAKINON, XANTON Trichodermaol, pachibazin, Trichoderma spp. krizofanol, emodin


Hatás baktericid, mikotoxikus


235

2. táblázat. folyt.

Vegyület Gomba SZESZKVITERPÉN Daukánok = karotánok, Trichoderma virens trichokaránok Trichotecének (trichodermin), Fusarium spp. pl. zearalenon Trichoderma lignorum Trichoderma viride Trichoderma polysporum Trichoderma sporulosum Trichoderma reesei Ciklonerodiol Trichoderma polysporum Sztatinok, pl. kompaktin Trichoderma longibrachiatum (mevasztatin) Trichoderma pseudokoningii Penicillium brevicompactum Monascus, Verticillium, Aspergillus spp. Akoran-spiroszeszkviterpén, Trichoderma koningii pl. trichoakorenol, akorenon TRITERPÉN Viridinek (szteroid) Trichoderma virens Trichoderma koningii Ergoszterolok Trichoderma pseudokoningii Trichoderma viride LAKTON Harzialaktonok, Trichoderma harzianum mevalonolakton Butenolidok Trichoderma harzianum Laktonok (illékony típus) Trichoderma spp. CIKLOPENTAN Trichodenonok Trichoderma harzianum ALKIL-FENIL-KETON Bisorbicillinoidok Trichoderma longibrachiatum ALKILCITRÁT Viridofunginok Talaromyces trachyspermus IZOKUMARIN Mellein, 4-hidroxi-mellein Trichoderma aggressivum stb. N-TARTALMÚ METABOLITOK Trichodermamidok Trichoderma virens Spicaria elegans Aspergillus unilateralis Piridin, pl. harzianopiridon, pirrolidindion, pl. Trichoderma harzianum harzianinsav Oxazol Trichoderma harzianum Azafilonok Trichoderma harzianum Izocianátok (epoxi-izonitriTrichoderma spp. lek), pl. trichoviridin

Hatás mikotoxikus, allelopátiás citotoxikus

antibiotikus, fitotoxikus citotoxikus (HMG-CoA-reduktáz-inhibitorok)

antibakteriális szelektív mikotoxikus fitotoxikus szelektív mikotoxikus

miko- és fitotoxikus miko- és fitotoxikus mikotoxikus citotoxikus cito- és mikotoxikus mikotoxikus miko- és nematotoxikus

citotoxikus

miko- és fitotoxikus inszekticid cito- és mikotoxikus antibiotikus


236

SZABÓ M.

2. táblázat. folyt.

Vegyület Pirrolidin-ciklodekanoid (trichoszetin) Diketopiperazinok, pl. gliotoxin Peptaibol, pl. trichogin

Gomba

Hatás

Trichoderma harzianum

antibakteriális, fitotoxikus

Trichoderma hamatum

citotoxikus

Trichoderma spp.

antibakteriális

Table 1. Nematotoxic secondary compounds of fungi (ZHANG et al. 2007).

Compound ALKALOID Oxindole, paraherquamide

Fungi

Object

Penicillium paraherquei

Caenorhabditis elegans Haemonchus contortus Trichostrongylus columbriformis Meloidogyne incognita

Fenoxazone

Calocybe gambosa Pycnoporus sanguineus Peciloxazone Paecilomyces spp. Aminokinoline Leucopaxillus spp. Gliotoxin Trichoderma virens Penicillium obscurum Gliocladium spp. Candida albicans Aspergillus fumigatus Diketopiperazine, glioklazine Gliocladium roseum PEPTID Chrysospermin Apiocrea chrysosperma Trichozianine Trichoderma harzianum Omphalotin Omphalotus olearius TERPENOID Bizabolan, cheimonophyllons, p-Menthane (1,2-diCheimonophyllum candidissimum hidroxi-mentalakton) Marasmin and isovelleral Lactarius vellereus Lactarorufin Lactarius aurantiacus Ofiobolin Aspergillus spp. Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Nivalenol, Scirpenol Fusarium equiseti Fumagillin Aspergillus fumigatus Penicillium nigricans MAKROLID Nonaketid radicicol, Mycosphaerella lethalis lethaloxin Chaetomium spp. Penicillium decumbens ISOCUMARIN Mellein Lachnum papyraceum QUINONE Chloro-benzoquinone, Mycena spp. mycenon Cochlioquinone A Cochliobolus spp. Helminthosporium spp. Anthraquinone, emodin Aspergillus glaucus


Rhabditis pseudoelongata Nippostrongylus braziliensis Nematoda spp.

Caenorhabditis elegans Meloidogyne incognita

Caenorhabditis elegans Meloidogyne incognita Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Heterodera glycines Anguillula aceti

Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Caenorhabditis elegans Meloidogyne incognita


237

Table 2. Biocontrol secondary compounds of Trichoderma species (REINO et al. 2008).

Compound ANTHRAQUINONE, XANTHONE Trichodermaol, pachibazin, chrysophanol, emodin SESQUITERPENE Daucan = carotan, trichocaran Trichothecene (trichodermin), e.g. zearalenon

Cyclonerodiol Statins, e.g. compactin (mevastatin)

Fungi

Effect

Trichoderma spp.

bactericid, mycotoxic

Trichoderma virens

mycotoxic, allelopathic

Fusarium spp.

cytotoxic

Trichoderma lignorum Trichoderma viride Trichoderma polysporum Trichoderma sporulosum Trichoderma reesei Trichoderma polysporum

antibiotic, phytotoxic

Trichoderma longibrachiatum

cytotoxic

Trichoderma pseudokoningii

(HMG-CoA-reductaseinhibitors)

Penicillium brevicompactum Monascus, Verticillium, Aspergillus spp. Acorane-spirosesquiterpene, Trichoderma koningii trichoacorenol, acorenone TRITERPENE Viridins (steroid) Trichoderma virens Trichoderma koningii Ergosterol derivatives Trichoderma pseudokoningii Trichoderma viride LACTONE Harzialactones, Trichoderma harzianum mevalonolactone Butenolides Trichoderma harzianum Lactones (volatile type) Trichoderma spp. CYCLOPENTANE Trichodenones Trichoderma harzianum ALCYL-PHENYLKETONE Bisorbicillinoids Trichoderma longibrachiatum ALKYLCITRATE Viridofungins Talaromyces trachyspermus ISOCOUMARIN Mellein, 4-hydroxi-mellein Trichoderma aggressivum NITROGEN CONTAINING COMPOUNDS Trichodermamides Trichoderma virens Spicaria elegans Aspergillus unilateralis Pyridine, harzianopyridon, Trichoderma harzianum pyrrolidindion, harzianic acid Oxazole Trichoderma harzianum Azaphilones Trichoderma harzianum

antibacterial selective mycotoxic, phytotoxic selective mycotoxic

myco- and phytotoxic myco- and phytotoxic mycotoxic cytotoxic cyto- and mycotoxic mycotoxic myco- and nematotoxic cytotoxic

myco- and phytotoxic insecticid cyto- and mycotoxic Mikol. Közlem., Clusiana 50(2), 2011

238

SZABÓ M.

Table 2. cont.

Compound Isocyanides (epoxy-isonitriles), e.g. trichoviridin Pyrrolidine-cyclodecanoid (trichosetin) Thiodioxopiperazines, gliotoxin Peptaibol, e.g. trichogin

Fungi

Effect

Trichoderma spp.

antibiotic

Trichoderma harzianum

antibacterial, phytotoxic

Trichoderma hamatum

cytotoxic

Trichoderma spp.

antibacterial


BIOKONTROLL SZEKUNDER GOMBAMETABOLITOK

Recommend Documents