BABV STRUKTUR KOMUNITAS HYMENOPTERA PARASITOID PADA TUMBUHAN LIAR DI SEKITAR PERTANAMAN PADI [Structure of Hymenoptera Parasitoid Community on Non-crops Vegetation Sorounding Rice Fields] Abstrak Hymenoptera parasitoid merupakan parasitoid yang dominan dan memiliki peranan penting tidak hanya pada ekosistem padi tetapi juga pada ekosistem pertanian keseluruhan. Umumnya dewasa Hymenoptera parasitoid membutuhkan makanan tambaban (nektar dan serbuk sari) untuk meningkatkan reproduksi dan lama hidupnya. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari komunitas Hymenoptera parasitoid pada tumbuban liar di sekitar pertanaman padi di DAS Cianjur. Pengambilan sampel dilakukan pada tiga lokasi yang struktur lanskapny. berbed. yaitu Nyalindung, Gasol dan Se1ajambe. Al.t yang digunakan untuk koleksi serangga adalah farmcop dan jaring ayun. Penelitian ini telah mengumpulkan 257 spesies dari 25 famil Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di DAS Cianjur. Struktur lanskap, tumbuban liar berbunga, dan pestisida mempengaruhi , kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar.
Kata kunci: Hymenoptera, parasitoid, Tumbuhan liar, padi Abstract
Hymenoptera paTasi/aids have an important role in agroecosystem because of their ability in suppressing pest population. Their presences in the field are seen as the key to agricultural ecosystem. Their presence can be influenced by the availability of non-crop plants. Some adult Hymenoptera parasitoids require food in the form ofpollen and nectar ofwild flowers to ensure effective reproduction and longevity. The objective of this research is to study Hymenoptera parasitoid communities in non-crop habitats around rice fields at Cianjur Watershed Samplings were conducted at three different landscape structures, i. e. Nyalindung, Gasol and Selajambe. Insects were sampled by two trapping techniques (farmcop and sweep net) in two lines of transect for each landscape. Total of 257 species from 25 families of Hymenoptera parasitoid were collected in non-crop habitats at Ciary'ur Watershed Landscape structure, flowering vegetation, and pesticide application affected the species richness, diversity and evenness of Hymenoptera parasitoid in non-crop plants. Key words: Hymenoptera, Parasitoid, Non-crops vegetation, Rice fields
76 PENDAHULUAN Struktur komunitas merupakan suatu konsep yang mempelajari
SUSUlIllIl
&tau komposisi spesies dan kelimpahannya dalam suatu komunitas (Schowalter
Secant umun ada tiga pendekatan yang dopat digunakan untuk
1996).
menggambarkan struktur komunitas yaitu keanekaragaman spesies, interaksi spesies dan organiaasi fungsional (Schowalter 1996). Masing-masing pendekatan mernberikan infonnasi yang sangat becguna dan pemiliban pendekatan yang akan digunakan tergantung pada tujuan dan pertimbangan praktisnya. Pendekatan yang digunakan untuk mempe1ajari struktur komunitas Hymenoptera parasitoid pada penelitian ini adaIab kesnekaragaman spesies. Keanekaragaman
spesies
adaIab
keanekaan jenis
organisme
yang
menempati suatu ekosistern baik di darat maupon di 1autan (primack 1998). Keanekaragaman spesies merupakan aalab satu terna utama dalam penelitian eko1ogi.
Banyak penelitian te1ab dilakukan untuk mempe1ajari bagsimana
pengaruh perubaban kondisi lingkungan terhadap keanekaragaman spesies dan bagsimana keanekaragaman spesies mempengaruhi stabi1itas komunitas alami (Schowalter 1996) Keanekaragaman dan kelimpaban spesies parasitoid pada skala spasial yang 1ebih luas (lanskap) dipengaruhi oleb struktur lisik sistern prnduksi pertanian (Marino dan Landi. 1996). Keanekaragaman dan parasitisme parasitoid dari uIat
grayak Pseudalelia unipunc/o lebih tinggi pada pertaruurum jagung dengan struktur lanaksp yang kompleks (polikultur) daripada pertaruurum jagung dengan struktur lanskap yang sederllana (monokultur) (Marino dan Landis 1996). Se1anjutnya diIaporkan keanekaragaman parasitoid ulat grayak P. unipuncla 1ebih
tinggi di pinggir pertanaman jagung yang berdekatan dengan tumbuban liar daripada di tengab pertanamanjagung (Menalted el a1. 1999). Tumbuhan liar merupakan komponen agtoekosistem yang penting, karena Secant
positif dopa! mempengaruhi biologi dan dinantika musub a1ami (Altieri dan
Nicholls 2004). Tumbuhan liar yang tumbub di sekitar pertanaman tidak banya berfungsi sebagai ternpat berlindung (shelter) dan pengungsian musub a1ami ketika kondisi lingkungan tidak sesuai (van Emden
1991), tetapi juga
menyediakan inang a1tematif dan makanan tambaban bagi imago parasitoid
77
seperti tepung sari dan nektar dari tumbuhan berbunga serta embun madu yang dihasiJkan oleh ordo Homoptera (Altieri dan Nicholls 2(04). Banyak penelitian
memperlihatkan
bahwa
manipulasi
tumbuhan
liar
dapat
meningkatkan
kelimpaban dan keaoekaragaman musuh alami, tennasuk Hymeooptera parasitoid (Landis e/ aJ. 2000; Altieri dan Nicholls 2(04). Tumbuhan liar di tempat penelitiao di Daerah Aliran Sungai (DAS) Cianjur umumnya tumbuh di pematang sawah, tepian ss1uran
irigas~
laban bera,
talun dan kehun campur. Adanya tumbuhan liar yang tumbuh di sekitar pertaoamao padi memberikan beberapa keuntungan dalam konservasi musuh alami. Pertama, bila kondisi lingkungan yang mengancam seperti peoyemprotan pestisida, pemanenan dan pemberaan, maka tumbuhan liar dapat sehagai tempat berlindung, pengungsian dan/atau mendapat inang altematif serta makanan
tambaban bagi mago. Kedua, bila saat panen atau pemberaan parasitoid dapat bertaban bidup pada tumbuhan liar tersebut, maka musim tanam berikutnya
musuh alami dapat lebih mudah merekolonisasi pertaoamao (vao Emden 1991). Ketigs, tumbuhan liar yang tumbuh di pematang sawah dan pinggiran ss1uran irigasi disamping sehagai tempat pengungsian juga sehagai koridor perpindahan bagi musuh alami antara suatu habitat dengan habitat lainnya (Herlioda 1999).
