JARINGAN OTOT
Jaringan otot merupakan jaringan yang mampu melangsungkan kerja mekanik dengan jalan kontraksi dan relaksasi sel atau serabutnya. Jaringan otot terdiri atas susunan sel-sel yang panjang tanpa komponen lain (Subowo, 2002). Dellman dan Brown (1989) mengatakan bahwa sel-sel khusus jaringan otot memiliki bangun khusus yang dikaitkan dengan aktivitas kontraksi. Bentuknya memanjang membentuk serabut. Berdasarkan bentuk serta bangunnya, sel otot disebut serabut otot. Tetapi serabut otot tentu berbeda dengan serabut jaringan ikat karena serabut jaringan ikat bersifat ekstraseluler. Serabut otot tersusun dalam berkas, sumbunya paralel dengan arah kontraksi. Dalam serabut otot banyak terdapat fibroprotein dalam sarkoplasma yang mudah menyerap zat warna untuk sitoplasma (Dellman dan Brown, 1989). Terdapat tiga jenis otot yaitu : otot polos yang merupakan bagian kontraktil dinding alat jeroan, otot skelet (otot rangka) yang melekat pada tubuh, berorigo dan berinsersio pada bungkul tulang, dan otot jantung yang merupakan dinding jantung (Genneser, 1994). Dengan gambaran mikroskopik, pada sayatan memanjang otot kerangka dan otot jantung pada myofibrilnya terdapat garis-garis melintang yang khas sedangkan pada otot polos tidak (Dellman dan Brown, 1989). Peranan otot (muscle) yang utama ialah sebagai penggerak alat tubuh lain. Hal ini disebabkan oleh sifat otot yang mampu berkontraksi, sedangkan kontraksi dapat berlangsung bila ada rangsangan (stimulus) baik oleh pengaruh saraf atau oleh pengaruh lain. Kontraksi dapat terjadi karena adanya energi kimia berupa ATP yang terbentuk pada sel otot. Kontraksi terjadi sangat dipengaruhi oleh 2 jenis protein yaitu aktin dan myosin. Interaksi dari 2 protein tersebut menyebabkan terjadinya kontraksi pada otot. Kedua protein ini menyusun myofilamen dari otot.
Adanya fibril serta pola susunannya maka otot dibedakan menurut morfologinya, yakni : 1.
Otot polos ( Smooth muscle).
2.
Otot serat melintang (Striated muscle), meliputi: A. Otot kerangka (Skeletal muscle) dibagi menjadi: a. Otot pucat (White muscle) b. Otot merah (Red muscle). B. Otot jantung (Cardiac muscle). Otot polos dan otot jantung mendapat inervasi dari susunan saraf otonom, karena aktivitasnya bersifat involunter, dan sering disebut sebagai otot tidak sadar. Sedangkan otot kerangka mendapat inervasi dari susunan saraf pusat (serebrospinal), aktivitasnya bersifat volunter, disebut otot sadar.
OTOT POLOS Satuan/serabut otot polos umumnya disebut “sel”, karena memenuhi kreteria sel. Bentuknya seperti kincir (spindle-shaped) dengan ujung runcing atau bercabang. Ukurannya bervariasi, ukuran terbesar pada uterus pada masa pregnansi 12x600µm, dan yang terkecil ditemukan pada arteri-arteri keci 1x10µm. Intinya 1 (satu) dan berbentuk lonjong dengan ujung tumpul. Pada otot polos yang sedang berkontraksi bentuk inti sering bergelombang. Secara mikroskopis inti otot polos agak sulit dibedakan dengan fibroblast, tapi bila diperhatikan dengan teliti keduanya jelas berbeda. Inti otot polos memiliki ujung tumpul dan mengambil warna sedikit pucat, sedangkan fibroblast intinya agak runcing dan mengambil warna lebih kuat.
Bangun Histologi: Otot polos memiliki bagian-bagian sebagai berikut : 1.
Membran Plasma: Membran plasma pada otot sering disebut sarkolema (Sarcolemma). Dengan
mikroskop cahaya kurang jelas, tetapi dengan mikroskop elektron tampak sebagai selaput ganda (double membrane), masing-masing:
Selaput luar, tebalnya berkisar antara 25-30 Angstrom. Ruang intermedier,
kira-kira 25 Angstrom
Selaput dalam, tebalnya 25-30 Angstrom. Pada daerah hubungan posisi antara otot polos, selaput luar tampak menyatu.
