b) Az enzimek működésének jellemzői, az enzimek szerepe (szükségessége) az életfolyamatokban: Kisebb aktiválási energiájú reakcióutat nyitnak meg,

Biológia tételek 1) a)

Az élő szervezetben található szervetlen és szerves vegyületek főbb csoportjai: anionok, kationok, építőkő molekulák, makromolekulák, zsírtartalmú komplexek. Általános jellemzésükön túl néhány konkrét példával illusztrálja az egyes vegyületcsoportok szerepét az életfolyamatokban. i) szervetlen: biogén elemek: C, N, O, H, P, S… (1) víz: dipól, H-híd, disszociációs egyensúly, sav-bázis egyensúly, ((diffuzió, ozmózis)); közeg, oldószer (hidrátburok, klatrát, micella, hidrofób effektus), reakciópartner (2) anionok: (a) Cl–: sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (kint sok) (b) I–: pajzsmirigy, tiroxin (3) kationok: (a) H+: pH, energiatermelés (b) Na+: sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (kint sok) (c) K+: sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (bent sok) (d) Mg2+: klorofill, DNS-szintézis enzimeket aktivál?? (e) Ca2+: csontok (f) Zn: (g) Cu: (h) Co: (i) Fe2+ és Fe3+: redoxi folyamatokban donor és akceptor, hemoglobin (j) Mn++: ii) építőkő molekulák (1) monoszacharidok (a) triózok: glicerin oxidációs termékei, glicerinaldehid (anyagcsere köztestermék), (b) pentózok: ribóz, dezoxiribóz nulkeinsav alkotók, (c) hexózok: szabad állapotban is, di és poliszach felépítése; szénhidrát szállítás: glükózként (d) (diszach: szacharóz (fruktóz + glükóz), laktóz (glükóz + galaktóz)) (2) aminosavak: ikerionos, (3) nukleotidok: 5szénatomos cukor (ribóz, deozoxiribóz) + N-tartalmú szerves bázis (G, C, A, T, U) + foszfát; ATP, koenzim-A, NAD, nukleinsavak (4) zsírsavak (palmitin, sztearin, olaj), glicerin iii) makromolekulák (1) poliszacharidok (a) keményítő: amilopektin (1,6 glikozidos is), amilóz, maltóz, alfa-glükóz; növényi tartaléktápanyag (szemcsék) (b) cellulóz: béta-glükóz, nehezen hidrozálható, sejtfal (c) glikogén: állati tartaléktápa. ~amilopektin csak több elágazás (d) kitin: ~cellulóz, de N tartalmú (gomba, rovar) (2) fehérjék: peptidkötés, direkcionális polimer (N és C terminális); specifikus kötődés, konformációváltozás, katalitikus hatékonyság (enzimek), szabályozás, molekuláris motorok; átlag feh: 300AS, 30kDa (a) elsődleges szerk: AS sorrend (b) másodlagos: lokálisan ismétlődő feltekeredés: alfa-hélix (láncon belüli H-híd, 3,6AS menetenként), béta-redő (láncok között H-híd) (c) harmadlagos: globális térszerk (i) fibrilláris: alfa-keratin (coiled-coil, haj, szőr, szaru), béta-keratin (antiparalel bétalemez◊nem nyújtható, selyem, toll), kollagén (három balmenetes hélix szuperhélixe, sok glicin, nem nyújtható) (ii) membránfeh: transzmembrán hélix és béta hordó (iii) globuláris: motívumok (EF-hand, béta-hordó…), domén (kvázi független folding egység, motívumokból) (d) negyedleges: alegység szerk., több polipeptidlánc (3) nukleinsavak: DNS, RNS iv) zsírtartalmú komplexek. (1) lipidek: (a) glicerin+zsírsavak észterkötés◊triglicerid (neutrális zsír); amfipatikus (b) foszfatidok: glicerin+zsírsav+foszfatidok, membrán (c) ((szteroidok, karotinoidok))

1

b) Az enzimek működésének jellemzői, az enzimek szerepe (szükségessége) az életfolyamatokban: Kisebb aktiválási energiájú reakcióutat nyitnak meg, specificitás, szabályozás: enzim mennyisége, kovalens módosítás (rev: foszforiláció, irrev: véralvadás, proinzulinból inzulin), allosztérikus. Indukált illeszkedés modell. Átmeneti állapot, aktivált komplex. 2) Az anyagcsere folyamatok szerveződésének elve (lebontás, felépítés stb.) és szintjei. Az energiaraktározás típusai, felszabadítás módjai és hatékonyságuk. A főbb vegyületcsoportok anyagcseréjének kapcsolatai egy sejt anyagcsere rendszerében. Az energiaraktározás, felszabadítás és felhasználás típusai és ezek összekapcsolódása egy sejt energiaháztartásában (pl. a szénhidrát és zsír, vagy a szénhidrát és az aminosav anyagcsere kapcsolata), illetve néhány konkrét anyagcsere lépés esetében (a biokémiai folyamatok energetikai és redox kapcsolásának bemutatása). a) Az élő szervezetek külső energiaforrásai. Az élő szervezetek (anyagcsere) folyamatainak termodinamikája: a sorozatreakciók egyes lépéseinek szabadenergia egyenlege, megfordíthatósága, kapcsolt enzimreakciók, a külső energiaforrások szerepe.: U=Q+W, H=U+pV, II. főtétel: Srendszer+Skörnyezet>0 spontán folyamatban, rendszerre!: G=H-TS, 3) Információhordozó biopolimerek, az információátadás lehetséges irányai és mechanizmusai. Az információ átadás pontosságának biztosítékai, és megváltozásának okai/lehetőségei. Az állandóság és változás egyensúlyának jelentősége és szerepe a különböző biológiai szerveződési szinteken. a) Információhordozó biopolimerek, az információátadás lehetséges irányai és mechanizmusai: DNS, RNS, Griffith (tokos és nem tokos baci), centrális dogma i) replikáció: szemikonzervatív, DNS-polimeráz: láncnövekedés: 5’◊3’, egy dNTP-t kapcsol, 3’◊5’exonukleáz, 5’◊3’nukleáz (primer eltávolítás, pirimidin dimer kivágás), replikációs villa, vezető, követő szál, Okazaki fragment, primer (primáz: RNS polimeráz). I-es: primer vágás és kitöltés; II: javítás; III: polimerzál, csak akkor polimerizál ha zárt állást vesz föl, ez csak akkor ha jó a bázispárosodás (induced fit) nem tud elkezdeni mert leellenőrzi az előzőt. ((Helikáz, topoizomeráz)). Eukarióta: sok helyen indul (replikonok egyszerre replikálódó csoportok), több enzim, lineáris kromoszóma◊teloméra, telomeráz (ribonukleoproteid, templáthordozó reverz transzkriptáz) (1) hibajavítás: (a) közvetlen hibajavítás (i) fotoreaktiváció/fényreparáció: az UV fény stimulál egy enzimet◊DNS-fotoliáz (kromofór csoportja nyeli el az UV-t) és ez hasítja a kovalens kötést a pirimidinek között (ii) ha a G 6-os oxigénje alkilálódott◊enzim indukálódik (O-6-metilguanin-metiltranszferáz), öngyilkos (átveszi az alkilcsoportot és azt nem lehet róla letépni (b) a hibás rész cseréje (excíziós hibajavítás): kivágásos (i) bázis-excíziós repair: DNS-glikoziláz az alkilált bázist kivágja◊AP hely◊A P endonukleáz kivágja a bázis nélküli részt a gerincből◊lyuk ◊polimeráz+ligáz befoltozza, van ami pirimidin (főleg T) dimert kivág (ii) nukleotid-exciziós hibajavítás (NER): endonukleáz (excinukleáz, kivágó) kivág több nukleotidot) (iii) mismatch repair: melyik az eredeti szál?, amelyiken bizonyos pozíciókban metilált bázisok vannak, replikáció után az új szálat is metilálja egy enzim (metil-transzferáz), de amíg ez oda nem ér addig lehet javítani (c) posztreplikációs hibajavítás: a rendellenes bázispárok rögtön replikáció utáni javítása (i) DNS-polimerázIII egy alegysége ellenőrzi, hogy jó-e a már megcsinált, ezt kódolja a mutátor D gén (ha ez mutál rossz ellenőrzés◊még több mutáció), egy másik alegység kijavítja a hibát (exonukleáz aktivitás) (d) rekombinációs repair: egy fehérje átsegíti a hibán az DNS-polimeráz enzimet, aztán a lyukat pótolja a másik ágról és aztán az ott keletkezett lyukat a már ott lévő új szálról visszacsinálja. SOS rendszer eleme, sugárzás hatására enzimindukció: rekombináz-A fehérje (RecA, 1. funkció: rekombinációban a szálinváziót segíti) UV hatására◊egyláncú DNS◊hozzáköt◊aktiválódik a ko-proteáz funkció (elősegíti proteázok aktivitását)◊fehérjék bomlása: LexA bomlik (védőfehérjék represszora)◊leválik a DNS-ről◊génműködés indul◊védőfehérjék termelődnek (többek között RecA is termelődik◊lehet rekombinációs hibajavítás) ii) transzkripció (1) templát (-, antiszenz) szál: erről íródik RNS (2) nem templát, (+, szenz) szál: ennek a bázissorrendje ugyanolyan mint a RNS-é, csak U helyett T van benne

2

(3) RNS-polimeráz: iniciáció, elongáció, termináció, nincs nukleáz aktivitása (nem tudja kijavítani a hibákat), eukariótáknak 3 féle RNS-polimerázuk van (I: rRNS-t (18S, 58S, 28S) csinál, II:mRNS-t és snRNS-t, III:tRNS-t és 5S rRNS-t) (4) iniciáció (a) megkeresi az iniciátor helyet (promoter régió) a _ alegység (a kettős hélix széttekerése nélkül), ezután disszociál◊core enzim (_2+ _+ _’). Fokozó (enhancer) régiók vannak több kilobázis távolságban, akármerre a géntől. A TPB (TATA binding protein) köt a TATA régióhoz (az RNS-polimeráz egyedül nem tud), más transzkripciós faktorok is kötnek (pl: T F I I ) ◊ ezután tud kötni az RNS-polimeráz (létrejön a bazális transzkripciós apparátus=iniciációs együttes), közben a DNS-en hurok képződik, így a máshol lévő enhancer (hatást fokozó) régiókhoz kötödő fehérjék hozzákötnek az iniciációs együtteshez, így alakul ki a funkcionális iniciációs komplex (b) leteker egy darabot és az egyik egyszálú DNS-t templátként használja, kialakul a transzkripciós hólyag, a DNS-RNS hibrid csak kb. 12 bázis hosszú, utána kihajlik a szintetizált RNS (5) elongáció: szintézis 5’◊3’ irányba, nem kell primer (el tudja kezdeni), pppA-val (ATP) vagy pppG-vel kezdődik (6) termináció: stopjel (terminációs jel, palindrom GC-gazdag régió és utána AT-gazdag régió)◊hajtű (mert önmagával komplementer) és poli-U szekvencia (ez gyengén köt a minta DNS-el◊leválik) keletkezik ◊az RNS és az RNS-polimeráz spontán disszociál (7) Utólagos módosítás: (a) Prokariótáknál csak a tRNS és az rRNS változik, az mRNS-ről már a transzkripció befejezése előtt elindul a transzláció. A tRNS-ek előszőr egybe, egy RNS-ként keletkeznek, ezt hasítja több kész tRNS-re specifikus nukleázok (pl: ribonukleáz-P, ami egy ribozim (RNS enzim)) (b) Eukarióták: a transzkripció a sejtmagban történik (i) mRNS: (ii) 5’ vég: a prekurzor (=primer transzkriptum, pre-mRNS) trifoszfáttal végződik, de ez módosul és 5’-5’ trifoszfátkötés alakul ki+metilálódás◊sapkaképződés (csak eukarióta mRNS-nek, védi a foszfatázoktól és nukleázoktól) 3’ vég: a primer transzkriptum AAUAAA-ra végződik ezt egy spcifikus endonukleáz hasítja, majd hosszú poli-A farok szintetizálódik (véd a nukleázoktól) Editing: pl: utólagosan nukleotidok épülnek be (hogy hova szúródjanak be azt guide R N S - e k i r á n y í t j á k ) Splicing („érés”): az exonok (=egy domén) között lévő, ki nem fejeződő intronok kihasítódnak. Spliceosomák végzik, ezek snRNS-ből (small nuclear RNS) és fehérjékből (együtt: snRNP) állanak, ezek hozzák közel és tartják együtt a reagáló részeket, valamint katalizálnak. Az intron GU-val kezdődik (előtte splice (hasítási) hely) és AG-vel végződik (utána splice hely) és a közepén egy branch hely van. Az 5’ hasítási helyet a branch hely adenozinjának 2’ OH-ja támadja, majd az újonnan keletkezett (a támadás és hasítás miatt) 3’ OH támadja az exon másik végén lévő hasítási helyet, ezzel a két exon összekapcsolódik és az intron lasszó formájában kihasad. Ez tulajdonképp egy transzészterifikáció (nincs hasadás, majd ligálás). Vannak önszerkesztő (self-splicing) RNS-ek is, ezek saját magukból vágják ki az intront. (iii) tRNS: sok módosult bázis, 5’ vég foszforizált, 3’ vég mindig CCA (a terminélis adenozin 3’ OH-jához köt az aktivált AS), a molekula egy része bázispárosodott, így kettős láncú RNS-t tartalmaz, 4 nem kettős hurok van (UH2, T_C, extra hurok és antikodonkötő hurok), lóhere (pontosabban L) alakú. Egy nagy prekurzorból (több tRNS egybe) keletkezik több tRNS a ribonukleáz-P hatására, eukariótánál először: az 5’ vég jóval hosszabb, tartalmaz egy intront valamint hiányzik a 3’ végi CCA, ezek utólagos módosulással (splicing) javítódnak ki. iii) transzláció: (1) A genetikai kód: nem átfedő, vesszőmentes (nincs benne elválasztójel), degenerált (csak Trp-t és Met), univerzális (csak a mitokondriumoknak van eltérő „génértelmezése”) (2) Aminosav aktiválódás és kötődés a tRNS-hez: a kötödés aktiválja az aminosav karboxilcsoportját, aminoacil-tRNS-szintetáz (minden aminosavhoz van egy speciális) végzi az összekapcsolást. Először: aminosav+ATP⌠aminoacil-AMP (=aminosav-adenilát)+PPi, ezután: aminoacil-AMP+tRNS⌠aminoacil-tRNS+AMP.

3

(3) Kodon-antikodon felismerés: két és fél betűs vagy lötyögő kód: csak az két bázis köt erősen, az utolsó nem annyira (4) Szupresszor tRNS-ek: ha mutáció révén egy értelmes (sense) kodonból nonsense kodon (értelmetlen, stopkodon) lesz, akkor intergenikus szupresszióval ellensúlyozódik, azaz bizonyos tRNS-ek egy részének antikodonja is mutál, így az addigi stopkodont ismeri fel valamilyen aminosavnak és így nem áll le a szintézis. Van leolvasási-keret szupresszió is ilyenkor egy négybázisosá váló kodonhoz tartozó tRNS is négybázisossá válik (5) Riboszóma: bakteriális: 70S: 50S alegység (23S és 5S RNS+fehérjék), 30S alegység (16S RNS+fehérjék). eukarióta: 80S: 60S alegység (28S, 5S és 5,8S RNS+fehérjék), 40S alegység (18S RNS+fehérjék) (6) Leolvasási irány 5’◊3’, egy mRNS-en lehet sok riboszóma=poliszóma. Prokarióta policisztronos: egy mRNS több polipeptidláncot kódol (7) Fehérjeszintézis: (a) iniciálás: startkodon előtt konszenzusos szekvencia, köti a 16S rRNS-t, és ezzel a kis alegységet, az első aminosav formil-Met, amit egy speciális tRNS, a tRNSf köt meg, és szállít oda, ahogy a tRNSf beköt az addig ott lévő iniciációs faktorok GTP hidrolízis közben leválnak (pl: IF2), ezután beköt a nagy alegység, kialakul a riboszóma, aminek így a P helyén a tRNSf van a másik két hely üres. (A láncközi Met-et a normális tRNSm köti) (b) elongáció: a riboszómán három hely van a tRNS-nek: E (exit, innen távozik), P (peptidil), A (aminoacil, ide köt be először) (i) A startkodon utáni kódtripletnek megfelelő aminoacil-tRNS kötődik a riboszóma A helyére, EF-Tu nevű fehérje szállítja oda GTP hidrolízise közben (az EF-Tu nem reagál a tRNSf-el), ez a fehérje védi is a tRNS és az aminosav közötti észterkötést a hidrolízistől. A GTP hidrolízise biztosít időt ahhoz, hogy a hibásan bekötődött tRNS disszociáljon mielőtt a peptidkötés kialakul (később nincs lehetőség a javításra). (ii) Peptidkötés kialakítása: az 50S alegység peptidil-transzferáz enzime (23S rRNS) katalizálja, az első tRNS és a rajta lévő aminosav közötti peptidkötés átkerül a két aminosav közé, kialakul egy dipeptid, ami a második tRNS-hez van kötve. A peptidkötés kialakulása után mindkét tRNS (a f-Met és az első aminosav tRNS-e) más pozicióba kerül a riboszóma nagy alegységén (50S), de a kicsin ugyanott marad, azaz félrehajlik: az első tRNS (a tRNSf) felül átkerül az E helyre, de alul a P helyen marad, míg a következő tRNS felül átkerül a P helyre, alul pedig az A helyen marad. (iii) Transzlokáció: az elongációs faktor G végzi (EF-G), GTP hasítással A deacilált (lekerült róla f-Met) tRNSf átkerül a kis alegységen is az E helyre és távozik A dipeptidil-tRNS (a második, amin a dipeptid lóg) átkerül alul is a P helyre Az mRNS 3 nukleotidnyi résszel odébbgördül (c) termináció: a stopkodonokat (UAA, UGA, UAG) fehérjék ismerik fel, ezek a release vagy disszociáltató faktorok (RF1 és RF2, ezek is GTP igényesek?) (d) Ez prokariótára volt leírva. Eukarióta: a riboszóma nagyobb, az iniciáló aminosav nem formil-metionin, hanem rendes Met, de a lánckezdéshez azért speciális tRNS kell itt is, startkodon mindig AUG, nincs előtte puringazdag régió (nem kell mert itt csak az első Met jel a lánckezdés jele, nincs egy mRNS több fehérje kódolva), több iniciációs faktor van, terminációt egy fehérje végzi (eRF) b) Az információ átadás pontosságának biztosítékai, és megváltozásának okai/lehetőségei, az állandóság és változás egyensúlyának jelentősége és szerepe a különböző biológiai szerveződési szinteken.: i) pontosság (1) hibajavítás ii) okok (1) mutáció: ivarsejtképzéskor továbbadódik, (a) DNS (i) pontmutáció: egy nukleotid csere, deléció, insertio, inverzió (ii) nagyobb darab 1. tautomer shift (elcsúszás): bázispárok tautomer formái (keto és enol), véletlenül a tautomer épül be, akkor replikációnál más áll vele szembe◊pontmutáció (tranzicó) 2. frame-shift mutáció: ahol ismétlődő szakasz ott a replikáció során könnyen elcsúszik az egyik szál és kihurkolódik a. ha az éppen szintetizálódó hurkolódik ki akkor hosszabb lesz◊inserció

4

b. ha az eredeti (a templát)◊rövidebb, deléció dezaminálódás: C-ből U lesz, repair: enzim DNS-ben kivágja az U-t, ott marad a helye, bázis nélküli pont (üres hely, AP hely (apurin/apirimidin)), másik enzim kipótolja (b) Kromoszóma szerkezeti aberrációk (eltérések): (i) kromoszóma duplikáció: egész vagy részleges (ii) deléció: általában duplikáció mellett ez is (kromoszóma törés után rossz összeillesztés◊ egyik szálon duplikáció, a másikon deléció), terminális vagy interstitialis, (iii) kromoszómák átrendeződése (transzlokáció): min két törés ????????? (iv) robertsoni transzlokáció: kromoszóma fúzió (kettőből egy), nagyjából az összes gén megvan, de a kromoszómaszám csökken. (v) Down szinddróma: egyel több 21-es kromoszóma van, akrocentrikus, de a kiskar nagyon kicsi, transzlokáció: eltörik, és a nagyobb darab ráforr a 14-esre (vi) izokromoszóma kialakulása: a két karjában ugyanazoka gének (vii) inverzió: megfordul egy darab sorrendje, meiózisnál a párba álláskor a normál szálon huroknak kell képződnie, ha crossing over van, akkor anafázis híd, valahol elszadad◊ 4 gamétából, csak a két eredeti (rendes és a inverz) az életképes, a co.esek maghalnak ◊crossing over szupresszor kromoszóma: beletesznek inverziót, nem lesz c.o., mert meghalnak (viii) Kromoszóma szám rendellenességek: pl. aneuploidia (2) transzpozíció: transzpozon: mozgó genetikai elemek: képes a helyét változtatni a genomban (a) Van egy célszekvenciája (homológ) ahova be tud épülni. Gazdasejtbe eredetileg benne van a célszekvencia, ebben eltolt törés és beépül a transzpozáz (két szélén a célszekvencia direkt ismétlődése), plazmid, (b) konzervatív transzpozició: ahonnan kikerül (donorhely) ott nem marad (c) replikatív transzpozició: a donor helyen is megmarad és a célhelyen is lesz (3) rekombináció: meiózis pachytene: szorosan egymás mellett a homológok, mód van a homológok kromatidái között cserére, homológ vagy általános genetikai rekombináció 4) A genetikai információ szerveződése: szerkezete, működése, és kifejeződésének szabályozási lehetőségei. i) k r o m o s z ó m a kromoszóma: két fél=kromatida=kromatid, legnagyobb befűződés=centroméra=centromeron, lehet másodlagos befűződés (ami utána van az a függelék=szatellit), kondenzáció: (1) elsődleges kondenzáció: oktamer szerkezetű fehérjegömböc (2H2A+2H2B+2H3+2H4), erre két spirálmenet (200 bázispár) (együtt a nukleoszóma), összekötőszakasz, új oktamer◊ nukleoszóma fonál (2) H1 feltekeri spirálba a nukleoszóma fonalat (1 menetbe 6 nukleoszóma), ez a solenoid (3) hurkos lefutású lesz, hajtogatott, spéci nem hisztonfehérjék stabilizálják (4) újra spirál, amiből kifelé lógnak a hurkok, közepén a scafold, ez adja a vázát, egy ilyen egy kromatida (egy DNS szál) ii) génexpresszió szabályozás: (1) Negatív: a szabályozó anyag bekötődik a gén szabályozó régiójához és leállítja a génműködést=represszor. (a) Represszor génje◊represszor◊ beköt, ha jön induktor◊hozzáköt represszorhoz◊inaktív represszor. (b) Vagy inaktív represszor termelődik és ha hozzáköt a co-represszor akkor tud bekötni a szabályozó régióhoz (2) Pozitív: bekötődik és akkor tud elindulni a működés (a) vagy aktív aktivátor termelődik és köt be és ha hozzáköt a co-represszor, akkor lejön (ritkább) (b) vagy inaktívan termelődik és induktorral együtt tud bekötni (3) Szabályozó régió: +1-es pozíciónál kezdődik az átírás, utána a gén downstream irányba (3’ vég felé). RNS-polimeráz a –35-től a +20-ig köt be, és –10-nél szedi szét a két fonalat, a represszor –3-tól +21-ig◊nem fér oda a polimeráz (4) transzkripciós szabályozás (a) Operon: szabályozó régió+struktúrgének (i) Lac-operon: lac1(represszor)—promóter-operátor-lacZ(béta-galatozidáz)-lacY(laktóz permeáz)-lacA (transzacetiláz), a nem szabályozó gének a struktúrgének. Kettős szabályozás: 3.

5

(ii) negatív: lac1 ◊köt az operátor régióra, ha jön induktor (laktóz)◊leválik◊be tud kötni az RNS-polimeráz (iii) pozitív: ha van glükóz, akkor a cAMP szint alacsony, ha nincs, magas. CAP (katabolit aktivált protein)+cAMP◊komplex◊köt a promóter RNS-polimeráz kötő régiója elé◊görbül a DNS◊ha nincs represszor el tud kezdődni az átírás (iv) Úgy juthat be valamennyi laktóz, hogy leszedje a represszort, hogy néha szétesik a represszor (v) van glükóz, van laktóz◊semmi, nincs glükóz, van laktóz◊megy az átírás (b) Regulon: másik szabályozó egység, egy regulonba tartozó gének, amiket egy szigmafaktor szabályoz (különböző helyen vannak, de így egyszerre szabályozódnak, pl: SOS hibajavítás) (c) Attenuáció: a lac-operon hirtelen termelődik és elfogy, kell csillapítás: pl: Trp: több struktúrgén, ezek és az operon között leader szakasz és abban attenuátor hely. Ha a sejtben sok a Trp◊csak a leader szakasz szintetizálódik, nincs transzkripció a struktúrgénekről: transzláció már a primer transzkriptum (rRNS) elkészülése előtt elkezdődik, az attenuátor részen sok Trp kód, ha kevés a Trp akkor itt a riboszóma megáll és vár amíg egy odaér, ezalatt az RNS tovább szintetizálódik és megszintetizálódik egy olyan hosszú rész amin ki tud alakulni egy nagy hurok (H-hidakkal, stabil heteroduplex), és így az RNS-polimeráz tovább tud menni. Ha sok a Trp akkor gyorsan továbbmegy a riboszóma és máshol alakul ki H-híd, úgy hogy azon nem tud továbbmenni az RNS-polimeráz. & (5) transzlációs kontroll: pl. mindegyik riboszomális fehérjét szintetizáló operon legalább egy transzlációs represszorfehérjét is kódol, ez a fehérje a saját mRNS-ének iniciátorhelyéhez közel kötődik és ezzel gátolja a saját és más fehérjék szintézisét b) A genotípus és a fenotípus kapcsolata, allélikus és gén- kölcsönhatások, környezeti hatások. i) (1) domináns-recesszív öröklésmenet (a) Mendel szabályok: (i) gamétatisztaság: egy ivarsejtbe egy tulajdonságra nézve egy formát/allélt (ii) uniformitás: tisztavonalú egyedeket keresztezve, az F1 egyöntetű (iii) reciprocitás: mindegy hogyha az apai és az anyai fenotípust megcserélem (iv) szegregáció: F2-ben mind a két szülői tulajdonság megjelenik (fenotípus: 3:1, genotípus: 1:2:1) (v) független kombinálódás: két vagy több szegregálódó génpár egymástól függetlenül kombinálódik (2) intermedier: csodatölcsér színe (3) kodominancia: MN vércsoport: MM:M, MN:MésN, NN:N (4) Multiplex allélia: több allélforma egy lókuszon: AB0, domináns-recesszív (A-0 és B-0) és kodominancia (A-B) ii) génkölcsönhatások (1) Egy fenotípus mögött több (2) gén: F2-ben: 9:3:3:1 (a) A◊aguti, a◊sima, B◊fekete, b◊barna (b) A-B-◊aguti: egér szőrszálon sárga folt, (c) A-bb◊cinnamon (d) aaB-◊fekete (e) aabb◊barna (2) Recesszív episztázis: a recesszív nem engedí megnyilvánulni a dominánsat, 9:3:4 (a) B-C-◊fekete (b) bbC-◊barna (c) B-cc, bbcc◊albínó (3) Komplementer öröklésmenet: 9:7, (a) borsó virágszín, két enzim kell: A-B-◊rózsaszín, aaB- A-bb aabb◊fehér (4) Duplikált gének: egy génből két kópia, 15:1, (a) pásztortáska termésalakja (b) A1-A2-, A1-a2a2, a1a1A2-◊szív alakú (c) a1a1a2a2 ◊megnyúlt (5) Két allélpár additív kihatással: 9:6:1 (a) A-B-◊sötétzöld levél (b) A-bb◊világoszöld (c) aaB-◊világoszöld (d) aabb◊még világosabb

