Basidiomycota
•Popsáno asi 30.000 druhů •Většina zástupců jsou terestrické druhy, některé i sladkovodní a mořské •Saprofyté, parazité a symbionti
2
Životní cyklus u stopkovýtrusých hub
Monokaryotické mycelium
1.
Imperfektní stádium nepohlavní
Klíčení spór
4
Párování monokaryotických mycelií a vznik dikaryonu
3 Tvorba a uvolňování spór
5 sklerocium
6. Formace primordií
Vývoj plodnice
1.
Basidiospóra je haploidní a dormantní spóra. Klíčivost je ovlivněna vnějšími chemickými a fyzikálními faktory Může klíčit přímo v tzv. klíček a následně v primární mycelium Může klíčit nepřímo tím, že vytváří sekundární spóry (balistospóry, sporidie) nebo nepohlavní spóry
SOMATICKÉ STRUKTURY 1/ Kvasinkovité mycelium 2.vláknité mycelium - primární mycelium (vyrůstá z homokaryotické basidiospóry)
-sekundární mycelium
- terciální mycelium
2. Primární mycelium - homokaryon, ihned po vyklíčení basidiospóry, myceliární články jsou zpočátku: a/ mnohojaderné - krátká perioda -formace sept a rozdělené mycelia na jednobuněčné úseky b/ jednojaderné primární mycelium - některé druhy- septy se formují po první divizi jader ve spóře
2.
Kompatibilní monokaryotická mycelia fúzují (plasmogamie) vrcholky hyfy, dochází k otevření dolipóru a do cytoplasmy se dostávají jádra z druhého mycelia a dochází k dikaryotizaci a vzniku sekundárního mycelia.
Směr tvorby přezek, matečná jádra
Spojení hyfálním vrcholem- jádra se ve vrcholu hyfy simultáně dělí – konjugační dělení jader. U většiny basidiomycet je tento jev doprovázen tvorbou přezek. Přezky se tvoří v souladu s růstem hyfy směrem dozadu. Do přezky směřuje jedno z jader a tam se mitoticky dělí stejně tak jako druhé jádro v sub-terminální pozici. V terminální buňce se se tvoří transversálně septum stejně tak jako v bázi přezky, dochází k plasmogamii a dceřinná jádra putují do terminální buňky mycelia.
Směr růstu hyfy, dceřinná jádra
3
3/ Sekundární mycelium-(heterokaryotické dvoujaderné) Heterokaryon výsledek interakce mezi dvěma homothalickými * nebo heterothalickými** kompatibilními primárními mycelii (spermatizace, fůze) dikaryotické a/ větvení mycelia
migrace jader + konjugační dělení
sesterská jádra jsou separována ve větvi hyfy a oddělena septou od matečných jader - opakované konjugace jader - extensivní růst mycelia b/ Divize jader v dikaryotickém myceliu migrace dceřinných jader do primárního mycelia opačného párovacího typu - extensivní růst mycelia (septy homokaryonu (primárního mycelia) jsou degradovány)
*pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii aniž by byla odlišena párovacími faktory (homothalismus) **pohlavní proces může proběhnout mezi dvěma mycelii , která musí mít odlišné párovací faktory a být vzájemně kompatibilní (heterothalismus)
4.
Nepohlavní rozmnožování •
Nepohlavní spóry – konidie (3 typy)
1.
Oidie (arthrokonidie) – prášné nebo lepivé př. Prašné oidie například produkují odumřelé plodnice Flammulina velutipes v zimním období.Oidie mohou být produkovány na mono-i dikaryotickém myceliu, ale jsou vždy monokaryotické. Oidia mají fci jako naváděcí agents produkující chemoatraktanty. Monokaryotická hyfa roste směrem k oidii a dochází k fůzi růstovým vrcholem (dikaryotizace) (podmínkou je kompatibilita mezi hyfou a oidii).