Hubungan ini dianggap lebih serasi dari pada hubungan antar sel dengan desmosoma. Hubungan ini berperanan memperlancar transmisi impuls untuk kontraksi dari satu otot ke otot yang lainnya. Pendapat lain mengatakan bahwa tenaga yang terjadi pada waktu kontaksi dapat dipindahkan ke lain alat tubuh melalui serabut kolagen atau elastis. 2.
Sitoplasma Sering disebut sarkoplasma (Sarcoplasma). Sarkoplasma bersifat eosinofilik,
mengandung : a.
Organoid, antara lain : - Mitokondria yang mengitari inti - Endoplasma retikulum - Apparatus Golgi - Miofibril - Sentriol
b.
Paraplasma, seperti glikogen, lipofusin. Yang
menarik
perhatian
adalah myofibril karena
peranannya
dalam
kontraksi. Miofibril pada otot polos sangat halus, dengan pewarnaan H.E. sulit dilihat. Dengan mikroskop elektron tampak miofilamen Miosin berdiameter 5 mµ, dan Aktin 3 mµ. Sarkoplasma di dekat inti bebas dari filament dan di bagian tepi banyak pinocytic vesicle . Filamen tersebut berakhir di daerah pekat sarkolema. Filamen aktin dan myosin juga terdapat pada pada otot polos, berkontraksi dengan adanya adenosine trifosfat. Susunan filament aktin dan myosin pada otot polos belum jelas, berbeda dengan otot skelet. 3.
Inti Berbentuk lonjong memanjang dengan ujung tumpul, bergelombang pada
saat terjadi kontraksi.
Susunan Otot Polos : Pada organ tubuh lazimnya berkelompok membentuk lamina muskularis (lambung, usus, uterus), tunika media (pembuluh darah), muskularis mukosa (usus), Tetapi dapat pula soliter (sendiri) misalnya pada villi usus halus, stroma kelenjar kelamin jantan. Hubungan antar otot polos ditunjang oleh endomisium (Endomysium), yang mengandung serabut kolagen dan retikuler yang cukup halus dan jarang terdapat
sel-sel jaringan ikat di dalamnya. Dengan pewarnaan khusus misalnya PAS serabut retikuler tampak jelas, bahkan membungkus/mengitari otot polos. Hubungan antar otot polos dengan penyatuan selaput luar disebut Nexus , melalui hubungan inilah impuls dapat berpindah dengan cepat. Pemisahan masing-masing sel (serabut) otot polos dilakukan dengan menggunakan asam nitrat. Asam nitrat ini berfungsi melakukan maserasi endomesium. Otot polos terdapat pada:
Alat jeroan berupa lamina muskularis dan muskularis mukosa, misalnya usus,
lambung dan esophagus
Saluran pernapasan, misalnya bronchus, broncheolus, dan trachea
Dinding pembuluh darah, membentuk tunika media
Saluran urogenital, misalnya pelvis renalis, vesika urinaria, ureter, duktus
deferens, epididimis dll.
Kulit : muskulus arektorpili
Mata : muskulus siliaris, muskulus konstriktor dan dilatator pupile.
Fungsi Kontraksi otot polos disebabkan oleh empat faktor: 1) Neksus 2) Tarikan mekanik yang bersifat lokal 3) Pengaruh hormonal mis. Oksitosin 4) Inervasi saraf otonom Kontraksi ritmis pada peristaltik dapat mendorong makanan ke arah belakang. Kontraksi otot polos yang tidak terkoordinasi dan tersendiri membangkitkan gejala kejang (Spasmus). Secara
embriologik
dari mesenkhim atau mesoderm, kecuali
otot
polos pada iris
berkembang (mata) dan kelenjar
keringat berasal dariektoderm. Perkembangan dimulai dari mioblas yang selanjutnya membelah secara mitosis yang menghasilkan otot polos.
