BAB. IV. EVALUASI TOLERANSI GENOTIPE PADI TERHADAP KERACUNAN BESI PADA DUA LEVEL KONSENTRASI BESI DALAM LARUTAN HARA Abstrak Penelitian bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua level konsentrasi Fe dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan pertumbuhan tanaman, 2) mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan besi, dan 3) mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran terhadap keracunan besi untuk ditanam di lapang. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca menggunakan media larutan hara Yoshida yang ditambah Fe sesuai perlakuan. Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor yaitu konsentrasi Fe (143 dan 325 ppm) dan 20 genotipe padi. Hasil penelitian menunjukkan peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe meningkatkan gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan, bobot tajuk dan bobot akar tanaman. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari genotipe toleran. Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar (plak Fe) dan mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di permukaan akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran) terhadap keracunan besi. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah (agak toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur TOX4136-5-1-1KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2. Kata kunci : Genotipe padi, keracunan besi, konsentrasi Fe, toleransi Abstrak The objectives of experiment were : 1) to study the effect of two levels of Fe concentration in nutrient solution to the iron toxicity and plant growth, 2) to study the mechanism of the rice plant tolerance to iron toxicity, 3) to obtain most tolerant or moderate rice genotypes to iron toxicity. The experiment was conducted in a greenhouse using nutrient solution media Yoshida added Fe with appropriate treatment. The experiment was arranged in a factorial design with 2 factors: the concentration of Fe (143 and 325 ppm) and 20 genotypes of rice. The results showed that increasing in the concentration of iron increase the iron toxicity in plants, reduce the number of tillers, root weight and shoot weight. The sensitive genotypes absorb more amount of iron in the leaf than tolerant genotypes. The tolerant genotypes retain the more Fe on surface of roots (plaque Fe) and had a ratio of Fe stems/leaves higher than the sensitive genotype. The ability of tolerant genotypes to retain Fe at the root surface (Fe plaque) indicated the existence of mechanisms of avoidance to iron toxicity in the rice plants. Based on the scoring of iron toxicity symptoms at 325 ppm Fe treatment, it was obtained five genotypes wich classified rather tolerant (moderate) namely Inpara-1, Inpara-4, Inpara-2 varieties, and TOX4136-5-1-1-KY-3, BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 rice lines. Keywords: Iron toxicity, iron concentrations, tolerance, rice genotype
36
Pendahuluan Keracunan besi pada padi merupakan salah satu faktor pembatas produksi padi di lahan sawah yang telah dilaporkan terjadi secara luas di beberapa negara Asia seperti China, India, Indonesia, Thailand, Malaysia, dan Philipina (Ash et al. 2005). Gejala visual yang khas berhubungan dengan proses keracunan besi, terutama terjadinya akumulasi dari polyphenol teroksidasi yang disebut bronzing atau yellowing pada padi (Yamaouchi dan Yoshida 1981). Keracunan besi terjadi karena penyerapan unsur Fe+2 yang melebihi 300 ppm (Yamauchi dan Peng, 1995) yang berakibat terganggunya beberapa proses metabolisme dalam tanaman sehingga terjadi kerusakan tanaman (Bode et al. 1995). Keracunan besi pada tanaman padi yang terserang berat mengakibatkan
pertumbuhan sangat jelek,
anakan tidak tumbuh sehingga hasil yang didapatkan sangat rendah dan bahkan dapat mengakibatkan kegagalan panen (Audebert dan Sahrawat 2000) Keracunan Fe selain disebabkan tingginya serapan Fe+2 dalam jaringan tanaman padi
yang disebabkan tingginya kadar Fe di dalam tanah,
juga
berhubungan dengan berbagai faktor seperti ketidakseimbangan hara mineral (stres hara) P, K, Ca, Mg dan Zn yang cenderung mengurangi kemampuan oksidasi akar tanaman padi. Keracunan besi juga disebabkan kondisi lingkungan yang selalu tergenang (reduktif) dengan drainase jelek mengakibatkan semakin tingginya kadar Fe+2 hasil reduksi Fe+3 dalam tanah (Sahrawat et al. 2004). Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman, penggunaan varietas yang peka seperti IR.64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi (Suhartini 2004; Suhartini dan Makarim 2009). Menurut Audebert (2006) perbedaan antara genotipe tanaman yang peka dan toleran terhadap keracunan besi ditunjukkan dengan adanya perbedaan distribusi Fe dalam organ tanaman padi (akar, batang dan daun). Hasil penelitian Noor et al. (2006) menunjukkan varietas IR.64 yang peka memberikan hasil padi lebih rendah (58%) dibandingkan varietas yang lebih toleran (Margasari) di lahan pasang surut Kalimantan Selatan dengan kadar Fe tanah 719 ppm dan pH 3.84. Menggunakan genotipe toleran Fe merupakan cara yang lebih murah dan mudah diaplikasikan oleh petani, oleh karena itu untuk memperoleh hasil yang tinggi diperlukan seleksi genotipe yang mampu mentolerir
37
kondisi lingkungan yang bermasalah dengan keracunan besi dengan potensi hasil tinggi. Salah satu masalah dalam evaluasi untuk menyeleksi genotipe toleran Fe di lapang adalah apabila genotipe yang dievaluasi dalam jumlah besar, kemudian adanya keragaman kadar Fe dalam tanah, sehingga seleksi untuk membandingkan antara genotipe menjadi tidak sama (Audebert dan Sahrawat
2000).
Untuk
menghindari adanya keragaman kondisi di lapang, seleksi genotipe toleran Fe dapat dilakukan pada kondisi yang terkontrol di rumah kaca menggunakan metode kultur larutan hara (hidroponik) (Ash et al. 2005). Pemilihan metode seleksi yang tepat dengan waktu yang cepat di rumah kaca sangat penting untuk mendapatkan genotipe padi toleran untuk ditanam di lapang. Penelitian ini bertujuan untuk
1) mempelajari
pengaruh dua level
konsentrasi Fe dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan pertumbuhan tanaman, 2) mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap gejala keracunan besi, 3) mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran terhadap keracunan besi untuk ditanam di lapang.
Metode Penelitian Penelitian dilaksanakan di rumah kaca University Farm Cikabayan, dan di laboratorium Research Group of Crop Improvement (RGCI), Institut Pertanian Bogor mulai bulan Juli sampai September 2010. Evaluasi toleransi genotipe padi terhadap keracunan besi dilakukan dalam dua kondisi cekaman lingkungan yang berbeda yaitu pada konsentrasi Fe dalam larutan hara yang menyebabkan gejala keracunan besi yang berat dan sedang pada varietas IR 64. Dari hasil penelitian sebelumnya (percobaan 1) telah diperoleh konsentrasi Fe dalam larutan yang menyebabkan gejala keracunan Fe (varietas IR 64) yaitu : ringan (skor
3) adalah
52 ppm Fe, gejala keracunan Fe sedang
(skor = 5) = 143 ppm Fe, keracunan Fe agak berat (skor = 7) = 234 ppm Fe, dan gejala keracunan Fe berat (skor
9) adalah
325 ppm Fe.
Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor, yaitu : Faktor 1. Konsentrasi Fe :
38
-
143 ppm Fe (Konsentrasi
Fe yang menyebabkan gejala keracunan Fe
sedang) -
325 ppm Fe (Konsentrasi
Fe yang menyebabkan gejala keracunan Fe
berat) Faktor 2. Keragaman genotipe padi (20 genotipe) : Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian (Tabel 4.1) terdiri dari: -
genotipe yang telah dirilis untuk lahan sawah tadah hujan/irigasi (4 varietas).
-
genotipe padi yang telah dirilis untuk lahan rawa/pasang surut (8 varietas).
-
galur harapan untuk lahan rawapasang surut (8 galur).
Benih padi diperoleh dari Balai Besar Peneltian Padi (Balitpa). Tabel 4.1. Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian No. Genotipe padi
Keterangan
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Padi sawah irigasi/tadah hujan Padi sawah irigasi/tadah hujan Padi sawah irigasi/tadah hujan Padi sawah irigasi/tadah hujan Padi rawa/pasang surut Padi rawa/pasang surut Padi rawa/pasang surut Padi rawa/pasang surut Padi rawa/pasang surut Padi rawa/pasang surut Padi rawa/toleran rendaman Padi rawa/toleran rendaman
IR 64 Ciherang Inpari-1 Inpari-6 Margasari Indragiri Dendang Inpara-1 Inpara-2 Inpara-3 Inpara-4 Inpara-5 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 B11586F-MR-11-2-2-2 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 IR72049-B-R-22-3-1-1 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 TOX4136-5-1-1-KY-3
Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut Galur harapan padi pasang surut
Setiap perlakuan (satuan percobaan) di ulang 3 kali yang disusun dalam rancangan acak kelompok.
Padi disemai dalam bak plastik dengan media pasir
yang diberi larutan hara Yoshida (1/2 konsentrasi) dengan pH 5.0. Setelah tanaman
39
padi berumur semai 14 hari dipindahkan kedalam pot plastik yang berisi larutan hara Yoshida (konsentrasi penuh) dengan pH 4.5, setelah aklimatisasi selama 7 hari baru diberi perlakuan Fe sesuai perlakuan. Perlakuan Fe (menggunakan FeSO4) diberikan dalam dua level konsentrasi Fe, pH larutan diatur 4.0. Media tumbuh menggunakan pot plastik (PVC) yang mempunyai volume ± 1200 ml (diameter 7.5 cm dan panjang 23 cm).
Pot plastik diisi dengan larutan
sebanyak 1000 ml yang mengandung hara dan Fe sesuai perlakuan, permukaan pot ditutup untuk meminimalkan masuknya oksigen dan evaporasi pada media larutan. Kekurangan volume larutan ditambah setiap hari dengan larutan yang sama. Kultur larutan diperbaharui setiap seminggu sekali. Pengamatan yang dilakukan meliputi tingkat keracunan Fe pada tanaman padi setiap seminggu sekali sampai tanaman berumur 4 minggu (Tabel 4.2), kadar Fe dalam jaringan tanaman (tajuk), jumlah anakan, panjang akar, bobot tajuk (shoot) dan bobot akar, pada umur tanaman 4 minggu setelah tanam. Tabel 4.2. Skor gejala keracunan besi pada tanaman padi Skor Fe
Daun keracunan Fe (%)
Tingkat toleransi
1
0
Sangat toleran
2
1-9
Sangat toleran
3
10-29
Toleran
5
30-49
Sedang (Agak toleran)
7
50-69
Peka
9
70-89
Sangat peka
10
90-100
Sangat peka
Sumber : IRRI-INGER (1996), modifikasi Asch et al. (2005); Aung (2006)
Untuk mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan besi dilakukan pengamatan juga pada beberapa genotipe padi yang mempunyai kisaran gejala keracunan besi yang luas dari toleran/agak toleran sampai peka/sangat peka yang meliputi : kadar Fe dalam daun, batang dan akar, dan plak besi diperakaran (permukaan akar). Genotipe padi diseleksi (dipilih) 4-5 genotipe untuk percobaan lapang berdasarkan toleransinya terhadap gejala keracunan besi (skor Fe) dan
40
pertumbuhan tanaman.
Data parameter pengamatan dianalisis secara statistik
menggunakan sidik ragam dan perbandingan rata-rata perlakuan menggunakan uji jarak berganda Duncan (DMRT) pada taraf kepercayaan 95%.
Hasil dan Pembahasan Gejala Keracunan Besi dan Kadar Besi pada Tanaman Hasil analisis ragam menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara, genotipe padi dan interaksinya berpengaruh nyata terhadap skor gejala keracunan besi pada tanaman padi umur 1-4 minggu setelah diberi cekaman Fe (Tabel 4.3). Tabel 4.3. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi terhadap skor gejala keracunan besi pada tanaman umur 1-4 minggu setelah tanam Sumber Keragaman Konsentrasi Fe (K)
Skor keracunanFe (Minggu-1) **
Parameter yang diamati Skor Skor keracunan Fe keracunan Fe (Minggu-2) (Minggu-3) ** **
Skor keracunan Fe (Minggu-4) **
Genotipe padi (G) K*G
** **
** *
** *
** **
CV (%)
9.5
23.7
22.4
14.7
Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh sangat nyata
Secara umum rata-rata gejala keracunan besi dari padi sawah (4 genotipe), padi rawa (8 genotipe), dan galur harapan (8 genotipe) meningkat dengan meningkatnya konsentrasi Fe dan lamanya waktu pengamatan dan konsentrasi besi dalam larutan hara (Gambar 4.1). Pada cekaman 143 ppm gejala keracunan Fe pada ketiga kelompok genotipe hampir sama, kecuali pada minggu keempat keracunan Fe padi sawah terlihat lebih tinggi. Pada cekaman 325 ppm Fe padi sawah menunjukkan gejala keracunan yang lebih tinggi dibandingkan padi rawa dan galur harapan pada setiap waktu pengamatan. Rata-rata perbedaan (selisih) skor gejala keracunan besi dari perlakuan 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe pada umur 1, 2, 3 dan 4 minggu berturutturut adalah 0.20, 1.88, 2.20, dan 3.00 (Gambar 4.1).
41
Skoring keracunan Fe
8 7
Padi sawah (143 ppm Fe)
6
Padi rawa (143 ppm Fe)
5
Galur harapan (143 ppm Fe)
4
Padi sawah (325 ppm Fe)
3
Padi rawa (325 ppm Fe)
2
Galur harapan (325 ppm Fe)
1 0 Minggu-1
Minggu-2
Minggu3
minggu-4
Waktu pengamatan
Gambar 4.1. Perubahan skor keracunan Fe dari rata-rata padi sawah, padi rawa, dan galur harapan genotipe padi pada dua level konsentrasi Fe selama 4 minggu
Perbedaan gejala keracunan besi dari 20 genotipe yang diamati pada umur 1 minggu antara dua level perlakuan konsentrasi Fe sangat sedikit yaitu pada perlakuan 143 ppm Fe berkisar antara 2.0-2.7 dan pada perlakuan 325 ppm Fe berkisar antara 2.0-3.0. Pada minggu ke 2 gejala keracunan besi meningkat tajam terutama pada perlakuan 325 ppm Fe berkisar antara 2.3-6.3 dan pada perlakuan 143 ppm Fe berkisar antara 2.0-3.0. Gejala keracunan besi umur 1 minggu pada ke 20 genotipe pada konsentrasi 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe hanya berbeda pada varietas yang peka seperti IR 64, Ciherang dan Inpari-1. Pada umur tanaman 2 minggu pada perlakuan konsentrasi 325 ppm sebagian besar genotipe yang diuji menunjukkan skor gejala keracunan besi yang lebih tinggi dibandingkan perlakuan konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.4). Skor gejala keracunan besi umur 3 minggu pada perlakuan 143 ppm dan 325 ppm Fe berkisar antara 2.3-3.0 dan 3.0-7.0. Pada umur 4 minggu skor gejala keracunan besi pada perlakuan 143 ppm dan 325 ppm Fe berkisar antara 3.0-5.0 dan 5.0-8.3. Berdasarkan pengamatan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan 325 ppm Fe, genotipe padi sawah (IR.64, Ciherang, Inpari-1, Inpari-6) menunjukkan gejala keracunan yang lebih tinggi yaitu berkisar antara 7.0-8.3 (rata-rata 7.15) (Tabel 4.5).