4. 2. Blastické konidie • •
Vznikají půčením z hyfy Heterobasidion annosum Spiniger mieneckellus (anamorfní stádium)
3. Chlamydospóry •Endogenně vznikající jednobuněčné silnostěnné spóry •Laetiporus sulphureus
4. Hlízky Mnohobuněčné pseudoparenchymatické propagule – tenkostěnné Bulbillomyces farinosus (resupinátní houba)
PŘEZKY
5.
Terciální mycelium - organizované a speciální tkáně podílí se na tvorbě basiodiokarpu (pseudoparenchym, plektenchym) -komplexní a kompaktní pletiva vytvořená sekundárním myceliem
Doliporus soudečkovitě ztlustlé okraje septálního póru, překryté parenthosomem
5. Terciální mycelium je základem pro myceliární agregáty a vegetativní útvary • Myceliární provazce • Rhizomorfy • Sklerocia • Pseudosklerocia • Plodnice – basidiokarpy (4.) (makrokarpy)
6.
Basidiokarpy (plodnice, makrokarpy, sporokarpy) Plodnici tvoří výtrusorodá vrstva - HYMENIUM a TRAMA
1.hymeniální - basidie jsou v hymeniu (výtrusorodá vrstva) na povrchu nebo části plodnice •hymenium tvoří : a/ celý povrch plodnice – holothecium nebo některé formy krustothecia (rozlité, amphigenní) b/ pouze část plodnice – hymenofór - lupenitý, lištovitý, ostnitý, rourkatý, pórovitý – pilothecium (jednoleté) a krustothecium (jedno i víceleté) •Hymenium - výtrusorodá vrstva - basidie, basidioly a cystidy •Basidie – jednojaderné spóry •basidioly - útvary podobné basidiím - neprodukují spóry •cystidy - dobře odlišitelné od basidií, silnější a kompaktnější struktura •- regulace teploty a odparu vody a těkavých látek v hymeniu 2. geastrální - basidie jsou nejčastěji uvnitř plodnice v komůrkách gleby (výtrusorodá vrstva u gasteroidních forem hub)
6.
Základní typy plodnic
Krustothecium Heterobasidion annosum Kořenovník vrstevnatý
Pilothecium Holothecium Clavulina rugosa Kuřátečko svraskalé
6. Hymenofór stopkovýtrusých hub – vrstva nesoucí hymenium (výtrusorodou vrstvu), je tvořený vegetativními hyfami •Lupenitý (řád: Agaricales, Russulales etc.) •Rourkatý řád: Boletales – hřibovité houby) •Ostnitý (Polyporales) •Pórovitý (Polyporales)
1.basidie - hymenium, 2. Cystidia, 3.basidiospóry.,4. Subhymenium, 5. Bilaterární trama
1. Hymenoforální trama, 2. Hymenium – basidie, 3. pór
6.
Subph: Agaricomycomycotina Tř: Agaricomycetes Ř: Agaricales, Russulales
6.
TRAMA TRAMA – hyfální pletiva z vegetativních hyf tvořící plodnice celou nebo vrstvu která nese HYMENIUM. Trama je A/ homoimerní – je tvořena pouze stejnými hyfami, které mohou být uspořádány rovnoběžně nebo různě propletené, bilaterárně nebo inverzně. B/ heteromerní – mezi hyfami jsou i jiné buňky (řád: Russulales – sférocysty a laktifery)
6.
Trama je tvořena plektenchymatickými pletivy na jejichž tvorbě se podílí tři typy hyf. •Generativní (monomitická)
Dimitická
•Skeletové
Amfimitická
•vazbové
trimitická
Generativní hyfy: septované, mají přezky, stěny hyfy jsou tenké nebo sklerotizované, jsou obsažené ve všech basidiokarpech, produkují basidie (monomitické struktury) Vegetativní hyfy: nemají septa a rozlišujeme dva druhy A- skeletové: nevětvené, neomezený růst, pevná stěna, neomezený růst B- vazbové hyfy: větvené a sinusoidní, stěna tenká nebo zesílená, růst někdy omezený
6.