6

(6) Domináns episztázis: 12:3:1 (a) selyemhernyó mintázata (b) L-S-, L-ss◊csíkos (c) llS-◊félhold (d) llss◊sima (7) Domináns szupresszió: 13:3 (a) malvidin termelés: K◊malvidin+, D◊nem allélikus szupresszor (b) K-D-, kkDd, kkdd◊malvidin(c) K-dd◊mavidin+ (8) letális allélok (a) domináns (b) recesszív iii) környezeti hatások (1) fenotípus varianciája=genetikai különbségek miatti+környezti variancia (V(P)=V(G)+V(E)), pontosabban: V(G)=V(A: allélok)+V(D: dominanciaviszonyok)+V(I: gének interakciója), (2) ebből örökölhető: V(A), örökölhetőség (heritabilitás)=V(A)/V(P) c) A genotípus (in)stabilitásának következményei egy élőlény esetében, és egy faj szintjén i) egyedszinten: mutáció jó vagy rossz ii) faj szintjén: evolúció 5) A vírusok, a prokarióta és eukariota, (állati és növényi) sejtek összehasonlítása: a) Szerkezetük jellemzése (pl. a sejtorganellumok funkciója és eredete). Létezésüknek, mint szaporodásra és evolúcióra képes rendszereknek, főbb molekuláris sajátságai: energianyerésük, szaporodási stratégiáik, örökletes anyaguk szerkezete. b) Az élővilágban elfoglalt helyük és szerepük (az egymással és a környezettel kialakult kölcsönhatásaiknak molekuláris jellemzői: együttműködés, versengés, élősködés, molekuláris adaptáció, egészségügyi és gazdasági jelentőségük. vírus prokarióta állat növény felépítés szupramolekuláris mikrométeres, komplex, gömb, pálca, nanométeres; csavart, fehérjeburok + nukleinsav (DNS v. RNS) tok, sejtfal b e l s ő v á z sejtfal (cellulóz, (peptidoglükán), (endoszkeleton), hemicellulóz, sejtmembrán miktotubulus pektin+berakódások) nincs sejtmag és sejtmag, ER, Golgi, +kloroplasztisz kompartment, lizoszomális rendszer, (cianobaciból), riboszóma riboszóma, peroxiszóma, Golgi: (70S=50+30) mitokondrium (autogén diktioszóma (sejtben elmélet, v a g y szana-szét), endoszimbionta: aerob vakuólum baciból (gyűrű DNS, (tonoplaszt, nincs hiszton, 70S sejtnedv), zárványok riboszóma)) (keményítő, fehérje, kristályok…) ostor (flagellum, csilló (9+2) alapi test forog) örökítőanyag egyszálas, kétszálas, cirkuláris DNS, s e j t m a g b a n DNS, kör, lineáris, DNS, membránhoz kromoszómákban RNS rögzítve, nincsenek intronok◊rögtön fehérjeszint. energianyerés – heterotróf, lebontók heterotróf autotróf autotróf: nitrifikáló, fotoszintetizáló (kékbakt) szaporodás gazdaszervezettel kettéosztódás, mitózis, meiózis transzformáció (felveszi a másik DNS-ét), konjugáció (piluson át a DNS másolat), 7 spóraképzés

egészségügyi

DNS-ét), konjugáció (piluson át a DNS másolat), spóraképzés vérhas, tüdőbaj…,

növényi (dohánymozaik), állati (influenza, AIDS, herpesz…), bakteriofág, 6) A sejtek közötti kapcsolatok szerepe soksejtű élőlényekben: a sejtek közötti kommunikációt biztosító molekuláris jelek és továbbítóik csoportosítása. A jelátviteli mechanizmusok általános tulajdonságai, néhány típusának bemutatása konkrét példa alapján. Specializált sejttípusok (szövetek): feladatuk a sejtek közötti munkamegosztásban, molekuláris szintű együttműködésük és egymásrautaltságuk bemutatása néhány példán. a) a sejtek közötti kommunikációt biztosító molekuláris jelek és továbbítóik csoportosítása i) kommunikáció (1) jeladó: (2) jel: ligandum, hidrofil (membránban a receptor), hidrofób (szteroidok, tiroxin, receptor a citoplazmában, be a magba, transzkripcióra hat, tartós, de lassú) (3) közeg: vér, sejtek közti folyadék (4) vevő: receptor◊intracelluláris közvetítő◊célmolekula aktiválás a válasz, válasz lehet: anyagcserevált, membránpermeabilitás vált, sejtnöv, sejtosztódás, citoszkeleton átrendeződés, erősítés, hidrofil receptor: (a) ioncsatorna (Ach) (b) G-proteinhez kapcsolt (adrenalin) (c) enzimaktivitással rendelkező, pl. receptor tirozin-kináz (inzulin?) ii) jelek (1) biogén aminok: katekolaminok (NA, Adr, DA), indolaminok (5-HT), imidazol (hisztamin), észterek (ACh), stb. (2) aminosavak: glu, asp, tiroxin, GABA, glicin, stb. (3) kis peptidek, fehérjék (4) nukleotidok és származékaik: ATP, adenozin, stb. (5) szteránvázas vegyületek: nemi hormonok, mellékvesekéreg hormonok, stb. iii) csatorna (1) közvetlen sejtkapcs: réskapcsolat (gap junction), konnexonok összekapcsolódnak, köztük lyuk, pl: elektromos szinapszis, szívizom (2) neurokrin (a) a jeladó idegsejt (b) a csatorna a szinaptikus rés - 20-40 nm (c) csak a posztszinaptikus sejthez jut el (fülbesúgás) (d) a jel mediátor, vagy neurotranszmitter (3) parakrin (autokrin) (a) a jeladó sokféle sejt lehet (b) a csatorna a szövetközti tér (c) közelben lévő sejtekhez jut el (beszéd társaságban) (d) a jelet nevezik szöveti hormonnak is (4) endokrin (a) a jeladó mirigysejt, vagy idegsejt (neuroendokrin) (b) a csatorna a véráram (c) a szervezet minden sejtjéhez eljut (rádió, TV) (d) a jelet hormonnak nevezik b) A jelátviteli mechanizmusok általános tulajdonságai, néhány típusának bemutatása konkrét példa alapján. i) adrenalin: G-feh aktiválódik (GTP-t köt, alegysége leválik, elúszik)◊aktiválja az adenilát-cikláz ◊cAMP◊proteinkináz-A aktiválódik◊további enzimek aktiválása ii) vazopresszin, acetilkolin (simaizomra): G-feh aktiválódik◊foszfolipáz-C◊foszfatidil-inozitolbifoszfátot hasít◊DAG (◊proteinkináz-C-t aktivál= sejtnöv és diff) és IP3 (Ca++ felszab az ER-ből) c) Specializált sejttípusok (szövetek): feladatuk a sejtek közötti munkamegosztásban, molekuláris szintű együttműködésük és egymásrautaltságuk bemutatása néhány példán. (információ továbbítás, támasztás és mozgatás, szállítás, raktározás, anyagcsere…)

8

i)

szövet: speciális szerkezetű és működésű, meghatározott funkció ellátására differenciálódott sejtek rendszere ii) hámszövet (1) fedő, mirigy (külső, belső elválasztású), felszívó, pigment, érzékhám (2) szerk (a) egyrétegű (i) lap: erek, mellhártya, (ii) köb: vesetubulus, (iii) henger: légcső (csillós), bélboholy (iv) többmagsoros csillós hengerhám: húgyutak (b) többrétegű (i) henger (ii) elszarusodó laphám: bőr (iii) el nem szarusodó laphám: hal bőre iii) kötő- és támasztószövet (1) kötő: lemez, válaszfal, hézagtöltés (a) rostos (i) lazarostos: hézag minden szövetben, benne erek, idegek (ii) tömöttrostos: rostok szoros, kevés alapállomány, pl: ín (kollagénrostos), csigolyák között (rugalmas rostos) (b) zsír (i) fehér: zsírsejtek + rácsrostok (ii) barna: foszfolipid bomlásterméktől barna, zsír bontása◊hőemelő (téli álmot alvónál fontos, és hidegben) (c) vér (2) támasztó (a) porc: (i) üvegporc: (ii) rostosporc: 1. rugalmasrostos: fül 2. kollagénrostos: porckorong (b) csont iv) izomszövet (1) váz (2) sima: orsó alakú sejtek, nincs harántcsíkolat, elektromos kapcsolat (3) szív: harántcsíkolt, Eberth vonalak (elektromos kapcs, gap junction◊kontrakció több szarkomérára tevődik át) v) idegszövet 7) Sejtélettan: A sejtmembrán felépítése. Átjutás a membránon. Csatornák, transzporterek, pumpák. Receptorok. Szignalizáció. Az ideg és izomsejtek nyugalmi potenciálja és elektromos aktivitása. a) A sejtmembrán felépítése: i) a sejtek felszínét, de a sejtszervecskéket is membrán borítja - kompartmentalizáció ii) folyékony mozaik modell: mozaik, mert a fehérjék csoportosulnak folyékony, mert oldalirányban elmozdulhatnak iii) anyagok (1) foszfolipid: zsírsav+glicerin+foszfát+valami töltéses (2) glikolipid: csak kívül (sejtfelismerés, antigének, vércsoportok) (3) szteránvázas: főleg koleszterin, fluiditás csökken (4) fehérjék: integráns (funkciójuk: ioncsatorna, receptor, enzim, transzporter, stb.), perifériás (pl. enzimek, szignalizációban szereplő fehérjék (G-fehérje)); hidrofobicitás b) Átjutás a membránon. Csatornák, transzporterek, pumpák. i) anyag szerinti osztályozás: (1) hidrofób (apoláros) anyagok - diffúzió (2) hidrofil (poláros) anyagok (a) töltés nélküliek: (i) kis mólsúly – diffúzió: pl. víz (ii) nagyobb mólsúly - szállító molekulával (b) ionok - ioncsatornán keresztül ii) energetikai osztályozás: (1) passzív: gradiens mentén - energiát nem igényel (diffúzió, facilitált diffúzió, csatorna)

9

(2) aktív: gradienssel szemben - közvetlen, vagy közvetett energiafelhasználás – szállítómolekula iii) fajták (1) diffúzió (2) ioncsatorna (a) integráns fehérjék alkotják (b) α-hélixek, köztük hurkok (loop) (c) ionok (Na+, K+, Ca++, Cl–) csak így juthatnak át (d) szelektivitás ionokkal szemben - méret, töltés, dehidratálási energia (K+ > Na+) (e) feszültségfüggő és ligandfüggő csatornák (3) szállító (transzporter) (a) típusai energetikai szempontból: (i) facilitált diffúzió 1. gradiens mentén 2. nem igényel energiát 3. nagy, poláros molekulák, pl. glukóz felvétele ∃ (ii) aktív transzport 1. közvetlen energiafelhasználással, ATP bontás 2. ha ion, akkor pumpának hívjuk 3. Na + /K + pumpa, ideg és izom sejtekben – antiporter (ki 3 Na+, be 2 K+) 4. H+ - mitokondrium - ATP szintézis 3 H+ átjutása során 5. közvetett energiafelhasználással, ált. Na+ gradiens rovására a. pl. glukóz, aminosav felszívás a vesében, bélben b. pl. vízvisszaszívás a vesében (b) típusai szállított anyagok szerint (i) uniporter - 1 anyag: glükóz transzport (ii) symporter - 2 anyag azonos irányban: bélhám Na+-glükóz (iii) antiporter - 2 anyag ellenkező irányban: Na+(be)-H+ (c) jellemzői: (i) telítődés (ii) szelektivitás (iii) kompetíció (versengés) iv) speciális: endocitózis, exocitózis c) Receptorok. Szignalizáció. d) Az ideg és izomsejtek nyugalmi potenciálja és elektromos aktivitása. i) nyugalmi potenciál: (1) sejt belseje negatívabb (a) Donnan egyensúly: bent nem permeabilis negatívok (fehérjék), kint permeabilis (pl: Cl–) ez bemegy, mert bent nincs◊negatív lesz (pozitív K+ követi de kevesebb, mert bent is van) (b) Na+-K+ pumpa, Na+ permeabilitás kisebb◊nem megy vissza, de K+ kiszökik◊negatív (c) pumpa 3 Na+-ot lök ki, 2 K+-t hoz be◊negatívabb (2) áramok viszonyából minden levezethető: (a) külső K+ növekedése - hipopolarizáció (“tökéletes gyilkosság”) (b) K+ konduktancia növekedése - hiperpolarizáció (GABA, ACh) (c) K+ konduktancia csökkenése - hipopolarizáció (ACh) (d) Na+ konduktancia növekedése - hipopolarizáció (Ach, glutamát) ii) akciós potenciál (1) (a) Na+ csatorna nyílik◊Na+ be◊depol (Na csatornák hamar deaktiválódnak) (b) K+ csatorna nyílik◊kimegy◊repol, és utóhiperpol (c) Na-K pumpa helyreállít (2) szívizom AP-ja hosszú (2-300 ms) platót tartalmaz (a) gyors Na+-, majd lassabb Ca++-csatornák kinyílása (b) K+-aktiváció késleltetett (c) hosszú abszolút refrakter - nem tetanizálható (d) belépő Ca++ fontos a kontrakcióhoz (3) a simaizom sejtekben nincs gyors Na+-csatorna (a) feszültségfüggő Ca++-csatornák okozzák az AP-t (b) nem mindig alakul ki AP, ha igen, akkor (i) platós - Ca++-függő K+-csatornák nyílnak, hipopolarizáció lassul, feszültségfüggő K+-csatornák késnek

10

(ii) plató nélküli - Ca++-függő K+-csatorna nincs, gyors hipopolarizáció, feszültségfüggő K+-csatornák nyilnak (c) AP lassan száll fel, több mp-ig is tarthat 8) A növények és gombák testszerveződésének általános törvényei. A teleptest szerveződési szintjei, a valódi szövetes – hajtásos növények testszerveződésének szabályai. A gametofiton és sporofiton arányainak változásai. A szervezeti szintű szabályozás formái: polaritás, pozitív és negatív gravitropizmus, apikális dominancia, hormoneloszlások. A növényi plaszticitás, következményei, és gyakorlati jelentősége: regenerációs és vegetatív szaporítási lehetőségek. a) A teleptest szerveződési szintjei, a valódi szövetes – hajtásos növények testszerveződésének szabályai. i) Gombák (1) Amöboid: (a) Nyálkaamőba: sejtfal nélküli, állábakkal mozgó, fagocitáló (nyálkagomba). Lehet mixamőba vagy mixoflagelláta. (b) Plazmódium: sejtfal nélküli plazmatömeg, amöboid sejtek fúziójával (i) aggregációs: sejtes, saját membrán megmarad, Acrasiomycota, Dictyosteliomycota (ii) fúziós: Myxomycota (2) Egysejtű: (a) Ostoros (monadális): vékony falú, sejtfal nélküli, (pl. ostoros gombák, petespórás gombák spórái, gamétái) (b) Sarjsejtes (kokkális): mozdulatlan sejtfalas, egysejtű pl. élesztőgombák (Endomycetes), mozdulatlan aplanospórák és a konídiumok. (3) Többsejtű: (a) Cönocitikus: válaszfal nélküli, soksejtmagvú (polienergidás, cönocitikus, cönoblasztikus). Gömbszerű: egyes ostoros gombák (Chytridiomycota) telepei. Fonalas (szifonális): Oomycota és a Zygomycota gombák hifái. (b) Fonalas (trichiális): szeptumokkal tagolt elágazó fonalak (hifák), egy interszeptumban egy (mono-) vagy két (dikarionos) sejtmag. Ascomycetes, Basidiomycetes. (c) Álszövetes: Ascomycetes, Basidiomycetes termőtesteinek felépítése, és a mikorrhizás gombák gyökereken található gombaköpenye. Hifák szorosan meghatározott rend szerint, de nem csúcsmerisztémák alakítják ki őket, hanem az egyedi hifák csúcsának növekedésével jönnek létre. Plazmodezmás kapcsolatok sincsenek, gyakoriak azonban az anasztomózisok. Plektenhima: lazább szerkezetű. Pszeudoparenchima: sejtek izodiametrikusak, szorosan kapcsolódnak. ii) Növények (1) típusok (a) egysejtű (b) fonalas (c) telepes: többirányú osztódás, sejtfonalnál fejlettebb, de nem különböznek lényegesen a sejtek, nem indul meg a szövetes szerveződés (2) algák (a) egysejtű: ostoros, amőboid, közös nyálkaburokban, mozdulatlan (b) többsejtű (i) fonalas: már van kicsi differenciáció, alapsejt tapad, csúcsi osztódik (ii) lemezes teleptest (3) mohák: telepeshez áll közelebb, kezdetleges szövetes szerveződés: gyökérke, levélke, száracska (4) harasztok: valódi szövetes, hajtásos növények: gyökér és hajtás (szár, levél). (5) nyitva: (új: mag) (6) zárva: (új: termés) b) A gametofiton és sporofiton arányainak változásai. i) gombák, alga (1) diplonta: csak az ivarsejt haploid (2) intermedier: haploid telepen ivarsejtek◊zigóta◊diploid telep◊haploid spóra (3) haplonta: zigóta rögtön meiózissal osztódik (4) dikariotikus: hosszabb ideig egymás mellett a sejtmagok, ez csak a gombánál ii) moha: dőlt: sporofiton, gametofiton (1) spóra◊fonalas előtelep◊mohanövényke◊ivarszerv◊ivarsejt◊zigóta◊spóratartóspóra iii) haraszt

11

c)

(1) spóra◊előtelep◊ivarszervek◊ivarsejtek◊zigóta◊növény◊spóratartóspóra lehet kétféle (mikro és makro) spóra, belőle két előtelep azokon az ivarszervek (pl. csipkeharaszt) iv) nyitvatermő és zárva (1) növény a sporofitonban hím spóratartó porzó mikrospóra fiatal pollen hím gametofiton vegetatív sejt + generatív sejt női spóratartó termő makrospóra embriózsáksejt női gametofiton embriózsák (2) gametofiton fejlődése a sporofiton védelmében, a hím és a női gametofiton endospórás A szervezeti szintű szabályozás formái: polaritás, pozitív és negatív gravitropizmus, apikális dominancia, hormoneloszlások. i) polaritás: van csúcsi és alapi rész (fűzfa ág levágva mindig az eredeti alapi részénél növeszt gyökeret). A polaritás a differenciálódással kapcsolatos olyan sajátosság, amely a növény testének, szövetcsoportjának, sejtjének két ellentétes helyén fellépő alaki, szerkezeti, vagy működésbeli különbségekben nyilvánul meg. Polaritás az is ha az osztódási tengelyre merőleges új tengely jelenik meg, ez biztosítja az elágazást. A hajtás és gyökérrendszer is polarizálódás eredménye. (pl. bifaciális levél, zigóta egyik feléből gyököcske, másikból rügyecske ii) pozitív és negatív gravitropizmus: (1) prezentációs idő: amíg fent kell maradjon az inger (2) látens idő: prezentációs időtől a hatás látható megjelenéséig (3) vagy auxin újraelosztás, vagy elektromos hatások, H+ efflux (4) pozitív: gyökérben, gyökérsüvegben sztatocitákban amiloplasztok (keményítő tartalmú), ezek helyzetét érzékeli az ER◊auxin újraeloszlás a gyökérben◊sok lesz alul◊gátol◊fent pont elég◊itt nő◊gyökér lehajlik (5) negatív: szárban, auxin transzport alulra◊serkent◊felfelé nő iii) apikális dominancia: (1) csúcshajtás gátló hatása az oldarügyekre: auxint termel a csúcsrügy, ez gátolja a kisebb auxin igényű oldalrügyeket, másnak is van szerepe az auxin mellett (citokinek, gibberellinek), a felhalmozódott hormonok miatt a tápanyag is a hajtáscsúcsba megy iv) hormoneloszlások: hormonok aránya a fontos (1) auxin (a) laterális transzport: fény, hajtáscsúcs, sztaniolpapír, vágás◊nem lebomlik, hanem átmegy (b) bazipetális tr.: hajtáscsúcsból lefelé tud csak menni (szárdarab kivágás: ezen is csak lefele mehet, akárhogyan áll) (c) egyes szövetek más auxinérzékenység (d) eloszlás: sok a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcs (de itt hajtásban, mert kiseb a jó) (e) fő hatások: sejtmegnyúlás, hajtásnöv, sejtosztódás, gyökérképzés, virágzás, apikális dom, termésérés (2) A gibberellinek az auxinhoz hasonlóan a fiatal levelekben és termésekben képződnek. Egyik hatásuk az auxinokéval megegyező: serkentik a sejtek megnyúlását, különösen a növényi szártagok növekedését. A genetikailag törpe növényekben (pl. törpekukorica) jelentősen kevesebb gibberellin termelődik. Csírázás, virágzás, rügy bomlás, termésérés. (3) A citokininek a gyökerekben képződnek. (A citokinézis szó maga is sejtosztódást jelent.) Fő hatásaik: (a) Serkentik a sejtosztódást (de csak auxinok jelenlétében van meg ez a hatásuk, és fontos az is, hogy a szártagok megnyúlására viszont kifejezetten gátlólag hatnak). (b) Auxin-citokin aránytól függően differenciálódnak a szövetek (i) sok auxin◊gyökér, sok citokin◊hajtás (c) Gátolják a növényi szervek elöregedését (pl. a citokininoldatba helyezett letépett levél nem sárgul). Ezen hatásuk valószínűleg az ártalmas, ún. szabad gyökök megkötésén alapszik. (4) Az abszcizinsav lényegében a növények stresszhormonja. Szerepe, hogy kedvezőtlen környezeti hatások esetén (pl. túl hideg, túl meleg, vízhiány, őszi rövidülő nappalok, stb.) gátolja, lassítsa a növények növekedését, fejlődését, biztosítva ezzel ezeknek az időszakoknak az átvészelését. Gátolja a növekedést, csirázását. A levelek, termések lehullásának (az ún. abszcíziónak) az elősegítése. A rügyek, magvak nyugalmi állapotának előidézése, fenntartása.

12

(Tél vége felé az addigra lassan lebomló abszcizinsav hiánya miatt csírázik ki a krumpli a kamrában.) (5) Az etilén (amelyről közismert, hogy gáz halmazállapotú) is termelődik stresszhelyzetekben, különösen fertőzéskor, sérüléskor, s ez az érintett szövetek idő előtti öregedését eredményezi. Etilén termelődését váltják ki az auxinok, a gibberellinek és a citokininek is (ennek jelentősége a növekedés szabályozásában rejlik: az etilén nem engedi a növekedést serkentő hormonok esetleges "túlszaladását", az etilén ugyanis növekedésgátló). Növekedés gátlása, érés, öregedés serkentése d) A növényi plaszticitás, következményei, és gyakorlati jelentősége: regenerációs és vegetatív szaporítási lehetőségek. i) tőosztás, dugványozás (vegetatív szerveket (gyökér, szár, levél) használunk. Ezek a szervek nedves körülmények között regenerálódnak és új növényeket képeznek), szervátültetés (oltás: rügyes oltóágat, szemzés: egy rügyet növesztenek össze az alannyal), klónozás ii) regeneráció: a sérülésnél lévő sejtek felszabadulnak a környező sejtek gátlása alól és totipotenciájukat részben vagy egészben visszanyerik iii) hajtásos növényeknél: seb◊sebkallusz (másodlagos merisztéma)◊parenchimatikus hegszövet; szervátültetésnél kalluszképzéssel forrnak össze 9) A növények és gombák biokémiájának sajátosságai. Általános és speciális szintézis-utak Az autotrófia következményei a növényi szervezetben: a fotoszintetizáló és nem fotoszintetizáló sejtek anyagcseréjének különbségei. N- és S-autotrófia. Speciális aminosavak, proteinek, kitin a gombákban. A kloroplasztisz, a mitokondrium és a citoplazma együttműködése: a genomok kapcsolatai, fénylégzés, a RUBISCO szintézise. a) Általános és speciális szintézis-utak

b) Az autotrófia következményei a növényi szervezetben: a fotoszintetizáló és nem fotoszintetizáló sejtek anyagcseréjének különbségei.

c)

N- és S-autotrófia: szervetlen, oxidált N és S vegyületek redukált szervest állít elő az autotróf, a fotoszintekusan termelt energia és ferredoxin (redukálóerő) kell hozzá i) N (1) nitrogénfixáció (a) gyökérgümőben (i) nitrogenáz redukálja a N2◊NH3 + H2 (ezt visszaoxidálja H+-á, elektron rámegy CO2re, NO3--ra , N2-re…) (ii) f l o e m b e n szénvegyületek (cukrok) be a gümőbe, oxidatív lebomlás◊dikarbonsavak◊be a bakteroidba és itt redukálóerőt és energiát szolgáltatnak a N2 fixációhoz (iii) képződött ammónia diffúzióval jut ki a gümőben és szerves savak szénvázának felhasználásával AS-akká alakul, majd a xilemen keresztül jut el a felhasználás helyére (iv) az oxidatív folyamatokhoz szükséges, de a nitrogenáz működését gátló oxigén szabályozott diffúzióját a leghemoglobin, a nitrogenáz védelmét pedig az oxigén diffúzióját szabályozó nodulusszerkezet biztosítja. (2) nitrát redukció: kell: energia, redukálószer (NADH), szénváz (a) nitrát-reduktáz: NO3-◊NO2(b) nitrit-reduktáz: NO2-◊NH3 (3) a felvett vagy megtermelt NH3-át a glutamin-szintetáz/glutamát-szintáz rendszer gyorsan beépíti glutamátba◊glutamin, ez adja tovább egyéb aminosavaknak stb. ii) S (1) felvesz szulfátot, ez a xilemen keresztül a levélbe, ott be a kloroplasztiszba ott redukció (2) a szulfát aktiválódik, szabad és kötött formában is redukálódik, majd ciszteinbe épül be, ennek egy része a kloroplasztiszban glutationná alakul (tripeptid) és tárolódik (ez fontos a sejt redoxegyensúlyának fenntartásában is, valamint szuperoxid-anionok eltávolításában) d) Speciális aminosavak, proteinek, kitin a gombákban. i) spec AS: (pl. iboténsav) ii) fehérje-összetétel jobban hasonlít az állatra

13

iii) kitin: nitrogéntartalmú poliszach, sejtfalalkotó vázanyag A kloroplasztisz, a mitokondrium és a citoplazma együttműködése: a genomok kapcsolatai, fénylégzés, a RUBISCO szintézise. i) RUBISCO: ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz: nagy alegység a plasztiszban, kicsi a sejtmagban kódolt 10) Szabályozási mechanizmusok a növényekben és gombákban. A hormonális szabályozás formái. Az ingerületi folyamatok különbségei a növényi és állati szervezetekben (a nasztikus folyamatok mechanizmusa). A fény szabályozási mechanizmusai a növényekben, gombákban és állatokban: hasonlóságok, különbségek a) A hormonális szabályozás formái. e)

b) Az ingerületi folyamatok különbségei a növényi és állati szervezetekben (a nasztikus folyamatok mechanizmusa). i) nasztiás mozgás irányát nem az inger iránya, hanem a szerv élettani sajátsága és szövettani felépítse határozza meg ii) növény, a kiváltó ingerek alapján: (1) termo-: virág nyitás (melegben), csukás (hidegben) (2) foto-: virág fényre nyit általában (3) szeizmo-: mechanikai behatásra, áramütés, kémiai anyagok, turgoros mechanizmussal gyors mozgások, pl. sóskaborbolya (porzót hozzávágja a rovarhoz érintésre), mimóza (levél összecsukódik, inger átterjed a többi levélre), mech: (a) ingeranyag termelés vagy felszabadítás, szállítás xilem, floem (b) tovaterjedő akciós potenciál: floem és xilem parenchimasejtjeiben (c) levélnyél mozgatóizületeinek sejtjeinek turgora csökken◊konyul (d) 20 perc refrakter stádium (nem ingerelhető) (4) tigmo-: kacsok, szilárd tárgyal érintésre görbül (5) kemo-: harmatfű, levélen bunkócskák, ha rovart fog akkor felé görbülnek (N-tartalmúra reagál) iii) állatok ingerfelvételében és ingerfeldolgozásában résztvevő struktúráira és funkcióra a nagyobb specializálódás és komplexitás jellemző (1) az állatok receptorai állandósult specifikus érzéksejtek, gyakran érzékszervekbe tömörülnek (2) ingerületvezető szerveik az idegek (3) reakció szervei gyakran a mozgásszervek c) A fény szabályozási mechanizmusai a növényekben, gombákban és állatokban: hasonlóságok, különbségek i) növény (1) fény gátolja a növekedést, sötétben◊felnyurgulás, etiolált (2) szöveti differenciálódást serkenti a fény (3) krumpli hajtásrészén sötétben gumók (4) fényintenzitás befolyásolja a virágok és a levélzet fejlődési viszonyát (5) fotoperiodikus fotomorfogén hatások: fotoperiódusra érzékeny növények virágzása, rügy nyugalmi állapota (6) nem fotoperiodikus fotomorfogén hatások: etioláltság megszűnése, csírázás, levéllemez kiterülése (7) nem morfogenetikai hatások: enzimek, fehérjeszintézis, hormontermelés (8) fitokróm rendszer hatása lásd 14. tétel (9) hosszú és rövidnappalos lásd 14. tétel ii) gomba (1) egy járomspórás gomba (zygomycetes) a trágyán kifejlődik hifarendszer, rajta a sporangium ami fototróp (felső rész fénygyűjtőlencsévé alakul, rávetíti egy fotoreceptor tartalmú gyűrűre◊fény felé nő) iii) állat 11) A struktúra és a funkció összefüggései a gyökerekben: A gyökerek kialakulása az embrionális fejlődés során, a fiatal és vastagodott gyökerek szövettana. A vízfelvétel fizikai, biokémiai és sejttani alapjai. A víz felvétele és szállítása a gyökérben. Ionfelvételi mechanizmusok, a sejtfal szerkezete és ionkötő helyeinek szerepe a kationok felvételében. A sejtmembrán elektrontranszport rendszerei, csatorna- és transzportfehérjéi. a) A gyökerek kialakulása az embrionális fejlődés során i) zigóta◊bazális (hipofízis és szuszpenzor) és apikális sejt (◊négy felső és négy alsó sejt)