Di Iodonesia masih banyak petani yang menganggap bahwa tumbuhan liar
yang tumbuh di sekitar pertaoamao padi sehagai sumber hama dan penyakit tanaman. Petani membersihkao pematang sawah dan pinggiran ss1uran irigasi dari tumbuhan liar pada awal musim tanam. Hal ini teqadi karena kurangnya pemahaman mereka terhadap peranan tumbuhan liar sehagai tempat berlindung, pengungsian dan reservoar parasitoid. Oleb karena itu, perlu diIakukan penelitian tentang struktur komunitas Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar yang tumbuh di sekitar pertaoamao padi. Penelitian bertujuan untuk mempelajari struktur komunitas Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di sekitar pertaoamao padi dan menganalisis kemiripan komunitas Hymeooptera parasitoid pada pertaoamao padi, sayuran dan tumbuhan liar di sekitarnya.
78
BAHAN DAN METODE Penelitian dilakukan di bagian 1ruIu, tengah dan hiIir DAS Cianjur yaitu berturut-turut di desa Nyalindung, Gasol dan Selajambe. Masing- masing desa mempunyai tipe IaMkap atau jenis penggunaan Iahan yang berbeda. Deskripsi masing-masing lanskap tersebut disajikan pada Tabel 3.1 dan lokasi penelitian disajikan pada Gambar 3.1. Penelitian dilakukan ant.... bulan Juni 2003 hingga September 2004.
Komuoit.. Hymenoptera Pansitoid pada TumbahaD Liar Pengambilan sampel pada tumbuhan liar dilakukan pada pematang sawah, pinggiran saIuran irigasi, laban bera. ta1un dan kebun campur. Pada masingmasing lanskap dihoat 2 jalur transek dengan panjang lebib kurang I ()()() m atau sepanjang pertanaman yang ada dan jarak antara transek 500 - 600 m. Sepanjang jalur transek ditentukan titik pengambilan sampeI yang berjarak 100m, sebingga masing-masing transek terdapat 10 titik sampe1, jadi ada 20 titik sampeI setiap lanakap. Peugambilan sampel dilakukan bersamaan dengan pengambilan sampel
pada pertanaman padi yaitu ...t tanaman padi berumur 20, 50, 80 bari setelah tanam (bat) dan I
minggu setelah panen.
Pengambilan sampel serangga pada setiap titik sampeI pada jalur transek dilakukan dengan menggunakan mesin penghisap serangga jarmcop, dan joring ayun (sweep nel). Farmcop terbuat dan mesin penghisap debu (vacum cleaner) yang dilengkapi dengan aki, kabe~ selang dan wadab penampung serangga (Heong el al. 1991; Schoenly el al. 1998 dan RizaIi el al. 20(2). KolekBi serangga dengan jarmcop, terlebih dabulu tumbuhan liar disungkup dengan kurungan koso berbingkai. Kurungan untuk koleksi serangga di pematang sawah dan pinggiran
saIuran irigasi
berukuran alas
kurungan yang digunakan di Iahan
20 x 100 em dan tinggi 60 em, sedangkan
hera.
ta1un dan kebun campur berukuran alas
50 x 50 em dan tinggi 90 em. Kernudian semua serangga dalam kurungan dihisap
denganjarmcop seIama 5 menit untuk setiap titik sampeI (Heong elal. 1991) Joring ayun berl>entuk kerucut, mulut jaring terouat dan kawat meIingkar (diameter 30 em) dan jaring terbuat dan kain kasa Pengambilan sampel serangga
79
pada setiap titik sampel dilakukan dengao mengayunkan jaring ke kiri dan ke kanan secara bolak batik sebanyak 20 kati sambil be!jalan. Serangga yang tertangkap dengao farmcap dan jaring ayun dimatikan dengan aIkohol 70% dan dibersihkan dari kotoran. Selanjutnya disimpan daJam tabung film berisi aIkohol 70'/0 untuk diidentifikasi di laboratorium (Heong
e/
al.
1991; Herlindaetal. 2000). ldentifikasi serangga dilakukan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator Departemen Mama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian, lnstitut Pertanian Bogor. Semua serangga yang diperoleh dipisahkan berdasarkan ordonya. Khusus ordo Hymenoptera parasitoid identifikasi dilanjutkan sarnpai tingkat famili dan morfospesies (hanya diberi kode). Selanjutnya morfuspesies
dahun tulisan ini ditulis spesies soja. ldentifikasi serangga untuk tingkat famili dilalOlkan dengao mengaru boku Goulet dan Huber (1993). Komunito Hymenoptera Paruitoid pada Pertoaman Padi dan Sayuran
Pengambilan sampeI pada pertanaman padi dan sayuran dilakukan saot tanarnan
padi berumur 20. 50. 80 hari setelab tanarn (hst) dan I minggu setelab
panen. Hal ini dilakukan berdasarkan pertimbangao kondisi dan tingkat pertumbuhan tanarnan padi di lapangan lehih merata daripada tanarnan sayuran. Penentuan titik sarnpel dan metode pengambilan sampel sarna dengao yang dilalOlkan pada tumbuhan liar. Untuk penghisapan denganfarmcap kurungao kasa berbingkai yang dipakai yaitu alas 50 x 50 em dan tinggi 90 em. KOlDuoito Tumbuhu Liar
Pengambilan sampel tumbohan liar dilakllkan pada pernatang sawah, pinggiran saIuran irigasi. Iahan bent. talun dan kehun campur. Penentuan titik sarnpel sarna dengao pengambilan sarnpel Hymenoptera parasitoid, tetapi jarak titik sampeI sepanjang jaJur transek 200 m, sebingga masing-masing lokasi ada 10 titik sampel. Metode pengambilan sampel tumbuhan liar menggunakan metode kuadrat dengan ukuran petak sample 1 m'. Semua tumbuhan liar dalarn kuadrat dihitung jenis dan jumlah individunya. Setiap jenis tumbuhan diarnbil sampelnya untuk diideutifikasi di laboratoriurn.