OTOT KERANGKA Satuan otot kerangka (skelet) umumnya disebut “serabut” (fibers) dan bukan sel. Bentuk serabut silindris dan memiliki banyak inti sel yang terletak di tepi, berbatasan dengan sarkolema. Pada manusia panjang serabut berkisar antara 3-4 cm, sedangkan pada hewan dapat mencapai 12 cm. Diameter berkisar antara 10150µ. Bentuk panjang dan diameter serabut otot kerangka tergantung pada beberapa faktor, antara lain: - Jenis hewan (spesies) - Keadaan gizi (state of nutrition) - Umur, jenis kelamin dan cara kerja hewan yang bersangkutan. Bangun Histologi A. Sarkolema: Pengamatan dengan mokroskop cahaya tampak sebagai selaput tipis dan tembus cahaya (transparan), tetapi dengan mikroskop elektron tampak adanya selaput ganda (double membrane), yakni - Selaput luar, setebal 40 Angstrom - Ruang antara, setebal 20 Angstrom - Selaput dalam, setebal 40 Angstrom Selaput luar mirip membrane basal epitel yang dibalut serabut retikuler. Selaput dalam (plasmalemma) terdiri dari dua lapis protein yang ditengahnya diisi lemak (lipid). Secara umum sarkolema bersifat transparan, kenyal dan resisten terhadap asam dan alkali. Serabut-serabut otot kerangka yang bergabung membentuk berkas serabut otot primer disebut fasikulus, yang dibalut oleh jaringan ikat kolagen pekat (endomisium). Ada 5 sel utama yang dijumpai dalam fasikulus yaitu: serabut otot, sel endotel, perisit, fibroblast dan miosatelit.
B. Sarkoplasma: Sarkoplasma (Cytoplasmic matrix) mengandung: 1.
2.
Organoida, a.l.: a.
mitokondria (sarcosomes) – ribosom
b.
Apparatus golgi. – myofibril
c.
Endoplasmik retikulum
Paraplasma, a.l.: a.
lipid - glikogen - myoglobin Selain
itu
terdapat
pula
enzim
sitokrom
oksidatif. Mitokondria terdapat berbatasan dengan sarkolema dan dekat inti di antara myofibril.Sarkoplasmik retikulum bersifat agranuler (Smooth ER.), karena ribosom pada otot kerangka terdapat bebas dari matriks. Sisterna pada sarkolasmik retikulum terjalin pararel dengan myofibril, yang pada interval tertentu membentuk pertemuan dengan jalinan
transversal,
disebuttriade. Penelitian
pada
otot
salamander
(Amblistoma punctatum) , triade ini terdapat mengitari garis Z (Zwischenschreibe).
Pada
hewan
lain
dan
manusia tiap
sarkomer memiliki dua triade di daerah pertemuan garis A (anisotrop)
dan garis I (isotrop). Organoida ini berfungsi menyalurkan impuls dari permukaan otot kerangka ke dalam serabut yang lebih dalam letaknya.
Myofibril Dengan mikroskop cahaya myofibril tampak memiliki bagian cerah (cakram I) dan gelap (caktam A), bila menggunakan pewarnaan hematoksilin besi (Heidenheia). Inilah yang memberikan aspek bergaris melintang baik pada otot kerangka maupun otot jantung. Garis melintang ini dapat diamati pada: - Otot kerangka yang masih hidup - Otot segar tanpa menggunakan pewarnaan - Otot setelah mengalami fiksasi dan di warnai Pada satu serabut otot kerangka terdapat ribuan myofibril, sedangkan tiap myofibril memiliki ratusan myofilamen yang bersifat submikroskopis. Myofilamen terdiri dari 2 macam yaitu: 1.
Filament Miosin Sering disebut filament kasar (coarse filaments), berdiameter 100 Angstrom
dan panjangnya 1,5 µ. Filamen ini membentuk daerah A atau cakram A. Filamen ini tersusun pararel dan berenang bebas dalam matriks. Bagian tengah agak tebal dari bagian tepi. Fungsi dari myosin adalah sebagai enzim katalisator yang
berperanan memecah ATP menjadi ADP + energi, dan energi ini digunakan untuk kontraksi. 2.
Filamen Aktin Panjangnya 1µ dan diameternya 50 Angstrom, terpancang antara 2 garis Z.
Bagian tengahnya langsing dan elastis. Filamen ini membentuk cakram I, meskipun sebagian masuk ke dalam cakram A. Aktin dan myosin tersusun sejajar dengan sumbu memanjang serabut otot skelet. Pada sediaan histologi yang baik selain cakram I dan A, tampak pula garis Z dan H bahkan garis M.