14

ii) proembrió: hipofízis (◊gyökérsüveg) + négy alsó (◊hipokotil és gyökér felső része) + négy felső sejt iii) embrió attól kezdve hogy már bilaterális szimmetria van iv) főgyökér-rendszer az embrió gyököcskéjéből v) mellékgyökérzet hajtáseredetű b) a fiatal és vastagodott gyökerek szövettana i) Gyökér: rögzítés, víz, ásványi anyag felvétel, raktározás, szintézisek, szállítás. Apikális merisztéma: nyugalmi zóna szélén osztódó sejtek. Nyílt típus: egy iniciáliscsoportból jön létre az összes szövet/rész. Zárt típus: iniciálisok meghatározott részt hoznak létre a helyüktől függően. Protoderma (dermatogén)◊bőrszövetrendszer, prokambium (pleróma)◊szállítószövetrendszer, peribléma◊elsődleges kéreg (=alapmerisztéma◊alapszövetrendszer), kaliptrogén◊gyökérsüveg. ii) gyökércsúcs (1) differenciálódási zóna: gyökérszőrök (2) megnyúlási zóna (3) osztódó régió (4) gyökérsüveg: amiloplaszt◊Ca++ gradiens◊auxin iii) Bőrszövet (rhizodermis): kell olyan sejtfal, ami könnyen átengedi az anyagokat. Amelyik sejtekből gyökérszőr (trichoma) lesz, trichoblastnak nevezik, amiből nem atrichoblast, de ezek is felszívnak. Ha a bőrszövet elhal, alatta az elsődleges kéregből exodermis: véd, felszív (áteresztősejtek). iv) Cortex (elsődleges kéreg): alapszöveti sejtek. Anyagszállítás: apoplaszt úton (a sejtfalakban), synplaszt (bekerül a citoplazmába és a plazmodezmákon át), transzmembrán úton (be citoplazmába, tonoplaszt, vakuólum). Külső réteg: exodermis. Közbülső sejtek: raktározás. Belső sejtsor: endodermisz: Caspary csík (szelekciós barrier): sejtfalösszetétel (cellulózban szuberin és lignin, vizet nem ereszti át) miatt ionszelektálás, csak ami bejutott a citoplazmába az tud továbbmeni a plazmodezmákon át. Vannak benne áteresztő sejtek (Ca2+, Mg2+). 1. állapot: ?, 2. szuberin lamellák, 3. szuberin+lignin (U vagy O alakú) v) Periciklus/perikambium: endodermisz alatt, központi henger fala, szállítószövet gyarapítása, hullámos kambium kialakítása, ha van másodlagos növekedés, oldalgyökér képzés (endogén), másodlagos bőrszövet (periderma) létrehozása. Ha van másodlagos vastagodás: bőrszövet, majd exodermisz lelökődik és periderma lesz. vi) szállítószövet: belül az öreg (1) egyszikű: henger közepét bélszövet (2) kétszikű: középen fanyaláb és ehhez xilem kötegek ∫ vii) Fiatal gyökér: egyszerű nyalábok (külön fa és háncs), köztük bélsugár (parenchima), kívül a fiatal (protoxilem): exarch, kétszikűben kevés nyaláb (oligarch), egyszikűben sok (polyarch). c) A vízfelvétel fizikai, biokémiai és sejttani alapjai. i) fizikai: (1) hajtóerő: vízpotenciál (_=(víz kémiai potenciálja – tiszta víz kémiai potenciálja) / térfogat, [energia/térfogat]) (2) vízpotenciál függ: turgornyomás, oldott anyagok mennyisége, felületeken lévő víz mennyisége (3) vízmozgás=rendszer vízvezető képessége * hajtóerő (__) ii) biokémiai: a membrán vízáteresztő fehérje van (aquaporin): csak víz megy át rajta iii) sejttani: (1) a rendszer vízvezető képessége a sejtfal, a plazmalemma, a citoplazma és a tonoplaszt együttes ellenállásától függ (2) sejtfal: primer sejtfal tud tágulni (elasztikus modulus mutatja mennyire) (3) sejtmembrán: poláris permeabilitás: befelé jobban megy a víz d) A víz felvétele és szállítása a gyökérben. i) gyökérnyomás: a xilem elemekben lévő nedv és a külső oldat ozmotikus nyomáskülönbsége hozza létre ii) ha transpiráció◊szívás (vízmolekulák kohéziója) iii) víz mozgása: (1) apoplaszt: sejtfalban (2) szimplaszt: plazmodezmákon (3) transzcelluláris: bemegy a vakuólumba e) Ionfelvételi mechanizmusok, a sejtfal szerkezete és ionkötő helyeinek szerepe a kationok felvételében. i) víz és ionfelvételnél kezdeti gyors fizikai felvétel a szabad helyre, másik rész az ozmotikus térfogat, ahová csak a víz jut be ii) szabad hely kétféle van

15

(1) víz szabad hely: mintha víz töltené ki ionok bemennek simán (2) Donnan szabad hely: kationok kötődnek, a sejtfal negatív töltésű galakturonsavjai kötik iii) sejtfal (1) mátrix és mikrofibrilláris struktúra (cellulóz) (2) elsődleges (még nő), másodlagos (lignin, szuberin benne, de nincs pektin és fehérje) (3) anyagok: cellulóz, hemicellulóz, pektin (galakturonsavból), glikoprotein, fehérjék (enzimek) f) A sejtmembrán elektrontranszport rendszerei, csatorna- és transzportfehérjéi. (1) (a) H+-ATP-áz (b) Ca-ATP-áz: Ca-t ki (c) ABC transzporter: szállít: ion, szénhidrát, lipid, peptid (2) csatorna: passzív (a) feszültségfüggő, mechanoszenzitív, (b) szabályoz: hiperpol, depol, hormonok, pH, vízellátottság (3) karrier: aktivációs energia kell (4) elektrontranszport: NAD(P)H függő redoxrendszerek, NAD(P)H-reduktáz elektront ad át O2nek vagy Fe+++-nak 12) A struktúra és a funkció összefüggései a szárban: A hajtás szöveteinek differenciálódása, a szár szövettani leírása. A xilém és floém sejttípusai. A xilém szerkezete és a vízszállítás összefüggései. A könnyezés és a párologtatás. A rostasejtek szerkezete és a szervesanyag szállításának összefüggései. A rostasejtek, rostacsövek és a kísérősejtek közötti fiziológiai és anatómiai kapcsolat. A szervesanyag szállításának mechanizmusa: loading és unloading. A transzfer sejtek szerkezete és működése. a) A hajtás szöveteinek differenciálódása, a szár szövettani leírása. i) hajtáscsúcs diff: (1) három elmélet (a) csúcssejt-teória: minden szövet egy sejtből (b) hisztogén elmélet: külön iniciálisokból 3 zóna: dermatogén, peribléma, pleróma (c) tunika-korpusz elmélet: két réteg van (2) igazság (a) ősmerisztéma a csúcson: differenciálatlan sejtek= iniciálisok◊ (b) elsődleges merisztémák: dermatogén, peribléma (szegélymerisztéma◊levelet, oldalhajtást, bordamerisztéma◊ alapszövetet), pleróma (c) előzőkből létrejönnek az állandósult szövetek (d) van néma centrum (e) másodlagos merisztémák: a már állandósult visszanyeri osztódóképességét: pl. másodlagos bőrszövet (fellogén), másodlagos vastagodás (kambium?) ii) szár szövettana (1) Hajtás: földfeletti szár, funkciók: (i) szállítás: függőleges, vízszintes (ii) tartás: önmagát, CO2 és fényenergia felvevő részeket, reproduktív részeket (iii) egyre több növekedési góc létrehozása, metamerikus vagy moduláris: ismétlődő struktúra◊plaszticitás (b) Szélesebb központi henger, mint a gyökérben, összetett szállítószövetrendszer (egybefüggő vagy nyalábos: kollaterális (Nyílt: van kambium, zárt: nincs (pl. egyszikű)), koncentrikus (hadrocentrikus=háncs kívül, leptocentrikus), bikollaterális (floem-xilemfloem, tökben), medulláris, nyalábon kívüli). (c) Szilárdítóelemek: kollenchima asszimilál+szilárdít, epidermisz alatt, szárban, levélnyélben, szklerenchima a kifejlett növényben elhalt sejtek (d) Levél és oldalág exogén (felszíni sejtekből) (e) Vastagodás: kambium, parakambium (fellogén)◊periderma (f) fiatal: (i) epidermisz, (ii) heterogén cortex (endodermisz: keményítős hüvely), (iii) sztéle: periciklus (szklerenchimatikus, több sejtsor), alapszövet és kollaterális nyílt nyalábok (g) idős: (i) periderma, (ii) fellogén, (felloderma), (iii) periciklus feldarabolódott, nyalábok, köztük bélparenchima, benne 2. bélsugár

16

(2) Fatest: (a) tartás, nyomás kompenzálása (sejtfalanyagok) (b) szállítás (c) másodlagos növekedés: kambium◊szállítószövet◊vastagodás, felület nő◊epidermisz szakad, alatta védőszövet képzés az alapszövetből◊fellogén◊periderma, egyre beljebb képződik, ha már a központi hengerből jön létre (parenchimatikus és háncs elemekből vegyesen)◊harmadlagos bőrszövet, héjkéreg (rithidoma). Epidermisz◊periderma (cortexből)◊rhitidóma (központi hengerből). (d) Évgyűrű: egy évnyi kambiumtevékenység, a farészben jól látszik, mert lignifikálódott (a háncsban vékony fal◊összenyomódik). Korai pászta (tavaszi, nedves időben, nagy lyukak), késői pászta. Évgyűrűmező: két vízszintes pászta között. (e) Kambium: fusiform iniciális: periklinális osztódással a függőleges részeket (xilem és floémanyasejteket), bélsugár iniciális: vízszintes pályákat (f) Sztéletípusok: fejlődés: jobban érintkezik a parenchimasejtekkel◊jobb szállítás, minél kijjebb, annál jobb mechanikai tulajdonságok (i) Protosztéle: haplosztéle, aktinosztéle, plektosztéle, ataktosztéle (ii) Szifonosztéle: siphonosztéle◊eusztéle, solenosztéle◊polysztéle (g) felépítés (i) elhaló: tracheidák, tracheatagok, farostok, tracheaeloszlás: szórt likacsú, gyűrűs likacsú (ii) faparenchima: raktározó, lehet apotracheális: nem érintkezik a tracheával (szórt, marginális, terminális, hálózatos), paratracheális: érintkezik (peritracheáliskörülveszi, aliform-kétoldalt, unilaterális-egyoldalt) (iii) bélsugár: szállítás, raktározás (iv) Epidermisz vagy periderma, cortex, periciklus, háncs: háncskorona (vastag fal, szűk üreg, régebben kialakult), lágy háncs (élő, rostacső, kísérősejt, parenchima), keményháncs (szilárdít) + bélsugarak (elsődleges: be a bélkoronáig, másodlagos), kambium, fa, elsődleges fa, bélkorona. b) A xilém és floém sejttípusai. i) xilem (1) tracheaelemek: elhalt sejtek (a) tracheida: megnyúlt sejt, sejtfalvastagodások, köztük harántfalak (b) tracheatag: keresztfalak felszívódnak (2) faparenchimasejt: élő, tápanyagszállítás, raktározás (3) farost: megnyúlt sejt, vastag fal, elhalt, szilárdít ii) floém (1) rostaelemek: van plazma (a) rostasejtek: harasztok, nyitvatermők, élő sejt (b) rostacsőtagok: zárvatermők, sejtvégeken rostalemez, ezen pórusok, át plazmafonalak, mixoplazma (organellumok lebomlanak, csak SER marad) (c) kísérősejt: rostacsőelemmel közös anyasejtből, kisebb, plazmodezmás kapcsolat, ozmotikus transzport (2) háncsparenchima: (3) háncsrost: c) A xilém szerkezete és a vízszállítás összefüggései. A könnyezés és a párologtatás. i) könnyezés (exudáció): levágott gyökér vízbe állítva felül fröcsköl a víz, gyökérnyomás (1) víz be a gyökérbe a koncentrációkülöbség miatt, ennek fenntartására a xilembe aktív sótranszport amit passzív víztranszport követ (2) függ az iontartalmon kívül az ionösszetételtől is (mennyire tudja felvenni) ii) párologtatás (1) kohéziós teória: párologtatás◊negatív nyomás◊tép a víz (buborékok, csak egy xilem elem esik ki, éjjel feloldódik) (2) xilemből a víz gyorsabban lép ki mint az oldott anyag◊ozmotikus gradiens is szívja fel a vízet (3) transpiráció: vagy a kutikuláris, vagy a sztómán d) A rostasejtek szerkezete és a szervesanyag szállításának összefüggései. i) szerves anyag szacharózként szállítódik ii) levélmezofilumsejtekből aktív transzporttal, koncentrációgrádiensel szemben jut a szacharóz a szállítóelemekbe, cukorleadás a felhasználás helyén lehet diffúzió iii) a N aminosav formájában szállítódik iv) képződés helye: levél, raktározó szövet, mag endospermium, sziklevelek

17

e)

f)

v) felhasználás: csúcsi merisztémák, kambium, termés vi) hipotézis: nem táguló cső, levélnél nagyobb a cukorkonc, víz be◊turgor nyomja a növény többi részébe, víz visszajut a xilémen át vii) másik hipotézis: a rostalemezeken át aktív K+ transzporthoz kötött cukortranszport A rostasejtek, rostacsövek és a kísérősejtek közötti fiziológiai és anatómiai kapcsolat. i) plazmodezmák ii) k í s é r ő s e j t b e a szacharóz protonszimporttal

A szervesanyag szállításának mechanizmusa: loading és unloading. A transzfer sejtek szerkezete és működése. i) transzfersejtek: középtávú szállítás, sejtbe falbenövések◊nagy felület (fal+membrán=fal-membrán apparátus), transzfersejtek között plazmodezmás (vagyis szimplazmatikus) kapcsolat is, kapcsolat e g y m á s s a l é s s z á l l í t ó e l e m e k k e l

13) A struktúra és a funkció összefüggései a levélben. A levelek evolúciója, határozási bélyegek egy levél leírásához, a levelek szövettana az egyes típusokon keresztül. A C3-as, C4-es és CAM típusú fotoszintézis szervezettani, sejttani és biokémiai alapjai. A gázcserenyílások és a párologtatás. Az ökológiai tényezők hatása a levél morfológiájára, szövettanára. a) A levelek evolúciója, határozási bélyegek egy levél leírásához i) evolúció: (1) telóma elmélet, ősharaszt telómája (végső vilaág) ezzel történhet: túlnövés (villásból monopodiális), egy síkba rendeződés, összenövés (ellaposodás és összenövés◊makrofillum, térben összenövés◊szár), redukció, visszahajlás (zsurlóknál) (2) enációs elmélet: előbb kinőtt a mikrofillum majd belenőtt az edénynyaláb ii) határozási bélyegek (1) levélalap (a) módosulás: levélhüvely, pálhakürtő, pálhalevél, pálhatövis (2) levélnyél (a) ha nincs akkor ülő (3) levéllemez: alakja, szárölelő, tagolatlan (de a széle lehet mintás), tagolt (karéjos, hasadt, osztott, szeldelt; szárnyas, tenyeres/ujjas) (a) váll: alak (b) él: pillás, hullámos, begöngyölt (c) szél: fűrészes, fogas, csipkés, hullámos, ép (d) csúcs: alak b) a levelek szövettana az egyes típusokon keresztül i) Levélfejlődés: levéldudor (primordium): csúcsmerisztéma◊hosszanti növekedés, aztán marginális merisztéma (szegélymerisztéma)◊elkezd széltében nőni, epidermiszsejteket és submarginális merisztémát hozza létre, ez pedig a levél mezofilum állományát (az abaxiális a szivacsost, az adaxiális az oszlopost) és a szállítószöveteket. ii) Levél: nagy felület, nagy felületű sejtek (a klorenchima (asszimiláló alapszövet) nagy felületen érintkezzen a levegővel), a kloroplasztiszok a sejtben tudnak mozogni: táplálékfelvétel (CO2, fényenergia), fotoszintézis, párologtatás◊vízszállítás. Epidermisz: szabályozható gázcsere◊sztóma, fényáteresztő, védő (kutikula, viasz), szilárdító (szorosan illeszkedő). Szállítószövet: a fa adaxiálisan, szilárdít is, kell nagy felületű érintkezés a mezofilumsejtekkel◊hajszálerek, érszigetek (néhány sejt), körülöttük transzfersejtek. iii) Bifaciális/dorsiventrális: más szín és fonák, alul szivacsos (sok sejtközötti járat, párologtatás), felül oszlopos alapszövet (fotoszintetizál), (dohány, bükk) iv) Unifaciális/izolaterális: lehet homogén (kukorica) vagy heterogén (két oszlopos között szivacsos; nerium oleander) v) színi epidermisz (szabályosabb sejtek), oszlopos parenchima, szállító (levélérszigetek, sejtekben kristályok), szivacsos, fonáki epidermisz (sok sztóma) c) A gázcserenyílások és a párologtatás. i) zárósejtben kloroplasztisz, anyagcseréje eltér ii) zárósejt kloroplasztiszban nappal csökken a keményítőtartalom iii) hidroaktív nyitás: hidrosztatikus nyomás nő◊térf nő◊sejt tágul◊nyílik iv) fotoaktív nyitás: nappal nyílik v) befolyásol a hőm, CO2 (konc nő◊bezár), fény; nagyobb fényintenzitás◊több CO2 kell a záráshoz

18

vi) CO2 kompenzációs pont: termelés és fogyás egyensúlyban vii) sztóma nyitás feltétel: vízpotenciál növekedés, alacsony CO2 konc, pH növekedés viii) vízpotenciál nő (1) régen: nappal fotoszint cukor konc nő◊víz be (2) de van olyan növény amiben nincs kloroplasztisz◊a K+ az ozmotikum (a) fény, vagy auxin◊membrán depol (H+-ATP-áz hatására)◊passzív K+ felvétel◊víz követi?? (b) Ca++ csatorna nyílás, Ca++ be, K+ ki◊zárás d) Az ökológiai tényezők hatása a levél morfológiájára, szövettanára. i) módosulások: gyökérszerű (rucaöröm), tövis, kacs (lednek), vízraktározó (varjúháj), rovarfogó ii) vízi növény: levéllemez szövetei fellazulnak◊intercelluláris járatok, nincs sztóma vagy a színi oldalon, alámerült levél szabdalt, felszíni ép, redukált xilem, aerenchima (békaszőlő, tavirózsa) iii) szárazságtűrő: vastag levél, kutikla, hipoderma, vízraktározó parenchimasejtek, besüllyedt gázcserenyílások, levéllemez becsavarodhat e) A C3-as, C4-es és CAM típusú fotoszintézis szervezettani, sejttani és biokémiai alapjai. i) C3: alapszövet sejtjeinek plasztiszában, primer fixációs termék a glicerinsav-3-foszfát (3 szénatomot) ii) C4: trópusi növények (kukorica) CO2 koncentrálás a mezofillumsejtekben, hüvelyparechimában megy a C3 (1) anyagmérleg: C3-as + 2 ATP (PEP regenerálásához) (2) C4-es magasabb hőmérsékleten és fényintenzitáson jobb, mint C3 (a) a PEP-karboxiláznak kisebb CO2 koncentráció kell, mint Rubisco-nak (alacsonyabb CO2 kompenzációs pont) (b) nincs fotorespiráció (c) enzimek hőoptimuma magas (d) meleg hatására sztómák záródása nem olyan rossz, mert van CO2 koncentrálás (3) mezofillsejt: ez alkotja a szivacsos parenchimát, primer CO2 kötés a citoplazmában, foszfoenol-piruvát+CO2◊oxálecetsav (C4); ez átalakul (a) almasavvá ez átmegy a hüvelyparenchima kloroplasztiszába (1. típus) (b) aszparaginsavvá és ez megy át a citoplazmába (2.), vagy a mitokondriumba (3.) (4) hüvelyparenchimasejt: szállítónyalábok körül, ami átjön leadja a CO2-ot és ez belép a Calvinciklusba iii) CAM: élettani és biokémiai adaptáció a szárazságtűréshez, ha nincs elég víz a sztómák bezárnak◊nincs CO2 felvétel, a légzésben keletkező CO2-t viszi a fotoszintézisbe és éjjel◊sztóma nyit CO2 be, PEP megköt◊oxálecetsav◊almasav keletkezik, vakuólumba felhalmozza, PEP utánpótlás keményítőbontásból, nappal az almasavból vissza a CO2 és be a Calvin ciklusba. C4-es növényben térben elválasztott primer CO2 fixáció és szénhidrátba beépülés, CAM növényekben időben 14) A növények és gombák sajátosságai a szaporodásban és az egyedfejlődés folyamatában. Az ivarszervek és a spóraképző szervek szerkezete a teleptestűekben és a hajtásos növényekben. A kétszakaszos egyedfejlődési típusok példákkal. Az ivarsejtképzés variációi, ivarsejt- és spóratípusok. A virág evolúciója, szerkezetének variációi a beporzáshoz történő alkalmazkodás során. A virágzás élettana: tavasziasítás, fényindukció, fitokrómok, a virágzást szabályozó hormonok. a) Az ivarszervek és a spóraképző szervek szerkezete a teleptestűekben és a hajtásos növényekben. i) a porzótáj: porzólevél: mikrosporofillum, nem levél alakú (1) porzószál (2) portok (a) két portokfél, bennük két-két pollenzsák (=mikrosporangium), bennük a pollen (mikropsóra, amíg egymagvú) ii) termőtáj: termőlevelek összesége (1) magház: benne a magkezdeményeket két rétegű integumentum (sporofiton eredetű) borítja, ezen egy nyílás, a mikropile van. A magkezdemény teste, a nucellusz kevés sporofiton eredetű sejtből áll, az egyik sejtje, az archespórasejt (2) bibeszál (3) bibe

19

iii) b) A kétszakaszos egyedfejlődési típusok példákkal. c) Az ivarsejtképzés variációi, ivarsejt- és spóratípusok. d) A virág evolúciója, szerkezetének variációi a beporzáshoz történő alkalmazkodás során. i) virág: korlátolt növekedésű, rövid szártagú, az ivaros szaporodás céljára módosult hajtás ii) evolúciója (1) euanthium elmélet: heterospórás harasztok sporofillum (strobilusz) füzéréből származtatja, mikrosporofillum a porzólevéllel, a makrosporofillum a termőlevéllel homológ (a) mikrosporofillumon a spóratartók (pollenzsákok) száma redukálódott, ma 4 (b) makrosporofillumok összehajlanak szélükkel összenőnek, így a sporangiumok belülre (c) ősi virág a kettős takarójú, kétivarú (2) ((pszeudanthium elmélet: a zárvatermők kétivarú virága a nyitvatermők egész virágzatából származtatható, termő a termős virágzat murvalevelei összenőnek magházzá, virágtakaró a porzós virágzat murvaleveleiből)) (3) tengelyszerv elmélet: generatív szervek nem a vegetatívból (levelekből) jött létre, hanem velük párhuzamosan, külön a telómából iii) Megporzás: pollen rá a bibére, csírázni kezd: a vegetatív sejt az exine nyílásán (appertura) nyúlványt fejleszt (a fala az intine), ebbe belejut a vegetatív sejt magja, majd a generatív sejt és mitózissal két spermasejt jön létre◊kettős megtermékenyítés (1) önmegporzás (autogámia), ◊gyakran a pollen érik előbb (nőelőző=proterandria), heterostylia (pl kankalin), (2) idegenbeporzás (allogámia)) (3) lehet: (a) szél: apró nem feltűnő virág, nagy állományban él együtt, lombfakadás előtt virágzik, sokszor barka, jól lebegő pollen, nagy felületű bibe (b) rovar: pollen felülete nyúlványos, felülete ragadós (az egész virágporállomány egy tömeggé ragad össze=pollinium pl: orchideák), csalogatás: szín, illat, alak (bangók) (c) vízporozta: porzós virágok leválnak és a vízáram sodorja a termős virágokhoz e) A virágzás élettana: tavasziasítás, fényindukció, fitokrómok, a virágzást szabályozó hormonok. i) virágzás: a csíranövény kialakulásától lejátszódnak olyan minőségi, biokémiai-élettani folyamatok, amelyek a virágzást megalapozzák, s így a generatív állapotba való jutás nélkülözhetetlen feltételei ii) a külső indukáló tényezőkre való érzékenység szerint több élettani stádium a fejlődésben: (1) hőszakasz vagy vernalizációs szakasz: tavasziasítás=vernalizáció, az egyéves és kétéves növények egy része fiatal korukban az alacsony hőmérséklet bizonyos ideig tartó hatását igénylik, őszi búza (ha tavasszal akarjuk elvetni akkor tavasziasítani kell, alacsony hőmérsékleten tartani elvetés előtt), makói hagyma (kétéves, télre behozzák és a kemencére teszik, így következő évben nem virágzik, csak bazi nagy hagymája lesz és csak harmadik évben virágzik), vernalizáció megszakítható (darabokban is adagolható a hideg) és visszafordítható, a hideghatást az osztódó szövetek „érzékelik”, gének aktiválódnak, gátlódik az ami gátolja a gibberellint, tehát indul a virágzás, búzánál embrió állapotban kell a hideg, másnál máskor