42
Tabel 4.4. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe teradap skor gejala keracunan Fe tanaman umur 1 minggu dan 2 minggu No.
Genotipe padi
1
IR 64
2
Ciherang
3
Inpari-1
4
Inpari-6
5
Margasari
6
Indragiri
7
Dendang
8
Inpara-1
9
Inpara-2
10
Inpara-3
11
Inpara-4
12
Inpara-5
13
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
14
B11586F-MR-11-2-2-2
15
BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3
16
B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1
17
IR72049-B-R-22-3-1-1
18
BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4
19
B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2
20
TOX4136-5-1-1-KY-3
Umur 1 minggu 143 325 ppm Fe ppm Fe 2.0 b 3.0 a B A 2.0 b 3.0 a B A 2.0 b 2.7 ab B A 2.7 a 3.0 a A A 2.0 b 2.3 bc A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.3 bc A A 2.0 b 2.3 bc A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A 2.0 b 2.0 c A A
Umur 2 minggu 143 ppm Fe 2.7 a B 3.0 a B 2.7 a B 3.0 a B 3.0 a B 2.7 a B 2.7 a
325 ppm Fe 6.3 a A 5.7 ab A 5.0 abc A 5.7 ab A 5.0 abc A 4.3 bcd A 4.3 bcd
2.7 B 3.0 A 2.7 B 2.0 A 2.0 B 2.3 A 2.0 B 2.0 A 2.0 B 3.0 B 2.7 B 2.0 A 2.0 A
4.3 A 3.7 A 5.0 A 3.0 A 5.0 A 3.7 A 5.0 A 3.0 A 4.3 A 4.3 A 4.3 A 2.7 A 2.3 A
a a a a a a a a a a a a a
bcd bcd abc def abc bcd abc def bcd bcd bcd f f
Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom yang sama dan huruf besar yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
43
Tabel 4.5. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe terhadap skor gejala keracunan Fe tanaman umur 3 minggu dan 4 minggu No.
Genotipe padi
1
IR 64
2
Ciherang
3
Inpari-1
4
Inpari-6
5
Margasari
6
Indragiri
7
Dendang
8
Inpara-1
9
Inpara-2
10
Inpara-3
11
Inpara-4
12
Inpara-5
13
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
14
B11586F-MR-11-2-2-2
15
BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3
16
B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1
17
IR72049-B-R-22-3-1-1
18
BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4
19
B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2
20
TOX4136-5-1-1-KY-3
Umur 3 minggu 143 325 ppm Fe ppm Fe
Umur 4 minggu 143 325 ppm Fe ppm Fe
3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.0 A 3.0 A 3.0 B 2.3 B 3.0 B 2.3 B 3.0 B 3.0 A 2.3 B 3.0 B 3.0 A 3.0
6.3 A 6.3 A 5.7 A 7.0 A 5.7 A 4.3 A 4.3 A 5.0 A 5.0 A 5.0 A 3.7 A 6.3 A 4.3 A 5.0 A 5.0 A 4.3 A 5.7
2.3 B 2.3 A 2.3 A
5.7 abc A 3.7 def A 3.0 ef A
5.0 B 4.3 B 3.7 B 3.7 B 3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.0 B 3.7 B 3.0 B 4.3 B 3.0 B 3.7 B 3.0 B 3.7 B 3.0 B 3.7 B 3.0 B 3.0 B
ab ab abc a abc cde cde bcd bcd bcd def ab cde bcd bcd cde abc
a ab ab ab b b b b b ab b ab b ab b ab b ab b b
7.7 A 6.3 A 7.0 A 8.3 A 5.7 A 6.3 A 6.3 A 5.0 A 5.0 A 6.3 A 5.0 A 7.0 A 5.0 A 7.0 A 7.0 A 7.0 A 5.7 A 7.0 A 5.7 A 5.0 A
ab bcd abc a cde bcd bcd def def bcd def abc def abc abc abc cde abc cde def
Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom yang sama dan huruf besar yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
44
Skor gejala keracunan besi genotipe padi rawa pada umur 4 minggu berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 5.83), sedangkan keracunan besi pada galur padi pasang surut berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 6.18). Gejala keracunan besi umur 4 minggu semua
genotipe padi
pada perlakuan 325 ppm Fe
lebih tinggi
dibandingkan konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.5). Hasil analisis kadar besi dalam tajuk tanaman padi berkorelasi positif (r = 0.71**) dengan skor gejala keracunan besi umur tanaman 4 minggu. Semakin tinggi kadar Fe dalam tanaman padi semakin tinggi skor gejala keracunan besi. Walaupun kadar besi dalam tanaman selain dipengaruhi oleh kadar Fe dalam larutan juga dipengaruhi oleh perbedaan toleransi genotipe padi. Kadar besi dalam tajuk tanaman padi meningkat dengan meningkatnya konsentrasi besi dalam larutan hara. Kadar besi tanaman pada perlakuan 143 ppm berkisar antara 9542904 ppm Fe, sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe kadar Fe tanaman berkisar antara 1426-3695 ppm. (Gambar 4.2). 143 ppm Fe
325 ppm Fe
9 r = 0.71**, n = 40
Skor keracunan Fe
8 7 6 5 4 3 2 1 0
1000
2000
3000
4000
Kadar Fe tanaman (ppm)
Gambar 4.2. Hubungan antara kadar Fe tajuk 20 genotipe padi dengan skor gejala keracunan Fe yang diberi cekaman Fe 143 ppm dan 325 ppm Fe pada umur tanaman 4 minggu
Konsentrasi Fe dalam jaringan tanaman selain berkorelasi dengan gejala keracunan besi, juga berkorelasi negatif dengan pertumbuhan tanaman (Mehraban et al. (2008). Hasil penelitian Audebert (2006); Suhartini dan Makarim (2009), menunjukkan skor gejala keracunan besi berkorelasi negatif dengan hasil padi.
45
Mekanisme
keracunan besi pada padi dimulai dari meningkatnya
permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+ seiring dengan meningkatnya proses reduksi Fe di daerah perakaran tanaman, sehingga penyerapan ion ferro meningkat pesat.