80 Indentifikasi tumbuhan liar diIakukan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. ldentifikasi tumbuah liar dilalOlkan dengan mengaru buku Kosterman, Wiljabardja dan Dekker (1981) dan Laumonier, Megia dan Veenstra (\987).
Anolisis Data Keanekaragaman dan kelimpaban
,posies Hymenoptera parasitoid
dianalisis dengao menggonakan indeks keanekaragaman Shannon-Wiener dan kemerataan ,posies dianali,i, dengao indeks kemerataan Simpson's (Magurran, 1988; Spellerberg 1995 dan Krebs 1999). Untuk menghitung kekayaan spesies, indeks Shannon-Wiener dan indeks kernerataan Simpson', menggonakan program Ecological Melodoiogy 2nd edinan (krebs 2000). Untuk menentukan perbedaan
keksyaan, keanekaragaman dan kemerataan spesies Hymenoptera parasitoid pada ketiga lanskap digonakan analisis ragam (One way ANOVA) dan uji jarak berganda Duncan (DNMR1) 95% dari program S/alistiCQ for Windows 5.0 (StatSoft 1991)
digunahn Untuk membuat kurva akumulasi ,posies, jumlab spesies yang diperoleh pada setiap titik sampel diacak sebanyak 50 kali dengan program EstimateS 6.0bl (Cowell 2000). Dari hasil pengacakkan densan program EstimateS 6.ObI diperoleh data estimasi kekayaan sposies Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar berdasarkan Jacknife-I estimator (Colwell dan Coddington 1994 dan Cowell 2000).
Analisis kemiripan komunitas Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar dengao
tanaman
padi dan sayutan menggonakan indeks kemiripan Sorensen.
Untuk memperoleh nilai indeks kemiripan Sorensen digonakan program Bi0div97 yang diimegrasikan dalarn Microsoft exel. Analisis vegetasi dilakukan dengan menentuksn kerapatan, frekuensi dan indeks nilai peotingnya (Setiadi el aI. 1989). Untuk menghitung ketiga nilai teraebut digonakan persamaan berikut:
81
Kerapatan Mutlak (i)
~
JmI. Individu suatu jenis i Jm!. Totalluas area petak sampel
Kerapatan Relatif (i)
~
Kenwatan nrutlak jeni. i Kerapatan total seluruh jeni.
Frekuensi Mutlak (i)
~
Iml. Satuan oetak gropel yang diduduki jeni i
Jm!. Petak sampel yang dibuat dalam analisi. Frekuensi Relatif (i)
~
Frekuensi mutlak ienis i Frekuensi total seIuruh jeni. Kerapatan relatif (i) + Frekuensi relatif (i)
Indek Nuai Penting (i) ~
RASIL DAN PEMBARASAN Kea.nekaragaman Tumbuhan Liar di Lan.kap Pertanian DAS Cianjur
Sebanyak 34 farnili tumbuhan liar telab dikoleksi di ketiga lanskap. Pada lanskap Nyalindung diperoleb 42 .posies dan 22 farnili (lampiran 5.1), Gasol 51 .posies dan 22 famili (Lampiran 5.2) dan Selajambe 45 .pesies dan 22 famili (Lampiran 5.3). Dan hasil analisi. vegetasi diperoleb dua famili tumbuhan liar yang mendominasi ketiga lanskap tersebut yaitu famili Asteraceae dengan INP > 50"10 dan farnili Poaceae dengan INP > 39%. Hasil yang mirip juga sebelumnya
ditemukan oleb Suano (2004) pada ketiga lanskap tersebut. Jeni. tumbuhan liar yang nilai INP > 10"10 di lanskap Nyalindung yaitu Ageratum amyzoides L., Calinsoga parviflora Cov. dan Spilanthes paniculata
WaII.ex. DC dari farnili Asteraceae dan Eleusine indica (L.) Gaertn dari farnili Poaceae (Lampiran 5.1), lanskap Gasol yaitu A. conyzoides L. dari famili Asteraceae dan Digilaria .p. dari famili Poaceae (Lampiran 5.2) dan lanskap Selajambe yaitu A. conyzoides L. dan Sphaeranthus africanus L. dari farnili Asteraceae dan Digilaria
!p.
dari famili Poaceae (Lampiran 5.3). Dari hasiI
penelilian ini terlihat babWll jeni. tumbuhan liar yang mendominasi ketiga lanskap pertanian di DAS Cianjur adalab dari farnili Asteraceae. Nentwig (1998) melaporkan bahwa tumbuhan liar berbunga seperti famili Asteraceae dan Braasicaceae berperan penting dalam rneningkatkan kelimpaban Hymenoptera parasitoid
terutarna
famili
Braronidae,
Pterornalidae, TOIyrnidae dan Mymaridae.
lcbneurnonidae,
Proctotrupidae,
82
Kelimpaban Hymenoptera Pal'llBitoid pada Tumbuban Liar HasiI penelilian ini menunjukkan babwa tumbuhan liar di sekitar pertanaman padi mempunyai kekayaan spesies Hymenoptera parasitoid yang cukup tinggi. Jumlah keseluruhan Hymenoptera parasitoid yang telah dikoleksi pada lanskap Nyalindung, Gasol dan Selajambe adaIab 257 spesies dan 25 famili. HasiI ini relatif lebih tinggi dan yang ditemukan oleb Nentwig (1998) dan Heriinda et 01. (2000) yaitu berturut-turut 17 famili dan delapan famili pada tumbuhan liar. Pada Gambar 5.1 Eulophidae,
Ichneumonidae
terlihat bahwa famili Braconidae, Encyrtidae, dan
Scelionidae
mempunyai jumlah
spesies
terbanyak pada lanskap Nyalindung, Gasol dan Sell\iambe Tetapi jika diIihat kelimpahan relatif masing-masing famili Hymenoptera paraaitoid tersebut, maka
famiIi yang mempunyai kelimpahan relatif > 9"10 adaIah Braconidae, Encyrtidae, Eulophidae dan Scelionidae di Ianskap Nyalindung, Braconidae, Eulophidae, Ichneumonidae dan Scelionidae di lanskap Gasol dan Braconidae, Encyrtidae, Eulophidae, Eurytomidae dan Scelionidae di Ianskap Selajambe (Gamhar 5.2). Berdasarkan jumlah spesies dan kelimpahan relatif dopa! disimpulkan bahwa Braconidae, Encyrtidae, Eulophidae, Ichneumonidae dan Scelionidae adaIah famili yang dominsn pada ketigs lanskap tersebut. HasiI ini mirip dengan yang ditemukan pada pertanaman padi (BAH IV). Dati 257 .pesies Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada tumbuhan liar 178 .pesies paraaitoid yang sarna ditemukan pada pertanaman padi, 79 spesies yang sarna ditemukan pada tanaman sayuran dan 70 spesies yang sarna ditemukan pada tanaman padi dan sayuran
(Gambar 5.3). Dati 70 .pesies yang tertangkap pada ketigs habitat tersebut 23,2%
adaIab famiIi Eulophidae. Dengan demikian dopa! dikatakan parasitoid dan famiIi Eulophidae ini tidak bonya mencari inang atau foraging pada pertanaman padi tetapi jugs pada pertanaman sayuran dan tumbuhan liar. Menurut Driescbe dan BeDow (1996) famili Eulophidae mempunyai kisaran inang yang Iuas, mencalrup telur !aha-Iah.. Homoptera, Thysanoptera, Coleoptera, Lepidoptera dan Diptera. Hal ini menunjukkan bahwa tumbuhan liar yang tumbuh di sekitar pertanaman
padi merupakan tempat berlindung bag; Hymenoptera parasitoid ketika kondisi
83
pertanarnan tidak menguntungkan, terutama saat panen dan sekaligus sebagai reservoar parasitoid untuk pertanaman padi musim berikutnya.