20

(2) fényszakasz, fotoperiodizmus szakasza: fiatal állapotban a virágzóképessé váláshoz, bizonyos számú napon át meghatározott tartamú fény és sötétség váltakozását igénylik (a) rövidnappalos: 12 óránál kevesebb összefüggő napi megvilágítás és azt követő 12 óránál megfelelően hosszabb sötét, pl: kukorica, rizs (b) hosszúnappalos: 12-nél több, (c) fotoperiodikusan semleges iii) fitokrómok: fehérje+fikobilin (kromofór csoport); inaktív P660 vörös fénnyel (660 nm) besugározva átalakul aktív P730-á, ami be a sejtmagba és génexpresszió szabályozás, a csírázást serkenti a virágképzést gátolja, a P730 sötétvörös (730nm) fényre visszalakul P660-á 15) A nyitvatermők és zárvatermők evolúciója. Fő szabályok a nyitvatermők és zárvatermők rendszerezésében. A morfológiai és kemotaxonómiai rendszerezés. A rendszerezés molekuláris biológiai alapjai. A legfontosabb fejlődési irányok és taxonok ismertetése. a) Fő szabályok a nyitvatermők és zárvatermők rendszerezésében. b) A morfológiai és kemotaxonómiai rendszerezés. A rendszerezés molekuláris biológiai alapjai. i) A makroszisztematika alapjai, néhány fontosabb sejttani és biokémiai bélyegcsoport (1) külső morfológia: (a) vegetatív szervek: (i) telepes (ii) hajtásos (iii) szaporítószervek (iv) -ciszta (gametociszta és sporociszta): az anyasejt fala egyben a szaporítószerv fala (v) -angium: van fala több sejtből (b) szállítórendszer: (i) nincs (ii) van edénynyaláb: hajtásos növények (c) ivari szervek helyzete: (i) rejtett: virágtalan (Cryptogamae) (ii) külső: virágosak (Phanerogamae) (iii) mikroszkóppal látható (2) biokémia (a) Lizin bioszintézis: (i) alfa-epszilon-diaminopimalinsavból (DAP): eubakt (valódi bakt), zöldmoszat, száras növények, oomycetes, hyphochytridiomcetes (ii) alfa-aminoadipinsavból (AAA): valódi gombák (ostoros, járomspórás, sarjadzó, tömlős, bazdiumos), euglenopyhta (◊nem lehet ős◊oldalág) (b) Sejtfal bioszintézis: (i) gomba: kívülről befelé (centripetálisan alakulnak ki a szeptumok) (ii) növény: belülről kifelé (c) mitokondrium: (i) lemezes (ii) csöves (chromobionta, oomycota (az előzőből alakult ki), myxomycota) (d) plasztisz: (i) milyen klorofil az A mellett (ii) hány réteg membrán borítja (iii) a tilakoidok alkotnak-e gránumot (iv) a megtermelt cukor primer tartaléktápanyag a plasztiszon belül vagy kívül (e) hexóz monomerek (i) N-tartalmú (ii) N-acetil glükozamin: ◊kitin (gomba) (iii) murein (bakt) (iv) savak (v) glükóz (f) tartalék tápanyag: meghatározóak az alfa-1,6 és 1,4, a béta-1,6 és 1,4 kötések hogy milyen tartaléktápanyag (g) színanyagok: (i) fikobilinek: kék, vörös algák (4 pirrolgyűrű) (ii) fikociánok: kékes (iii) fikoeritrinek: vörös

21

(iv) klorofill: (4 pirrolgyűrű középen Mg stabilizálja) A és B vagy C vagy D (oldalláncban különböznek) (v) karotinoidok: (vi) karotinok (vii) béta-karotin: szinte mindben (viii) xanthofillok (ix) lutein (x) zeaxanthin (xi) fukoxanthin c) A legfontosabb fejlődési irányok és taxonok ismertetése. i) nyitvatermők törzse (1) 16) A Radiális és Spirális barázdálódású állatok főbb csoportjainak összehasonlítása (szimmetria viszonyok, a testüreg kialakulása, lárvatípusok stb.) különös tekintettel az evolúciós kapcsolatokra. a) a testüreg kialakulása spirális vagy radiális barázdálódás utján történhet, de spirális úton testüreg nélküli állapot is kialakulhat, és skizocoel üregek jönnek létre hasadással, egy-egy nagyobb állatban??? b) eucoelomata i) enterocoelomata: radiális barázdálódás: tüskésbőrű, vertebrata ii) schizocoelomata: spirális, puhatestű, gyűrűsféreg, ízeltlábú c) spirális barázdálódás◊ i) nincs testüreg csak parenchimatikus sejtek ii) schizocoel iii) mesoderma zsákok: gyűrűsféreg d) metazoa kialakulása: polifiletikus i) koloniális flagelláta emélet: osztódás után együttmaradt flagelláták◊telep◊szivacs csalánozó ii) szinciciális elmélet: csillós egysejtű◊többsejtmagvú csillós◊bordás medúza, laposféreg iii) Haeckel-féle „Gastraea”-hipotézis: Haeckel biogenetkai alaptörvénye: az állatok egyedfejlődésük során megismétlik (rekapitulálják) törzsfejlődésük leglényegesebb lépéseit. Tehát összeálltak csillósok◊morula szerű◊blasztula szerű◊gastrula szerű◊csalánozók◊többi metazoa e) A testüreg alakulása i) Testüregnek az állatok belsejében kialakult, többnyire folyadéktartalmú teret nevezzük, kialakulása fontos lépés volt a törzsfejlődés során. Először az elsődleges testüreg (mindig homológ a blastocoellel) alakult ki, melyet az ectoderma és entoderma, ill. a részben belőlük fejlődött bélcső és testfal határol. Lehet összefüggő tágas üreg, folyadékkal telten (Nematoda), máskor látszólag testüreg nélküliek, mivel a teret parenchyma sejtek töltik ki, köztük miocitákkal, érzéksejtekkel, mirigysejtekkel. Ebbe ágyazottak a gonadok is. (Gnathostomulida, kisebb Plathyhelminthes, kisebb Nematoda), de kialakulhat a parenchyma sejtjei között sok kis, egymással összefüggô járatrendszer is (schizocoel) (Tricladida, Trematoda). A testüregfolyadék egy kezdetleges szállító-elosztó rendszerként működik, a bélcsőben felszívódott tápanyagokat szállítja el a test különbözô részeibe, a bomlástermékek pedig hasonlóan a testüregfolyadékba kerülnek, ahonnét a kiválasztószervek a külvilágba ürítik azokat. ii) A másodlagos testüreg (deuterocoeloma) a mesoderma saját ürege, így csak olyan állatokban találjuk meg, ahol valódi harmadik csíralemez fejlődik. Utóbbi vagy az ectodermából, vagy az entodermából differenciálódik, és először egy, az elsődleges testüregbe benövő, tömör szövetként jelentkezik. Később a mesodermában üreg keletkezik, mely egyre tágasabb lesz, fala mind jobban elvékonyodik és hozzáfekszik a test-falhoz iii) (ez a hashártya fali lemeze, somatopleura), ill. a bélcső falához (ez a hashártya zsigeri lemeze, splanchnopleura). Az eredeti elsődleges testüreg a párosan, szelvényesen elhelyezkedő ”mesodermatömlők”között résszerűvé szűkül, és egy fejlettebb anyagszállító rendszer, a vérkeringési rendszer, az erek üregrendszerét alakítja ki. Az érrendszer fala a mesodermából jön létre. A másodlagos testüregről bövebben majd az Annelidáknál beszélünk iv) Fejlettebb szervezeteknél a testüreg radialis barázdálódásból enterocoel-mesoderma képződés és trimetameria kialakulásával képződék ( Tentaculata, Deuterostomia ). f) radiális: szivacs csalánozó, tüskésbőrű, gerinces???? szivacs csalánozó tüskésbőrű szimmetria sugaras vagy asszim sugaras bilaterális, álsugaras testüreg nincs nincs másodlagos van másodlagos (ez (elsődleges ??) három részre tagolódik: proto, meso, metacoel) lárva szabadon úszó csillós planula (ostora van) auricularia (uborka), lárva lehet tornaria (liliom), echinopluteus (sün), bipinnaria (csillag) 22

rendszer

lárva lehet

aktinula

többsejtűek/álszövetesek

többsejtű/valódi szövetes/sugarasok(ezen belül van még a bordás medúzák) hidra- (növényszerű, polipalak dominál), kehely- (medúza dominál)), virágállatok (nincs medúza)

evolúció test

zsákutca telepes

táplálkozás, bél légzés

szűrögetés, gallérosostoros, vándorsejt diffúz

keringés

–

–

idegrendszer kiválasztás szaporodás

– – ivartalan (bimbózás) vagy ivaros

laza hálózat – gasztruláció◊planula lárva úszik◊vagy megtapad és polip lesz, vagy úszva kialakul a bél és száj◊aktinula lárva◊vagy polip, vagy medúza (ha nincs nemzedékváltakozás) kehelyállatok nemzedékváltakozás: ivaros medúza◊planula lárva szabadon tép◊leül ◊ivartalanul szaporodó polip alak (befűződés, tobozképzés)◊felső leválik◊csillaglárva (ephyra)

ál????????? örvény: müller, götte galand: vagy van (hathorgas, csillókoszorús), vagy nincs mételyek: csillós lárva: szabadon úszik sporocysta: száj és bél nélküli élősködő redia: száj és bél van

liliomok, uborkák, sünök, csillag, kígyókarú csillagok

ektoderma, mezogloea, entoderma, csalánsejt, epithelomuscularis sejt, interstitialis sejt, nyálkatermelő, receptorok külső, belső emésztés

mind tengeriek, csillós egyrétegű hám, mezodermális belső váz

diffúz

vízedényrendszer függelékei lakúnáris véredényredényrendszer 3-as tagolódás – váltivarú, külső megterm., átalakulással fejlődnek: kevésszikű pete planktonevő lárva, sokszikű◊szikevő tornária lárva; lárva letelepszik, átalakul, bal fele kifejlődik, jobb elcsökevényesedik

egyéb g) spirális: lapos, hengeres, gyűrűs, puhatestű, ízeltlábú????? lapos hengeres szimmetria bilateláris bilateláris testüreg lárva

tornaria (liliom), echinopluteus (sün), bipinnaria (csillag) többsejtű/valódi szövetes/bilatera/hármas testüregűek/újszájúak

ál?????????

23

puhatestű bilaterális (csiga: flexio, torzió, detorzió) 2. testüreg csillókoszorús (trochophora lárva), csiga, gyűrűsférgek és zsinorférgeknél is hasonló veligera: vitorlás (vándorkagyló) glochidium: kajmacsos (tavi kagyló)

cercaria: farka is van, betokozódik metacercaria: kis mételyke bilateria/őstestüregesek/áltest üregesek örvényférgek, galandférgek, mételyek

rendszer

bilateria/őstestüregesek/áltest üregesek

evolúció

test

táplálkozás, bél légzés keringés idegrendszer kiválasztás szaporodás

egyrétegű csillós vagy kutikuláris hám, bőrizomtömlő, parenchima (ekto és ento között), egynyílású, kétszakaszos

csak hosszanti bőrizomtömlő◊merev mozgás

bilateria/eucoelomata/ héjnélküliek, cserepeshéjúak, héjasok (maradványcsigák, csigák, kagylók, ásólábuak, fejlábúak) laposféregből lettek (gyűrűsféreg is) a másodlagos testüreg kialakulása után leváltak, nincs szelvényezettség fej, láb, zsigerzacskó, köpeny

kétnyílású, háromszakaszos

dúcidegrendszer

dúcidegrendszer

protonephridium hímnős, kifejlés, lárva

protonephridium váltivarú

páros kopoltyú nyílt, 3 üregű szív garatideggyűrű, hasdúclánc, idegdúcok páros vese csak ivaros, váltivarú vagy hímnős, lárvák

egyéb i)

puhatestű (1) A puhatestűek a földtörténeti ókorban, a kambrium elején jelentek meg. Az örvényférgekből leszármaztatható ősi gyűrűsférgekből alakulhattak ki akkor, amikor azok másodlagos testürege (deuterocoeloma) már megjelent, ám szelvényességük még nem alakult ki (ún. Turbellariahipotézis). Ez a megállapítás összhangban áll egyrészt azzal a felfogással, hogy a szelvényesség kialakulását adaptív bélyegnek tekintik – s valószínűtlen, hogy az összes puhatestű lemondott volna róla, ha már egyszer rendelkezett vele –, másrészt azon megfigyeléssel, hogy egyetlen ma élő puhatestű fejlődésmenetében sem írták le szelvényesség kialakulását. (2) fejlődés (a) Petesejtjük mozaikos, barázdálódásuk determinált. Ez azt jelenti, hogy egy blastomera eltávolítása maradandó hiány(oka)t okoz a fejlődő szervezetben, hiszen a szomszédos sejtek utódsejtjeinek egyike sem képes átvenni a hiányzó sejt, illetve utódainak szerepét. Embrionális fejlődésük közös jellemzője az ún. spirális barázdálódás, melynek lényege, hogy az osztódási síkok a föggőleges tengelytől 45°–os szögben elhajlanak, így a leánysejtek nem pontosan egymás alá/fölé kerülnek azt a látszatot keltve, mintha egy spirál mentén sorakoznának. (b) Primitív lárvatípusuk a csillókoszorús (trochophora) lárva, amely a gyűrűsférgekéhez hasonló külső megjelenésű, ám attól részben eltérő belső felépítésű: másodlagos testürege (deuterocoeloma) ugyanis nem páros coelomazsákokká fejlődik, hanem csupán egy szívburoküregi (pericardialis), egy vesezsákot (nephridialis, renalis) és egy ivarmirigyet (gonadalis) alkotó részre tagolódik. E lárvatípus egyes fajoknál közvetlen átalakulással a felnőtthöz hasonló kis állattá fejlődik (pl. a cserepeshéjúak, bogárcsigák), amit primitív bélyegnek tekintenek. (c) A fejlettebb puhatestűeknél megjelenik a vitorlás (veligera) lárva: csillókat viselő nyúlványai a trochophora lárva prototroch csillókoszorújából fejlődnek. E lárvatípusnak már van köpenye, héjkezdeménye és lába. A puhatestűek jelentős részénél a trochophora a peteburokban átalakul, s csak a vitorlás lárva kel ki (az édesvízi kagylók közül pl. ilyen a vándorkagyló). (d) Az édesvízi kagylók speciális vitorlás lárvája a kajmacsos lárva (glochidium): halak kopoltyújához rögzül, hetekig innen táplálkozik, s viteti magát (elterjedés), majd átalakulva leválik, s önálló életet kezd (pl. a tavikagyló).

24

(e) Az édesvízi és egyes tengeri csigáknak, kagylóknak, valamint a legfejlettebbnek tartott fejlábúaknak nincsen szabadonúszó lárvájuk: petéikből már átalakult fiatal állatok kelnek ki. 17) A szelvényesség kialakulásának jelentősége, módosulása az evolúció során, a szelvényezett állatok nagyobb csoportjainak összehasonlító elemzése. (evolúciós trendek, morfológiai és ökológiai különbségek stb.). a) Szelvényes állatok (Articulata) szupertörzse: i) Annelida - gyűrűsférgek törzse ii) Onychophora - karmos féreglábúak törzse iii) Tardigrada - medveállatkák törzse iv) Arthropoda - ízeltlábúak törzse b) mesoderma-sáv feldarabolódása◊metameria kialakulása◊valódi belső szelvényezettség i) homonom: felépítés és funkció ugyanolyan ii) heteronom szelvényezettség◊testtájak kialakulása c) adaptív radiáció >1.000.000 faj d) laposféreg–(eucoeloma)–>puhatestű–(metameria)–>gyűrűsféreg–(végtagok)–>ízeltlábú e) szelvényesség két esetben egymástól függetlenül gyűrűsférgeknél a talajban való mozgáshoz, gerinceseknél az úszáshoz való alkalmazkodás f) gyűrűsféreg: mezodermális eredetű mitotikus osztódással jön létre a szelvényezettség g) ízeltlábúak: ektodermális eredetű és hasadással jön létre gyűrűsférgek ízeltlábúak csáprágósok rákok hexapoda szimmetria bilaterális testüreg valódi másodlagos lárva trochophora, vagy közvetlen rendszer bilateria/eucoelomat a/szelvényesek/ soksertéjű, nyeregképzők (nincs lárvája) evolúció test bőrizomtömlő, előtest, utótest, kutikula táplálkozás, bél légzés kopoltyú, vagy egész testen keringés zárt véredényrendszer idegrendszer kiválasztás proto, vagy metanephridium szaporodás egyéb h)

25

18) A chordáták kialakulásának elméletei, rendszerezésük nehézségei, molekuláris biológiai módszerek alkalmazása a taxonómiában. a) Chordata: i) bilaterális szimmetria, szelvényezett test, jól fejlett testüreg, ii) gerinchúr (Urochordatáknál csak lárvaállapotban, többinél egész életbe, felépítése: belső tömör sejtes réteg=gerinchúr, két kötőszövetes réteg, belső rostos, külső elasztikus, ebből a Vertebraták csontos gerincoszlopa), iii) dorzális velőcső (a gerinchúr felett az ectoderma betűrődik, test elején az agy csontos vagy porcos tokban), iv) előbél eredetű kopoltyúkosár, falán áttörve, kopoltyúrések (eredetileg táplálékszűrő lehetett, fala csillós hám), v) postanalis farok (legalább embrionálisan), vi) szelvényezett izmok, ventrális szív, dorzális és ventrális véredények, zárt keringési rendszer, teljes bélcsatorna, endosceleton (csak gerincesek). vii) Kialakulás: Berrill-hipotézis: tengeri liliomokhoz hasonló, sessilis ősből, karok csökevényesednek, kopoltyúkosár fejlődik◊tüskésbőrüek őse, a továbbfejlődő forma: Pterobranchia◊karok tovább redukálódnak, szűrögető életmód◊Hemichordata csoport és továbbfejlődő ős◊Urochordata, az ős szabadon úszó lárvájának neoténiás állapotából vezethető le a többi Chordata. Kevés fosszilia, mert lágytestűek. Más elképzelések: az ős: ízeltlábú (hasi helyzetű idegrendszer, szív dorsalis◊megfordult), Annelida (de ősszájú, és agy és a száj rosszhelyen). b) Enterocoela – hármas testüregűek: testüreg: proto– , meso– , metacoel i) Deuterostomia – újszájúak: a testüregzsacskók nem mesodermalis eredetűek, hanem az ősbél falábol keletkeznek, központi idegrendszer a hátoldalon, az eredeti ősszáj végbélnyílássá alakul, (nincs ősszájúak, mert nem monofiletikus és nem előremutató bélyeg alapján létrehozott kategória) (1) Hemichordata – félgerinchúrosok: bélből előrenyúló, egyesek által gerinchúrnak tartott képződmény

(a) Echinodermata – tüskésbőrűek: (2) Chordata: (a) Urochordata (Prochordata) – előgerinchúrosok: (Tunicata=zsákállatok), tunicinból (cellulózalapú!) hámeredetű házat épít (vékony vagy porcszerű), a bélcsatorna eleje légzőbéllé alakul és nyílások törik át, víz be a szájnyíláson és vagy ki a kopoltyúkosár nyílásain, vagy a peribranchiális üregbe kerül és innen ki egy nyíláson, a kopoltyúkosár alján csillós barázda (endostyl), nyílt véredényrendszer, szív a hasoldalon szívburokban, agydúc alatt kis mirigy (~hipofízis), a másodlagos testüregből csak a szívburok maradt, nephridium nincs, hímnős, lehet ivartalan szaporodás, tengeriek, általában helyt ülők (a lárva úszó)

(i) Larvacea (Copelata) – farkos zsákállatok: (ii) Ascidiacea – aszcidiák: (iii)Thaliacea – szalpák: hordó alakú, két nagy üreg, egy be– és egy kivezető nyílás, (b)

(c)

abroncsizmúak és szalagizmúak: metagenezis (dajka◊ivaros telep◊ ivartalan egyed◊ dajka) Cephalochordata – fejgerinchúrosok: a testükön végighúzódó gerinchúr egész életükben megmarad, nincs valódi agy, nincs izmos szív, se porc, se csont, a canalis centralis két pórussal (az egyik a neuropórus) kapcsolódik a külvilághoz, ez elzáródik, maradványa a Kölinger-féle szerv, a test elején páratlan pigmentfolt (kehelyutellus) Vertebrata – gerincesek:mindig megjelenik a gerinchúr, nem marad meg, csak alapjául szolgál a csontosodott gerincoszlopnak (maradványa: csigolyaközti porcok belsejében: nucleus pulposus), van agy, páros szem, zárt véredényrendszer, központi

26

izmos szív, hemoglobin tartalmú vörösvértest, tüdő, ősvese vagy utóvese, váltivarú, átalakulás vagy közvetlen, 10 vagy 12 pár agyideg. Kialakulás: ősi zsákállatok (Urochordaták közé) gerinchúros, szabadon úszó, neotániás lárváiból◊egész életben gerinchúr. Legősibb lelet: Ostracodermata: Burgess pala (felső kambrium), csontos külső páncél, szűrögető életmód. Első állkapcsos halak: Placodermata (szilur végén): csontos vázú halak, kívülről bőrcsontok borítják a fejet és a törzset (a páncél két része csukló szerűen mozgatható), végtagszerű mellúszók. A páncél fokozatosan visszafejlődik: összenő a két rész, majd redukálódik, ezzel párhuzamosan méretnövekedés, oldalági csoportjuk a mai porcoshalak (az alsó devonban különül el, nincs váz, csont helyett porc (ez jobban szolgálja a hullámzó mozgást az úszáshoz, aktív ragadozók) c) A vertebrata törzsön belül régebben elkülönítették a körszájúak osztályát ez ma osztály feletti csoport, benne két osztály: nyálkahalak és ingolák. A kettő együtt állkapocsnélküliek szuperosztálya. A többi utána az állkapcsosok (Gnathostomulida). Legősibb csoportjuk a porcos halak, ezen belül régen: cápák, ráják, kimérák rendje. Új rendszer: cápák ráják közelebbi rokonság◊ egy alosztályon belül rendek, kiméra külön alosztály. Csontoshalak sokat változott mert fajgazdag, régi rendszerven Pisces= összes hal. d) molekuláris biológiai módszerek alkalmazása a taxonómiában i) fehérje vizsgálat (1) gélelektroforézis: a futtatott fehérjék szétválnak, gyors egyszerű, de nem ad részletes adatokat (2) immunizációs módszer: rokonságvizsgálat, egy faj vérszéruma ellen ellenanyagot termeltetnek valakiben és ezt beadják a vizsgált fajoknak, ahol legnagyobb kicsapódás az a legközelebbi rokon (3) aminosavszekvencia meghatározás alapján: pl: citokróm-c szekvencia %-os eltérése ii) DNS vizsgálat (1) DNS-DNS hibridizáció: melegítéssel egyszálas, izotóppal jelölés, majd más fajból származó jelöletlen darabbal hibridizáció, szűrés, ha sok egyszálú marad, nagy a különbség (2) restrickciós endonukleázok használata: hasítási mintázatot hasonlítják össze gélen futtatva (3) nukleotidszekvencia vizsgálata 19) Az életmód és testfelépítés összefüggése a gerincesek különböző csoportjaiban, a Vertebráták főbb taxonjainak összehasonlítása szünapomorfiák alapján. a) subph. Vertebrata – gerincesek:mindig megjelenik a gerinchúr, nem marad meg, csak alapjául szolgál a csontosodott gerincoszlopnak (maradványa: csigolyaközti porcok belsejében: nucleus pulposus), van agy, páros szem, zárt véredényrendszer, központi izmos szív, hemoglobin tartalmú vörösvértest, tüdő, ősvese vagy utóvese, váltivarú, átalakulás vagy közvetlen, 10 vagy 12 pár agyideg. Kialakulás: ősi zsákállatok (Urochordaták közé) gerinchúros, szabadon úszó, neotániás lárváiból◊egész életben gerinchúr. Legősibb lelet: Ostracodermata: Burgess pala (felső kambrium), csontos külső páncél, szűrögető életmód. Első állkapcsos halak: Placodermata (szilur végén): csontos vázú halak, kívülről bőrcsontok borítják a fejet és a törzset (a páncél két része csukló szerűen mozgatható), végtagszerű mellúszók. A páncél fokozatosan visszafejlődik: összenő a két rész, majd redukálódik, ezzel párhuzamosan méretnövekedés, oldalági csoportjuk a mai porcoshalak (az alsó devonban különül el, nincs váz, csont helyett porc (ez jobban szolgálja a hullámzó mozgást az úszáshoz, aktív ragadozók) cladus Anamnia – magzatburoknélküliek (tagozat): subcladus Agnatha – állkapocsnélküliek (altagozat): nincs állkapocs, se nyakszirti táj, ide tartozik a kihalt Ostracodermata classis cl. Myxini – nyálkahalak: sok nyálkamirigy, nincs lárva, csak páratlan úszóik vannak, a kopoltyúnyílások vagy külön nyílnak, vagy közös járattal, az orrnyílás összefügg a garattal (kaja közben víz a kopoltyúhoz), teljes gerinchúr, csigolyáknak csak kezdeményei, csipesz szerű lebenyes nyelv, dögökkel táplálékoznak, van elővese, de az ősvese működik, szív (egy pitvar, egy kamra, sinus venosus), az Északi-tengerben (mélytengeri???, brakkvíz) cl. Cephalaspidimorphi – ingolák: van (páratlan) hátúszó, a köralakú szájat (hegyes fogak) porcgyűrűk merevítik, nyelven is fogak, a nagyrésze halakon élősködik. Fejlődés (anadrom): lárvakorban patakokban◊tengerbe◊rászívják magukat halakra◊kifejletten nem esznek, felúsznak a patakba (vagy felvitetik magukat)◊párosodnak◊ikrák (az állat elpusztul). subcladus Gnathostomata – állkapcsosok: valódi felső és alsó állkapcsuk van, ez a legelső kopoltyúívekből fejlődik.

27

Chondrichthyes – porcos halak: a porc kemény (mész rakódik bele), kiméráknál teljes a gerinchúr, a többinél redukált, amphicoel (mind a két felén homorú) csigolyák, vagy orsó alak (cápák), vagy lapított (ráják), van ormány, hasi állású száj és orrnyílás, heterocerk (a gerincoszlop felfelé fordul és az úszó nem szimmetrikus) farokúszó, nincs operculum (kiv. kimérák), van spiraclulm (fecskendőlyuk, az állkapcsi és a nyelvcsonti ív között, a szem mögött nyílik◊képes a földön fekve lélegezni, ősi), S-alakú gyomor, máj, hasnyálmirigy, zárt keringés, kétosztatú szív, kloáka, ősvese (meso-, opisthonephros), nincs úszóhólyag se légzőmozgás◊gyors úszáskor száj nyitva, pihenéskor a száj mozog és a spiraculumon (innen az első három kpoltyúra) is víz jut be, belső megtermékenyítés, párzószerv, elevenszülők, közvetlen fejlődés, placoid (fogas) pikkelyek (~fogak), fog, páros orrüreg (nincs kapcsolatban a garattal), oldalvonalszerv és szaglás fejlett. Karbonban virágkor◊perm végén sok kihalt◊kréta végén új virágkor subcl. Elasmobranchii – cápák és ráják: különbség, hogy hol a kopoltyúrés subcl. Holocephali – kimérák v. tömörfejűek: összenőt a felső állkapocs a koponyával, két pár lemezszerű fog, nincs kloáka, tengerfenéki, ragadozó, bőr fedi a kopoltyúréseket, farok hosszú fonálszerű, hátúszó több részre osztott (első részén tüske) cl. Osteichthyes – csontos halak: nem monofiletikus, devon elején jelentek meg, csontos váz, homocerk farokúszó (a gerincoszlop felfele húzódik, de mégis szimmetrikus), (van még diphycerk: szimmetrikus úszó, a gerinc középen), Y-alakú csontocskák az izomban (szálkák), csontos kopoltyúfedő, pikkelyek: ganoid (vértpikkely, csontos bevonatú), romboid, ctenoid (fésűs), cycloid; porcos és csontos úszósugarak (az úszó az epidermis kitűrődésből), végállású száj (nincs nyálmirigy), úszóhólyag: vagy van vezetéke a garathoz (ductus pneumaticus, physoclysti – nyílt úszóhólyagosak, levegővel telitődik), vagy nincs (physostomi – zárt, gázmirigy választja el a gázt), kétosztatú szív, 10 pár craniális ideg, szem, oldalvonalszerv, váltivarúak, külső megtermékenyítés, legtöbb esetben közvetlen fejlődés subcl. Dipneusti – tüdőshalak: ősi vonások: állandó gerinchúr, nincsenek igazi csigolyák, nincs maxillare és intermaxillare; fejlett: széles koponyaalap, autostylia, lárva külső kopoltyúval, a tüdő a garat hasi oldalához kapcsoltan jön létre, a kamra és a pitvar között nem tökéletes válaszfal jön létre. A hasonlóság a kétéltűekkel nem homológia, hanem analógia (a hasonló életmód miatti konvergencia miatt)◊nem közvetlen elődök, hanem oldalág subcl. Crossopterygii – bojtosúszós halak: az izmos mellúszó függesztőöve a koponyához kapcs. subcl. Actinopterygii – sugaras úszójúak: páros úszóiknak sugaras, csontos támasztóváza van supero.Teleostei – csontoshalak: homocerk farokúszó, az úszók első sugarai kemények, csontos váz, cicloid, ctenoid pikkelyek, kopoltyúfedő Anamnia: magzatburok nélküliek, parafiletikus (a halak is magzatburoknélküliek) cl. Amphibia – kétéltűek: Kialakulás: a Rhipidistia taxon (a maradványhalak és a tüdőshalak rokona) egy csoportjából alakultak ki az ősi kétéltűek, ezek teljesen kihaltak vagy a hüllők ősei. Bojtosuszós ős◊ maradványhal, tüdőshalak és Rhipidistiák. Eusthenopteron (bojtosúszós): devon, mellúszóban humerus radius ulna, vízi, de van tüdő.A devonba sok áradás és kiszáradás, aki át tud vándorolni, fennmaradt. Acanthostega: devon (360 millió), a legidősebb kétéltű, humerus radius ulna + ujjcsontok (8 ujj), még nem bírja el a testét, úszóhártya◊valószínűleg vízben. Ichthyostega: már szárazföldi. Limnoscelis: 300 millió éve, ötujjú gerincesek és kétéltűek közvetlen őse. Valódi kétéltűek: 3 orrnyílás (orrüreg-külvilág, -szemüreg (könnycsatorna), -garat), tüdőlégzés (kopoltyú hatékonyabb, de a szárazföldön összeesik), szárazföldön nagyobb hőingadozás, izomzat és csontozat erősödik, ősieknél a végtagok a függesztőövhöz oldalról csatlakoznak◊hasa leér, hullámzó mozgás (a láb csak támaszték a víz helyett). Sok nyálkamirigy (méregmirigy), autostylia, szegycsont van, ránőtt fogak, kloáka, pitvar osztott, kamra osztatlan, két vérkör, ősvese (mesonephros), Jacobson-féle szerv, általában külső megtermékenyítés, átalakulással, nincs tengeri (nem bírja a sós vizet) cl.