Reduksi Fe3+
yang terjadi di daerah perakaran secara terus menerus
menyebabkan rusaknya sistem oksidasi Fe akar tanaman sehingga influks Fe2+ tidak terkendali masuk dalam perakaran padi (Makarim et al. 1989). Hasil-hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan keracunan besi pada padi disebabkan karena tingginya konsentrasi Fe dalam jaringan tanaman. Fageria et al. (1981) melaporkan tingkat kadar Fe dalam tanaman yang menunjukkan gejala keracunan Fe adalah 680 ppm Fe pada umur tanaman 20 hari dan 850 ppm pada umur tanaman 40 hari, walaupun keracunan Fe tergantung varietas tanaman. Hasil-hasil penelitian menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara dan larutan tanah yang menyebabkan keracunan Fe pada tanaman sangat beragam. Tingkat kadar Fe dalam larutan yang menyebabkan keracunan bervariasi sangat luas berkisar antara 10-500 ppm Fe (Bode et al. 1995; Ash et al. 2005; Fageria dan Rabelo 1987). Konsentrasi Fe dalam tanah yang menyebabkan keracunan besi bervariasi dengan pH dalam larutan tanah (Sahrawat 2004). Pada pH tanah di bawah 5.0
mudah terjadi keracunan besi pada tanaman (Dobermann
dan
Fairhurst 2000). Batas kritis konsentrasi Fe yang menyebabkan keracunan besi adalah sekitar 100 ppm pada pH 3.7 dan 300 ppm atau lebih tinggi pada pH 5.0 (Sahrawat et al. 1996). Hasil penelitian Majerus et al. (2007) dan Mehraban et al. (2008) menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara 250-500 ppm dengan pH 4.5-6.0 meningkatkan secara nyata kadar Fe dalam jaringan tanaman dan menunjukkan gejala keracunan Fe pada tanaman yang peka. Menurut Breemen dan Moormann (1978) konsentrasi Fe dalam larutan tanah 300-400 ppm Fe menyebabkan keracunan besi pada tanaman padi. Sebaran Kadar Fe dalam Bagian Tanaman Untuk menjelaskan mekanisme toleransi tanaman padi terhadap gejala keracunan besi, dari 20 genotipe padi yang diteliti diambil 8 genotipe padi yang
46
mempunyai kisaran cukup luas terhadap gejala keracunan besi. Analisis
besi
dilakukan secara partisi (terpisah) terhadap bagian tanaman pada genotipe yang peka-sangat peka yaitu IR.64, Ciherang Inpari-6, dan galur B11586F-MR-11-2-22 (skor keracunan Fe 6.3-8.3) dan genotipe agak toleran-toleran yaitu Margasari, Inpara-2, Inpara-4 dan B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 (skor keracunan Fe 5.0-5.7). Konsentrasi besi dalam tanaman yang diberi perlakuan 325 ppm Fe dianalisis secara terpisah untuk melihat sebarannya dalam bagian daun, batang, akar dan plak besi diperakaran tanaman. Hasil analisis kadar (konsentrasi) besi secara partisi menunjukkan genotipe padi yang peka mempunyai konsentrasi besi yang lebih tinggi pada bagian daun (1778-3184 ppm) dibandingkan genotipe yang agak toleran-toleran (1095-1334 ppm). Konsentrasi besi pada bagian batang untuk genotipe peka berkisar antara 1508-3465 ppm dan yang agak toleran berkisar antara 1999-2299 ppm. Plak besi diperakaran tanaman padi (Gambar 4.3) pada kelompok genotipe yang peka menunjukkan konsentrasi besi yang lebih rendah (9450-17850 ppm, Gambar 4.3a) dibandingkan genotipe yang agak toleran (16900-27800 ppm, Gambar 4.3b). Konsentrasi besi dalam akar padi genotipe peka berkisar antara 23000-29900 ppm, sedangkan pada genotipe agak toleran berkisar antara 17500-28500 ppm (Tabel 4.6).
(a)
(b)
Gambar 4.3. Penampilan akar tanaman padi yang menunjukkan plak Fe yang rendah (a), dan akar dengan plak Fe dipermukaan akar yang tinggi (b)
47
Perbandingan antara konsentrasi Fe dalam batang dan daun menunjukkan semakin tinggi proporsi perbandingan semakin rendah skor gejala keracunan besi. Pada genotipe yang peka-sangat peka perbandingan Fe batang/daun lebih rendah (0.85-1.30) dibandingkan genotipe yang agak toleran (1.70-1.92). Hampir semua genotipe yang diuji, baik yang agak toleran atau peka menunjukkan konsentrasi Fe dalam batang lebih tinggi dibandingkan dalam daun, kecuali galur B11586F-MR11-2-2-2. (Tabel 4.6). Tabel 4.6. Konsentrasi Fe pada bagian tanaman 8 genotipe padi pada perlakuan konsentrasi 325 ppm Fe pada umur tanaman 4 minggu No. Genotipe
Fe Daun (ppm)
Fe Batang (ppm)
Fe batang/ daun
1 2
IR 64 Ciherang
2,526 b 1,902 c
2,738 b 2,469 b
1.08 bc 1.30 b
9,450 d 13,350 cd
25,500 abc 28,500 ab
7.7 6.3
3
Inpari-6
3,184 a
3,465 a
1.09 bc
13,500 bcd
29,900 ab
8.3
4
1,778 cd
1,508 c
0.85 c
17,850 bc
23,000 abc
7.0
5
B11586F-MR-112-2-2 Margasari
1,095 e
2,006 bc
1.83 a
19,300 b
31,500 a
5.7
6
Inpara-2
1,334 de
2,262 b
1.70 a
18,850 bc
28,500 ab
5.0
7
Inpara-4
1,197 e
2,299 b
1.92 a
27,800 a
20,500 bc
5.0
8
B10387F-MR-76-KN-3-KY-2
1,127 e
1,999 bc
1.77 a
16,900 bc
17,500 c
5.7
Plak Fe (ppm)
Fe dalam akar (ppm)
Skor keracunan Fe
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Besi pada bagian dalam akar menunjukkan kecenderungan genotipe yang peka menyerap Fe lebih tinggi dari genotipe agak toleran. Kondisi ini mengindikasikan besi di dalam akar dan batang merupakan mediator transport Fe ke bagian daun, sehingga semakin tinggi kadar Fe dalam akar dan batang akan semakin banyak ditransfer ke bagian daun. Walaupun hampir semua genotipe yang diuji menunjukkan konsentrasi Fe yang lebih tinggi di bagian batang, namun ratio antara konsentrasi Fe bagian batang dengan daun pada genotipe yang agak toleran lebih tinggi dibandingkan genotipe yang peka. Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa konsentrasi Fe pada bagian organ akar lebih tinggi dari pada bagian daun maupun batang tanaman padi. Konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak Fe) 3.7-23.2 kali lebih tinggi dan konsentrasi Fe pada bagian dalam akar tanaman 9.4-28.8 kali lebih tinggi
48
dibandingkan konsentrasi Fe pada bagian daun tanaman padi. Konsentrasi plak Fe dipermukaan akar genotipe toleran seperti Inpara-4 (27800 ppm) lebih tinggi dibandingkan genotipe yang peka seperti IR.64 (9450 ppm), sedangkan Fe daun genotipe toleran lebih rendah (Tabel 4.6). Ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi pada genotipe toleran menunjukkan adanya kemampuan yang lebih besar dari genotipe toleran untuk menahan Fe di bagian batang untuk mencegah terjadinya kelebihan Fe atau konsentrasi Fe yang tinggi pada daun sehingga tanaman terhindar dari keracunan Fe. Konsentrasi Fe yang tinggi dalam sel daun menyebabkan terganggunya proses metabolisme tanaman yang pada akhirnya dapat mempengaruhi dan menghambat pertumbuhan tanaman. Jumlah besi yang diserap oleh tanaman padi lebih banyak
berada di
perakaran tanaman dibandingkan pada bagian atas tanaman. Jumlah besi dalam daun berkisar antara 1.1-2.1 mg, dalam batang 0.9-2.1 mg, dipermukaan akar
35
70
30
60
25
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
Persentase Fe akar (%)
Jumlah Fe pada bagian tanaman (mg)
(plak Fe) 5.1-14.7 mg dan dalam akar 7.5-16.2 mg (Gambar 4.4).