Trichogrammatidae Tetracampidae
Scetionidae Pteromatidae Platygastridae
~ .~
•~
l!. ~
!
""",,"" tchneumonidae EUfYtomidae
0
•
G
E
Eulophidae
~
Eucoilidae
~
Encyrtidae
'"~ ~
Elasmidae
Diapriidae Cl'\ak:ididae
... ...
Ceraphronidae
"""',.... Aphelinidae
o
5
10 15 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ W ~
ro n w
Jumlah spesles
[i3Nyalindu~g 0 G~;~1111l Selajambe] Gambar 5.1. Jumlah spesies famili Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di lanskap Nyalindung, Gasol dan Selajarnbe
84 100% 90% ."
B
80%
e a. e
70%
a.
60%
c E
...
50%
'E
40%
'~ ~
-.... 0
:I:
:! c
~
.c ~ a.
30%
Q;
20%
,5
"
10% 0% Nyalindung
Gasol
Selajambe
Lanskap
CJ Aphelinidae lIID Ceraphronidae 11I0rynidae III Eucharitidae III Eupelmidae III Mymaridae rn Platygastridae II!! Scoliidae E:l Trichogrammatidae
o Bethylidae III Chalcididae III Elasmidae CJ Eucoilidae III Eurytomidae III Mymarommatidae III Pteromalidae l!ll Signiphoridae
CJ Braconidae III Oiapriidae III Encyrtidae l1li Eulophidae III Ichneumonidae CJ Perilampidae ll!l Scelionidae lIID Tetracampidae
Gamhar 5.2. Kelimpahan relatif famili Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di lanskap Nyalindung, Gasol dan Selajambe
85
5
79
Sayuran
Padi 70
79
79
Tumbuhanliar
Gambar 5.3. Jumlah spesies Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pads pertanaman padi, sayuran dan tumbuhan liar
Emmui Jumlab Spesi.. Hymenoptera Parasitoid pada Tumbuban Liar
Kwva akumulasi spesies Hymenoptera parasitoid pads ketiga lanskap terlihat masih ads peningkatan, tetapi tidak terlalu tajam (Gombar 5.4). Jumlah spesies yang dikoleksi pads lanskap Nyalindung, Guol dan Selajambe berturutturut adaIah 161, 121 dan 153 (Gambar 5.4), sedangkan basil estimasi dengan
Jackknife-} estimator berturut-turut adaIah 223, 173 dan 149 spesies untuk
Nyalindung, Gasol dan Selajarnbe (Gambar 5.4). Dari hasiI penelitian ini terlihat babwa 70"10 spesies Hymenoptera parasitoid telah dikoleksi. Hal ini menunjukkan bahwa kekayun spesies yang dikoleksi masih belum optimal. Seperli yang telab dikemukakan sebelumnya (BAB IV) bahwa Jackknife estimator dipengaruhi oleb jumlab spesies total,
ukuran sampel dan jumlah spesies unik (rare spesies) (Krebs 1999). Dengan dernikian, kemungkinan metode dan peralatan yang dipakai untuk koleksi serangga dalam penelitian ini merupakan salah satu penyebah belum optimalnya jumlah spesies yang dikoleksi. Jaring ayun dan farmcop merupakan alat yang hatganya relatif murah dan sangat mudah untuk dibawa, akan tetapi jaring ayun
dan farmcop daya hisapnya tidak terlalu kuat sebingga kurang efektif untuk koleksi serangga yang sangat aktif (Heong e/ al. 1991).
86
11• 1
• • •
1
.. . . . ..
.. .. .. diIImati
-Jack·1
~
.-
1 23456789101112 D
t.e
1617 18 W
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19
_01 ,., r - - · - - - - - - - - - - - - - - - _
.I [
"" 200
'0)
'OJ
140
__ ""
.1a1
_ ... - '
I'~L::"""'- .. ~
40
:.u
o
-
~,
-.d. . . . -Jack-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
..........
Gambar 5.4. Kwva akumulasi spesies Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di ketiga lanskap berdasarkan basil pengacakkan data yang diarnati dan Jackknife-I estimator dengan program EstimateS 6.0b I.
Kekayaan, Keanekaragaman dan Kemeratun S....ies Hymenoptera
PlU'1IlIitoid pad. Tumbuban Liar Struktur lanskap berpengaruh terhadap komunitas Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar (Gambar 5.5). Kekayaan dan keanekaragaman spesies yang tertinggi terdapat di lanskap Nyalindung dan terendab di lanskap Gasol.