Amniota

28

Reptilia: bélyegek alapján monfiletikus, de nem mert akkor a madarakat is ide kéne sorolni (csonttani bélyegek alapján), így parafiletikusak (a leszármazási ág nem minden képviselőjét tartalmazzák). Koponyatípusok a halántékablak (a squamosum és a postorbitale között) alapján: anapsid: nincs halántékablak még embrionálisan se, teknősök ebből vezethetők le, synapsid: egy, alul lévő, emlősszerű őshüllők, emlősök, diapsid: két ablak, csoportra jellemző, hogy a kettő közül melyik nyílik ki teljesen a fejlődés során, repülő őshüllők◊madarak, pikkelyes hüllők, hidasgyíkok, euryapsid: egy, felül, kihalt hüllők, parapsid: a halántékablak hátrébb és feljebb van, kihaltak között. Anthracosauria (kétéltű, hüllő átmenet), ebből levezethetők az ősi anapsidák (tojás): ma élők a teknősök, kihalt a Cotylosauria (végtagok oldalirányból◊nem lehetett nagy a disznoszauruszokhoz képest (3m), alkalmazkodtak a sós vízhez (a kétéltűek nem tudtak máig sem). Diapsidák: a középső permtől, szárazföldi, vizi, levegőben élő, kihalt csoport: Eosuchia rend: belőlük a legősibb ma élők, róluk a triászban váltak le a Sqauamaták. A kihalt diapsidák egy másik vonala az Archosauria subcl. (az alsó halántékablak nem nyílik ki teljesen): Thecodontia ordo: fogak fogmederben, a végtagok már alátámasztanak, belőlük a krokodilok, dinoszauruszok, repülő őshüllők. Pterosauria v. repülő őshüllők: lehet hogy melegvérű és szőrös volt. Dinosauria ordo: Ornitischia – madármedencéjű dinoszauruszok: növényevők, ◊madarak, Saurischia – hüllő medencéjű dinoszauruszok: vagy ragadozó vagy növényevő. Ránőtt fogak (kivéve teknősök), krokodiloknak fogmederben ülő (techodont), kloáka, pitvar, kamra osztott (krokodilokban a kamra is teljesen), változó hőmérsékletűek, embrionálisan se jelenik meg kopoltyú, utóvese (metanephros), csiga kezdeménye, Jacobson-féle szerv (kígyók, gyíkok), belső megtermékenyítés, ivadékgondozás cl. Aves – Madarak: a hüllők diapsid koponyával rendelkező csoportjába (archosauria) kellene sorolni, tollas gerincesek (lényeg szerinti meghatározás), monofiletikus, két láb, nincs elevenszülés (nehéz lenne cipelni), funkciónak megfelelő végtagformák (úszóláb és úszó mellső végtag is lehet, kapaszkodó), csőr szarúból (üreges◊nem nehéz), nincsenek fogak, farokban nincsenek csigolyák, üreges csontok, légzsákok (behúzódhatnak a csontozat üregeibe), fejlett kisagy, éles látás, ősi, hüllő bélyegek: csűd szarupajzsai és tojás, max 4 lábujj (1 hátra, 3 előre, futómadaraknál csökken), gyors anyagcsere, magas testhőmérséklet (állandó), legkisebb (kolibri 1,8g), legnagyobb (kihalt futó, több mázsa), ivari dimorfizmus, kotlás. Kialakulás: Archaeopteryx lithographica („ősszárny kőbe nyomva”, ott nyomdászati bányászat volt): Bajorország, 150m éves (Jura eleje), mellső végtagon és farkon toll, száján a csőr szélén ránőtt fogak. Protoavis texensis: triász, de ez még inkább hüllő (csontozat alapján). Repülőképesség és tollazat kialakulása, rovarokat csapdosott a nagyfelületű tollakkal, rohangászva és véletlenül felszállt. Rendszerezés: hagyományos (morfológiai alapon) vagy DNS-DNS hibridizációval (újvilági keselyűk át a gólyafélékbe). Régen: Tarajos- (Carinatae subcl.?) és lapos szegycsontúak (Ratitae), de a lapos másodlagos, mert az életmód alakítja ki (pl: Nannopterum harrisi, a Galapagos-szigeteken élő röpképtelen, vízi (~pingvin) kormorán faj). Csontok üregesek◊rosszul fosszilizálódnak. Harmadkor elején adaptív szétterjedés (a kréta végi nagy kihalás tette lehetővé). Ember által kipusztított fajok: elefántmadár, emuk közül. cl. Mammalia – emlősök: emlősszerűekből (synapsida) a kihalt Therapsida melleti osztályból, 300m éve. Alapvető emlősbélyegek: az állkapcsot egyetlen pár csont a mandibula alkotja, mely a squamosummal az állkapcsi ízületet hozza létre, középső fül egyetlen hallócsontocskája kengyellé alakul és további két csontocskával egészül ki; emlőmirigy, szőrzet (pihe és fedő, módosulhat: serte, tüske◊védő), rekeszizom, bal oldali aortaív, fejlett nagy– és középagy, bőrmirigyek (verejték, faggyú, illat), fogak (különneműek és kétfogzásúak, összesen lehet 100(óriástatu), 200(delfin)), sok növényevőnél nincs szemfog (◊diasztéma), ős fogképlet: 3143, köröm, karom, pata, utóvese, 20) A biológiai és a kulturális evolúció összefüggései. A hominid jellegek kialakulása, az ember evolúciójának fázisai: az Archanthropus, a Praeanthropus a Palaeanthropus és a Neanthropus fázis összehasonlító jellemzése. a) hominida előfeltétele a mászó életmódból a csimpaszkodóra áttérés◊törzs rövidül, végtagok hosszabbodnak, mellkas laposodik, szélesedik, vízszintes testtartásból rézsútos, majd függőleges b) emberi (hominida) jellegek cl.

29

i) ii) iii) iv) v) vi)

egyenes testartás, két lábon járás kéz és láb funkció differenciálódás koponyaüreg, agyvelő fejlődése fogazat redukciója, fogak egyfomábbá lesznek, fogsor széttartóvá, rágóizmok mérete csökken szaglószervek visszafejlődése arckoponya regressziója, agykoponya arckoponya arány változik, állcsúcs kialakul, homlokeresz csökken majd eltűnik, orr kiemelkedőbb vii) törzs, medence, mellkas átalakulása: hordószerű mellkas, 4 görbületű gerinc, lapocka izületi felszín oldalra áll (négylábú előre, lefelé), csípőlapát széles mert tartja a zsigereket, combcsont hosszabbodik, erősödik viii) kéz és láb kölünbsége nő ix) izomzat, belső szervek átalakulása x) szőrzet visszafejlődése xi) eszközkészítő eszköz készítése xii) társas élet fejlődése xiii) tagolt beszéd kialakulása c) felegyenesedés◊kézhasználat◊agy fejlődik◊visszahat az eszközkészítésre d) kialakulás i) mókuscickány◊ ii) Pongidae (1) Proconsul: ebből mai emberszabásúak (2) Dryopithecus: ebből már ember, pl. Rudabányai lelet, ◊ iii) Hominidae (1) Ramapithecus: 10 millió éve, ◊ i. Australo ii. habilis◊erectus◊presapiens◊ iii. neanderthalensis iv. fossilis◊sapiens e) Praeanthropus: i) Australopithecus: 3-1,5 millió éve, oldalág, 400-500 cm3 agy, két lábon, de nem tudott teljesen kiegyenesedni, pongid jellegek (alacsony homlok, széles járomív, homlokeresz), hominid jelleg (állkapocs redukciója?, fogak redukciója), primitív eszközök, kelet és dél-Afrika (1) afarensis: Lucy (Afar lelőhely, Hadar fennsík) (2) africanus: tangui bébi (3) boissei, robostus: két faj, vagy két alfaj, nagy, növényevő ii) Homo habilis: ügyes ember, 2-1,5 millió, 700 cm3-es agy, homlok a csontos szemöldökív fölé, arcsíkból kiáll az orr, öreglyuk a koponyalapon, koponyáról? a tarajok eltűnnek, maxilla még előre áll, fogív U-alakból parabolává, családban él, eszközkészítés (pattintott kő, kellett absztrakt gondolkodás)◊fogfelszín kisebb (feldarabolja előre), (szájpadlás és alsó állkapocs anatómiai vonásai alapján◊beszédkészség) f) Archanthropus: i) Homo erectus: szemellenzős-kontyos=erős homlokeresz, nyakszirt kontyos, 1,5millió-400ezer éve, ~800 cm3, teljesen felegyenesedve, tűz (Kínában nyomok), barlangok, orr kiáll az arcsíkból, (Jáva (800e), Kína: pekinensis (700e), Afr, Eu: pl. vértesszőlősi (350e, nyakszirtcsont, fogak, eszközök)). (1) az afrikai erectus (a) egy része 1 millió éve az Arábiai fészigeten át Európába megy ezekből neanderthalensis (b) másik rész ott marad, belőlük h.s.fossilis, majd 100e éve be Európába (Eurázsia, Ausztrália), keveredik a jégkorszakhoz alkalmazkodott, fejlettebb (nagyobb agy) neandervölgyivel majd kivadássza őket (butább volt, de kevésbé specializálódott, ezért jobban alkalmazkodott) g) Palaeanthropus i) Homo sapiens neanderthalensis: 170-60e éve, (jégkorszak◊) kistermetű, erős csontozat, 1500-1600 cm3, homlokeresz nem összefüggő, lecsökkent, negrid jellegű száj orr, hosszú arc, nincs állcsúcs◊nincs tagolt beszéd, orr kiáll erőteljesen, fog nagyobb mint mai, kicsit görnyedt, két S még nem kifejezett, barlang, temetkezés, több család együtt, mamutot zabiztak, kannibalizmus, (Monte Circeo, Gibraltár) h) Neanthropus i) Homo sapiens fossilis: 50e, állcsúcs, homlok kisimul, magas, erőteljes csontozat, rasszok vannak, Cro-Magnoni: négyzet alakú arc, rövidfejű (ősibb hosszabbfejű), cromagnoni rasszok őse, (Belgium és környéke, Cro-Magnon, Obercassel, Predmost és Brünn (hosszúfejű)),

30

21) Ember és környezete: a Homo sapiens biodiverzitása; a földrajzi rasszok kialakulása és az europid, a mongolid, a negrid és az ausztralid földrajzi rasszok jellemzése. a) Rasszok: i) Veddoausztraloid: megszűnőfélben elveszik az életterüket, mozaikevolúció: ősi: sötét színkomplexió, hosszú fej, modern: testarányok (1) Ausztraloid: Ausztrália őslakói (a) Muraian: nagy fej, erős testszőrzet (b) Carpenterien: északi, magas, kevésbé szőrős, de erős prognatia (2) Tasmanid: kiirtották, hosszú arc, részben negrid, alacsony, mérsékelten szőrős, erős prognatia, göndör haj (3) Veddid: dél, alacsony, hosszú fej, széles arc, orr, olajbarna bőr, gyenge szőrzet (4) Ainuid: északi, archeomorf jellegek nem olyan kifejezettek, közepes fej, erősen szőrős (szépségideál) ii) Europid és europoid: erős szőrzet, egyenes haj, általában világos színkomplexió (1) Cromagnoni csoport: a 3 rassz genetikai kapcsolatban van (a) Cromagnoni A: protoeuropai, dáli, közepes magas, orr kiáll és hajlott vagy egyenes, széles szögletes arc, négyszögletes orbita, hosszúfejű, depigmentált, ősi, fakószőke haj, szürke szem, csak egyes Skandináv szigeteken (b) Cromagnoni B: keleteuropid, preszláv, kelet-balti, kevéssé áll ki az orr és homorú, rövidfejű, közepes termet (c) Cromagnoni C: kifejezetten rövidfejű, A-ból lett fejrövidüléssel (2) Nordoid csoport: (a) Protonordikus: gerontomorf, Brünn-Predmosti rasszból, legdepigmentáltabb, Finno. (b) Nordikus: északi, gracilisebb, koponyarelief határozott, keskeny arc, hosszú fej, Skócia, Skandináv népek (3) Mediterrán csoport: Földközi tengertől Indiáig◊földrajzi izoláció◊heterogén, sötét színkomplexió (a) Paleomediterrán: ősi, Combe Capelle, (b) Atlantomediterrán: nyugati, magas, keskenyarcú, hosszú fej, Nyugat-Európa tengerpartjain (c) Gracilis v. klasszikus mediterrán: kis közepes, fej abszolút méretei kicsik, (~északi rassz, csak kicsibe), világos vagy olajbarna bőr (d) Orientaloindidek v. keleti: heterogén, (i) Orientális típus: mérsékelten hajlott orrú (ii) Irani: erősen hajlott, keskeny orr (iii) Indid: nagyon sötét bőr (4) Sötét színkomplexiójúak, rövidfejűek csoportja: nincs genetikus kapcsolat, különböző hosszúfejűek brachicephalizációjával, (a) Lappidok: protoalpid (mások a mongolidok közé), alacsony széles arc, alacsony ramus mandibulae, széles orr, alacsony, rövidfejű, kapcsolat a finnugorokkal, Finno, Svéd, Norvég (b) Alpid: közepesen széles arc, keskeny vagy középszéles orr, lágy vonások, pedomorf (két nem között kevés különbség), Alpok, Francia, Cseho, hegyvidékein (c) Dinári v. Adriai: erősen kiálló hajlott orr, nyakszirt meredek és lapos (planoccipitale), nagyközöpes, keskeny arc, fejlett nasolabialis redő ◊ tasakosodik a szem, Montenegró, Szlovák magashegység (d) Armenoid, előázsiai: ~dinári, de orr erősebben kiáll (hajlott), erős glabella, alacsonyabb, lapos, de nem olyan meredek nyakszirt, örmények között, előázsia, kisázsia, honfoglaló magyarok között (e) Pamíri: dinári és előázsiai között, nyakszirt lekerekített (curvoccipitale), lambdatajáki lapultság (az előző kettőnél is), magyarok között is, Amu-darja, Szir-darja (5) Mixomorf csoport (a) Polinezid: feltételesen europid (veddoausztraloid is van benne), haj egyenes vagy hullámos, alacsony, közepesen robosztus iii) Mongolid, mongoloid: hideghez alkalmazkodott◊lapos arc, orr alig áll ki, sötét színkomplexió, kékesfekete merev egyenes haj, alacsony, mongolredő (domináns), europidnál vastagabb nyálkahártyaajak, nincs arc és testszőrzet, bőr alatti zsírréteg a legvastagabb, jól alkalmazkodik (1) Tulajdonképpeni mongolid

31

(a) Bajkáli rassz: ősi, alacsony, világos bőr, hosszú fej, lambdatájéki lapultság, nyakszirt kúpalakú, homlok erősen hajlott, fej alacsony (doliocran), arc közepes, gerontomorf (erős ivari dimorfizmus), népvándorlási avarok között, kapcsolat hunokkal (b) Szinid, északkínai: távolkeleti mongolid, legmagasabb, mérsékelten olajbarna bőr, közepes fej (mesocran), keskenyebb, de magas arc, Kelet-Ázsia (c) Szajáni, alacsonyarcú, szélesarcú: mérsékelten rövid fej, alacsony koponya, de legnagyobb koponyakapacitás, pedomorf, Bajkálon túli rénszarvasvadászok (d) Belsőázsiai, északmongolid: keskeny arc, nagy abszolút méretű fej, gerontomorf (e) Délmongolid: pedomorf, széles arc, orr, gracilis (2) Europomongolid: kevert (a) Urali: nyugat Szibéria, ugor népek, kevert színkomplexió (haj világos, szem szürke), alacsony, szemöldökív erős (europid), arc közepesen széles, alacsony, orr keskeny (b) Turanid, dél-szibériai: rövidfejű, kicsi fül, fogak, közepes termet, sötét színkomplexió, orrhát kiáll (europid), nincs szőr, curvoccipitale, honfoglaló magyarok vezető rétege (c) Jenisei rassz: erőteljesen sötét, határozott mongolredő, de kiálló orr és erős arcus supercilliaris és glabella, közepes termet (3) Eszkimid csoport: (a) Eszkimid: archaikus, hosszúfejű, magas koponya, sötét szín, nincs mongolredő, hanem epicantus, szemredő (receszív), iv) Negrid, negroid: meleghez alkalmazkodik, nincs szőr, sötét, széles rövid orr, vastag nyálkahártyaajak, prognath arc (maxilla és mandibula előreáll), hosszúfejű, hajlott homlok, itt van a legmagasabb és a legalacsonyabb is (1) Tulajdonképpeni negrid: (a) Nilotid: legmagasabb, gracilis, orr nem olyan széles, prognathia sem olyan erős, ajkak is keskenyebbek (b) Szudanid: legjellemzőbb negrid tulajdonságok, erős csontozat, közepes magasság (c) Paleonegrid: archaikus jellegek (erős prognathia, rövid végtagok), pedomorf, egyenlítőnél, középmagas (d) Bantuid: állandó vándorlás◊heterogén rassz, nilotid és paleonegrid között, de alacsony, pl: Zulu törzs (2) Europonegrid: (a) Etiopid: erőteljes, magas, hosszú fej, keskeny arc, orr kiáll, de ajak duzzadt, bőrszín nem olyan sötét, gyér szakáll lehet (b) Indomelanid: India őslakói, fej hosszú, hullámos haj (3) Negroausztralid (a) Melanezid, Pápua: hosszúfejű, kiálló, hajlott orr (b) Paleomelanezid: sötét bőr, spirális haj, széles kiálló (4) Pigmid: törperasszok (a) Bambutid: pedomorf, meredek domború homlok, fej nagy, Kongó-vidék (b) Negritid: rövid fej (i) Andamani alrassz: harmonikus arc, szteatopigia (zsírfarúság) a nőknél (ii) Negrito: legalacsonyabb, Fülöp-szigetek (iii) Szemank: Maláj szigetek (5) Meghatározhatatlan csoport (a) Khoisanidok: törpe, de mongolid bőrszín, van epicantus, máshogy ráncosodik mint a többi rassz (az egész arc), fakósárga bőr, két nem ugyanakkora, rövid végtagok, ortognath arc (nem áll ki), szteatopigia (b) Koid, busman (c) Sanid, hottentották v) Amerindidek: másodlagos keveredéssel (veddoausztralid+mongolid), nem nagyrassz (1) Északi csoport: (a) Csendes-óceáni, pacifid: apacs, navajo, közepes termet, kevésbe erőteljes (b) Szilvid: erdőövezetben, dakota, irokéz, magas, hajlott orr, nagy fej, erős testalkat (c) Margid: kontinens peremén (d) Centralid: maják, rövidfejű, alacsony, sötét bőr, van albínó (2) Déli csoport (a) Andid: alacsony, rövid alsó végtag, nagy hordóalakú mellkas, magashegységi, (b) Brazilid: amazon trópusi őserdejében, emberevő, zanzásító (c) Lagid: ősi, hosszúfejű, erős szemöldökív, széles orr, magas termet (d) Pangid: magas, olajbarna, rövidfejű, Dél-Amerika pampáin

32

22) A humán növekedési minta speciális jellemzői, kialakulásának evolúciója. A pre- és posztnatális növekedés sajátosságai és szerveződése. A testalkat és a testösszetétel életkori változásai. a) A humán növekedési minta speciális jellemzői, kialakulásának evolúciója i) jellemzők (1) csecsemőkori függőség meghosszabodása (2) nyújtott gyermekkor, késleltett növekedés, hosszabb függés anyától, de intenzív kapcsolat vele (3) a testi és nemi éréshez vezető serdülőkori növekedés felgyorsulása ii) egyedfejlődés korai szakasza: nem primáta emlősök: növekedés szigmoid görbe, növekedés tempója felgyorsul majd egyenletesen lassul, ettől eltérés a születésnél (méh korlátozza a növekedést◊szülés előtt lassul, utána fokozódik annyira hogy pont olyan legyen mintha nem lassult volna), ez az embernél is ilyen, nincs különbség

(1) iii) posztnatalis növekedés (1) nem primata (nem főemlős): az egyenletesen lassúló növekedéssel átmenet nélkül, rövid idő alatt szexuálisan érett állapot, még a testméretek végleges kialakulása előtt (2) óvilági majmok, emberszabásúak, emberek: a posztnatális növekedés hosszan elnyúló, lassú, reproduktív szervek későn érnek, előtte befejezedik a testnövekedés (a) ok: agyméret növekedése◊elhúzódó növekedés, minél nagyobb az agy annál több idő kell a kifejlődéséhez (majom: születéskor az agy a felnőtt 70%-a, ember: 25%, 12 évesen lesz 100%, 16-18 évesig nő a test) (b) az ember enkefalizációja a legnagyobb mértékű◊tanulási képesség fokozódása, folyamatos tápanyag és oxigénellátás kell neki (◊fejlett méhlepény), agyfejlettség és utódgondozás között kapcsolat (c) a hosszabb idő alatt tanul az anyjától túlélési fortélyokat utánzás révén (d) A szexuális érés késése a növekvő idegi és viselkedésbeli komplexitás kifejlődéséhez szükséges, megnyújtott prereproduktív tanulási periódusra történő szelekció eredménye (reprodukció hatékonyságát növeli: megtanulja a sikeres szexuális stratégiákat és ivarérett kor megélésének valószínűsége nő; de hosszú terhesség és gyereknevelés◊kevés utód; Kstratégia jó volt az esőerdőben ahol állandó környezet) (e) australopithcus: hosszabb magzati és csecsemőkori élet (f) habilis: rövid gyerekkor (g) erectus: hosszabb gyerekkor és serdülőkor is megjelent iv) serdülőkori növekedési lökés: serdülőkorra a felnőtt testméretének 80%-a (1) a tanulást és szocializációt biztosító gyermekkori lassú növekedés és késleltett nemi érés periódusáért másrészt utódnemzéshez és utódgondozáshoz szükséges felnőttkori életszakaszért versengő szelektív nyomások hatása alatt jött létre a serdülőkori növekedési lökés (a) hosszú gyerekkor◊okos, ügyes◊sok életképes utód (b) hosszú gyerekkor◊rövid felnőttkor◊kevés életképes utód v) a felnőttkori testméret és aránybeli nemi különbségek oka: a növekedés időtartama és tempója b) pre- és posztnatális növekedés sajátosságai és szerveződése i) prenatális (1) megtermékenyítés, barázdálódás, beágyazódás, csíralemezek kialakulás, embrionális szervek kialakulása, végleges szervek kialakulása, magzati fejlődés (2) a terhesség periódusai

33

(a) 1. trimeszter: hisztogenezis, organogenezis (b) 2. trimeszter: magzat kialakult, hossznövekedés (c) 3. trimeszter: súlynövekedés, végén lelassul ii) születés: 3-4,5 kg, iii) posztnatális: testarányok eltérnek a felnőttől (nagy fej), csontszövet: porc és csont valamint szerves és szervetlen aránya is más (1) csecsemő és gyermekkori növekedés (a) születés után átmeneti fiziológiás súlycsökkenés: víztartalom csökken (érettebb veseműködés) (b) első évben magas növekedési ráta, testhosszgyarapodás (c) szervek növekedésének típusai:

c)

(i) (ii) csont és izomrendszer növekedési sebessége felgyorsul, majd fokozatosan lassuló növekedés◊felnőtt (iii) agykoponya, agy, szem, fül: korai gyermekkorban nagyon gyors, aztán nagyon lassú növekedés (iv) arckoponya: nem ilyen gyors (v) bőr alatti zsírszövet: nemi különbségek, testáji zsíreloszlás, eleinte gyorsan nő később lassan csökken (d) 3. évre a növekedés sebessége csökken, a görbe ellaposodik, utána pubertáskorig lassú állandó növekedés (2) pubertáskor (a) növekedési gyorsulás=serdülőkori növekedési lökés (b) morfológiai változások (i) testméret, belső szervek felgyorsult növekedése (ii) nemi szervek fejlődnek kialakulnak a másodlagos nemi jellegek (iii) testarányok változnak (iv) testösszetétel módosul (v) formálódik a testalkat A testalkat és a testösszetétel életkori változásai i) testösszetétel: (1) teljes zsírtartalom (a) tartalékzsír: bőr alatt, zsigerek körül, mennyisége változik (b) esszenciális zsír: sejtplazma, sejtközötti állomány, állandó (2) LBM=sovány testtömeg=teljes testtömeg–szubcután zsír (3) FFM=zsírmentes testtömeg (4) ha változik a testtömeg akkor FFM változatlan, csak a zsírtömeg módosul (5) növekedési szakaszban (a) FFM összetevőinek aránya változik (i) víztartalom csökken (ii) fehéjre és ásványianyagtartalom nő (b) víz: magzatnál testsúlyának 94%, egyre csökken, extracelluláris csökken, intra kicsit nő, (nőben több zsírszövet, ami vízben szegény◊nők 50%-a, férfiak 60%-a víz) (c) zsírtömeg: nőben születéskor is több és ez csak fokozódik, születéskor a zsír 70%-a szubkután, növekedéskor a belső szervek relatív zsírtartalma nő, fiúnál a növekedési lökéskor relatív és abszolút zsírvesztés