Fe dlm akar Plak Fe Fe Batang Fe Daun % Plak Fe % Fe dlm akar
Genotipe padi Gambar 4.4. Proporsi sebaran kadar Fe bagian atas tanaman dan bagian akar pada 8 genotipe padi yang diberi cekaman 325 ppm Fe pada tanaman umur 4 minggu
49
Berdasarkan total kadar Fe pada tanaman padi, 82-91 % Fe berada pada bagian akar, yang terdiri dari Fe pada bagian permukaan akar (plak Fe) berkisar antara 23-51% dan Fe di dalam akar berkisar antara 38-61%. Padi sawah yang lebih peka terhadap keracunan besi (IR 64, Ciherang, Inpari-6) mempunyai persentase plak besi yang lebih rendah dan persentase kadar besi dalam akar yang lebih tinggi dibandingkan padi rawa yang lebih toleran (Margasari, Inpara-2, Inpara-4). Genotipe padi toleran Fe Inpara-4 mempunyai
kadar plak Fe
dipermukaan akar paling tinggi 14.7 mg (51%), sedangkan genotipe padi peka Fe IR 64 mempunyai kadar plak Fe terendah 5.1 mg (23%) (Gambar 4.4). Becker dan Ash (2005) membedakan tiga tipe utama strategi adaptasi tanaman terhadap keracunan besi yang terdiri dari mekanisme avoidance dan toleransi : (1) strategi I (ekslusi/avoidance) mengeluarkan atau menahan Fe pada level akar sehingga menghindarkan Fe+2 merusak jaringan tajuk (oksidari di daerah perakaran dan selektivitas ion pada akar), (2) strategi II (inklusi/avoidance), Fe+2 diserap kedalam akar padi, tapi kerusakan jaringan dapat terhindar dengan kompartmentasi (imobilisasi dari Fe aktif dalam tempat pembuangan, seperti daun tua atau jaringan daun yang kurang aktif melakukan fotosintetis) atau mengeluarkan dari symplast (imobilisasi dalam daun apoplas), (3) strategi III (inklusi/toleransi), tanaman secara nyata mentolerir kadar Fe+2 yang meningkat dalam sel-sel daun, mungkin melalui detoksifikasi enzimatik dalam simplas. Berdasarkan analisis kadar Fe dalam bagian tanaman padi secara terpisah, keracunan besi sangat dipengaruhi oleh konsentrasi Fe di dalam daun, ratio Fe batang/daun dan plak Fe. Korelasi skor gejala keracunan besi dari yang tertinggi beruturut-turut yaitu berkorelasi positif dengan kadar Fe pada bagian daun (r =0.89**), berkorelasi negatif dengan ratio antara Fe di batang dan daun (r = 0.84**), Fe dipermukaan akar (plak Fe) (r = 0.63**), berkorelasi positif dengan Fe bagian batang (r = 0.51*). Skor gejala keracunan besi pada tanaman padi tidak berkorelasi dengan kadar Fe dalam akar tanaman. Hasil ini menunjukkan semakin tinggi konsentrasi Fe di dalam daun padi semakin tinggi tingkat keracunan Fe. Sebaliknya dengan konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak besi), semakin tinggi plak besi semakin rendah keracunan besi (Tabel 4.7).
50
Tabel 4.7. Korelasi antara kadar Fe dalam bagian tanaman dengan skor gejala keracunan Fe Paramater
Fe Daun
Fe Batang
Plak Fe
Fe Akar
Fe Btg/Daun
Skor keracunan Fe
Fe Daun
1.00
0.78**
-0.62**
0.34tn
-0.72**
0.89**
Fe Batang
0.78**
1.00
-0.37tn
0.38tn
-0.15tn
0.51 *
1.00
-0.22tn
0.57tn
-0.63**
1.00
-0.19tn
0.37tn
1.00
-0.84**
Plak Fe
-0.62**
-0.37tn
Fe Akar
0.34tn
0.38tn
-0.72**
-0.15tn
0.89**
0.51 *
Fe Btg/Daun Skor keracunanFe
-0.22tn
0.56 * -0.19tn -0.63**
0.37tn
-0.84**
1.00
Keterangan : n = 16, * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak nyata
Hasil penelitian Audebert (2006) menunjukkan adanya perbedaan distribusi Fe dalam organ tanaman padi (akar, batang dan daun). Pada genotipe toleran (CK4) lebih banyak menimbun Fe di batang (2300 ppm) dan lebih sedikit di daun (1420 ppm), sebaliknya pada genotipe yang peka (Tox369) lebih banyak di daun (3420 ppm Fe) dan sedikit di batang (3140 ppm Fe). Genotipe yang sangat peka tidak mempunyai mekanisme penghambat (barrier) Fe diantara organ yang berbeda dan kandungan Fe lebih tinggi dalam semua organ, hal ini menunjukkan genotipe sensitif tidak mempunyai selektivitas Fe diantara organ tanaman. Kemampuan padi untuk mengatasi Fe eksternal tinggi mungkin adalah hasil dari strategi penghindaran (avoidance) dan atau toleransi jaringan. Avoidance pada padi mungkin berhubungan dengan kemampuan oksidasi Fe+2 menjadi Fe+3 pada permukaan akar, sehingga membentuk endapan jingga yang khas yang dikenal sebagai “iron plaque” (Asch et al. 2005). Hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan lebih efisiennya genotipe toleran dari pada genotipe peka karena menahan lebih banyak Fe di perakaran tanaman. Konsentrasi besi yang rendah dalam tajuk (shoot) juga diperkirakan adalah mekanisme avoidance
yang
bermanfaat dalam memberikan kontribusi pertahanan tanaman seperti yang telah dikemukan oleh Audebert dan Sahrawat (2000). Hasil penelitian Aung (2006) juga menunjukkan genotipe ITA 320 dan Shwewar Tun tergolong sebagai genotipe toleran-avoidance, karena mampu menghindari tingginya kadar Fe di daun dengan cara menahan Fe di daerah perakaran tanaman. Terjadinya pembentukan endapan plak besi di perakaran menunjukkan adanya daya oksidasi akar tanaman padi yang lebih tinggi dalam
51
upaya menghindari lebih banyaknya Fe diserap oleh tanaman.