Trama - typy
6. basidiospóry
hymenium basidie subhymenium
trama
mage of Hygrophoraceae from Joseph Henri Léveillé (1837) Sur le hymenium des champignons in Annales des Sciences Naturelles. Botanique
6.
Basidiospóra se uvolňuje mechanickou silou – je vystřelena ze sterigma (jak zraje stlačuje Hillarovu kapénku
6.
Basidie vyrůstají z hymenia (výtrusorodá vrstva) a to vyrůstá na tramě (generativní hyfy, skeletové a vazbové) Gastroidní basidiospóry: uvolňují se pasivně (ř.Geastrales) Hymenomycetoidní basidiospóry: jsou aktivně odmršťovány Basidiospóry: tvar, velikost, ornamentace, barva
Barvitelnost BS: •cyanofilní (anilínová modř v kys. mléčné) •amyloidní (jód = modře-fialově) •dextrinoidní (jód = hnědočervené)
6.
6.
fragmobasidie Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina: Tremellomycetes
holobasidie Agaricomycotina: Tř Agaricomycetes
6.
6.
Plodnice – růst a vývoj - pozice hymenia -výtrusorodé vrstvy – a přítomnost či absence ochranné vrstvy - plachetky (Velum) Ochranné vrstvy: 1.VELUM (plachetka) (př. Agaricales, Cortinariales) • Velum universale – kryje celou plodnici, pochva na bázi třeně a bradavky na klobouku •Velum partiale – prstenec na třeni nebo pavučina (kortina) na klobouku 2. PERIDIE (gasteroidní typy-př. Geastrales, )
Gymnokarpní vývoj plodnice
Pseudoangiokarpní vývoj plodnice Velum partiale Hemiangiokarpní vývoj plodnice Vnitřní velum – velum partiale
Hemiangiokarpní vývoj •Velum universale •Velum partiale
Trofické vztahy: • saprofytické druhy • parazitické – dřevinách • mykoparazitické • symbiotické - ektomykorhizy
Boletus parasiticus na Scleroderma citrinum
Heterobasidion annosum – Kořenovník vrstevnatý
Ektomykorhiza 1. Symbióza mezi houbami a rostlinami 2. 2000 druhů rostlin, stromů a keřů, v lesích mírného a boreálního pásu 3. 5 000 hub – basidiomycety a askomycety 4. Houby kolonizují laterární kořínky, vytváří houbový plášť na povrchu kořínky a v buňkách rhizodermis a ve vnějších vrstvách primárního kořene vytváří tzv. Hartigovu síť 5. ECM houby vytváří v půdě bohaté mycelium, které absorbuje a transportuje vodu, dusík, fosfor, aminokyseliny a některé bílkoviny k rostlině 6. Rostlina poskytuje ECM houbě zejména glukózu
Houbový plášť Střední válec kořene
Kolonizace laterárních kořínků
kortex endodermis
Hartigova síť Hartigova síť
Laccaria laccata – morfotyp ECM a plodnice
Paxillus involutus
Čechratka podvinutá
Hartigova síť v primární kůře kořene dubu
Order: Atractiellales SOUČASNÉ ČLENĚNÍ SYSTÉMU HUB – Basidiomycota
Class: Classiculomycetes
Matheny et al, 2006 Mycologia 98(6); Hibbett D.S. 2006 Mycologia 98(6); Hibbett et al, 2007, Mycological research (III) 509-547
Order: Classiculales Class: Mixiomycetes
Phyllum: Basidiomycota
Order: Mixiales
Subphyllum: Pucciniomycotina
Class: Cryptomycocolacomycets
Class: Pucciniomycetes
Order: Cryptomycocolacales
Order: Septobasidiales
Subphyllum: Ustilaginomycotina
Pachnocybales
Class: Ustilaginomycets