34

(d) zsírmentes tömeg: újszülött és korai gyerekkor nő, késői gyerekkor stabilizálódik. serdülőkorban a növekedési tempó megnő, nő hosszabb növekedési szakasz ii) testalkat (1) gyerek 3-8: bőr alatti zsír eloszlása, izomszövet fejlődése, alsó végtag törzshöz viszonyított meghosszsabodása, (2) 8-pubertás: átlagos szomatotípus alig változik (3) pubertás: váll-csipőszélesség aránya eltolódik, lányok bőr alatti zsírréteg vastagodása, fiúk izomtömeggyarapodás (4) Heath-Carter szomatipizálás: a testalkat három összetevő kombinációja (a) endomorfia: relatív zsírtartalom (b) mezomorfia: muszkulo-szkeletális robuszticitás (c) ektomorfia: testtömeg magasságmenti eloszlása (linearitás) (5) ektomorfiás mezomorfból (a) fiú: marad, vagy mezomorfiás ektomorf lesz (b) lány: ektomorfiás endomorfba 23) Szekuláris növekedés változások jelenségei, okai. A genetikai kontroll és a környezeti tényezők hatása a növekedésre és az érésre. a) Szekuláris növekedés változások jelenségei, okai i) szekuláris trend: antropológiai jellegek egyirányba tartó, nem véletlenszerű, a populáció egymást követő generációiban nyomon követhető változása ii) magzat és gyermekkori és felnőttkori testmagasság nő, a populáción belül a korábban alacsonyabb alpopulációk testmagasságának növekedése nagyobb mértékű, a növekedés sebességének felgyorsulásával a növekedés időtartama lerövidül iii) testmagassághoz viszonyított testtömeg csökken (az utóbbi időben, a magasabb társadalmi rétegekben, mert tudatos testsúlykontroll) iv) testarányok: testnövekedés inkább az láb növekedése miatt v) nemi érés (lányok menarchekora) a 19. század elején 17-18 évesre korra nőtt (dolgozók rossz életkörülményei miat) utána viszont egyre korábbra (ma kb. 13 évesen) vi) csontok gracilizációja: több ezer éve kezdődött és ma is tart, fogak méretének csökkenése, izom tömege is csökken, morfológiai alkat változik (linearizálódik) (törzs-végtag és törzs szélességhosszúság aránya változik; falusi-városi, falusi: zömökebb) vii) koponya rövidülése (brachychephalisatio): arcszélesség, koponyahosszúság, ma már visszafordult a folyamat b) okok i) genetikai hipotézis: a populációk izolációjának fokozatos megszűnéséből adódó keveredés◊heterozigótaság növekedése ii) környezeti tényezők: táplálkozás, higiénés viszonyok javulása c) A genetikai kontroll és a környezeti tényezők hatása a növekedésre és az érésre i) genetikai kontroll: poligénes, heritabilitás, ikervizsgálat; a növekedés során egyre nő a genetikai kontroll (végleges testmagasság és adott testmagasság közötti korreláció születéskor alacsony, majd nő, serdülőkori növekedési lökéskor csökken) ii) környezeti tényezők: (1) természeti tényezők (a) éghajlat és tengerszint feletti magasság: (i) tropikus környezetben: testalakat lineárisabb, mert testfelület a tömeghez képest nagy◊kedvezőbb hőleadás (ii) hideg környezetben: zömökebb, az érés lassúbb, (iii) tengerszint feletti magasság: alacsony nyomás, hőmérséklet, magas UV◊többszörösen kedvezőtlen, születési súly kisebb, érés késik, termékenység alacsonyabb (b) évszaki különbségek: testnövekedés tempójában évszakos ingadozás, vitaminok tavasszal◊több sejt◊magasság tavasszal nő, súly utána ősszel a leggyorsabb, (2) szocio-ökonómiai tényezők: jómódú család gyereke magasabb, súlyosabb, korábban érik; jövedelem◊táplálkozás minősége és orvosi ellátás szintje, iskolai végzettség◊étrend és higiéné, (a) szülők iskolai végzettségi és egy főre jutó kereset: megfelelő családi háttér◊ kiegyensúlyozott testi és szellemi fejlődés; (hús, tojás, sajt, gyümölcs fogyasztás magasabb) (b) szülők foglalkozása: (c) testvérek száma, születési sorrend: minél több a gyerek, annál kevesebb ennivaló és általános gondoskodás

35

(d) település urbanizáltsági foka: higiénés feltételek, falun egy főre jutó kereslet alacsonyabb, városi kevesebb szénhidrátot és zsír fogyaszt (3) beteségek: elhúzódó betegség növekedést lassít, gyógyulás után viszont felgyorsul, utoléri magát (regeneráció, utolérő növekedés (catch up)) (4) pszichológiai zavarok: 24) Nedvkeringés az állatvilágban: A keringési rendszer szerepe a homeosztázisban, evolúciója. Nyílt és zárt keringés, különleges megoldások (trachearendszer, béledényrendszer). A szív felépítése és működése. a keringési rendszer elemei és szerepük (szélkazán, rezisztenciaerek, kapillárisok, vénák). A keringés szabályozása (lokális és központi mechanizmusok). A vér. Alakos elemek és vérplazma. Az oxigén és széndioxid szállítása. Véralvadás. Az immunológia alapkérdései. Oltások, vércsoportok. a) A keringési rendszer szerepe a homeosztázisban i) homeosztázis: a belső környezet (sejtekekt körülvevő testfolyadék) szabályozott állandóságának fenntartása, mely az életműködések alapvető feltétele (1) ionkoncentráció (pH): kiválasztás, izzadás, (légzés) (2) vér szervesanyagtartalma: táplálkozás (3) O2 CO2 konc: légzés (4) vérnyomás: keringés, táplákozás, kiválasztás, hormon és idegrendszer (5) vértérfogat: kiválasztás, táplálkozás, légzés, hormon (6) hőmérséklet: kültakaró (izzadás), keringés (bőrben lévő erek tágultsága), mozgás (vacogás) ii) keringés szerepe (1) szállítás: tápanyag, légzési gázok, bomlástermékek, hormonok (2) hőszabályozás (3) védekezés: immunrendszer b) evolúciója, Nyílt és zárt keringés, különleges megoldások (trachearendszer, béledényrendszer). i) evolúció (1) nincs keringési rendszer: (a) vándorsejtek: szivacs, csalánozó (b) testüregfolyadék: fonálféreg, laposféreg (béledényrendszer: sejtekig szállítja a tápanyagot) (2) van keringési redszer: (a) nyílt: hemolimfa (testfolyadék) (a vér és a szövetközti folyadék keveredve, nem különül el) (i) ízeltlábú (de trachearendszer szállítja a légzési gázokat a sejtekig): csőszerű, kamrából álló szív a hátoldalon, legyezőizmok + 1 feji főér (ii) puhatestű: szív (egy (csiga) vagy két (kagyló) pitvar, egy kamra)+erek, de nem érnek össze (b) zárt: vér (i) gyűrűsféreg: vörös színű vér, háti és hasi főér,köztük oldalágak, amik elöl összhúzékonyak (ii) gerincesek 1. egy vérkör a. halak: test◊1 pitvar◊1 kamra◊kopoltyú 2. két vérkör: lehetővé teszi a nagy nyomást a nagy vérköben úgy hogy közben a kicsiben nem nagy a nyomás, tehát ott nem fog kiszűrődni a víz (filtráció, zavarná a diffúziót) a. kétéltűek: 2 pitvar, 1 kamra (kripták◊elkeveredést gátol), kevert vér b. hüllők: a kamrában már kezdetleges elkülönülés (krokodilnál teljes) c. madarak: 2 pitvar + 2 kamra d. emlősök: 2 pitvar + 2 kamra. magnélküli vörövérsejtek c) A szív felépítése és működése. a keringési rendszer elemei és szerepük (szélkazán, rezisztenciaerek, kapillárisok, vénák). i) szív (1) szívburok (külső lemez: pericardium, belső lemez: epicardium (szív falának legkülső része), kettő között szívburoküreg, savós folyadék◊súrlódásmentesítés); szívizom; szívbelhártya; üregek; billentyűk (vitorlás (szemölcsizom, jobb karma 3 db., bal 2 db.), zsebes (artériákban)); bal kamra vastagabb; szisztole (összehúzódás), diasztole (2) automáciás, szinusz csomó az elsődleges ingerületképző (módosult izomsejtek, jobb pitvar falában) ◊atrioventriculáris csomó◊Hiss-köteg, Tawara-szálak, Purkinje-rostok (3) szívciklus (4) Starling-féle szívtörvény: a szív feszülésének növekedésével nő a kontrakció ereje egy bizonyos határig (térfogati és nyomási terhelésnél beáll új egyensúly)

36

ii) artériás rendszer: aorta, artéria, arterióla, kapilláris; 102Hgmm (1) nagy térfogat, vastag rugalamas, tágítható fal, nagy ellenállással lezárva (arteriólák nagy ellenállásúak a kis keresztmetszet miatt)◊szélkazán (lyukas bicikligumi, skót duda; a kicsi lyukon egyenletesen jön a levegő hiába pulzálva pumpálom) (2) rezisztenciaerek?? iii) kapillárisok: kapilláris szfinkter, van ellátási és nem-ellátási (hőszabályozás, nyúl füle) keringés (1) fajták (a) folyamatos kapilláris: folyamatos alaphártya, pl.izom, ideg (b) fenesztrált: folyamatos alaphártya, sejtek között pórusok (fehérjék és vörösvértest kivételével minden átjut), pl. vese (c) szinuszoid: nagy nyílások az alaphártyán is, pl. máj (fehérjéket termel), csontvelő (2) filtráció (hidrosztatikai nyomás>ozmotikus nyomás)-visszaszívódás (hidrosztatikai nyomás< ozmotikus nyomás) iv) vénás: kapilláris-venula-véna-üres véna; 2Hgmm (ha áll a szív akkor artériás=vénás=7) (1) nagy térfogatú, vékony falú, kapacitás erek (2) izompumpa (pl láb izmai hajtják a vért) és billentyű (3) vénás nyomás és vér áramlási sebesség: (a) vénás nyomás nő◊szív több vért pumpál egy perc alatt◊ csökken a vénás nyomás◊egyensúly (vénás nyomsá: 2 Hgmm, perctérfogat: 5 l/perc) ((infarktus: szív gyengébben dolgozik, normális perctérfogathoz nagyobb vénás nyomás kell ezt vízvisszatartással éri el) d) A keringés szabályozása (lokális és központi mechanizmusok). i) perctérfogat szabályozása: szívfrekvencia*pulzustérfogat, (1) szívfrekvencia: nyugalom 70/perc, vegetatív idegrendszer, (a) szimpatikus: béta-adrenerg, frekvencia, összehúzódás, ingerlékenység nő, lassú, hosszan tartó hatás (b) paraszimpatikus: nyugalomban paraszimpatikus gátlás (vagus, muszkarinos Ach receptor) (2) pulzustérfogat: szívizom teljesítményétől függ ii) perifériás szabályozás: szfinkterek sima izmai, erek, szimpatikus beidegzés◊vazokonstrikció iii) centrális szabályozás (1) nyúltvelőben a szabályozó sejtek, bemenet (CO2 és H+ hatás), kimenet (vagus és szimpatikus idegrendszer) (a) receptorok: kemo- (O2 csökkenésre akt◊szívfrekvencia csökken?) és mechano, (i) magasnyomású (artériás) rendszer: nyomást mér (sinus caroticum), nyomás nő◊frekvencia csökken (ii) alacsonnyomású: térfogatot mér, nő◊akt◊vazopresszin (ADH) csökken (iii) pitvarban receptor e) A vér. Alakos elemek és vérplazma. Az immunológia alapkérdései. i) vérplazma (1) víz 90% (2) diffúzibilis anyagok: Na+, Cl-, HCO3(3) nem diffúzibilis: plazmafehérjék (albumin-ozmózisnyomás, globulin-immunfeh,traszport, fibrinogén-véralvadás) ii) sejtes elemek (hematokrit=44%): vörös csontvelőben (kiv. T-limfocita) őssejtekből (1) vörös: hemoglobin, mindig az érpályában, 5millió/mikroliterm, nincs sejtmag (2) fehér: 5-6 ezer/mikroliter, kilép az érpályából (a) granulocita: mikrofág, fagocita, néhány napig él, természetes immunitás (b) monocita: nagy falósejt, makrofág, hónapokig él (c) limfocita: immunválasz, évtizedekig él, adaptív immunválasz, memóriasejtek képződnek (i) T: csecsemőmirigyben termelődik, killer T sejt◊sejtes válasz, helper T sejt◊B sejt aktiválás (ii) B: immunglobulinok termelése plazmasejtekké alakulva, humorális immmunválasz, Ig antigénnel kapcsolódik◊opszonizáció◊fagocita zabizza, komplementer rendszer agyonlövi (3) vérlemezkék: sejtek szétesésével keletkezik, sejttörmelék f) Oltások, vércsoportok. i) oltás (1) aktív immunizálás: legyengített kórokozó◊memóriasejtek (2) passzív: ellenanyagot adnak, nincs memória ii) vércsoporok

37

(1) ABO (2) Rh g) Véralvadás. i) sok fontos faktor, kell a termelésükhöz K-vitamin (patkányirtás K-vitamin kötővel) ii) sérülés◊vérlemezke szétesik◊trombokináz felszabadul◊protrombinból trombin◊fibrinogénből fibrin◊fibrinhálóra tapadnak a sejtek, vérlemezkék iii) kell Ca2+, gátolható Ca2+ kötővel (pl citromsav) iv) az alvadt vér szétválik (1) vérsavóra=vérszérum: vérplazma fibrin nélkül (2) vérlepény=véralvadék: fibrinhálózat és sejtek v) trombózis h) Az oxigén és széndioxid szállítása: következő tételnél 25) A gázcsere az állatvilágban: A gázcsere szerepe a homeosztázisban, evolúciója. Életmódfüggő sajátságok. Az emlőstüdő felépítése és működése. A légzőmozgások. Az oxigén és széndioxid szállítása. Az oxigén szerepe az energiafelszabadításban. A légzés szabályozása. a) A gázcsere szerepe a homeosztázisban, evolúciója. i) homeo: pH, vértérfogat (vízzel telített levegőt fújunk ki???), O2, CO2 ii) evolúció: (1) nincs légzőszerv: férgekig (2) van légzőszerv: (a) kültakaró eredetű: vékony, nagy felületű (i) kopoltyú: puhatestűek, rák (láb tövén), (ii) „tüdő”: tüdőscsigák (köpenyüreg fala), pókszabásúak (trachetüdő, lemezes tüdő) (iii) trachearendszer: rovarok (potroh oldalán nyílik, sejtekig elmegy, spirális kitin) (b) előbél eredetű (i) kopoltyúbél: elő és fejgerinchúrosok (ii) kopoltyú: (garat oldala kitüremkedik, köztakaró betüremkedik◊fal átszakad) halak, kétéltűek lárvája (iii) tüdő 1. tagolt: kétéltű (bőrlégzés!), hüllő (növelt felszínű) 2. léghajszálcsöves: madár (légzsákok, léghűtés is) 3. léghólyagos: emlős b) Életmódfüggő sajátságok. ? c) Az emlőstüdő felépítése és működése. i) légutak (1) trache-hörgők-hörgőcskék(sima izom, paraszimp összehúz, asztma)-légvezeték-léghólyag (utolsó kettőn gázcsere) (2) melegítés, vízgőzzel telítés (3) C-alakú porcok a tracheákban és a hörgőkben (4) léghólyag: endotél (egyrétegű laphám, ér fala), epitél (léghólyag hámja), rostok (5) mellhártyák: fali és zsigeri lemez (köztük folyadék), mellhártya gyulladás (gyógyul összenő, elszakad◊légmell) (6) összeesési tendencia: felületi feszültség, rugalamas rostok (kilégzés passzív) (7) ellensúlyozza: surfactant factor (felületaktív molekula) d) A légzőmozgások. i) izmok: rekeszizom (nem lehet akaratlagosan), hasizom, bordaközi izmok (külső◊belégzés, belső◊kilégzés) ii) 16/perc, normál légzés: 0,5 liter ebből 0,15 az anatómia holttérbe (ahol nincs gázcsere), a bejutó levegő higítja a bentlévőt, belégzési tartalék: 3 l, kilégzési tartalék: 1,5 l, maradék levegő: 1 l, e) Az oxigén és széndioxid szállítása. i) O2 (1) fizikai oldódás rossz◊hemoglobin (2) mioglobin telítési görbe, ilyen lenne a hemoglobin is ha nem lenne BPG, de van ezért szigmoidáális◊le tudja adni a szövetekben az O2-t. Ha egy O2 beköt konformáció változás, BPG nem fér be, következő O2-ek már könnyebben bekötnek. (3) tüdőben az O2 felvétel a vérplazma koncentrációjától függ (tüdőben állandó), ezt a hemoglobin alacsonyan tartja (4) szövetekben viszont hemoglobinnak alacsony O2 affinitásúnak kell lennie, affinitást csökkenti (a) nagyobb hőmérséklet (b) Bohr effektus: sok CO2◊alacsony pH◊O2-t kilöki a H+

38

(c) szerves foszfátok (BPG) (i) (magas hegy◊kevés O2◊hiperventilláció◊pH nő◊nem tudja leadni az O2-t◊BPG-t termel◊kiszorítja az O2-t) ii) CO2 (1) jobban oldódik+kémiai reakció a vízzel (2) szállítás főleg HCO3- formában (3) CO2◊szénsav: vörösvértest belsejében enzim gyorsítja (4) H+-t köti deoxihemoglobin, HCO3- Cl- antiportal kimegy a vérbe iii) KÉP!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! f) Az oxigén szerepe az energiafelszabadításban. g) A légzés szabályozása. i) nyúltvelő be- és kilégzési neuronok ii) belégzés ingere: (1) CO2 és H+ konc növekedés, centrális receptorok, bizonyos CO2 koncentráció alatt nincs légzés (2) O2 csökkenése, glumos caroticum, (3) szárazföldi állatban a CO2-re érzékeny mert O2 ugyis sok van, vízi az O2-re iii) kilégzés ingere (1) tüdő feszülési receptorai 26) Víz-, és ionforgalom az állatvilágban: A kiválasztórendszer evolúciója. A gerincesek folyadékterei, szabályozott paramétereik. A víz-, és ionforgalom életmódfüggő sajátosságai. Az emlős vese felépítése és működése. Filtráció, visszaszívás, szekréció. A clearance. A veseműködés szabályozása. a) feladat i) ozmoregulátor szervek: térfogat, ionösszetétel, pH állandóság ii) mérgező anyagcseretermékek eltávolítása (pl fehérjék N-je) b) A kiválasztórendszer evolúciója. i) protonehpridium: laposféreg, lángzósejtek: vakon végződő csövek (ultraszűrés), közös gyűjtőcsöveken juttatják bomlástermékeiket a külvilágba ii) metanephridium: gyűrűsféreg, nyitott csillós tölcsérrel kezdődő szelvényesen elrendeződő csövek, másodlagos testüreget összekötik a külvilággal (vér◊testfolyadék◊cső◊ki) iii) módosult metanephridium: rákok, puhatestűek, sacculusba szűr (nem mindkét végén nyitott cső), onnan ki (podociták…) iv) Malpighi-edények: rovarok, pókok, vakon kezdődő és a bélcsatornába a közép- és utóbél határán torkolló csövek, a bomlástermékek a bélcsatornába kerülnek és az ürülékkel távoznak v) vese (1) elővese (pronephros): legprimitívebbek maradó, magzatburok nélküliek embrionális kiválasztószerve, hajszálérgomolyagok felé nyitott, csillós tölcsérrel kezdődő csövek, amelyek közös elvezető csatornában egyesülnek (elsődleges húgyvezető) (2) ősvese (mesonephros): kifejlett magzatburoknélküli (hal, kétéltű) és a magzatburkosok embrionális, megjelenik a kettős falú tok (3) utóvese (metanephros): kifejlett magzatburkosok, nincs csillós tölcsér, másodlagos húgyvezetőbe nyílik c) A gerincesek folyadékterei, szabályozott paramétereik. i) emberi test 60%-a (1) intracelluláris: 2/3 (2) extracelluláris: 1/3 (a) intersticiális: 3/4, szövetközti térben (b) vérplazmában: _ ii) mérés (1) teljes víz: triciált víz (2) extracelluláris: inulin, nem megy be a sejtbe (3) vérplazma: Evans-blue, nem megy ki a vérplazmából iii) szabályozott: térfogat, pH, ion iv) trópusi kazánfűtő–vízmérgezés(viszkozitás nő) d) A víz-, és ionforgalom életmódfüggő sajátosságai. i) obligát ozmotikus kicserélődés: magától cserélődik minden felületen (1) gradiens (2) felület: kicsi állat gyorsabban szárad ki (3) permeabilitás: krokodil-béka (4) táplálkozás, metabolizmus, ürités: sivataginál és tengeri emlősnél (fóka) fontos a metabolikus víz (fóka ha gerinctelent eszik, zsírból csinál vizet)

39

(5) légzés ii) fiziológiailag szabályozott: kompenzálja az előző által okozott eltéréseket (kopoltyú, vese, sómirigy, bél) iii) (cápa, rája: karbamid felhalmozás miatt egyensúlyban a víz, de a bejövő sót végbélmirigy eltávolítja) (1) vízből lélegző édesvízi: hal (2) vízből lélegző tengeri: hal (3) levegőt lélegző tengeri: tengeri hüllő, madár: nem tud hiperozmotikus vizeletet◊sómirigy, emlős: nem iszik tengervizet, metabolikus, hiperozm vizelet 0 (4) levegőt lélegző szárazföldi testfolyadék tengerhez képest

lélegzés

közeg

állatcsoport

probléma, megoldás

izozmótikus

tengervíz

tengervíz

gerinctelen, nyálkahal, cápa, rája

nincs probléma

tengervíz

tengervíz

tengeri hal

vízvesztés, tengervízivás, kopoltyún át sókiválasztás

édesvíz

édesvíz

édesvízi hal

vízbelépés, aktív sófelvétel, híg vizelet, nincs ivás

tengeri hüllő

vízvesztés, tengervízivás, sómirigy

tengeri emlős

só belépés (táplálék), hipertóniás vizelet, metabolikus víz, nincs ivás

kétéltű

vízbelépés, aktív sófelvétel bőrön át, híg vizelet, nincs ivás

hüllő, emlős

bőr nem átjárható, vízvesztés légzőhámon, édesvízivás ha kell

minden csoport

vízvesztés légzőhámon és bőrön át, édesvízivás ha kell

sivatagi állatok

metabolikus víz, hipertóniás vizelet, száraz széklet, magatartás

tengeri madarak

tengervízivás, sómirigy

tengervíz

1/3 ozmózisnyomás édesvíz levegő

levegő

e)

Az emlős vese felépítése és működése. i) retroperitoneálisan, tok, kéreg, velő, vesepiramis, vesemedence, húgyvezető, húgyhólyag, húgycső ii) működési egység: nefron: afferens, efferens arteriola, glomerulus, Bowman tok (kettős falú), első kanyarulatos csat, leszálló, Henle kacs, felszálló, másodlagos kanyarulatos, gyűjtőcsatorna f) Filtráció, visszaszívás, szekréció. A clearance. i) a vizeletképződés lépései (1) ultrafiltráció: napi 180l, víz és oldott anyagok, fehérje és sejt marad, függ (a) effektív filtrációs nyomás=hidrosztatikai nyomás-ozmotikus nyomás (b) szűrő permeabilitása: fenesztrált kapilláris, alaphártya, podociták (szabályozható rések) (c) clearance: egy anyag clearanc-e az a plazma mennyiség amely „megtisztul” az adott anyagtól a vesében (2) reabszorpció=visszaszívás: (a) proximális tubulus: Na+ aktívan, követi a víz és a Cl-, glükóz és aminosavak szimporttal (b) Henle-leszálló: nincs aktív traszport, víz passzívan ki◊töménydik (c) felszálló: alacsony víz permeabilitás, magas NaCl permeabilitás (d) felszálló vastag: aktív Na visszaszívás, alacsony víz permeabilitás◊higul (e) disztális kanyarulatos: aktív Na, passzív víz vissza (f) gyűjtőcsat: aktív Na, karbamid permeabilitás, szabályozott víz permeabilitás (ADH) (3) szekréció: K+, H+, HCO3-, NH3, szerves savak és bázisok szekréciója a tubulusba g) A veseműködés szabályozása. i) juxtaglomeruláris apparátus (afferens arteriolában) sejtjei érzékelik a veseperfúzió és/vagy a NaCl csökkenését és renint adnak le◊angiotenzinogénből◊angiotenzin◊vazokonstrikcióval növeli a vérnyomást (csökken a glomeruluskapillárisok átmérője◊csökken a szűrlet), fokozza az ADH termelést, mellékvesében aldoszteron szekréciót serkenti ii) aldoszteron◊ fokozza a Na+ visszaszívást (pumpa serkentése, ATP termelés, apikális Na+ permeabilitás fokozása)

40

iii) ADH termelő sejtek a vérnyomásra (alacsony) és az ozmolaritásra (magas) is érzékenyek iv) vénás nyomás növekedésére atriális natriuretikus peptid (ANP) szabadul fel a pitvarból◊gátolja a renin, aldoszteron, ADH felszabadulást 27) Táplálkozás az állatvilágban: A táplálékfelvétel törzsfejlődése. A tápcsatorna felépítése, az egyes részek funkciója. Emésztőenzimek. A tápcsatorna működésének szabályozása. A különböző tápanyag molekulák sorsa. Transzport tápanyagok. A glukóz anyagcsere szabályozása. Raktározás és mozgósítás. A táplálkozás és az ember egyedfejlődése: táplálékigény a növekedés alatt, a táplálkozás endokrin vonatkozásai, a hiányos, ill. a túltáplálás következményei. a) A táplálékfelvétel törzsfejlődése. i) sejten belüli: egysejtű, szivacs és részben csalánozó és laposféreg ii) sejten kívüli: (1) szakaszos-keveréses: egynyílású, hidra (űrbél), laposféreg (béledényrendszer) (2) folyamatos áramlású keveréses: folymatos belépés, keveredés a bentlévővel, túlfolyón kilépés, pl. kérődzők bendője, vakbél (3) adagáramlásos keveretlen: kétnyílású, csővön végig, összetétel helyfüggő, más enzimek, emésztés és felszívás elkülönül (a) puhatestű, ízeltlábú, gerinces: emésztőmirigyek (b) ízeltlábú: szájszervek, gerinces: fog, csőr b) A tápcsatorna felépítése, az egyes részek funkciója. Emésztőenzimek. i) fejbél: táplálék belép, evés, nyelés, szájszervek, szájüreg, garat, csőr, fog, nyelv, nyálmirigy, gége (1) nyálmirigy: nyál, mucin (mukopoliszacharid), enzim (alfa-amiláz), toxin (vipera), véralvadásgátló (pióca) ii) előbél: nyelőcső és gyomor, lehet begy (raktározás pióca, madárnál begytej fiókák etetése), (1) gyomor: egyszerű (mindenevő és húsevő), összetett (kérődzők, fermentatív (bendő és recés) és emésztő (leveles és oltó) rész); sejtek: (a) fősejt: legalul, pepszinogént termel (b) parietális sejt: sósavat termel (c) fedő sejt: nyákot és HCO3- -ot termel (2) gyomornedv: sósav◊pepszinogén◊pepszin◊fehérjét bont, sósav fehérjét denaturál és bacit öl iii) középbél: vékonybél (patkóbél, éhbél, csípőbél), nagy felület, bélbolyhok (enterociták, rajtuk kefeszegély, szoros illeszkedés, alul Na+ pumpa, Na+ gradiens viszi a többit, simaizom (nyirokér üritéshez), nyálkatermelő sejtek); növényevőkben hosszabb (1) patkóbél: nyálka és emésztőfolyadék termelés, epe és hasnyálmirigy váladéka, gyomorsav semlegesítődés, tápanyag bontás (2) éhbél: emésztőnedv termelés és felszívás (3) csípőbél: főleg felszívás iv) utóbél: emészthetetlen maradékok tárolása, só és víz visszaszívás, sok növényevőben a fermentáció helye (vastagbélben: ló, zebra; vakbélben: nuszi), végbél vagy kloáka, v) bélcsatorna felépítése: (1) savós hártya, hosszanti, körkörös izom, szubmukóza (kötőszövet), nyálkahártya saját izomzata, lamina propria (kötőszövet), epithelium (2) perisztaltikus hullám, szegmentáló mozgás Emésztőnedv Emésztőenzim Termelődés helye Mit/miket bont Kémhatás neve neve nyál nyálmirigyek amiláz keményítőt semleges fehérjét (rövidebb darabokra) gyomornedv gyomorfal/gyomormirigyek pepszin savas epe

máj

–––

zsírok oldása, nem bont

hasnyál

hasnyálmirigy

tripszin amiláz lipáz (nukleáz)

bélnedv

vékonybél fala

–––

fehérjét (rövidebb darabokra) keményítőt (maltózra) zsírt (monoglicerid+zsírsav) nukleinsavat zsírt, fehérjét (aminósavakra), maltózt glükózra

c)

––– lúgos

lúgos

A tápcsatorna működésének szabályozása. i) belső kontroll: bél simaizomzata képes elektromos aktivitás generálására, nyújtás, béltartalom kémiai ingere befolyásolja ii) külső kontroll (1) enterális idegrendszer: mienterikus és szubmukózális hálózat