87
Sebaliknya, kemerataan sposies tertinggi terdapat di lanskap Guol dan terendah di lanskap Nyalindung (Gambar 5.5). Hasil yang sarna juga ditemukan oleb Suana (2004) bahwa keanekaragaman sposies komunitas laba-laba pada tumbuhan liar di lanskap Nyalindung lebih linggi dari lanskap Guol dan Selajambe. Sunggubpun, kekayaan sposies dan kelimpaban individu pada lanskap Nyalindung jauh lebih linggi dari Guol, tetapi keanekaragamanny berlleda tidak nyata Hal ini teJjadi
mena indeka kemerataan sposies pada lanskap Guol jauh
lebih tinggi. Indeks ini mengungkapkan bahwa distribusi kelimpaban sposies di dalam komunitas Hymenoptera parasitoid di lanskap Guol relatif merata daripada lanskap Nyalindung, sebingga keanekaragaman sposiesnya meningkat. Fenomena yang sama sebelumnya juga dilaporkan Magurran (1998) tentang keanekaragaman komunitas burung pada Wild Wood lebih tinggi daripada Hidden Glen, waiaupun kedua babitat mempunyai kekayaan speaies dan kelimpaban individu yang sarna, tetapi indeks kemerataan sposies Wild Wood lebih linggi daripada Hidden Glen. Dengan demikian, jelas babw. Indeks Keanekaragaman Shannon dan Wiener (H') dipengaruhi oleb kemerataan sposies dalarn komunitas (SpeUerberg 1995; Magurran 1988; Krebs 1999).
Keanekaragaman
spesies
juga
dipengaruhi
oleb
berbagai
filior
lingkungan diantaranya keragaman spasial, tipe babitat, musim sert. kestabilan dan produktivitas lingkungan (Rosenzweig 1995). Lanskap Nyalindung yang terdiri dari berlJagai babitat seperti padi, sayuran (kubis, cesin, worte!, tomat dan lain-lain), palawija dan tumbuhan liar membentuk struktur lanskap yang lebih kompleks daripada lanskap Guol dan Selajambe. Tingginya keanekaragaman spesies Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar di lanskap Nyalindung disebabkan struktur Ianskapnya yang kompleks. Hasil yang sarna juga ditemukan pada pertanaman padi yaitu keanekaragaman Hymenoptera parasitoid lebih linggi di lanskap Nyalindung daripada Ianskap Guol dan Selajambe (BAB IV). Banyak penelitian yang menunjukkan babwa struktur lanskap yang kompleks mempunyai keanekaragaman sposies yang tinggi. Marino dan Ladis (1996) dan MenaDed et al. (1999) misalnya melaporkan keanekaragarnan spesies Hymenoptera parasitoid
lebih tinggi pada lanskap pertanian yang kompleks daripada yang sederbana.
88 1~r--------------------------------------'
120
~
I
o
11.
J
•
•
A
110
I
o
105
C
100
i:
I
b o
B5 ~L-
______
~
__________________________
~
0.3,---------,.r----------------------------, B
",-"
a
I
82
,;
o
i
8.1
It
a
c
o
t:
I
'.8 L-______
~
___________________________!
0.58 ,------------------,,----------------, 0.54
.I
O.SO
J
0.46
•
c
b
a
b
0.42
o o
0.38
J
0.34
I
:2:Std. Dell,
o o
....,
:f:Std. Err.
0.30 L-----C,-~,___------,----,___------_,_-------' Nyallnclung Gaaol SeIaJaLanakap
Gombar 5.5. Kekayaan (A), keanekaragaman (B) dan kemerataan spesi.. (C) Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar. Huruf berbeda pada gambar yang sarna menyatakan perbedaan yang nyata (one-way ANOVA dan DNMRT pada tarafkepercaayaan 95%)
89 Pada umumnya lanskap persawahan di ketiga lokasi penelitian ditanami tanaman semusim (BAB JII) yaitu padi dan sayuran.
Ekosistem seperti ini
biasanya tidak stahil dan sela1u mengalami eradikaai ketika ...t panen. Kondisi ekosistem yang demikian menyebahkan banyak parasitoid yang pindah dari pertanaman padi
dan ..yutan ke tumbuban liar di pernatang sawah dan pinggiran
saluran irigasi. Hal ini ter!ibat pada Tabel 5.1, terdapa! kerniripan komunitas Hymenoptera parasitoid antara pertanaman padi dan tumbuban liar di lanskap Nyalindung, Guol dan Selajambe berturut-turut 63%, 60"/0 dari 61%. lni berarti tOljadi aliran sposies cu\rup tinggi pada kedua habitat tersebut. Pada lanskap Nyalindung aliran .posies ke tumbuban liar tidak banya dari pertanaman padi, tetapi juga dari pertanaman sayutan (Tabel 5.2). Hal ini teqadi pada saat panen dan tanaman sayuran diperlakukan dengan pestiaida untuk pengendalian serangga bama dan penyakit tanaman. pertanaman sayuran seperti
Kondisi lingkungan
ini kurang sesuai bagi Hymenoptera parasitoid,
sebingga banyak yang mengungsi ke tumbuban liar untuk berlindung dan bertaban hidup. Faktor-faktor iniIab yang menyebahkan keanekaragaman Hymenoptera parasitoid pada tumbuban liar di lanskap Nyalindung lebib tinggi daripada lanskap lairutya. van Emden (1991) dan Altieri dan Nicholls (2004) mengatakan babwa tumbuban liar di pinggir pertanaman dapa! berperan sebagai tempat berlindung &tau pengungsian musub a1ami apabila kondisi pertanaman tidak
sesuai seperti
ketika tanaman tidak ada (...t panen), pemberaan dan perlakuan positisida. Sebaliknya tumbuban liar dapa! juga menjadi reservoar musub a1ami bagi pertanaman musim berilrutnya atau ...t pestisida tidak digunakan (van Emden 1991). Keanekaragaman sposies pada
tumbuban liar tidak terlepas dari
ketersediaan tumbuban berbunga pada masing-masing lanskap tersebut. Tingginya keanekaragaman sposies pada laskap Nyalindung kemungkinan disebabkan oleh tumbuban berbonga seperti Ageratum CQf1)'Zoides L., Calinsoga parviflora Cov. dan Spilanthes ponicula/Q Wall.ex. DC dari famili Asteraceae mendominasi lanskap tersebut (Lampiran 5.1, 5.2 dan 5.3). Smith dan Papacek (1991 dalam Landis e/ al. 2(00) melaporkan babwa A. vic/oriensis merupakan komponen penting daIam pengelolaan bama tungau pada pertanaman jeruk di Queensland
90 Australia. Selanjutnya Liang dan Huang (1994 dolam Landis e/ al. 2000)
melaporkan bahw A. cortyzoides telab digunakan oleh petani jeruk di Cina untuk mengkonservasi musuh alami hama jeruk. Banya!< basil pene1itian lain yang
me1aporkan bahwa ketersediaan tumhuhan berbunga pada suatu ekosistem tidal< hanya dopat meningkatkan lama hidup dan keperidian parasitoid, tetapi juga
meningkatkan keanekaragamao .posies parasitoid (Kartosuwondo 1994; Idri. dan
Grafiu. 1995; Baggen dan Gurr 1998; Menalled e/ al. 1999; Kartosuwondo 2001; Wratten e/ al. 2003 dan Wratten e/ al. 2004). Tumhuhan liar yang tumbuh di sekitar pertanaman juga berperan sehagai inang altematif serangga herbivor.