Helicobasidiales
Order: Urocystales
Platygloeales
Ustilaginales
Pucciniales
Class: Exobasidiomycetes
Class: Cystobasidiomycetes
Order: Doassansiales
Order: Cystobasidiales
Entylomatales
Erythrobasidiales
Exobasidiales
Naohideales
Georgefisheriales
Class: Agaricostilbomycetes
Microstromatales
Order: Agaricostilbales
Tilletiales
Spiculogloeales
Malasseziales
Class: Microbotryomycetes
Subphyllum: Agaricomycotina
Order: Heterogastridiales
Class: Tremellomycetes
Microbotryales
Order: Cystofilobasidiales
Sporidiobolales
Filobasidiales
Class: Atractiellomycetes
•
Tremellales
Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Order: Agaricales Atheliales Boletales Class: Agaricomycetes Order: Cantharellales Order: Corticiales Gleophyllales Hymenochaetales •Polyporales •Russulales Sebacinales Thelephorales Trechinosporales Class: Wallemiomycetes Order: Wallemiales Class: Entorrhizomycetes Order: Entorrhizales Subclass: Phallomycetidae Order: Geastrales Gomphales Hysterangiales •Phallales
Subphyllum: Pucciniomycotina Tř: Pucciniomycetes •8.000 druhů •Monofyletická vývojová skupina •Karyogamie a meiosa se odehrávají odděleně v různých částech basidie - probasidie a metabasidie •Metabasidium je transversálně septované a basidie jsou produkovány laterárně •Septální pór nemá dolipór •Mycelium netvoří přezky
Řády: •Uredinales •Microbotryales •Sporidiales Puccinia phragmites
Ř: Uredinales - rzi Gymnosporangium sabinae – teliární stádium na jalovci
•obligátní parazité rostlin (obligátní biotrófové) (Pteridophyta, Gymnospermní i angiospermní rostliny) •Parasitismus je geneticky kódován jak u hostitelské R tak u HO– geny agresivity a patogenity, rostlina – geny pro rezistenci (funguje to jako klíč a zámek) •parazitické myceliární struktury - apresorium, penetrační hrot, Haustorium •pravděpodobný vývoj a vznik je datován k období Křídy •(144-66 mil.let) a Kenozoika (výskyt prvních kvetoucích rostlin)
Klíčící urediniospóra: dikaryotické klíční vlákno formuje apresorium nad stomatálním otvorem a jako penetrační hrot prorůstá do mezofylových buněk, mycelium je intercelulární, haustoria jsou globózní (D-haustoria).
primární mycelium (z teliospóra, basidiospóry) - septované, haploidní, jednojaderné - vzniká z homokaryotické basidiospóry - má omezený růst - je základem pro tvorbu pletiv pohlavních orgánů ve tkáních hostitelské rostliny sekundární mycelium (aeciospóra, uredospóra) - dikaryotické, dvoujaderné ( jádra kompatibilní, haploidní) - dikaryotické spóry - disperze na jiného hostitele - sekundární mycelium rzí netvoří přezky - ve vrcholu hyfy se tvoří primitivní septa k oddělení dvou binukleátních článků, přičemž ten vrcholový se neustále dělí a prodlužuje
- karyogamie - teliospóry, teliospóra se stává součástí basidie - neprodukují basidiokarp