Kemampuan
oksidasi akar tanaman memainkan peranan penting dalam mengatasi keracunan besi pada tanaman padi.
Adanya kemampuan oksidasi Fe dipermukaan akar
merupakan salah satu mekanisme tanaman dalam mengatasi keracunan besi (Ando 1983). Kekuatan oksidasi akar dihubungkan dengan sifat toleransi karena plak Fe di perakaran dapat bertindak sebagai penghalang diserapnya logam Fe (Liu 2005) Oksidasi Fe di perakaran terjadi karena molekul oksigen disalurkan dari atmosfer melalui batang ke dalam akar melalui saluran gas aerenchima. Pembentukan aerenchima tergantung pada peningkatan produksi etilen yang dirangsang oleh adanya penggenangan
(Kawase
1981).
Aerenchima yang
terbentuk dapat mencapai 20-50% dari total volume akar padi yang tergenang (Amstrong 1979). Pembentukan aerenchima dimulai pada umur tanaman 2-4 minggu, dan daya oksidasi akar tertinggi terjadi pada tahap pembentukan anakan maksimum (Tadano 1975). Pertumbuhan Tanaman Perlakuan konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi berpengaruh terhadap jumlah anakan, bobot kering tajuk, dan bobot kering akar tanaman padi, tetapi interaksi antara keduanya tidak nyata. Konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi tidak berpengaruh terhadap panjang akar tanaman padi (Tabel 4.8). Tabel 4.8. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi terhadap pertumbuhan tanaman umur 4 minggu setelah tanam Sumber Keragaman
Parameter yang diamati Jumlah anakan
Bobot tajuk
Bobot akar
Panjang akar
Konsentrasi Fe (K)
**
**
**
tn
Genotipe padi (G)
**
**
**
tn
K*G
tn
tn
tn
tn
9.6 19.5 13.7 CV (%) Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh sangat nyata
19.2
Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm menurunkan jumlah anakan dari rata-rata 7.0 menjadi 6.1. Rata-rata jumlah anakan dari 20 genotipe padi berkisar antara 5.8-7.5. Rata-rata jumlah anakan genotipe padi rawa (6.2-7.5) dan galur pasang surut (5.8-7.3) dan padi sawah (6.3-6.8). Peningkatan
52
konsentrasi Fe dalam larutan dari 143 pmm menjadi 325 ppm menurunkan berat kering tajuk dari 2.41 g menjadi 1.70 g. Bobot kering tajuk padi sawah berkisar antara 1.54-1.97 g, sedangkan padi rawa 1.60-2.44 g, dan galur harapan 1.58-3.12 g (Tabel 4.9). Tabel 4.9. Jumlah anakan tanaman dan bobot kering tajuk tanaman pada konsentrasi 143 dan 325 ppm Fe Jumlah anakan No.
Genotipe
143
325
Rata- rata
(ppm Fe)
BK. Tajuk (g) 143
325
Rata-rata
(ppm Fe)
1
IR 64
7.0
5.7
6.3 cde
2.53
1.40
1.97 bcdef
2
Ciherang
7.0
5.7
6.3 cde
2.00
1.43
1.72 cdef
3
Inpari-1
7.3
6.3
6.8 abcd
2.13
1.27
1.70 def
4
Inpari-6
7.0
5.7
6.3 cde
1.90
1.19
1.54 fde
5
Margasari
6.7
6.0
6.3 cde
2.27
1.67
1.97 bcdef
6
Indragiri
6.7
5.7
6.2 de
1.93
1.27
1.60 ef
7
Dendang
6.7
6.3
6.5 bcde
2.17
1.63
1.60 ef
8
Inpara-1
8.0
7.0
7.5 a
2.27
1.97
2.12 bcde
9
Inpara-2
8.3
6.7
7.5 a
2.93
1.95
2.44 b
10
Inpara-3
7.3
6.7
7.0 abc
2.47
1.87
2.17 bcd
11
Inpara-4
8.0
7.0
7.5 a
2.60
1.90
2.25 bc
12
Inpara-5
6.7
5.7
6.2 cde
2.07
1.23
1.65 fde
13
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
7.7
6.3
7.0 abc
3.10
1.90
2.50 b
14
B11586F-MR-11-2-2-2
6.3
5.7
5.8 e
1.80
1.37
1.58 ef
15
BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3
6.0
5.0
5.7 e
2.73
2.02
2.38 b
16
B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1
6.3
5.7
6.0 e
2.63
1.53
2.08 bcdef
17
IR72049-B-R-22-3-1-1
7.3
6.3
6.8 abcd
2.70
1.87
2.28 b
18
BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4
6.7
6.0
6.3 cde
2.63
1.53
2.08 bcdef
19
B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2
6.7
6.3
6.5 bcde
2.47
2.13
2.30 b
20
TOX4136-5-1-1-KY-3 Rata-rata
7.7 7.0 7.0a 6.1b
7.3 ab
3.40 2.83 3.12 a 2.41a 1.70b
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm menurunkan bobot kering akar dari 0.60 g menjadi 0.49 g. Bobot akar padi sawah berkisar antara 0.46-0.55, padi rawa 0.42-0.65 g, dan galur harapan 0.46-0.70 g (Tabel 4.10). Panjang akar tanaman tidak dipengaruhi oleh perbedaan konsentrasi besi dan genotipe padi. Rata-rata panjang akar genotipe padi berkisar antara 14.3-18.0
53
cm.
Rata-rata panjang akar tanaman pada perlakuan 143 ppm Fe 16.9 cm,
sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe 16.2 cm (Tabel 4.10). Tabel 4.10. Bobot kering akar dan panjang akar tanaman pada pada konsentrasi 143 dan 325 ppm Fe
No.