Berkaitan dengan itu keanekaragamao
Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar didukung juga oleh keheradaan serangga herbivor tersebut. Hal ini dopa! dilihat pada Gamhar 5.6, sungguhpun
hubungan keanekaragamao Hymenoptera parasitoid dengan kelimpaban Hemivor tidal< signifikan, tetapi berkorelasi positif. Tabel 5.1. Matrik kemiripan (indek. Sorensen) komunitas Hymenoptera parasitoid antara pertanaman padi dan tumhuhan liar pada ketiga lanakap Lanskap Nyalindung Gasol Selajambe
Habitat Padi Tumbuhan liar Padi Tumhuhan liar Padi Tumbuhan liar
Padi 1.00 0.63 1.00 0.60 1.00 0.61
Tumbuhan liar 1.00 1.00 1.00
Tabel 5.2. Matrik. kemiripan (indeks Sorensen) komunitas Hymenoptera parasitoid antara pertanarnan padi, .ayuran dan tumhuhan liar di lanskap Nyalindung Habitat Padi
Padi 1.00
Sayuran
Sayuran
0.58
1.00
Tumhuhan liar
0.63
0.61
Tumbuhan liar
1.00
91
Kellmpahan herbivor
Gombar 5.6.
Korelasi kelimpahan Hymenoptera parasitoid dan herllivor (Homoptera dan Lepidoptera) pada tumbuhan liar di lanskap pertanian DAS Cianjur (garis porus-putus adaIah selang kepen:aayaan 95%)
KESIMPULAN
Jurnlah spesies Hymenoptera parasitoid yang ditemukan pada tumbuhan liar di lanskap pertanian DAS Cianjur adalah 257 spesies dan 25 famili. Jurnlah
ini telah mencapai 70% total spesies yang diestimasi dengan JackJcnife-l estimator. Kekayaan dan keanekaragsman spesies pada tumbuhan liar di lanskap Nyalindung lebih tinggi dan Ianskap Guol dan Selajarnbe, sebaliknya kemerataan spesies di lanskap Nyalindong justru lebib rendah dan Ianskap Gasol dan Selajarnbe. Banysk faldor yang mernpengaruhi keanekaragaman, kekayaan dan kernerataan spesies Hymenoptera parasitoid pada tumbuhan liar, diantaranya adaIah komposisi habitat yang menyusun masing-masing lanskap,
keteraediaan
tumbuhan berbunga dan penggunaan pestisida pada pertanarnan sayuran di lanskap Nyalindong. Kemiripan spesies komunitas Hymenoptera parasitoid antara
turnboh liar dengan pertanarnan padi dan sayuran lebih dan 60"/0. Hal ini berarti tumbuhan liar di lanskap Nyalindung, Gasol dan Selajarnbe berpotensi digunakan sebagai tempo! konservasi Hymenoptera parasitoid.
92
DAFTAR PUSTAKA Altieri MA, Nicholl. CI. 2004. Biodiversity and Pesi management in AgroecosysJem. Second Edition. New York: Food Product Pres•. Baggen LR, Gurr GM. 1998. The influent of food on Capidosoma koehleri (Hymenoptera: Encirtidae), and the use of flowering plant. as a habitat management tool to enhance biological control of potato moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Biological Control 1\:9-17. Colwell RK, Coddington JA. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transaction. of Royal Society London 345: 101-1\8. Colwell RK. 2000. EstimateS: Statistical estimate of .pesies richness and shared .pesies from samples. Version 6.0bl [serial online). Intp:/Iwww.viceroy.eeb.uconn.edulestimates [16 Dsember 2003). Goulet H, Huber IT. 1993. Hymenoptera of The world: An ldentificatian Guide to Families. Ottawa: Research Branch Agruculture Canada Publication. Driesche RG, Bellow. TS. 1996. biological Control. New York: Chapman & Hall. Heong KL, Aquino GB, Barrion AT. 1991. Arthropod community structure of rice ecosystem in the Philippines. Bulletin of Entomological Research 8\: 407-416. Herlinda S. 1999. Analisi. artropoda predator di ekosistem persawahan daerah Cianjur, Jawa Barat [Disertasi). Bogor: Program PascsaMIjana Iinstitut Pertaruan Bogar. Herlinda S, Kandowangko DS, Wmasa IW, Rauf A. 2000. Fauna artropoda penghuni habitat pinggiran di ekosistem persawahan. Di dalarn: Keanekaragarnan Hayati Artropoda pada Sistem Produksi Pertaoian. Presiding Simpo.ium; Cipayung 16-18 Oktober 2000, Bogor: Perhipunan Entomologi Iodonesia dan Yayasan Keanekaragarnan Hsyati Indonesia: him 163-173. Idri. AS, Grafius E. 1995. Wildflowers as nectar source for Diadegma insular< (Hymenoptera: Ichoeurnonidae), a parasitoid of diamondback moth (Lepidoptera: Yponomeutidae). Environ. Entomol, 24(6): 1726-1735. Kartosuwondo U. 1994. Populasi Plutella xylosJella (L.) (Lepidoptera: Yponomeutidae) dan parasitoid Diadegma semic/ausum Hellen (Hymenoptera: Ichoeurnonidae) pad. kubi. dan dna jeni. Brasicaseae liar. Bull HPT 7: 39-49. Kartosuwcodo U. 2001. Peranan tumbuhan bukan budi daya dalam pengendalian hayati serangga hama [ulasan). Hayati 8: him 55-57.