Garis Z (Zwischenschreibe) atau intermediate disc: Berupa garis tipis dan gelap yang membagi cakram I sama rata. Daerah antara
2 garis Z disebut “sarkomer” yang panjangnya sekitar 1,5µ.
Garis H (Helleschreibe): Terdapat dalam cakram A. Merupakan bagian agak cerah di kanan-kiri garis
M, yang bebas dari unsur aktin.
Garis M (Mittelschreibe): Terdapat di tengah-tengah cakram A, suatu garis yang disusun oleh bagian
tengah filamen myosin yang menebal. Jadi dalam 1 sarkomer terdapat garis-garis Z-I-A-H-M-H-A-I-Z (tepatnya interval antara 2 garis Z, 1 pita A, dan ½ dari 2 garis I).
C. Inti: Dalam satu serabut otot kerangka terdapat banyak inti, dapat ratusan. Pada mamalia bentuk inti memanjang, terletak langsung di bawah sarkolema pada otot pucat, sedangkan pada otot merah letaknya lebih dalam lagi. Secara umum pada mamalia posisi inti di tepi, tetapi pada insekta dan vertebrata tingkat rendah posisi inti terletak di tengah, seperti halnya otot jantung..
Pada otot kerangka dikenal dua bentuk otot, yaitu: a. Otot merah (Tipe I) Otot merah memiliki myofibril relative sedikit, tetapi sarkoplasma dan mitokondria relative banyak serta mioglobin dengan jumlah yang banyak bila dibandingkan dengan otot pucat. Miofibril membentuk lapang Cohnheim (Cohnheim’s field), mengelompok dengan batas yang jelas. Dalam sarkoplasma banyak butir-butir lemak halus sehingga berasfek seperti lumpur. b. Otot pucat (Tipe II) Otot pucat memiliki myofibril banyak dan sarkoplasma dan mitokondria relative sedikit. Miofibril tidak membentuk lapang Cohnheim (Cohnheim’s field) seperti pada otot merah. Otot jenis ini memiliki kandungan mioglobin lebih sedikit dari pada otot merah. Posisi inti lebih superficial langsung di bawah sarkolema. Otot pucat bekerja cepat dan kuat, tetapi cepat lelah. Kuda-kuda pacu arab lebih banyak memiliki otot pucat dibandingkan dengan kuda kerja misalnya kuda belgia yang memiliki otot kekar. Muskulus pektoralis mayor burung merpati adalah otot pucat, sedangkan muskulus pektoralis minor adalah otot merah. Kedua macam otot rangka ini pada mamalia dan manusia umumnya bercampur, tetapi susunanya secara terperinci belum dilaporkan dengan tuntas.
Susunan Otot Susunan serabut otot kerangka dalam membentuk muskulus ditunjang oleh jaringan ikat. Tiap serabur dikelilingi oleh endomisium, suatu jaringan ikat halus dengan serabut retikuler dan kapiler. Sejumlah serabut otot dibungkus oleh jaringan ikat pekat dengan banyak serabut kolagen disebut fasikulus , sedangkan pembungkusnya disebut perimisium. Di luar perimisium diisi oleh jaringan ikat longgar yang memberikan kelonggaran bagi vasikulus untuk bergerak. Beberapa
fasikulus bergabung membentuk muskulus dan dibalut oleh jaringan ikat pekat disebut epimisium,sedangkan fasia terdapat disekitarnya. Sebelum otot bertaut pada bungkul tulang baik pada origo dan lebih-lebih pada insersio, terdapat tendon. Di daerah peralihan antara otot dan tendon endomisium, perimisium berangsur-angsur menebal untuk kemudian membentuk serabut tendon. Pada daerah peralihan ini terdapat tendon spindle yang memiliki ujung saraf. Kontraksi Otot Kerangka Perubahan bentuk dalam rangka mekanisme kontraksi otot sekelet telah lama diselidiki baik dalam keadaa hidup maupun pada yang telah dimatikan. Dari kedua pengamatan tersebut ditarik kesimpulan bahwa pada waktu kontraksi berlangsung otot memendek dan membesar. Bagaimana proses berlangsungnya pemendekan dapat dijelaskan dengan meneliti struktur serta susunan miofilamen, sebagai hasil penelitian dengan menggunakan mikroskop elektron. Satuan myofibril yang terkecil disebut sarkomer, yang