41

(a) érző: mechano-, kemo-, ozmoreceptorok (b) interneuron (c) végrehajtó: (2) központi idegrendszer: (a) paraszimpatikus: enterális interneuronokra hat serkentően, kisebb részben végehajtó neuronon gyomorműködés, szfinkter ellazítás (b) szimpatikus: főleg vazomotor hatás (vérellátás csökken), gátolja az enterálist, serkenti a szfinktereket (3) lokális peptidhormonok: hormontermelő sejtek közvetlenül érzékelik a béltartalom pH-t, összetételt + idegi szabályozás sejt G

hormon

inger

gyomor

gasztrin

peptidek as-ak a gyomorban

HCl termelés, mozgás nő

zsír, fehérje a vékonybélben

mozgás, ürülés csökken

sav a vékonybélben

ürülés csökken

CCK kolecisztokinin S

szekretin

glukózdependes inzulinotróp GIP peptid

epe

hasnyálmirigy

epehólyag ürülés

enzimtermelés fokozódik kivezetőcső HCO3- leadás fokozódik

szénhidrát a vékonybélben HCl termelés, ürülés csökken

d) A különböző tápanyag molekulák sorsa. Transzport tápanyagok (monoszacharid, AS, lipoprotein, szabad zsírsav, ketontestek) i) szénhidrát: alfa-amiláz (1,4 kötést bont), béta-galaktozidáz (laktózt bontja, ha nincs tejérzékeny◊hasmenés), (1) glükóz, galaktóz: Na kotranszport (bazolaterális aktív Na pumpa) (2) fruktóz: facilitált diffúzió (Glut-5) ii) fehérjék: endopeptidáz (pepszin, tripszin, kimotripszin; lánc közepén vág), exopeptidázok (1) luminálisan kisebb peptidekre, a bélhámsejtek felszínén membránpeptidázok tovább, felszívás: AS, di-, tripeptid, Na kotranszoprt iii) lipidek: bontás csak lipid-víz határfelülete, epesavas sók◊micellák (1) hasnyálmirigy lipáza: az első és a harmadik zsírsavat levágja, a 2-monoglicerid bélhámsejtbe lép (2) a sejtben a zsírok újraszintetizálódnak (lipoproteinek lesznek, sűrűség szerint: VLDL, LDL, HDL), ER◊Golgi◊exocitózis◊nyirokerek, (lipoprotein kering, kapilláris endotélben bontja szabad zsírsavakra, ez be tud lépni a sejtekbe) (3) a zsíroldékony vitaminok is a micellákból szívódnak fel (DEKA) iv) Ca++: szabályozza kalcitriol (D-vitamin), főleg aktív transzport v) víz és NaCl: bazolaterális aktív Na+ pumpa, apikális részen Na+ csatorna, víz, Cl– passzívan követi (vékony és vastagbélben) e) A glukóz anyagcsere szabályozása. Raktározás és mozgósítás. i) sejtbe be, ott glükóz-6-foszfát, nem diffundál, lehet nagy koncentrációgradiens

ii) iii) glikolízis, terminális ox, tejsavas erjedés iv) glikolízis szabályozás: három lépés megfordíthatalan (két ATP igényes és utolsó a piroszőlő eá), itt másik enzim, (utolsónál piroszőlősav◊oxálecetsav◊foszfoenolpiruvát) v) glükoneogenezis (Cori-ciklus: izomban tejsav át májba ott glükoneogenezis) vi) szabályozás (1) hasnyálmirigy szigetei (a) glükagon: (A-sejtek) (i) szabályozás 1. serkent: AS-ak, 2. gátol: magas glükózszint, inzulin, szomatosztatin

42

(ii) hatás: májban glikogén lebontás, glükoneogenezist serkent (b) inzulin: (B-sejt), preproinzulinból (pre=szignál) (i) szabályozás 1. serkent: a. vér glükózszint emelkedése◊depol◊Ca++ belép◊inzulin ürül b. AS-ak, vagus (édes íz a szájban), bélhormonok (GIP, CCK) 2. gátol: szomatosztatin, szimpatikus hatás (stressznél nem gyengíti a vércukorszintemelkedést) (ii) hatás: tirozin-kináz receptorhoz köt, 1. glükóz receptorok kihelyezése◊glükóz felvétele nő 2. májsejt: glikogénszintézis, zsírsavszintézis nő, glükoneogenezis csökken 3. izomsejt: glükóz és AS felvétel nő, glikogén fehérje szintézis nő, 4. zsírsejt: glükóz zsírsav felvétel nő, zsírszintézis nő 5. glukagon hatást gátol (pl. cAMP-ot bont) 6. gátolja a lebontást, serkenti a felépítést (c) szomatosztatin: (D-sejt) f) A táplálkozás és az ember egyedfejlődése: táplálékigény a növekedés alatt, a táplálkozás endokrin vonatkozásai, a hiányos, ill. a túltáplálás következményei. i) éhezés: izom, zsír saját raktár; ideg és vér nincs raktár, éhezésnél glükagon-inzulin arány nő, ii) ??????????????? 28) Az állati mozgás: A mozgatószervek evolúciója. Az emlős izom felépítése és működésének molekuláris mechanizmusa. A mozgás szabályozása. Izom-, és ínorsó, az egyensúlyszerv. Gerincvelői reflexek. Az agytörzs, kisagy, törzsdúcok és a mozgatókéreg szerepe. a) A mozgatószervek evolúciója. i) passzív mozgásszerek: váz (1) testüregfolyadék: hidrosztatikai váz: férgek, puhatestűek (2) külső szilárd váz: ízeltlábú (kitin), puhatestű (meszes héj) (3) belső szilárd váz: gerinchúr (elő és fejgerinchúros), gerinoszlop (gerincesek) ii) aktív mozgásszervek: (1) álláb: fehérvérsejt (2) csilló vagy ostor: spermium (3) izom (a) hámizomsejt: csalánozó (b) bőrizomtömlő: féreg, puhatestű; kültakaró+körkörös+hosszanti izom (c) simaizom: puhatestű, gerinces zsigerek (d) harántcsíkolt izom: külső vázhoz (ízeltlábú; szárny nem végtag◊nincs hozzá mozgatóizom), belső vázhoz (gerinces) b) Az emlős izom felépítése és működésének molekuláris mechanizmusa. i) felépítés (1) izom-izomrostköteg-izomrost-fehérjeszálak (2) aktin: globulárisokból gyöngysorszerű fibrilláris, Z-lemezhez kapcs, hozzá tropomiozin és ahhoz troponin komplex kapcsolódik, (3) miozin: fej és farok (egymás köré két alfa-hélix) ii) működés (1) csúszó filamentum elmélet: aktin becsúszik miozin közé (I-vonal kisebb) (2) T-tubulus (sejthártya betüremkedés) vezeti be az ingerületet a szarkoplazmatikus retikulumhoz, abból Ca++ felszabadulás◊köt troponin komplexhez◊aktin miozinkötőhely felszabadul (3) motoros egység: egy motoneuron által beidegzett izomrostok c) A mozgás szabályozása. i) az idegrendszer kimenete a szomatomotoros és a viszceromotoros rendszeren keresztül valósul meg (1) a szomatomotoros rendszerben a végső közös út a gerincvelő mellső szarvában lévő mozgatóneuron és az agytörzsi agyidegmagvak sejtjei (2) a viszceromotorosban a gerincvelő laterális szarvában lévő motoneuron és az agytörzsi motoros vegetatív magvak (3) a végső közös út (Sherington) azt jelenti, hogy a végrehajtó szerveket csak a motoneuronon keresztül lehet elérni, minden integráció itt, vagy ennél magasabb szinten valósul meg (4) a szomatomotoros rendszerben a rostok közvetlenül érik el az izmokat, a viszceromotorosban átkapcsolódva jutnak el a simaizmokhoz és mirigyekhez

43

ii) az agykéreg közvetlenül is képes a gerincvelői és agytörzsi motoneuronokra hatni, azonban közvetett úton, az agytörzsi szinteken át is hat iii) emellett az útvonal mellett a kisagy és a törzsdúcok is hatnak a mozgásszabályozásra az agytörzs és a kéreg befolyásolásával iv) a mozgatórendszerre minden szinten jellemző a szomatotópia

v) d) Izom-, és ínorsó, az egyensúlyszerv. i) izomorsó: munkaizomzat rostjai között párhuzamosan, módosult izomrost, a benne lévő intrafuzális rostok középső része érzékelő funkcióra módosult, végei összhúzékonyak, a rostok középső részére idegrostok tekerednek spirális alakban (1) megnyúlást érzékelik (ha dinamikus a receptor, akkor utánaenged és megszűnik az ingerület); mindig ugyanannyira össze van húzva mint az izom, így mindig érzékeli a megnyúlást ii) ínorsó: izommal sorosan kapcsol, az izom aktív feszüléséről és passzív nyújtásáról egyaránt informálnak, de előbbire érzékenyebbek, az ínban kialakuló erőről szolgáltatnak információt iii) egyensúlyszerv: (1) 3 félkörös ívjárat – szöggyorsulás érzékelése (a) az ívjáratok egymásra kb. merőlegesek (b) egyik végén ampulla, benne crista ampullaris a szőrsejtekkel, rajta cupula, ami lezárja az endolimfa utját (c) hasonló elv az oldalvonal szervnél (d) a kinociliumok azonosan orientáltak egy-egy ampullában (2) utriculusz (tömlőcske), sacculus – fej helyzetének, ill. a lineáris gyorsulásnak az érzékelése (a) az utriculusban és a sacculusban maculakban tömörülnek a szőrsejtek (b) utriculusban vízszintes, a sacculusban függőleges a macula (c) szőrsejteken otolitmembrán, rajta otolitkristályok (d) a maculakban a kinociliumok egy képzeletbeli vonal, striola mentén helyezkednek el (e) adott fejhelyzet – adott kisűlési mintázat (f) a fejhelyzet megváltozásán kívül lineáris gyorsulást is érzékeli: lift (3) az agytörzs négy vesztibuláris magjába fut az ingerület e) Gerincvelői reflexek. i) extensor reflex=miotatikus reflex: monoszinaptikus, testtartás, izomtónus,

(1) ii) ínreflex=fordított miotatikus: kiegészíti iii) flexor reflex: bőr nociceptroból indul

44

f)

(1) Az agytörzs, kisagy, törzsdúcok és a mozgatókéreg szerepe. i) agytörzs: testtartás, izmok tónusa reflexes eredetű, amit a agytörzsből leszálló hatások állítanak be (Deiters mag◊sámli lesz a macska, fokozza az extenzor tónust) ii) mozgatókéreg: (1) primer motoros area: Br.4. – gyrus precentralis (2) szomatotópia az érző területhez hasonlóan: láb mediálisan, a terület mérete a mozgások finomságával arányos (3) nem primer motoros kéreg, vagy premotor area: Br.6. – a primer előtt van (4) két része: szuplementer motoros area és a premotor kéreg (5) a mozgás előkészítésvel (premotor), eltervezésével (szuplementer) foglalkoznak: elektromos és vérátáramlás változás a mozgás előtt, ill. a mozgás elképzelésére (6) a terület bemeneteit főleg a talamusz VL magjából és a szomatoszenzoros kéregből kapja (a) a VL a kisagyból és a putamenből szállít információt, ezek közvetlenül nem vetülnek (b) a kapcsolat kétirányú (lásd korábban ábra) (7) a legfontosabb mozgatópálya a kortikospinális, vagy piramis pálya (a) motoros kéreg – átkereszteződés a nyúltvelői piramisban (innen a neve, nem a piramissejtekről kapta) – közvetlen végződés _-motoneuronok és közvetett hatás interneuronokon át (b) akaratlagos mozgások, amik nem automatizálódtak (ha már igen akkor át extrapiramidálisra) iii) kisagy (1) a motoros működések koordinációját végzi, sérülése után ez valamint az elhatározott mozgások teljesítésének képessége elvész, elvész a mozgások tanulása és ezek rögzülése is (2) a kéregben gátló Purkinje sejtek, a mély kisagyi magvakhoz vetülnek, onnan a VL-be (talamusz) (3) három rész (kapcsolatok, törzsfejlődés alapján): (a) vestibulocerebellum (archeocerebellum) – a legősibb, kaudális rész (flocculus, nodulus) (i) közvetlen bemenet a félkörös ívjáratokból és a tömlőcske-zsákocskából (ii) közvetlen kimenet a Deiters maghoz (mély kisagyi magnak tekinthető részben) (iii) szemmozgások koordinációja, fej reflexes mozgásai, egyensúly megtartása (b) spinocerebellum (paleocerebellum) – a kisagy középső része (vermis, féltekék centrális, intermedier része) (i) bemenet a dorzális spinocerebelláris pályán át a szenzoros afferensekből – végbement változások információi (külső visszacsatolás) (ii) bemenet a ventrális spinocerebelláris pályán át az interneuronokból: leszálló parancsok (belső visszacsatolás) és végbement változások információi (iii) ellenőrzi, hogy a mozgások a tervezettnek megfelelőek-e (c) cerebrocerebellum (neocerebellum) – féltekék laterális része (i) bemenet a n. ruberből és a kéregből a hídon át (ii) kimenet: n. dentatus, talamusz, kéreg (iii) mozgások elindítása, leállítása, megtanulása a szerepe (hiányában a mozgás pl. túllő a célon) iv) törzsdúcok (1) részei: neostriatum (n. caudatus + putamen), globus pallidus v. pallidum (együtt corpus striatum, putamen+pallidum együtt lentiformis), subst. nigra (pars compacta, pars reticularis, n. subthalamicus

45

(2) a mozgások és az izomtónus szabályozása a két fő feladat (3) a bazális ganglionok funkcióira inkább csak az egyes sejtcsoportok pusztulásával beálló kórképekből következtetünk: Parkinson-kór, Huntington-chorea (4) a bazális ganglionokból indult volna az extrapiramidális – helytelen elképzelés, már nem használatos az elnevezés (5) a bazális ganglionok sejtjei nem aktiválódnak a kérgi sejtek előtt, tehát a mozgás indításban nem szerepelnek (6) többszörös körökön át módosítják a mozgatókéreg működését a talamusz magjainak közvetítésével 29) Érzékelés az állatvilágban: Az érzékszervek típusai, általános működési sajátságok. Telereceptorok: látás, hallás, szaglás. Kontakt receptorok: tapintás, ízlelés. a) Az érzékszervek típusai, általános működési sajátságok. i) típusok (1) az érzőrendszerek a külvilágról (exteroceptorok) (a) telereceptorok (látás, hallás, szaglás) (b) kontaktreceptorok (ízlelés, tapintás) (2) belső környezetről (interoceptorok) tájékoztatják az idegrendszert: kontaktreceptorok (3) speciális csoport a proprioceptorok, amelyek a test, ill. a testrészek helyzetéről továbbítanak információkat ii) működés: (1) az érzőrendszerek egy adott modalitásra, energiaféleségre specifikusak – adekvát inger: vannak kemo-, mechano-, termo-, és fotoreceptorok (2) a receptor a modalitásának megfelelő energiát, ingert átalakítja – receptor potenciál; ez gradált (3) az idegrendszerrel való kapcsolat kétféle lehet (a) az elsődleges érzőneuron (sejttest mindig a periférián) nyúlványa érzékeli az ingert (b) érzéksejt érzékeli az ingert és továbbítja az elsődleges érzőneuron nyúlványára közvetlenül (szekunder érzéksejt), vagy közveteve (tercier érzéksejt) (4) az inger akciós potenciálok frekvencia változása formájában kódolódik és szállítódik a központba (5) az ingerküszöb az a minimális inger, ami akciós potenciált vált ki a receptorhoz futó roston (6) tartós inger esetén adaptáció léphet fel (7) az érzőpályák többszörös átkapcsolódással érik el az agykéreg elsődleges érzőterületét – feldolgozás is folyik az átkapcsolódás során, a szaglópálya kivételével mindegyik érzőpálya átmegy a talamuszon (8) gyakori sajátság a topográfikus vetülés – térben adott viszonyú receptormezők hasonló térbeli viszonyban lévő sejtekre, agyterületekre vetülnek (9) a szenzoros működés leszálló kontroll alatt áll: pl. a hallócsontokon tapadó izmok b) Telereceptorok: látás, hallás, szaglás. i) látás: (1) a receptor apparátus a KIR kihelyezett része: a receptorsejtek ingerülete előzetes feldolgozás után jut el a központba (2) a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet (3) a térlátás részben a két szem eltérő látószögének köszönhető (4) szemgolyót falát három réteg alkotja: (a) rostos ínhártya (sclera) – szaruhártya (cornea), melynek hámja a kötőhártya (conjunctiva) (b) érhártya (chorioidea) – szivárványhártya (iris) (c) ideghártya (retina) (i) a retinának két nevezetes pontja a vakfolt és a fovea centralis, vagy sárgafolt (5) az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztő rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris) (6) az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok – a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet (7) csarnokvíz az iriszen át az elülső szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba (8) felszívódás zavara – zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás (9) lencse mögött üvegtest: gél, kollagénből és hialuronsavból áll (10) akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik – közelpont 10 cm fiatalkorban (11) idős korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás) (12) a retina 10 rétegből áll, a receptorok (csapok és pálcikák) elfordulnak a fénytől (inverz szem) – a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz

46

(13) a pigmentsejtréteg funkciói: (a) oldalirányú fényszóródás meggátlása – nyúlványaik körülveszik a receptorsejtek külső szegmensét (b) receptorsejtek anyagcseréjének támogatása (pl. pigment reszintézis) (c) fagocitózis (receptorsejtekből leváló részek) (d) egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés – érzékenység növelése (14) receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt: (a) pálcika (i) érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítődik – nappali látásban nem szerepel (ii) főleg a retina szélén (iii) akromatikus – „szürkület” (iv) több pálcika egy ganglionsejt – térbeli felbontás rosszabb (b) csap (i) magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítődnek (ii) a fovea centralis-ban a csapok dominálnak (iii) színlátás – háromféle pigment (iv) kismértékű konvergencia – jó térbeli felbontás (15) receptorsejtek felépítése hasonló: (a) külső szegmens fotopigmentekkel (integráns membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefűződés (b) cilium – összeköti a belső szegmenssel, módosult csilló, közepéről hiányzik a tubulus-pár (c) belső szegmens – sejtszervecskék, fotopigment szintézis (d) pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökődik, csapokban nincs ilyen jelenség (16) a csapokban a fehérjerész különböző – színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak (a) a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin, egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az A-vitamin (retinol) aldehidje (b) a fehérjét magát opszinnak nevezzük (c) a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer van, ez veszi fel a foton energiáját – 11-cisz konfigurációból csupa-transz-retinállá alakul (d) a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtből, a pigmentsejtben retinollá, majd 11-cisz-retinállá alakul és visszalép (e) A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot (f) az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre (17) (a) a guanilát-cikláz sötétben igen aktív – magas cGMP szint (b) a cGMP kation csatornákat (Na+, Ca2+) tart nyitva – sötét-áram – depolarizáció (-40 mV) – folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás (c) fény◊retinál leválik◊a rodopszinnal asszociált G-fehérje aktiválódik◊ GDP – GTP csere◊disszociáció◊cGMP-foszfodiészteráz aktiváció◊cGMP csökken – hiperpolarizáció (70 mV) ◊ transzmitter felszabadulás csökken (18) a pálcikákat és csapokat interneuronok kötik össze a ganglionsejtekkel: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek (a) on-bipoláris sejt: fényre bekapcsol (b) off-bipoláris sejt: fényre kikapcsol (19) ganglionsejtek-talamusz átkapcs-látókéreg (elsődleges: okcipitális lebeny); hemidekusszáció (20) kolumnák: alakzatokra, adott orientációjú fénycsíkra, … reagálnak ii) hallás (1) külsőfül: (a) fülkagyló (egyes állatokban mozgatható) (b) külső hallójárat (c) dobhártya (2) középfül: (a) hallócsontok (kalapács, üllő, kengyel) – 22-szeres nyomásnövekedés a felület és az áttétel miatt (b) fülkürt a szájüregbe – nyomáskiegyenlítés (repülőgép, ásítás, cukorka) (3) belsőfül: (a) a csontos csiga és a benne elhelyezkedő hártyás csiga (b) a membrana basilaris (rajta a Corti-szerv) és a membrana Reissneri közrefogja a scala media-t (ductus cochlearis), felette scala vestibuli, alatta scala tympani

47

(c) belsőfül: egyensúlyozás és hallás érzékszerve, a sziklacsontban lévő labirintusban találhatók (d) az első proprioceptor, a második exteroceptor (e) mindkettőben szőrsejtek: másodlagos érzéksejt, a szőrsejt felépítése mindkettőben hasonló (i) a szőrsejtek mellett támasztósejtek - szoros illeszkedés: perilimfa és endolimfa szétválasztás (ii) perilimfa extracelluláris tér, sok Na+, kevés K+ (iii) endolimfa transzcelluláris, sok K+, kevés Na+ (iv) az endolimfa pozitív a perilimfához képest – a sejt belsejéhez viszonyítva 150 mV feszültség (v) sztereociliumok tetején mechanoszenzitív K+ csatornák, 10-15% nyitva◊K + be◊nyit Ca++ csatornát◊C a++ be◊glutamát felszabadulás◊90 Hz az alapfrekvencia – irányfüggően változik 1. egyik irányba, még K+ nyílik◊még depol◊frekvencia nő? 2. másik, K+ csukódik◊kevésbe megy be◊frekvencia csökken

(vi) (f) a hallócsontok a fenestra ovalis-on át a rezgést a perilimfára adják (scala vestibuli) (g) a 2,5 fordulatot leíró csigában a rezgések a csiga csúcsáig terjednek, majd visszafordulnak a scala tympani-n át a fenestra rotunda-ig (h) a hártyás csiga teljes hossza kb. 32-33 mm (i) a rezgések csontvezetéssel is eljutnak a belső fülhöz - kevésbé fontos, kivéve saját hang magnóról, hallókészülék középfül károsodásakor (j) a perilimfában terjedő rezgések a membrana basilaris különböző helyein okoznak maximális kilengést – tonotópia (k) a membrán mozgása ingerli a szőrsejteket (l) a külső és belső sszőrsejtek funkciója eltérő (i) külső szőrsejtek érzékenység állítás 1. az aktiváció hatására a külső szőrsejtek citoszkeletonja aktiválódik, a sejt rövidül - a maximális kitérés nagysága nő (ii) belső szőrsejtek – érzékelés 1. a belső szőrsejtek ingerküszöbe magasabb, csak az erősítés hatására éri el a normális hallásküszöböt, nem érik el a membrán, a folyadék mozgatja őket iii) szaglás (1) a szaglóreceptorok zöme a felső orrkagyló dorzális részén lévő szaglóhámban (kb. 10 cm2) található (2) sok gerinces állatban ezenkívül vomeronazális szerv is van: orr-, vagy szájüregbe nyíló vakon végződő üregek szaglóhámmal – fajtársak közötti kommunikáció a feladata (3) a szaglóhámban nyálkatermelő támasztósejtek és elsődleges érzőneuronok vannak (kb. 107) (a) perifériás nyúlványok a nyálkában: csillókat növesztenek, vagy kefeszegélyt hordoznak (vomeronazális szerv) (b) a centrális nyúlvány a bulbus olfactoriusba fut a lamina cribrosa-n (rostalemez) át (c) sérülékeny, könnyen elszakad – baleset utáni szaglóképesség hiány (4) a szaglóreceptorok G-fehérjéhez kapcsolt 7 TM fehérjék (a) emberben kb 500-1000 fajta van (b) egy sejt csak egy receptort fejez ki (c) egy-egy szagmolekulán több epitóp felelős a szagingerért – több receptor együttműködése észleli

48

(d) ugyanaz az epitóp több szagmolekulán is jelen lehet (e) az epitóp megkötése adenilát-ciklázt aktivál, cAMP szint nő (f) cAMP-függő kationcsatorna (Na+, Ca++) nyílik (50 ms alatt) - hipopolarizáció (g) az adaptáció igen gyors (5) az elsődleges érzéksejtek nyúlványai a bulbus olfactoriusban az ún. glomerulusokban végződnek (6) itt találkoznak a relésejtek és a gátló interneuronok dendritjeivel (7) nem a szaglóhám területe, hanem az epitópok képződnek le: egy glomerulus – egy epitóp c) Kontakt receptorok: tapintás, ízlelés. i) tapintás (1) két legfontosabb, anatómiailag és fiziológiailag elkülönülő részre: (a) hátsó köteg – lemniscus medialis rendszer: tapintás, tudatosuló propriocepció (b) anterolaterális (spinotalamikus) rendszer: fájdalom, hő, durva tapintás (2) mindkét rendszerre jellemző, hogy a receptorsejt a gerincvelői dúcsejt (hátsó gyöki ganglion) – perifériás nyúlványa veszi fel az ingerületet (3) a végződéseket speciális képletek vehetik körül, segítve a receptorfunkciót (4) a mechanoreceptorok egy része felületesen, más részük mélyen, a bőr alatti kötöszövetben található (a) a szőrrel borított részeken a szőrtüszőkben is vannak receptorok (b) a tapintáshoz szükséges az érintkező felület mozgása (c) érzékeljük: (i) az inger intenzitását (ii) az inger időtartamát (iii) az inger elmozdulásának irányát (iv) a bőrhöz érő tárgy felületének minőségét (v) a felület száraz, vagy nedves voltát (vi) az inger állandóságát, vagy vibrációját ii) ízlelés (1) a szaglással ellentétben csak néhány ízt érzékelünk: édes, sós, savanyú, keserű, umami (2) az ízérzékelő sejtek szekunder érzősejtek, apikálisan receptorok és csatornák, bazálisan transzmitter felszabadulás (3) a receptorsejtek ízlelőbimbókba tömörülnek (4) az ízlelőbimbók ízlelőszemölcsökben helyezkednek el, amelyeknek több típusa van (körülárkolt, levélformájú, gombaalakú) (5) az ízlelőbimbók megtalálhatók a nyelven, a szájpadon, a garatban, gégében, nyelőcső kezdetén (6) az ízlelőbimbókban támasztósejtek vannak az érzéksejtek között, a bimbó tetején kis nyílás vezet a külvilágba (7) a receptorsejtek többféle ízre reagálnak, de van olyan, amire kiemelten (8) például a nyelv hegyén főleg édes, oldalt sós és savanyú, hátul keserű íz a domináns (9) az ízek érzékelése különböző mechanizmusokkal történik: (a) membránreceptor, G-fehérje, effektor fehérje (adenilátcikláz, foszfodiészteráz, foszfolipáz C) – édes, keserű, umami (b) ritkább lehetőség, hogy a membránon átlépve a lipofil anyag közvetlenül reagál a szignáltranszdukciós útvonal elemeivel) (c) csatornákon bejutva közvetlenül depolarizálja a membránt – sós, savanyú (10) a hatás általában depolarizáció – és transzmitter felszabadulás (11) az édes íz pozitív érzéseket vált ki, reflexesen inzulin elválasztást is indít (a) édes érzést különböző anyagok váltanak ki, legfontosabbak egyes szénhidrátok: szacharóz, glukóz, fruktóz, laktóz (12) sóháztartás fontos tényezője a sós íz: sóhiányos állapotban keressük a sót – sónyalás, sós íz növeli az ADH termelését 30) A neuroendokrin szabályozás: A hoemosztázis központi szabályozása. A vegetatív idegrendszer felépítése. Az emlősök hipotalamo-hipofizeális rendszere. Inhibiting és releasing hormonok, trophormonok. A növekedés szabályozása. Az emberi növekedés és érés szabályozásának pubertáskori változása. A menstruációs ciklus. Terhesség és szülés. A stressz. a) A hoemosztázis központi szabályozása. i) idegi bemenet – hormonális kimenet: (1) oxitocin szekréció (2) vazopresszin szekréció ii) idegi és humorális bemenet – hormonális kimenet