93 Kostennans AJGII, Wujahardja S, Dekker RJ. 1987. The weed.: description, ecology and contol. Di dalam: Soetjlllli M, Kostennans AJGII, Tjitrosoepomo G, editor. Weed of Rice in Indonesia. Jakarta: Balai Pustaka. him. 24-566
Kreb. CJ. 1999. Ecological Meladology. Second Edition. New York: An imprint of Addison Wesley Longman, Inc.
Kreb. CJ. 2000. Program for ecological melhodology [software]. Second Edition. New York: An imprint of Addison Wesley Longman, Inc. Landi. DA, Wratten SD, Gurr GM. 2000. Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pest. in agriculture. Annul. Rev. Entomol. 45: 175-201. Lanmonier EKW, Megia R, Veenstra H. 1987. The seedling. Di dalam: Soetjlllli M, Kostermans AJGII, Tjitrosoepomo G, editor. Weed of Rice in Indonesia. Jakarta: Balai Pustaka. him. 567-686 Magurran AE. 1996. Ecological Diversity and lis Measuremenl. London: Chapman and Hall. Marino PC, Landi. DA. 1996. Effect of lanscape structure on parasitoid diversity and parasiti.m in agroecosystem. Ecological Application 6(1); 276-284.
Menalled FO, Marino PC, Gage SH, Landi. DA. 1999. Does agricultural landscape structure affect parasitism and parasitoid diversity? Ecological Application 9(2): 634-641. Nentwig W 1998. Weedy plant .pesies and their beneficial arthropod: potential for mIIllipolation in field crop•. Di dalam: Pickett CH, Bugg RL, editor. Enhancing Biological Control. Lo. Angeles: University of California Pres•. him. 49-72 Primack RS. 1998. Biologi konservasi. Primack RS, Supriatna J, Indrawan M, Kramadibrata P, penerjemab. Jakarta: Yayuan Obor Indonesia. Terjemaban doli: A Primer of Conservation Biology.
Rizali A, Bucbori D, triwidodo H. 2002. Keanekaragaman serangga pada tepian butan-Iaban persawaban: indikator untuk kesebatan lingungan. Hayati 9: 41-48. Rosenzweig ML. 1995. Spesies diversity in Space and Time. New York: Cambridge University Press. Schoen1y K, Justo HD, Barrion AT, Harri. MK, Bottrell 00. 1998. Analysi. of invertebrate biodiversity in a Philippine fanner'. irrigated rice field. Environ. Entomal. 21(5): 1125-1136. Schowalter TO. 1996. Insecl Ecology; An Ecosystem Approach. San Diego:
Academic Pres•. Setiadi D, Mubadiono I, YUSfOn A. 1989. Pemmltm Pratikum Ekologi. Bogor: IPB Press. Spe11erberg IF. 1995. Moniloring Ecological Change. Melbourne: Cambridge
University Press.
94
Suana IW. 2004. Bioekologi Laba-Iaba Pada Bentang AIam Persawaban di Cianjur: Kasus Sub-sub DAS Cianjur, Sub DAS Citarum Tengab, Kabupaten Cianjur, Jawa Barat [Disertasi]. Bogor. Sekolab Pascasarjana Institut Pertanian Bogar. [Statsoft] Statistical Software. 1997. Statistica for Wmdows, 5.0. Tulsa: Statsoft. van Emden lIF. 1991. Plant diversity and natural enemy efficiency in agroecosystems. Di dalam: Mackkauer M, Ehler LE, Roland J, editor. Critical Issues in Biological Cantrol. Great Britain: Atbeneum Press. him 63-80. Wratten AD et aJ. 2003. Etrect of flower on parasitoid longevity and fecundity. New Zealand Plant Protection 56: 239-245. Wratten S et aJ. 2004. Adding flora diversity to enhance parasitoid fitness and efficacy http://www.bugwood.org/arthropod[IONovember2004].
95
Lampiran 5.1. Keanekaragaman tumbuhan liar eli lanskap Nya1indung No
........
....
F I
,
J KM!KRly.
I I
4
•••
• •
8
n 9
,
•
H
,
•
-......1iIL
&am.f
_SWJDC_ ""(IwbI.)OC
(1..)0.>:-
14
13
VI
, ,
IS b.._ 16 17 18 19 4111_ ...
"
•
• •
C,Il. HutIb.
• • •
-
22
•
VII
Deof
• •
•
,
• •
•
"
....-.(L DC
,.
.-
" ••• ..", •.m "... • • 2111
(t,
IH,I
(/,\
D_61
OJ
OJ
4.1>4
11.
7,lll
(/
L
OJll
L_
11
D.
, ,
BZI
0
~,16
(/
7
Q.
(/.
1.6ti
o,~
(/,\
UJ
l.101
II
01
O~
1.9376
1.331
0.
l.i
Q
0 .. 1
01
•
, •
~.611
,. 71J'lOI
III
..
11,68
1
•
• •
•••
9.6881
...,
0.83
• 0_12
•
,
• ....
•
G. Doro)E:<eIl
•
10,]
0ge2
XI
29 _ _ xn
0.1
"
.... --.w..L
28
XIV
••
.. ,
23
30 XIll 31
..•
I
V 13
25 26 IX 27 X
•
lUI 10%11
~
x
12
21
H
....-
0.
H
m
20
9.81
Wall."" OC
S 6 7
10 IV 11
" ,
•
3
•• " , ,.
••
•
2
INP (%)
I
I
-.
•• .. •
o_J
1.81«1
OR'l
.~
96 32 33
-
""
XV
......
34 XVI
35
-- .....
~
37
edt.,..
38
-
.w.JU k10m a WilId.
XVII
36
0
"""""
-
,
, ,
,I
0
0
0
,
,
0
0'
0 ..
,
0
0
,
0
0.'
.. on
39
0
0
,
.
1
..I
0
....
0
,~
1.201
..I
on
,-
,~
0
m
..n
•
0
.
.-.1 n
XXI .-.3 41 A
0
xxn 1.-... 42
•
on
o~
0
0.'
o~
0
on
"'
XIX ~;", XX 40
0.11
,
o~
0
..
.c
,
0
"
, ~
JUMLAH ti
• ,
III
9§
'"
'"
'ti ,
0
"
,,..