pada kontraksi sarkomerpun ikut memendek dan memanjang pada waktu relaksasi. Perubahan ini dirumuskan dengan istilah “sliding-filaments mechanism of contraction” yaitu: pada permulaan kontraksi cakram I mulai menyempit yang selanjutnya lenyap bila serabut otot tersebut berkontraksi kirakira 50%. Daerah H dalam cakram A juga ikut lenyap, sebaliknya panjang cakram A praktis tidak mengalami perubahan baik pada waktu kontraksi maupun relaksasi. Hal ini disebabkan karena cakram A hanya memendek sedikit sekali bila sarkomer berkontraksi. Penebalan cakram Z disebabkan berkumpulnya bahan pekat
yang
kuat
mengambil
zat
warna,
yang
selanjutnya
dikenal
sebagai “contraction band”. Pendapat lain mengatakan bahwa cantraction band disebabkan olehcrumpling and folding ujung-ujung filament myosin pada cakram Z. Hipotesa lain mengungkapkan bahwa kontraksi otot skelet terjadi karena folding and coiling filament aktin, dan bukan secara sliding. Hal ini didasarkan dengan daerah H yang tetap tampak jelas meskipun otot berkontraksi. Kontraksi
otot
diprakarsai
dengan
pelepasan
ion
kalsium
dari
sarkoplasmik reticulum. Selanjutnya ion kalsium tersebut merangasang aktivitas
adenosin trifosfat (ATP), yang kemudian terjadi hidrolisa molekul ATP menjadi ADP dan pelepasan energi. Energi inilah yang dipakai untuk kontraksi. Ion kalsium yang hanya bekerja sebagai katalisator selanjutnya ditangkap kembali oleh sarkoplasmik reticulum. Dasar Molekul Kontraksi Otot Filamen-filamen aktin terdiri dari suatu protein (BM= 43.000) yang berbentuk bola (globular) dan disebut aktin G. Molekul-molekul aktin G ini tersusun seperti untaian mutiara, bersama-sama membentuk suatu filament aktin F (serat), yang membentuk double helix dengan suatu puntiran tiap 36 nm. Alur pilinan ganda ini merupakan struktur dasar dari filamen-filamen aktin. Protein-protein pengatur tertentu berikatan pada filament-filamen aktin. Protein-protein tersebut adalah tropomiosin (bergelung melingkar satu sama lain), merupakan molekul protein dengan panjang 40 nm, terletak dalam alur yang terbentuk
antara
kedua
untaian
filamen
aktin
F.
Protein
lainnya
adalah troponin yang terletap pada kedua ujung tropomiosin. Ada 3 sub unit troponi: troponin I, troponin T, dan troponin C. Filamen-filamen myosin, terdiri atas protein myosin (BM= 460.000), dan panjang molekulnya 150 nm. Dengan menggunakan enzim tripsin molekulmolekul myosin dapat diuraikan dalam 2 subunit: meromiosin ringan (LMM) yang berbentuk batang dengan panjang 85 nm, danmeromiosin berat (HMM). Meromiosin berat terdiri atas bagian yang berbentuk batang yang membentang terus ke dalam bagian LMM, dan struktur globular pada bagian ujungnya yaitu kepala myosin. Molekul myosin lentur karena kedua sub unit dapat bergerak antara satu dan lainnya. Filament-filamen myosin terdiri atas kumpulan padat molekul-molekul myosin dengan bagian yang berbentuk gagang terbentang sejajar dengan sumbu panjang filament. Kepala myosin terletak pada ujung dari molekul ynag bersebrangan dengan garis M dan dengan memakai mikroskop elektron terlihat membentuk gambaran seperti jembatan. Polarisasi dari filament-filamen myosin dengan kepala-kepala menjauhi garis M diyakini sebagai alasan mengapa proyeksi atau jembatan-jembatan melintang tak terdapat pada bagian tengah pita H, sehingga terbentuk pita H semu (“daerah kosong” dari Huxley)