Genotipe
BK. Akar (g) 325 Ratarata (ppm Fe)
Panjang akar (cm) 143 325 Ratarata (ppm Fe)
0.55 abcd 0.51 bcd 0.46 cd
15.7
15.4
15.5
17.3
14.4
15.9
16.1
14.3
15.2
0.50 bcd 0.49 bcd
18.0
17.2
17.6
17.2
17.7
17.4
0.46 cd 0.49 bcd
16.0
14.3
15.2
18.3
15.3
16.8
0.65 ab 0.57 abcd
17.0
15.7
16.4
15.4
15.1
15.3
0.42 d 0.54 abcd
14.2
14.5
14.3
16.1
17.7
16.9
0.64 abc 0.70 a
18.0
14.3
16.2
17.7
17.0
17.3
0.46 cd 0.65 ab
15.9
16.7
16.3
17.7
17.7
17.7
0.50 bcd 0.48 bcd
17.8
17.0
17.4
16.3
17.0
16.6
17.2
15.7
16.4
17.2 18.4
18.7 17.6
17.9 18.0
143
1
IR 64
2
Ciherang
0.60 0.50 0.58 0.43
Inpari-1
0.55 0.37
4
Inpari-6
0.58 0.42
5
Margasari
0.53 0.45
Indragiri
0.55 0.37
Dendang
0.57 0.40
8
Inpara-1
0.67 0.63
9
Inpara-2
0.57 0.57
Inpara-3
0.47 0.37
Inpara-4
0.55 0.53
12
Inpara-5
0.70 0.57
13
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
0.80 0.60
B11586F-MR-11-2-2-2
0.50 0.42
BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3
0.70 0.60
16
B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1
0.53 0.47
17
IR72049-B-R-22-3-1-1
0.52 0.43
BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4
0.73 0.50
B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 TOX4136-5-1-1-KY-3
0.50 0.43
0.62 abc 0.47 bcd
0.70 0.70
0.70 a
3
6 7
10 11
14 15
18 19 20
Rata-rata
0.60a 0.49b
16.9
16.2
Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%
Peningkatan konsentrasi Fe dalam larutan menyebabkan penurunan pertumbuhan tanaman padi. Bobot kering tajuk cenderung lebih dipengaruhi oleh peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm dibandingkan jumlah anakan dan bobot kering akar. Peningkatan konsentrasi Fe menurunkan jumlah anakan 6.0-19.3%, bobot kering tajuk 13.8-44.7%, dan bobot kering akar 0-32.7%. Pada varietas yang peka seperti IR 64 peningkatan konsentrasi Fe menurunkan, bobot kering tajuk 44.7% jumlah anakan 18.6% dan bobot kering akar 16.7%. Penurunan pertumbuhan tanaman akibat peningkatan konsentrasi Fe dalam larutan
54
pada genotipe agak toleran-toleran terhadap keracunan Fe umumnya lebih rendah dibandingkan genotipe peka-sangat peka terhadap keracunan Fe (Gambar 4.5). BK. Tanaman
BK. Akar
Skoring keracunan Fe
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
9 8 7 6 5 4 3 2 1
Skor keracunan Fe
Penurunan Pertumbuhan (%)
Anakan
Genotipe padi Gambar 4.5. Persentase penurunan pertumbuhan tanaman sebagai akibat peningkatan cekaman Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe
Korelasi antara Gejala Keracunan Fe dengan Pertumbuhan Tanaman Skor gejala
keracunan besi berkorelasi dengan pertumbuhan tanaman,
mulai pada pengamatan skor Fe minggu 1-4 untuk bagian atas tanaman (jumlah anakan dan bobot kering tajuk), sedangkan untuk bagian akar tanaman berkorelasi dengan skor keracunan besi mulai minggu ke dua sampai minggu ke empat. Pada pengamatan minggu ke 4 gejala keracunan besi lebih berkorelasi negatif dengan bobot kering tajuk (r = 0.79**), kemudian diikuti oleh jumlah anakan r = 0.75**), bobot kering akar (r = 0.56**) dan paling rendah dengan panjang akar (r = 0.33**) (Tabel 4.11). Hasil penelitian menunjukkan keracunan besi pada tanaman lebih berpengaruh terhadap bagian atas tanaman (bobot kering tanaman dan jumlah anakan) dibandingkan akar tanaman, yang dapat dilihat dari penurunan pertumbuhan (Gambar 4.4) dan korelasi antara gejala keracunan besi dengan
55
pertumbuhan tanaman (Tabel 4.11). Menurut Fageria (1988), biomas bagian atas tanaman dapat lebih dipengaruhi oleh kendala keracunan Fe dari pada biomas akar. Tabel 4.11. Korelasi antara skor keracunan Fe dengan pertumbuhan tanaman padi Skor keracunan Fe
Pertumbuhan tanaman BK. Tajuk BK. Akar -0.51** -0.29tn
Skor keracunan Fe (minggu-1)
Jl. Anakan -0.37*
Pj. Akar -0.21tn
Skor keracunan Fe (minggu-2)
-0.57**
-0.78**
-0.61**
-0.51**
Skor keracunan Fe (minggu-3)
-0.68**
-0.78**
-0.52**
-0.38*
Skor keracunan Fe (minggu-4)
-0.75**
-0.79**
-0.56**
-0.33*
Keterangan : * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak nyata
Perlakuan cekaman Fe dalam larutan hara 143 dan 325 ppm menyebabkan tanaman keracunan besi terutama pada genotipe yang peka yang berakibat terganggunya pertumbuhan tanaman padi. Keracunan Fe selain disebabkan tingginya serapan Fe+2 dalam jaringan tanaman
juga berhubungan dengan
berbagai faktor seperti ketidakseimbangan hara mineral mengurangi kemampuan oksidasi akar tanaman
yang cenderung
padi (Sahrawat et al. 2004).
Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman, penggunaan varietas yang peka seperti IR 64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi (Suhartini 2004).
Menurut Audebert
(2006), besi ferro yang diserap tanaman dan
terkonsentrasi pada daun mengakibatkan discolaration pada daun, mengurangi jumlah anakan dan secara nyata mengurangi hasil. Penurunan hasil padi karena keracunan besi juga disebabkan karena terganggunya proses metabolisme di dalam tanaman yang berakibat terjadinya perubahan karakter agronomi maupun fisiologi dalam tanaman padi. Gejala keracunan besi dapat terjadi pada tahap pertumbuhan yang berbeda dan dapat mempengaruhi padi pada tahap tanaman muda, selama seluruh tahap pertumbuhan vegetatif, dan tahap reproduktif. Keracunan pada tahap vegetatif menyebabkan menurunnya tinggi dan bobot kering tanaman.
Pembentukan
anakan dan jumlah anakan produktif secara drastis menurun (Fageria 1988).
56
Ranking Genotipe Padi Toleran Fe Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan cekaman 143 ppm Fe diperoleh 17 genotipe tergolong toleran (skor 3.0-3.7). Dari 17 genotipe yang toleran terdapat 11 genotipe mempunyai skor terendah (3.0) dengan jumlah anakan bervariasi antara 6.0-8.3 (Tabel 4.12).