Životní cyklus makrocyklické rzi (Puccinia graminis - rez travní) Hostitelské rostliny:1/ Dřišťál sp. (Berberis sp) 2/ Traviny (Poaceae) Fáze 0 - spermogonia nesou spermacie (n) (+) a receptivní hyfy (n) (-) (dřišťál) ↓ dikaryotizace fáze I - Aecia + aeciospóry (n+n) (dřišťál) ↓ infikuje traviny fáze II - Uredinia + uredospóry (n+n) (travina) infekční fáze ↓ fáze III - Telia + teliospóry (n+n 2n) (travina) fúze jader, přezimování, meioza ↓ fáze IV - basidia + basidiospóry (n) (travina) infikuje dřišťál
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Spermogonium a aecium (Puccinia graminis/ list dřišťálu)
Receptivní hyfy
spermacie
Spermogonium rzi vonné (Puccinia punctiformis) na pcháči osetu
uredinium
uredospóra
List obilniny s ložisky (sori, pustuly) rzi travní
telia
teliospóry
Formace basidie a basidiospór
Puccinia punctiformis – Rez vonná (Cirsium arvense) Pcháč oset
Subph: Ustilaginomycotina Tř: Ustilaginomycetes Řád: Ustilaginales (Sněti) -monofyletická skupina (1997, Begerow et al.), sesterská paraelní k Hyphomycetes (sacharidy bs a sekundární struktura 5S rRNA) - parazitují na dřevinách, bylinách, kapradinách i mechorostech -teliospóry pouze sněti na bylinách, v parenchymatických pletivech -organotropní, hypertrofie a hyperplazie pletiv -jsou více příbuzné s Hyphomycetes než s Urediniomycetes typ B 5S rRNA, mycelium je septované s póry bez vrstev parentozómů póry jsou uzavíratelné trojvrstevnou membranózní zátkou Glukóza je hlavní sacharidová jednotka buněčné stěny (xylóza)
Ustilago maydis
Sněť kukuřičná
Snětivé nádory na listech a v palici kukuřice
Životní cyklus Ustilago maydis
Tř: Exobasidiomycetes Řád: Tilletiales
• liší se způsobem klíčení teliospór • ve zralé teliospóře dochází ke karyogamii a meióze + 2x mitotické dělení a jádra migrují do promycelia (není septátní) • basidie (soridie) (mitóza, dceřiná jádra putují zpět do promycelu) •sousedící soridie opačného párovacího typu fúzují – dikaryon • aseptátní promycelium - klíčí ve tvaru písmene H a produkuje
•spirálovité sporidie
Rod: Urocystis spp. Teliospory obsahují více melanizovaných buněk obklopených sterilními buňkami.
Subph. Agaricomycotina Tř: Tremellomycetes Řády:
•Determinační znaky
•Ceratobasidiales
1.Tvar a barva basidiokarpu – gelatinózní a rosolovitý
•Tullasnellales
2.Schopnost opakované rehydratace a vysychání
•Dacrymycetales
3.Masová produkce sekundárních spór
•Auriculariales
4.Odlišná morfologie basidií
•Tremellales
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae Order: AGARICALES
Čeleď: Amanitaceae Tvar klobouku: zprvu vejčitý , polokulovitý později klenutý se zbytky plachetky nebo bez Povrch klobouku: hladký, lesklý nebo matný, se zbytky vela nebo bez, se zřetelným rýhováním na okraji Lupeny: jemné, husté a volné Třeň: válcovitý na bázi ztlustlý – bulbózní, hlíznatý, s prstencem Spóry: bílé, hladké kulovité amyloidní
Amanita muscaria
ECM V rámci čeledi rozeznáváme dva rody: Amanita sp. a Amanitopsis sp. Morfologické znaky: spóry, prstenec, hlíza, velikost spór, strupy na klobouku, buňky subhymenia, aj.