Kepala-kepala myosin tersusun dalam suatu spiral sepanjang filament myosin dengan jarak 42 nm tiap putaran spiral. Hal ini menghasilkan pembentukan 6 baris kepala myosin pada permukaan filament myosin. Kejadian-kejadian molekuler selama kontraksi Fragmen-fragmen meromiosin berat dapat berikatan dengan salah satu ujungnya pada tempat tertentu pada filament aktin yang terdapat setiap 36 nm. Hal ini adalah sama betul dengan preodisitas aktin, dan sekarang diyakini bahwa setiap kepala myosin selama kontraksi arahnya “miring” berkontak dengan filament aktin terdekat. Selama kontraksi, filament aktin bergeser lebih jauh dari pada jarak antara 2 kepala myosin yang berturutan. Hal ini dapat diterangkan sebagai berikut : setelah terikat pada suatu tempat perlekatan pada filament aktin, setiap kepala myosin “mengangguk” ke arah garis M, sehingga filament aktin tertarik pada jarak tertentu ke arah garis M. Segera sesudah itu, kepala myosin dilepaskan dari tempat perlekatan dan kembali ke posisi semula tegak lurus tehadap fragmen meromiosin yang berbentuk batang. Pada posisi ini kepala myosin berhubungan dengan tempat perlekatan berikutnya yang terletak sepanjang filament aktin, tidak jauh dari tempat tersebut, setelah itu kepala myosin kembali mengangguk ke arah garis M dan seterusnya. Dengan demikian filament aktin tertarik selangkah demi selangkah ke arah garis M. Anggukananggukan kepala myosin disebabkan oleh suatu perubahan kekuatan pengikatan antara kepala dan bagian batang molekul meromiosin akibat pengikatan pada filament aktin. ATPase yang terdapat pada kepala myosin akan memecah ATP sehingga tersedia energi yang digunakan untuk kontraksi. Sebelum kontraksi otot, suatu potensial aksi merambat sepanjang sarkolema dan dari sini diteruskan ke bagian dalam serat melalui tubulus T . Potensial aksi dari tubulus-tubulus T menyebabkan perubahan pada potensial membran dalam sisterna terminal reticulum sarkoplasma dan ini menyebabkan pelepasan pada ion-ion Ca dari reticulum ke dalam sarkoplasma seklilingnya (dalam keadaan istirahat sebagian besar Ca dalam serat terpusat pada sisterna terminal reticulum sarkoplasma). Ionion Ca ini berikatan pada troponin (troponin C) yang mempunyai afinitas sangat kuat terhadap ion-ion Ca ini. Selama keadaan istirahat, kompleks troponin
(toponin I)-tropomiosin menghambat tempat perlekatan pada filament aktin untuk kepala-kepala myosin, mungkin secara fisik menutupi kepala-kepala myosin tersebut. Melalui pengikatan ion-ion Ca pada molekul troponin, molekul ini diperkirakan berubah bentuk. Dengan demikian hambatan tempat perlekatan pada filament aktin oleh kompleks troponin-tropomiosin ditiadakan. Kapala-kepala myosin kemudian dengan segera secara fisik berhubungan dengan tempat-tempat perlekatan aktin dimana mencetuskan pergeseran filament-filamen. Kontraksi ini berlangsung terus selama ion-ion Ca dalam sarkoplasma konsentrasinya masih cukup tinggi. Akan tetapi dengan memakai pompa Ca aktif di dekat membrane reticulum sarkoplasma ion-ion Ca terus menerus dan secara aktif dipompakan ke dalam sisterna longitudinal reticulumberlangsung kira-kira 20 mili detik, kemudian konsentrasi Ca dalam sarkoplasma menurun sampai tingkat paling rendah (kurang dari 10 M) yang terdapat selama keadaan istirahat. Dengan demikian pengikatan ion-ion Ca pada troponin terhenti, dan kompleks troponintropomiosin kembali menghambat tempat-tempat perlekatan pada filament aktin, jadi serat ini dipertahankan dalam keadaan istirahat. Kebutuhan energi untuk transfort aktif ion-ion Ca ke dalam reticulum sarkoplasma tersedia dari pemecahan ATP, dan karena itu kontraksi dan relaksasi keduanya membutuhkan ATP. Rangkaian perangsangan/ kontraksi melalui system tubulus T menerangkan mengapa semua myofibril pada serat otot diaktivasi secara serentak dan hampir bersamaan dengan merambatnya potensial