Tabel 4.12. Ranking toleransi genotipe padi berdasarkan skor keracunan Fe umur 4 minggu dan jumlah anakan pada perlakuan konsentrasi 143 ppm dan 325 ppm Fe 325 ppm Fe
143 ppm Fe No
Genotipe
Skor Fe
Jumlah Jumlah Ranking Skor Fe Ranking Anakan Anakan
1
IR 64
5.0
7.0
20
7.7
5.7
19
2
Ciherang
4.3
3
Inpari-1
3.7
7.0
18
6.3
5.7
11
7.3
12*
7.0
6.3
13
4
Inpari-6
5
Margasari
3.7
7.0
14*
8.3
5.7
20
3.0
6.7
7*
5.7
6.7
8
6
Indragiri
3.0
6.7
8*
6.3
5.7
12
7
Dendang
3.0
6.7
9*
6.3
6.3
10
8
Inpara-1
3.0
8.0
2*
5.0
7.0
1*
9
Inpara-2
3.0
8.3
1*
5.0
6.7
4*
10
Inpara-3
3.7
7.3
13*
6.3
6.7
9
11
Inpara-4
3.0
8.0
3*
5.0
7.0
2*
12
Inpara-5
4.3
6.7
19
7.0
5.7
15
13
BP1031F-PN-25-2-4-KN-2
3.0
7.7
4*
5.0
6.3
5*
14
B11586F-MR-11-2-2-2
3.7
6.3
16*
7.0
5.7
16
15
BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3
3.0
6.0
11*
7.0
5.7
18
16
B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1
3.7
6.3
17*
7.0
6.0
17
17
IR72049-B-R-22-3-1-1
3.7
7.3
6*
5.7
6.3
6*
18
BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4
3.7
6.7
15*
7.0
6.0
14
19
B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2
3.0
6.7
10*
5.7
6.3
7*
20
TOX4136-5-1-1-KY-3
3.0
7.7
5*
5.0
7.0
3*
Keterangan * = Genotipe yang toleran/agak toleran
Berdasarkan skor keracunan besi pada cekaman 143 ppm ini sangat banyak genotipe terpilih yang tergolong toleran, sehingga kurang efektif sebagai dasar untuk pemilihan genotipe. Dari 11 genotipe dengan skor yang sama (3.0), kalau mempertimbangkan jumlah anakan yang lebih banyak
dapat diseleksi lagi 5
genotipe yaitu Inpara-2 (jumlah anakan 8.3), Inpara-1 (jumlah anakan 8.0), Inpara-
57
4 (8.0), BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (7.7), dan TOX4136-5-1-1-KY-3 (jumlah anak 7.7) (Tabel 4.12). Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe diperoleh 11 genotipe agak toleran (skor 5.0-5.7), dengan 5 genotipe dengan skor yang terendah (skor 5.0). Toleransi kelima genotipe terhadap keracunan besi tergolong agak toleran (sedang) yaitu genotipe Inpara-1 (jumlah anakan 7.0), Inpara-4 (jumlah anakan 7.0), galur TOX4136-5-1-1-KY-3 (jumlah anakan 7.0), Inpara-2 (jumlah anakan 6.7), dan galur BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (jumlah anakan 6.3) (Tabel 4.12) Kalau dilihat dari penurunan bobot kering sebagai akibat peningkatan perlakuan cekaman Fe dari kelima genotipe, Inpara-1 mempunyai penurunan bobot kering yang terendah (13.2%), TOX4136-5-1-1-KY-3 (16.8%), Inpara-4 (26.9%), Inpara-2 (33.4%) dan tertinggi adalah galur BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (38.7%) (Gambar 4.4).
Kesimpulan 1. Peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe meningkatkan gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan, bobot tajuk dan bobot akar tanaman. 2. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari genotipe toleran. Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar (plak Fe) dan mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di permukaan akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran) terhadap keracunan besi. 3. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah
(agak
toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur TOX4136-5-1-1KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2.
58
Daftar Pustaka Armstrong W. 1979. Aeration in higher plants. Adv. Bot. Res. 7 : 226-332. Ando T. 1983. Nature of oxidizing power of rice roots. Plant Soil. 72 : 57–71. Asch F, Becker M, Kpongor DS. 2005. A quick and efficient screen for tolerance to iron toxicity in lowland rice, J. Plant Nutr. Soil Sci. 168: 764–773.
Audebert A. 2006. Iron partitioning as a mechanism for iron toxicity tolerance in lowland rice. In : Audebert A, Narteh LT, Millar D and Beks B (Eds). Iron Toxicity in Rice-Based System in West Africa. Africa Rice Center (WARDA). Audebert A, Sahrawat KL. 2000. Mechanisms for iron toxicity tolerance in lowland rice. J. Plant Nutr. 23: 1877-1885. Aung T. 2006. Physiological mechanisms of iron toxicity tolerance in lowland rice. Thesis Institute of Crop Science and Resource Conservation (INRES). Department of Plant Nutrition. 76p. Becker M, Asch F. 2005. Iron toxicity in rice-condition and management concept. J. Plant Nutr. Soil Sci. 168:558-573. Bode K, Döring O, Lüthje S, Neue HU, Böttger M. 1995. The role of active oxygen in iron tolerance of rice (Oryza sativa). Protoplasma 184: 249–255. Breemen NV, Moormann FR. 1978. Iron toxic soils. In : Soils and Rice. International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines: IRRI. pp:781–800 Dobermann A, Fairhurst T. 2000. Iron toxicity. In. Rice: Nutrient Disorders and Nutrient Management. Dobermann A, Fairhurst T (Eds). International Rice Research Institute, Manila. pp:121-125. Fageria NK, Barbosa FMP, Carvalho JRP. 1981. Influence of iron on growth and absorption of P, K, Ca and Mg by rice plant in nutrient solution. Pesquisa Agropecuaria Brasileira. 16: 483–488. Fageria NK, Rabelo NA. 1987. Tolerance of rice cultivars to iron toxicity. Journal of Plant Nutrition. 10: 653–661. Fageria NK. 1988. Influence of iron on nutrient uptake by rice. Int. Rice Res. Newsl. 13(1): 20-21. IRRI-INGER. 1996. Standar Evaluation System for Rice. Ed. 4 th. International Rice Research Institute-International Network Genetic Evaluation Research. Manila, Phillippines. 52 p. Kawase M. 1981. Automatical and morphological adaptation of plants to water logging. Hortsci. 16 : 30-34. Liu WJ. 2005. Do iron plaque and genotypes affect arsenate uptake and translocation by rice seedlings (Oryza sativa L.) grown in solution culture? J. Exp. Bot. 275: 57–66.
59
Majerus V, Bertin P, Lutts S. 2007. Effects of iron toxicity on osmotic potential, osmolytes and polyamines concentrations in the African rice (Oryza glaberrima Steud.). Plant Science. 173: 96–105. Makarim K, Sudarman O, Supriadi H. 1989. Status hara tanaman padi berkeracunan Fe di daerah Batumarta, Sumatera Selatan. Penelitian Pertanian 9(4):166-170. Mehraban P, Zadeh AA, Sadeghipour HR. 2008. Iron toxicity in rice (Oryza sativa L.) under different potassium nutritiom. Asian J. of Plant Sci. 1-9. Peng XX, Yamauchi M. 1993. Ethylene production in rice bronzing leaves induced by ferrous iron. Plant Soil. 149: 227–234. Sahrawat KL, Mulbah CK, Diatta S, DeLaune RD, Patrick WH, Singh BN, Jones MP. 1996. The role of tolerant genotypes and plant nutrients in the management of iron toxicity in lowland rice. J. Agric. Sci. 126:143–149. Sahrawat KL. 2000. Elemental composition of the rice plant as affected by iron toxicity under field conditions. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 31:2819-2827. Sahrawat KL. 2004. Iron toxicity in wetland rice and the role of other nutrients. J. of Plant Nutrition. 27 (8) : 1471–1504. Sahrawat KL. 2010. Reducing iron toxicity in lowland rice with tolerant genotipes and plant nutrition. Plant Stress 4 : 70-75. Suhartini T. 2004. Perbaikan varietas padi untuk lahan keracunan Fe. 2004. Bul. Plasma Nutfah. 10 (1) : 1-11. Suhartini T, Makarim AK. 2009. Teknik seleksi genotipe padi toleran keracunan besi. J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 28:125-130. Tadano T. 1975. Devices of rice roots to tolerated high iron concentration in growth media. Jpn. Agr. Res. Quart. (JARQ). 9: 34-39. Yamauchi M, Yoshida S. 1981. Physiological mechanisms of rice’s tolerance for iron toxicity. Paper presented at the IRRI Saturday Seminar, June 6, 1981. Manila, Philippines: International Rice Research Institute Yamauchi M, Peng XX. 1995. Iron toxicity and stress-induced ethylene production in rice leaves. Plant Soil 173, 21–28.