49

(1) az adenohipofízis szabályozásában mindkettő jelen van: negatív visszacsatolás (hormonális bemenet), stressz állapotban CRH-AVP termelés fokozódás idegi bemenet hatására iii) idegi és humorális bemenet – idegi kimenet (1) táplálékfelvétel szabályozása – igen bonyolult (a) sok hipotalamikus peptid, a zsírsejtek leptinje, stb. szerepel benne (b) hipotalamusz ventromediális mag: irtásra jóízű táplálékból többet fogyaszt, inetnzívebb inzulin válasz – elhízás (c) laterális hipotalamusz: írtásra megszokott táplálékot elutasítja, csak különlegesen finomat fogyaszt (d) korábban jóllakottság és éhség központnak hívták ezeket iv) idegi bemenet – idegi kimenet (1) szívfrekvencia és keringés szabályozás reakciói, pl. tetszhalál-reakció – amigdala felől váltódnak ki, az emócionális reakciókhoz tartoznak (2) hőszabályozás és szimpatoadrenális reakció (a) hőszabályozás (i) az anyagcsere hőtermeléssel jár, meleg környezetben bőrön át is hőfelvétel folyik (ii) homoioterm állatoknak szabályozni kell a testhőmérsékletet (iii) nyugalomban az agy, szív, a zsigerek és az izom a legnagyobb termelők, izommunka alatt az izom (iv) a hő 85%-a a bőrön át, 15%-a a tüdőn át távozik, a hőszállítást a vér végzi (v) maghőmérséklet: belső szervek hőmérséklete, de más és más – szívben áramló vér jó lenne, de nehéz mérni, nyugalomban 37,5°-nak tekintjük, napi ingadozása 1° (vi) köpenyhőmérséklet: bőr és bőralatti kötőszövet, de hol? (vii) elülső hipotalamuszban meleg-, és hideg-érzékeny neuronok – a maghőmérsékletet jelzik, a hőre érzékeny neuronok aktivitását a bőrből jövő ingerület befolyásolja – ingerlésre hővesztés, lézióra hipertermia – „hűtő központ” (viii) a hátsó hipotalamusz ingerlése a bőrerek szűkülésével, didergéssel jár, lézió után hideg környezetben lehűlés – „fűtő központ” (ix) három szabályozási zóna van a hőmérséklettől függően: 1. 31-34° - vazomotor szabályozási zóna – párolgás, sugárzás elegendő, keringés szabályoz 2. 34° felett vazomotor-szudomotor zóna: csak a párolgás marad (levegő melegebb a bőrnél), maximális értágulat a bőrben szimpatikus tónus megszűnik, verejtékmirigyek aktivitása miatt bradikinin tágít 3. hidegben – anyagcsere szabályozás zónája: maximális érszükület is kevés, hőtermelés (x) mindezt magatartási reakciók egészítik ki (xi) láz 1. megnő a „kell-érték”, fokozódik a hőtermelés – vacogás, hidegrázás 2. a kiváltó ok elmúlásával kiizzadás, a hőmérséklet lecsökken 3. a makrofágok által kibocsátott endogén pirogének (pl. IL-1) váltják ki a hatást elsősorban (xii) szoros kapcsolat az alvás szabályozásával: alvásdepriváció emeli a „kell-érték”-et, fázunk, tartós alvásdepriváció: emelkedett „kell-érték” és fokozott hőleadás – a halál oka az energiaháztartás felborulása (b) vészreakció (i) normális körülmények között a szimpatikus idegrendszer és a mellékvesevelő az igényeknek megfelelően változtatja NA és Adr leadását (ii) fenyegetettség (vizsga), sérülés, fizikai erőfeszítés, vérvesztés, erős hideg, stb. erőteljes szimpatoadrenális aktiválódást okoz – Cannon-féle vészreakció (fight or flight) (iii) pupilla tágul, szőr borzolódik, verejtékezés (hideg veriték), hiperglikémia és jellegzetes magatartási tünetek mutatkoznak: macskában a hát domborítása, fújás, karmolás (iv) a szimpatikus idegrendszer mellett a mellékvese velőállománya szerepel benne b) A vegetatív idegrendszer felépítése. c) Az emlősök hipotalamo-hipofizeális rendszere. Inhibiting és releasing hormonok, trophormonok. i) a hipotalamuszban háromféle neuron van: (1) nagysejtes neuroszekretoros: axonjai a hipofízis hátulsó lebenyébe (neurohipofízis) mennek ott ürítik a vérbe a hormonokat

50

(a) vazopresszin (ADH): vízvisszaszívást serkenti (i) a sejtek ozmoreceptorként működnek (zsugorodás – hipopolarizáció), továbbá: (ii) volumenreceptorok ingerületei (iii) hányás kemoreceptor triggerzónája (iv) bőr melegreceptorai serkentik, hideg receptorai csökkentik az ADH termelést (hidegben bepisilünk) (v) desztillált víz a szájban (vi) alkohol gátolja az ADH termelést (b) oxitocin: simaizom összehúzó, szüléskor méhösszehúzódás, tejürülést serkent, szoptatáskor az emlőbimbó ingerlése, a baba látványa, sírása serkent, szorongás gátol (2) kissejtes neuroszekretoros: axonok az eminentia medianaban, ott portális keringésbe öntik a realising és inhibiting hormonokat, onnan ezek a hipofízis első lebenyébe (adenohipofízis) (3) nem neuroszekretoros – minden egyéb, többségük peptideket ii) hipofízis az agy alapján a hipotalamusz alatt található azzal a hipofízisnyél köti össze, elülső része az adenohipofízis entodermális eredetű – hátulsó része, a neurohipofízis neuroektodermális eredetű (1) hátulsó lebeny: ADH és oxitocin tárolódik és kiürül (2) elülső lebeny: troph hormonok (másik szerv hormontermelésére hatnak) (a) növekedési hormon (hGH): részben közvetlenül hat, részben a szövetek által termelt IGF I-en (insulin-like growth factor) át (i) alacsony vércukorszint aktiválja (ii) gátolja az inzulin, serkenti a cAMP-n át ható hormonok (NA) hatását – így fokozza a lipolízist (iii) fokozza a csontok hossznövekedését az epifízis porcra hatva, és a többi szerv növekedését is (iv) szükség van a tiroxinra és az inzulinra is (v) pubertáskor az androgének (mellékvese, fiukban here is) növesztenek, de zárják is az epifízist (vi) GH hiány: arányos (gracilis) törpe (vii) GH túltermelés: óriásnövés, vagy akromegália (b) pajzsmirigyserkentő hormon (TSH): hideg serkenti, tiroxin termelést serkenti, az negatív visszacsatolás (c) mellékvesekéreg-serkentő hormon (ACTH): glükokortikoid és androgén termelést serkent (d) tüszőserkentő hormon (FSH): ivarsejtek termelését serkenti (tüszőérés, hímivarsejt fejlődés) (e) sárgatest serkentő hormon (LH): hormontermelést serkenti (progeszteron, tesztotszteron) (f) tejelválasztást serkentő hormon (PRL): sok sejten van receptora, de hatása csak az emlő előkészítésére és a tejelválasztás serkentésére ismert, gátolja a GnRH termelést – szoptatás, mint természtes fogamzásgátlás, utódgondozó magatartást vált ki d) A növekedés szabályozása. Az emberi növekedés és érés szabályozásának pubertáskori változása. i) nemi hormonok◊nemi szervek fejlődnek, másodlagos nemi jellegek, növekedés (de csontvégek lezárulása is) ii) férfi (1) a 6-7. életév táján jön az adrenarche (mellékvese) (2) a 12. év után kezd emelkedni a here hormon termelése, néhány év alatt eléri a maximumot (3) androgén hatások: here, mellékhere, prostata, ondóhólyag, herezacskó, pénisz növekedése, férfias szőrzet, gége, hangszalagok (4) anabolikus hatások: hossznövekedés, izomzat csontsűrűség (5) pszichés hatások: nemi vágy, közösülési képesség, érzelmi, hangulati labilitás iii) nő (1) több év, ennek során kialakulnak a másodlagos nemi jellegek (szőrzet, zsír), kifejlődik az emlő, továbbfejlődenk a külső és belső nemi szervek, szabályossá válik a ciklus (2) leglátványosabb a menarche, a havi vérzés első megjelenése (12,8 év, kis elhízás gyorsít) (3) kb. 45 éves kor után, vérzések rendszertelenné válnak, kimaradnak – klimaktérium, a vérzés teljes megszűnése a menopauza (50-51 év) (4) elfogynak a tüszők – atresia és az érések miatt, szteroid hormonok csökkennek, FSH de LH is jelentősen nő (5) a klimaktérium alatt hőhullámok (ok?), ösztrogénfüggő szövetek visszafejlődése (hüvely, emlő), pszichés változások (labilitás, depresszió) e) A menstruációs ciklus. Terhesség és szülés.

51

i) ii) sárgatest elhal◊nincs hormontermelés◊nincs visszacsatolás◊FSH termelődik◊tüsző érik◊ösztrogént termel◊méhnyálkahártya újul, FSH csökken (nem érik újabb tüsző), LH nő, ösztrogén csúcs◊LH és FSH csúcs◊ovuláció◊sárgatest◊(ösztrogént és) progeszteront ◊máhnyálkahártyát petesejt befogadására alkalmássá (mirigyek aktiválódnak) (1) nincs megtermékenyítés: sárgatest elsorvad◊progeszteron szint csökken, menstruáció (2) van: sárgatest megmarad, hormont termel, később a méhlepény átveszi a hormontermelést iii) szülés: (1) három szakaszra osztható a terhesség befejeződése: (a) méhizomzat előkészítése: réskapcsolatok erőteljesebb megjelenése, oxitocin receptorok kifejeződése (b) ritmikus méhösszehúzódások (fájások), nyakcsatorna kitágul, magzat és méhlepény kipréselődik a hüvelyen (c) méhösszehúzódások a vérzés csillapítására (2) a szűlés megindulásának tényezői: (a) a méhlepény ösztrogén szekréciója (b) ettől fokozott prosztaglandin (E2, F2_) szintézis a méhben (abortuszra használható az F2_) (c) oxitocin – jelentősen fokozza a már kialakult összehúzódásokat, de csak permisszív, mivel normálisan csak a 2. fázis végén nö meg – programozott szűlés f) A stressz. i) a stressz igen erőteljesen fokozza az ACTH szekrécióját ii) a stresszállapot a szervezet reakcióinak összessége különböző megterhelésekre iii) az éhezéshez hasonló katabolikus állapot alakul ki, de magas vércukorszint mellett: glikogenolízis, glukoneogenezis, lipolízis iv) további eltérés a szimpatikus izgalom, a mellékvesevelő fokozott katekolamin (NA?, Adr) szintézise és a glukokortikoidok fokozott szekréciója v) a katekolaminok gátolják az inzulin, és serkentik a glukagon szekrécióját vi) a májban a katekolaminok serkentik a glikogenolízist, a glukoneogenezist és a ketogenezist, a zsírszövetben a lipolízist vii) az izmokban glikogenolízis, járhat tejsav leadással, ami fokozza a glukoneogenezist 31) Az idegi szabályozás: Az idegrendszer törzsfejődése. Az emlős idegrendszer felépítése. Perifériás és központi, szomatikus és vegetatív idegrendszer. Az agykéreg érző, mozgató és asszociatív régiói. Alvás és ébrenlét. Bioritmusok. Plaszticitás. Tanulás és emlékezés. A beszéd. a) Az idegrendszer törzsfejődése. i) diffúz: csalánozók, az idegsejtek hálózatot alkotnak, az ingerület szétterjed, az állat a helyi ingerre egész szervezetével válaszol, (érzéksejtek) ii) központosult (1) dúcidegrendszer: férgek, puhatestűek, ízeltlábúak, a hasi oldalon, a dúcok idegsejttömörülések, belőlük idegrostok a test perifériájára, központi és környéki rész (a) laposféreg: agydúcok, két párhuzamos idegtörzs, érzékszervek (b) hengeresféreg: garatideggyűrű, hosszanti idegtörzs, konnektívumok (c) gyűrűsféreg: hasdúclánc típusú, agydúc, garat alatti, garat fölötti dúcok, hasdúclánc, idegkötegek (haránt, hosszanti), kétsejtes reflexív (érző és mozgató neuron elkülönül)

52

(d) puhatestű: testtájanként dúcpárok (agy, láb, zsiger, köpeny), feltételes reflexek (e) ízeltlábúak: hasdúclánc, agydúc=3 összeolvadt dúcpár, van vegetatív idegrendszer (2) csőidegrendszer: gerincesek, a háti oldalon, ektoderma eredetű, központi és környéki, szomatikus és vegetatív b) Az emlős idegrendszer felépítése. Perifériás és központi, szomatikus és vegetatív idegrendszer. i) anatómiai felosztás (felépítés szerint) (1) központi (a) agy (i) nagyagy: agyhártyák (kemény, pókháló, lágy), agyfolydék, két félteke (kérges test), lebenyek (homlok, halánték, fali, nyakszirti), barázdák, kamrák (I. és II. a két nagyagyféltekében lévő üregek, III: köztiagyba, a talamusz és hipotalamusz között, IV: nyúltagy, híd és kisagy között, összeköti az agykamrákat a gerincvelő központi csatornájával), szürke és fehér (érző, mozgató, asszociációs, komisszurális (két félteke közti)) állomány, limbikus rendszer (kérges test felett, hipotalamusszal működési egység, két magrendszer, érzelemek, emléknyomok rögzítése) (ii) agytörzs: gyűjtőfogalom, agytörzsi hálózatos állomány (~diffúz idegrendszer, idegsejthálózat, izomtónus, ébrenlét) 1. (nagyagyi törzsdúcok) 2. köztiagy: a . talamusz (látótelep): látóideg átkapcs, érzők átkapcs (kivéve: szaglás), leszállók is át b. hipotalamusz: vegetatív idegrendszeren és a hormonrendszeren keresztül a vegetatív működések szabályozója, i. idegi központok: fűtő-, hűtőközpont, éhség-jóllakottság, vízforgalomszabályozás ii. hormon: realising, inhibiting faktorok, ADH, oxitocin 3. középagy: III., IV. agyideg, extrapiramidális átkapcsoló magok (automatikus mozgások: testtartás, járás, izomtónus, rágás) 4. híd: V-VII agyidegek, légzési és keringési központ magjai, nyúltvelői központokat szabályozza 5. nyúltagy: gerincvelő folytatása, IX-XII agyidegek, életfontosságú vegetatív magok (légzés, keringés, emésztés reflexközponjai, nyálkahártyareflexek (nyelés, tüsszentés, könnyezés…) (iii) kisagy: híd mögött, két félteke (szürke, fehér állomány, Purkinje sejtek) lásd korábban (b) gerincvelő: nyaki, háti, ágyéki, keresztcsonti, keresztmetszet: lepke (középen a szürke állomány), reflexek (i) szürke: középen központi csatorna (liqour) 1. hátsó szarv: érző sejt nyúlványai jönnek be a csigolya közti dúcból 2. középső szarv: vegetatív motoros 3. elülső szarv: szomatikus motoros (ii) fehér: 1. hátsó: szomatikus érző (felszálló) 2. oldalsó: vegetatív fel és leszálló 3. első: szomatikus mozgató (leszálló) (2) perifériás (környéki) (a) agyidegek: I. szaglóideg érző agy nyúlvány II. látóideg érző agy nyúlvány III. közös szemmozgató ideg középagy mozgató és vegetatív (para) pupilla, szemmozgató izmok IV. sodorideg középagy mozgató ferde szemizom V. háromosztatú híd érző, mozgató szem, homlok, állcsont, kapocs, nyelv, rágóizom VI. távolító ideg híd mozgató szem külső egyenes izom VII. arcideg híd mozgató, érző, vegetatív (para) mimikai i z m o k , vegetatív (könnyezés, nyálmirigy) VIII. halló és egyensúlyozó híd érző IX. nyelv-garat ideg nyúltagy érző, mozgató, vegetatív (para) nyelés X. bolygóideg nyúltagy érző, mozgató, vegetatív (para) hasüregbe, garat,tüdő, szív, bél XI. járulékos ideg nyúltagy mozgató csuklyásizom, fejbiccentóizom, hangképzés

53

XII. nyelvalatti

nyúltagy mozgató nyelv mozgatás (b) gerincvelői idegek: 31 pár ii) élettani felosztás (működés szerint) (1) szomatikus (a) érző (b) mozgató (2) vegetatív (a) szimpatikus: szervezet tartalékainak mozgósítása, lebontó folyamatok felé, glikogén bontás, szívműködés gyorsul, tüdő hörgőcsket tágul, bélműködés lassul, vér az vázizmokba, vércukorszint nő, hatás ~ adrenalin, serkenti a mellékvese adrenalintermelését serkenti, átvivő noradrenalin, vészreakció, gerincvelő háti és ágyéki szakaszáról (b) paraszimpatikus: szervezet energiakészletének helyreállítása, anyagcserefolyamatokat a felépítés felé tolja, fokozza a glikogénszintézist, szívműködés lassul, tüdő hörgőcskéi szűkülnek, emésztőnedvek kiválasztását serkenti, bélműködés serkentés, agytörzs és gerincvelő keresztcsonti szakaszában a vegetatív neuron, átkapcsolás a szerv falában lévő dúcokban, átvivő acetilkolin

c)

(c) Az agykéreg érző, mozgató és asszociatív régiói.

i) ii) az agykérgen primer mozgató és érző területek, továbbá unimodális és polimodális asszociatív területek vannak iii) az unimodálisak a másodlagos érző területek, továbbá a premotor area iv) együtt a neokortex kevesebb, mint felét foglalják el v) a többi asszociatív kéreg polimodális: különböző modalitások konvergálnak rajtuk vi) az emberben érte el a legnagyobb kiterjedését vii) a polimodális asszociatív területek 3 részből állnak:

54

(1) prefrontális asszociációs area (a) a dorzolaterális rész: motoros tevékenységek megtervezésével – felméri a következményeket (b) az orbitofrontális terület a limbikus rendszer része – szabályozza az emócionális megnyilvánulásokat – lobotómia: aggresszivitás csökkentése (1950 óta nem csinálják – Száll a kakukk fészkére...) (2) parieto-temporo-okcipitális asszociációs area (a) részben szintén a limbikus kéreghez tartozik (b) beszédértés (Wernicke-area) – féltekei dominancia (c) integrálja a szomatoszenzoros és látási információkat, testséma elhelyezése a térben – nem-domináns sérülése esetén féloldali „neglect” (3) limbikus kéreg: emóciók , memória d) Alvás és ébrenlét. Bioritmusok. i) az alvás nem egyszerűen pihenés, nélkülözhetetlen az életben maradáshoz ii) emlős-madár esetében EEG alapján definiálják iii) az agysejtek nem hallgatnak el, csak mintázatuk változik: szinkronizáció iv) a szinkronizált EEG hullámok hátterében a talamusz oszcillatorikus aktivitása áll v) az emberi alvás két jellegzetes komponense ezek az alvás során kb. 90 perces periódus idővel váltakoznak (1) lassú hullámú alvás (NREM, slow-wave-sleep, SWS): nagy amplitúdójú, lassú hullámok egyre nagyobb aránya az alvás mélyülésével, izomtónus csökken, de nem szűnik meg (a) emberben 4 szakasz: 1. teta hullámok jelennek meg, 2. K-komplexek, alvási orsók, 3. kisebb delta hullámok, 4. nagy delta hullámok (2) álomlátásos alvás (rapid-eye-movement, REM, paradox alvás): időnként erőteljes agykérgi aktiváció, izom tónus megszűnik, rángások, gyors szemmozgások, jellegzetes vegetatív tünetek: pulzusszám, légzés vérnyomás növekszik, illetve nagy ingadozásokat mutat, nehezen ébreszthető az alvó ember, de azonnal magánál lesz vi) az alvás bekövetkezését 3 tényező válthatja ki: (1) homeosztatikus alvás igény (akármit is takar) (2) napi ritmus (megfelelő napszak) (3) ingerszegény környezet (luxus alvás) vii) a napi ritmust sok más folyamat ritmusával együtt a szuprakiazmatikus mag (SCN) irányítja viii) belső, endogén ritmusgeneráló mechanizmus (ma már nagyrészt ismert), ami sok más szervben is jelen van, de az SCN a mester óra ix) állandó környezetben szabadonfut (kb. 25 óra emberben), fény-sötét viszonyok között szinkronizálódik – Zeitgeber (idő adó) a fény e) Plaszticitás. Tanulás és emlékezés. i) az idegrendszer működésében a veleszületett, feltétlen reflexek mellett tanult elemek is ii) előélet befolyásolja a viselkedést – plaszticitás iii) Pavlov – feltételes reflex – társítás iv) Thorndike – operáns kondicionálás – megerősítés v) habituáció: preszinaptikus, EPSP amplitúdója csökken (kopoltyú visszahúzási reflex, flexor reflex, stb.), egyre kevesebb transzmitter vi) szenzitizáció: preszinaptikus, más pályán érkező erős inger növeli az EPSP amplitúdóját (LTP) vii) a feltételes reflex kialakítása asszociatív tanulás – az ingereknek kontiguusnak (egyszerre a kiváltó inger és a kiváltott reflex) kell lennie viii) ezek a plaszticitási formák néhány óra alatt megszűnnek: rövid távú emlékezettel analóg ix) hosszú ideig tartó szenzitizáció, vagy kondicionálás hatására tartós megváltozás: meglévő szinapszisok átalakulása, új szinapszisok kialakulása – hosszú távú emlékezettel analóg x) az ontogenezis során is igen dinamikusan változnak az idegsejtek közötti kapcsolatok – a látórendszerben igazolták, hogy a tanulás és az ontogenezis mögött azonos mechanizmus áll xi) a memória két alapvető formában létezik: deklaratív (explicit) és nem-deklaratív (implicit) xii) más idegrendszeri struktúrák szerepelnek bennük – sérüléseknél szelektíven károsodhatnak xiii) deklaratív (explicit) memória: (1) tényekre, eseményekre vonatkozik (2) az emlékezet visszaidézhető, deklarálható (emberben) (3) károsodik a temporális lebeny (hippokampusz, entorinális, peririnális, parahippokampális kéreg) sérülésekor – anterográd és korlátozott retrográd amnézia – H.M. esete (gyerekkori lakcím, Hiradó,stb.)

55

(4) vérellátási zavar miatt is kialakulhat – hippokampusz különösen érzékeny, talán nagyfokú plaszticitása miatt (5) a mechanizmusban az LTP kialakulása szerepelhet – non-NMDA és NMDA receptorok együttes aktivációja, Ca++ belépés – posztszinaptikus változás (6) az LTP kialakulásában a gátló interneuronok gátlása is szerepelhet: GABA, opioidok, szerotonin (7) retrográd, preszinaptikus változás (NO és arachidonsav) is társul a posztszinaptikus hatáshoz, megnövekedett transzmitter felszabadulás (8) Hebb-féle szinapszis (9) agyrázkódás és elektrosokk kezelés után órákra, esetleg hosszabb időre vonatkozó retrográd amnézia (10) a behatást követően rövid anterográd amnézia is jelentkezhet (11) ez arra utal, hogy a rövid távú és a hosszú távú memória más mechanizmuson alapul (12) a rövid távú memóriát munkaemlékezetnek (working memory) is nevezik – feltételezések szerint reverberációs körökön alapul (13) van ultrarövid memória is – felvillanó képeket (50 ms) egy ideig (1 s) még fel tudunk idézni xiv) nem-deklaratív (implicit) memóra: (1) reflexivnek is nevezik – legalábbis részben a neostriátum épségéhez kötött, nem a temporális lebenyéhez (2) ide tartozik: feltételes reflexek, begyakorolt mozgások, nem asszociatív tanulás (szenzitizáció, habituáció), priming (első betű kimondása – felidézés) f) A beszéd. i) az embert az állatvilágtól megkülönböztető képességek között a beszéd előkelő helyen áll ii) az állati kommunikációban is szerepel hangadás, az emberi beszéd azonban elvont fogalmakkal operál iii) jellemző a beszéd tagoltsága, az artikuláció iv) szavakat, szótagokat mondunk – nem madárfütty, vonítás v) a kiáramló levegő megrezegteti a hangszalagokat – férfiakban hosszabb (20-24 mm), nőkben rövidebb (15-18 mm) – pubertás vi) 70-1000 Hz közötti hang keletkezik vii) száj- és orrüreg – rezonátorként szerepel viii) nyelv, ajkak, fogak elzárják, továbbengedik (tagolás) a hangot ix) a mássalhangzók zörejek, de lehet a háttérben rezgés: zöngés – zöngétlen x) a nyelv, a beszéd a gondolkodásban is alapvető – általában mondatokban gondolkodunk – „belső beszéd” xi) a beszédkészség tágabb értelemben a szavak közlésének és megértésének képességét jelenti xii) e képesség elvesztése az afázia xiii) a szavak kimondásához és leírásához a Broca-féle mező (Br. 45) épsége szükséges – motoros afázia (1) a motoros kéreg előtt, a Sylvius-árokhoz közel található – ott ahol a motoros kérgen (Br. 4) pont a homonkulusz szája, nyelve, garatja van xiv) a hallott szavak megértéséhez a Wernicke-área (Br. 22) kell (1) a Wernicke-area a primer (Br.41) és szekunder (Br. 42) hallókéregből kapja a bemenetét (2) sérülése esetén: szenzoros afázia xv) innen a Sylvius-árkot megkerülő fasciculus arcuatus szállítja az információt a Broca-mezőbe xvi) bár régen nem így tudták, de a Broca mező a látókéregből közvetlenül kapja a bemenetet xvii) a Broca-mező a motoros kérgen keresztül hajtja végre a szavak kimondásához, vagy leírásához szükséges motoros programot xviii) más kérgi, sőt kéregalatti struktúrák is fontosak a beszédképességben xix) a beszédképesség lateralizált: jobbkezesek 95%-ában, balkezesek 60-70%-ában a baloldali félteke domináns ebben a tekintetben 32) Környezet és tolerancia. Limitáció és adaptáció. Populációk demográfiai jellemzése. Niche-elmélet. Közösségek ökológiája. Komplexitás és stabilitás problémája. Idődinamika, szukcesszió. Szigetbiogeográfia. Anyag- és energiaforgalom. Bioszféra és környezetvédelem.

56

Pedagógiai és módszertani tételek 1) Az iskolai munka tervezésének szintjei, összetevői. A tantervek típusai és műfajai, szerepük a tantárgy tervezésében. 2) Az általános iskolai, gimnáziumi, szakközépiskolai és szakiskolai biológiatanítás összehasonlítása. 3) Érettségi vizsga biológiából: a közép- és emeltszintű vizsga célja, szerkezete, követelményei, a követelmények szerepe a szaktanári munka tervezésében, kivitelezésében. A tételek összeállításával és a vizsgáztatással kapcsolatos követelmények és eljárások. A felkészítés lehetőségei. 4) Órajellegek, óratípusok, az egyes óratípusokra történő felkészülés. Az alkalmazó-gyakorló óra szerepe, lebonyolítása, módszerei. 5) A biológia óra szervezett formái; a frontális és nem-frontális osztálymunka típusai, tervezése, szervezése és ezek összehasonlítása konkrét példákon keresztül. 6) Gyakorlati órák a biológiaoktatásban. A gyakorlati órák előkészítése, lebonyolítása. A tanulókísérletek szerepe a biológiatanításban. 7) A szemléltetés fogalma, fajtái, formái, eszközei a biológiaórán. A tanár táblai munkájának módszertana. 8) Az értékelés formái, funkciói, mérésmetodikai alapelvei a biológia oktatása során. 9) Az írásbeli feladattípusok és alkalmazásuk a biológiai ismeretek értékelésében. Az írásbeli ellenőrzés lebonyolítása, javítása és értékelése. A témazáró dolgozat összeállításának szempontjai; a dolgozatok javítása. 10) A munkalapok és feladatlapok fogalma, fajtái, összeállításuk szempontjai és felhasználásuk a gyakorlati vizsgálatokban. A biológia szertár felszereltsége, az élősarok. 11) A tankönyvek és segédkönyvek fogalma, fajtái, kiválasztásuk és elemzésük szempontjai. A tankönyvek használata. 12) Informatikai eszközök és módszerek alkalmazási lehetőségei a biológiaoktatásban. A Világháló alkalmazási lehetőségei a biológia tanításában, tanulásában. 13) Tanórán kívüli tevékenységek a tanteremben és a tantermen kívül. A projektmódszer alkalmazása a biológiaoktatásban. Biológiai tanulmányi versenyek, a versenyfelkészítés lehetőségei. 14) Az egészségfejlesztés területei, módszerei a biológiatanításakor. 15) Tanulmányi kirándulás, tábor, erdei iskola szervezése és lebonyolítása. A biológiatanár szerepe a környezeti nevelésben.

57