aksi pada sarkolema. Hubungan neuromuscular Daerah perlekatan antara ujung suatu serat saraf motorik dengan satu serat otot kerangka disebut lempeng akhir motorik (motor end plate). Dengan memakai impregnasi garam-garam logam, dapat diperlihatkan pada sajian mikroskop cahaya bahwa ujung satu serat saraf motorik bercabang-cabang menjadi sejumlah cabang halus yang menuju ke tiap serat otot. Setiap cabang membentuk suatu penebalan seperti lempengan kecil yaitu lempeng akhir motoris ini juga dapat terlihat dengan mikroskop cahaya (seperti juga dengan mikroskop elektron) memakai reaksi histokimia untuk menentukan adanya enzim asetilkolinesterase, yang terletak di daerah ini. Terdapat suatu cekungan yang di sebut celah sinaptik
primer, yang di dalamnya terdapat ujung akson. Di bawah setiap celah sinaptik primer, tampak suatu jajaran cekungan ke dalam serat otot, yang disebut celahsinaptik sekunder. Dengan memakai ME, sel-sel Schwann tampak pada permukaan ujung akson. Akan tetapi, sel-sel Schwann ini tak ada pada celah sinaptik dimana aksolema (plasmalema akson) dan sarkolema berbatasan satu sama lainnya (meskipun melalui suatu lapisan antara dari glikoprotein). Celah sinaptik sekunder membentuk invaginasi sarkolema dari celah sinaptik primer. Dalam aksoplasama tampak sejumlah vesikel dengan diameter 50nm. Vesikel-vesikel ini sesuai dengan vesikel sinaptik pada sinaps-sinaps biasa. Sarkoplasma mengandung banyak mitokondria dan nucleus tetapi yang lainnya tidak khas. Lempeng akhir motoris dapat dianggap sebagai suatu modifikasi sinaps. Vesikel sinaptik mengandung asetilkolin yang berfungsi sebagai substansi transmitter selama penghantaran rangsang saraf dari akson ke sarkolema. Suatu potensial aksi yang mencapai lempeng akhir menyebabkan pelepasan asetilkolin dari vesikel ke celah sinaps. Setelah asetilkolin berdifusi dalam celah sinaps, molekul asetilkolin terikat pada molekul reseptor pada membrane post synaptic (sarkolema), yang menyebabkan pembentukan potensial lempeng akhir dan prambatan selanjutnya dari suatu potensial aksi sepanjang sarkolemma. Asetikolin dihidrolisa dalam beberapa mdet. oleh asetilkolinesterase yang terletak di membrane post-sinaptik. Serat-serat otot dan tendon keduanya mengandung bahan akhir sensoris yang kompleks yang disebut gelendong otot (muscle spindle) dantendon organ. Keduanya dijabarkan pada bagian badan-badan akhir sensoris.
OTOT JANTUNG Miokardium (Myocardium) jantung vertebrata tingkat tinggi terdiri dari serabut otot jantung yang berhubungan satu dengan yang lain membentuk jalinan. Semula otot jantung dianggap sebagai peralihan antara otot polos dan otot kerangka. Yang jelas bahwa otot jantung tergolong otot bergaris melintang yang satuannya disebut “serabut “. Bangun otot jantung dan otot kerangka tidak sama dalam beberapa asfek. Hubungan otot jantung melalui discus interkalatus cukup kuat sehingga sulit dilakukan tepsing untuk memperoleh satu serabut secara terpisah. Pada otot kerangka maupun otot polos hal ini masih mungkin dilakukan. Penelitian dengan mikroskup cahaya menunjukkan bahwa otot jantung memiliki serabut yang bercabang, yang berhubungan satu dengan yang lain
melalui ujungnya. Hubungan mana sangat kuat sehingga memberikan asfek sebagai sinsisium, dan pada endomisium banyak pembuluh darah. Diameter serabut kira-kira 10-14µ pada hewan dewasa dan 5-8µ pada yang baru lahir. Pada keadaan patologik misalnya hipertropi jantung diameter dapat meningkat sampai 20µ. Panjangnya sulit diukur. Penelitian dengan mikroskop elektron, bentuk sinsisium tidak tampak, tetapi hubungan antara serabut (sel) dapat dipelajari dengan cukup jelas. Pada discus