,
,
.m
97
Lampiran 5.2. Keanekaragaman tumbuhan liar di lanskap Gasol N.
F I
,
. .L
...
,
, , •
n
_....
oc_ox WI!
,
e
1Bn_
,
,
..,."...",..,H.BK
,
.............
I 1---_(BuaD.t}DC,
, ,
•
-....,. Wli. ""- DC
....... (Sw)SdL-1!ip
7
,
.. """'.-... """" KM
n
" " • •
, " ., ,m •. n ,• ., .n • , .., , ., , ,..., " , " • "" • • "" 1.131
,
,~
,
n
,
n
",
b_
'0
,
-,
,,
......
•
,
~L
_e.
,
_ _ (L.lVoIII.
,
, •
,
• ,• ,•
, ••
n
" ", ,
,
IN/lN 0.. ) GoooIn. """"- 0...) Lri<.
,
-----
lL,J._
, , ,
,
,
"
,
H
,~
."'.-
,
(LJ llIb.
'"'
m
IX
........... e
...
"TIn
'''' ,
~.GU~S
,~"
...."'" (L.). HiI!m
•
...-,'-8111
"
""
4.6S1
.n •. n
16.6$01
3.381
,ru,
,, ., ,• • , """ 1.131
,~
, ,
•
.. '" .,
, ..,
• , ,
16.... 59
,~
" • •.''''m
,
•
21m
.~
•,
,
,
-
.... ...
". •
, •
,
_(L)OC
,
'.n
2.0l1411
VB
" ....,.. lUi'''''''
,~
.~
,, n •, ,,
,
•
_tJu(htz.)_ ... _
,
•
,
-tlu (l'lcll)C.E. Hubb.
toJJo.~
J 101
.. " ", • "" .m , .." .n .n , '", •. n , , , .., •. n '"
.
•
_..Ju(RctL)VahI
"
•
.~
,~,
~e
, ,
".
•"
J.VnJ
3.101
,~
.... .....
,
"
.
, • ., , , , • ,." ''''' • .., • ,
H ........ _ l ,
,
,,~
0
,
,
,
1N1'' '
.11.1
" •
•
)./01
.~
'" • "" ,,,'" ,~
,~
''''
'"
• •
. 03
,~
=,
,~
,."
m
''''
,~
~~
x
-..-
,
•
~-
xnI-
-
-
• ,
.L
,
I D
41 Hyptl.
xn ...,..-
--,
e.
I , • ,I • ~ , ,
•
_(C;'"
• •
, ,
,
.-'
xvt
.-.6
,
•
,
• , ~
• "
XX.....
" XXD " UMLAH
-...
•
,
_ ( L . ) SdIoII
"
,
•
,
.. ..
"
o.m
, ,
• ~
,
, ~
0251
0.121;
IU2
,
m
, m 3.101
" "
..
" D. • " " ..,
,
• •
"
0,251
,
""'"
"
• •,
,
•
.
" •
'" • , .., , , ,.. •
•
.~
•
.c XX MI I
, "
•
xvmiF_7 .t..< XIXiF-.3
2-9~m
" " nl~1
JJJisKlcin"" W6i
XVI
.~
;
,
,
_L
,~
,
,
hirla L.
,''''' •.., , " , •
•
.
.n ,
" .~
1927'27
l.Im11l
,m,
,-
-
!.IOI
..
'"
180164
I.tml
'''' >OJ'"
,-
.., '" .....,
. "
.n ...., ,
~
99
Lampiran 5.3. Keanekaragarnan tumbuhan liar eli l&Ilsk.p Sel.jambe
•
N.
...
1
,
,
Br
ao~
w....... oc. DC._ ~(I!W,
,
,
,
5dt-Blp.
~
Y_ _
fL,~
DC.
...
,
,
~,
,
,
,
..... ,-
- ......... ,,-
,
,
•
.H
"
'.m
•
!!.m
.."'"
.~
"""
"
''''''
, '.m ••• ,m • " "
,,""
, .. , ., , ., • ,.. ".., •, 'M • ..,
,
,'''' ••
,,~
n, ,~
"'"
,~
am
,~
319!>]
,~
11,03)<
''''"'-"
... ,. . 0_7111
L2722
0.<1011
,
7.1166
O.7Ifl
.....-.
~
m./J.., (1..: H>om
,
,
,
,
Br..a..eeM
,
,
0._
.....-- , -
, ,
.O.9449:i
0.711
m , " ,.m • , " • , '" ., = •" .., • " , •• ..,
,-'" VlU
XU
a~
US5
.-.....
(1".781
,
,
....
~
1-43~1
. .. ,.
W
"'"
•
1~.2DI
3.12
K_
VD _ I
"
•
,
"
, ,
, ,
,
VI
"
,
/rid L.
, , , ,
,
,
./oHWJ(Lo 1k.1Clftoob.
, ,
,
eM
", "",
...
• • " • , , u •" , , , " , • , .= , • ", , , "• m • "" , , ,
~O51~1
,
--, _... -, b
"
,
'DC
,
"" """'"
INP "
I'M IFR(%
Q,7IU
, , ,
_ _ _ _ H,aK
....
1
,
C~--"(L)A
,
..7
,
11.1111
•. m
0_7111
,
,
,~
....R •
,- "•
.m
,
,
..
•
. ,-
, •= • ,
I
• •
"
l.liJ8S1
,~
"
~
!.IOU!
,.-
,
100 xu
,.
,
I
M_
I
, ,
,
-, XJV[Fo&II
_
....... L.
. ._.L,
,
,
,
Ml>/lU Kk:iI> ek Wlitt
, ,
C
_
,
0.164
,
, ,
Jc.. _ C xxlF_" .c
_
...... -...
Sal I
,
.."'"
ee.
, "
"
,
III
Of
0.7lI1
-
,
..
ILaJ:
-
.,•
'"
.."'"
" • •
'" ,
'~m
,~
Of
" • ..'" • , = " •
,
"
0.151
, ., , .., • "
,~
c UMLAH
0,
,~
~c
XX MarrI
,-,
,~
O.NI
[
X
. ,..
• " •
~,237
,, • , ,
MIlt 011 C<JIla
"""- c
II
",
,
."
,
n
X
" XVB
~
,
0
,
,[
" ." ",
".
4.3017
,
, ""
LlOl:ll
,~
,~
O.7R1
,
,
"