Amanitopsis crocea Amanita rubescens
Amanita virosa
Č: Agaricaceae •Volné lupeny •Tmavé lupeny a tmavý výtrusný prach, hladké kulovité spóry •Sekundárně angiokarpní plodnice •Blanitý prstenec •Saprofytické i ECM druhy
Agaricus arvensis
Pečárka polní
Lepiota procera Bedla jedlá •Růžovohnědé lupeny •Krémově zbarvené spóry s odstíny růžové a žluté •Třeň: šupinatý, s prstencem, dutý
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae
Order: BOLETALES
Pseudoboletus parasiticus Hřib příživný
Boletus edulis Hřib smrkový
Znaky u hřibovitých hub: 1. Povrch klobouku:
Suillus grevillei Klouzek sličný
•Plstnatý – fibrily v různém uspořádání •Šupinatý – aglutinace fibril •Hladký • Slizký 2. Barva: – odstíny hnědé, krémová, červená, žlutá
3. Okraj klobouku: celiství, hladký, některé rody mají na okraji mladých plodnic zbytky tzv. falešného vela (Suillus sp.), které postupně vymizí 4. Důležitým znakem je kutikula u většiny se nachází tzv. trichodermiální typ kutikuly 5. Kontext (trama) je většinou v barvách žlutých odstínů, bílý, s nádechem růžové nebo hnědé Mnoho druhů mění na řezu barvu: tzv. modrání
6.Tvar a povrch třeně Klavátní, na bázi většinou rozšířený až bulbózní (Boletus satanas) Barva: spektrum žluté, žluté, hnědé až černé Povrch je většinou hladký, plstnatý, vláknitý nebo šupinatý •U některých druhů (Boletus edulis, B. erytropus) je povrch síťovaný - apikální část nohy •Šupinatý – černající, caulocystidia nebo sterilní buňky (Typické pro rod Leccinum sp. ) •Glandulózní – glandulae – tečky různé velikosti – caulocystidia •Typické pro rod Suillus sp.
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae
Řád: Russulales
Amyloidní, ornamentované spóry
Všechny druhy jsou ektomykorhizní. • Pileus (klobouk) a noha mají heteromerní strukturu – jsou křehké a lámavé, obsahují kulovité proteinové buňky - sférocysty • Spóry jsou amyloidní, výrazně ornamentované
•
Rod: Holubinka (Russula sp) •
Neprodukuje latex
• Klobouk (pileus) některých druhů má jasné barvy (široké spektrum) (Russula emetica) může být lesklý nebo matný, hladký nebo rozpraskaný, u jiných druhů naopak mohou být barvy matné a nevýrazné (Russula cyanoxantha) •
Není koncentricky zónovaný
•
Okraj klobouku je hladký, u většiny mladých plodnic později pilovitý
Russula lepida
Holubinka sličná
Russula cyanoxantha
Rod: Ryzec (Lactarius sp.) • Produkuje latex (laktifery) – mléčí: latex je bezbarvý, bílý nebo oranžový a na vzduch může měnit barvu. • Klobouk některých druhů je zónovaný (Lactarius deliciosus) • Okraje některých druhů mohou být holé a hladké (Lactarius quietus) u jiných jemně či hustě ochmýřený (Lactarius vellereus, Lactarius torminosus) •Barvy plodnice: tmavě hnědá, hnědá, oranžová – lesklé či matné povrchy
Subphyllum: Agaricomycotina Class: Agaricomycetes Subclass: Agaricomycetidae
Řád: Polyporales Phellinus ferruginosus
•1200 popsaných druhů •Různě tvarovaný basidiokarp a hymenofór, a pletiva přímo tvoří hymenium na tzv. gymnokarpním basidiokarpu •Produkují holobasidie, které jsou aktivně odmršťovány - balistospory •Hymenium – se nachází pouze na jedné straně basidiokarpu (unilaterarní) nebo po celém povrchu (amfigenní) •Hymenofór je geotropicky orientovaný a může být hladký, zvlněný, vrásčitý, zubatý, pórovitý nebo lamelátní.
Gymnokarpní basidiokarp – krustothecium korticioidního nebo stereoidního typu s obnaženým hymeniem již během vývoje basidiospor.
Piptoporus betulinus
Stereum subtomentosum
Gleophyllum sepiarium
Použité zdroje informací: http://www.mycoweb.com http://www.mycokey.com http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html http://www.mykoweb.com/systematics.html http://www.biolib.cz/ http://tolweb.org/Fungi http://www.ilmyco.gen.chicago.il.us http://en.wikipedia.org www.syngenta.cz www.apsnet.org Papoušek J. (2004) Velký fotoatlas hub z Jižních Čech Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell (1996) Introductory Mycology pp 868