interkalatus terdapat desmosoma,
zonula
okludens,
zonula
adherens. Yang terakhir ini sebenarnya tidak membentuk zona secara jelas hanya berupa daerah yang tidak teratur. Bangun Histologi Seperti halnya dengan otot polos dan kerangka, otot jantung memiliki bagian-bagian sebagai berikut: a) Sarkolema Keadaannya hampir mirip dengan sarkolema otot kerangka, dinding luarnya mirip membran basal dengan fibril retikuler yang dapat terus berhubungan dengan tendon (chorda tendinae) atau katup jantung. Dibagian lain berhubungan langsung dengan endomisium. Sel-sel yang dijumpai pada otot jantung: serabut otot (miosit), sel endotel, perisit, dan fibroblast b) Sarkoplasma Pada garis besar hampir mirip dengan otot kerangka, hanya saja otot jantung relative memiliki sarkoplasma lebih banyak, terutama di sekitar inti yang terletak di tengah. Mitokondria, lipid, lipofuksin dan glikogen banyak terdapat pada sarkoplasma di sekitar inti. Garis-garis melintang hampir mirip dengan otot kerangka, meskipun susunan miofilamen tersusun secara acak. Sistem T cukup jelas pada otot jantung berbentuk invaginasi tubuler dari plasmalema dan lamina basalis di daerah cakram Z. Sistem T berperan dalam pertukaran metabolik dan transmisi impuls. Sarkoplasmik reticulum tidak sesubur pada otot kerangka, beberapa dianataranya berhubungan dengan system T. c) Inti Berbeda dengan otot kerangka, pada otot jantung inti terdapat di tengah.
Diskus Interkalatus Berupa penebalan di daerah cakram Z, yang sebenarnya adalah daerah hubungan antara serabut otot jantung. Tebalnya dapat mencapai 0,5µ berbentuk tangga. Penelitian dengan mikroskup elektron menunjukkan adanya bentuk mirip desmosoma, zonula okluden, zonula aderen, meskipun yang terakhir ini bentuknya tidak teratur. Pada desmosoma, miofilamen berakhir pada lapis protein permukaan serabut (myofilamentous incertion plaques). Di daerah melintang terdapat pula penyatuan antara selaput luar berbentuk macula occludens. Bentuk ini nampak pula di daerah memanjang disebut “fasciae occludentes”. Daerah ini diduga berperan didalam transmisi impuls dari satu serabut ke serabut yang lain.
Serabut Purkinje Pada jantung selain terdapat otot untuk kontraksi terdapat pula bentuk modifikasi yang berfungsi sebagai pengatur rangsangan (stimulus) ke seluruh penjuru jantung, yang dikenal sebagai “serabut purkinje”. Secara histologik dapat dibedakan dengan otot jantung biasa sebagai berikut: a.
Diameter serabut purkinje lebih besar dari otot jantung.
b.
Miofibril jauh lebih sedikit dan tersusun di bagian tepi sejajar dan
agak mengulir. Pada batas serabut tampak lebih jelas. Bentuk garis melintang tidak jelas pada serabut purkinje.
c.
Inti lebih besar dan pucat. Dalam satu serabut sering terdapat 2 inti
berdampingan.
d. Serabut purkinje menyusun diri dalam berkas, dengan ruang Ebert-Bellajev dibagian tepi serabut. Secara elektron mikroskopis struktur discus interkalatus tidak jelas pada otot jantung biasa, sebab ujungnya berhubungan dengan otot
Daya regenerasi otot jantung sangat sedikit, jadi persembuhan luka selalu diikuti dengan terjadinya parut ( scar). Yang perlu dicatat bahwa ada teori yang mengatakan bahwa sejumlah serabut (sel) otot jantung semenjak lahir tetap.
Pertumbuhan organ jantung sebenarnya hanya panambahan diameter serta panjang yang dibarengi dengan penambahan endomisium. Jadi jumlah serabut tidak bertambah. Keadaan serupa terjadi pada kasus hipertropi jantung yang bersifat patologik. Ekstrak jantung embrio diduga dapat menaikkan daya regenerasi otot jantung yang rusak karena trauma.
