Az idegrendszer (systema nervosum) A központi idegrendszer (systema nervosum centrale) A központi idegrendszer részei a gerincvelõ és az agyvelõ, melyeket a test különbözõ részeivel (izmokkal, zsigerekkel, erekkel stb.) az agy- és a gerincvelõi idegek kötnek össze. Az agyat és agerincvelõt egy összefüggõ, egységes eredetû burokrendszer veszi körül. A központi idegrendszer burkai és a liquorkeringés Az agyat és a gerincvelôt védô burokrendszer egy külsõ és egy belsõ burokegyüttesre tagolódik. Az elõbbi a kemény agyhártya, az utóbbi a lágy agyhártya két lemezére különül. A kemény agyhártya külsô tagja csonthártyává alakul, amely az adott koponyacsontok belsô felszínéhez tapad. Belsô lemeze a kemény agyhártya (dura mater). A dura és a csonthártya között foglalnak helyet a fejlõdõ agyvelõ nagy vénái, melyek a két lemez szinte teljes összenövését követõen elveszítik önálló falukat és ún. dura-sinusokká alakulnak (236. ábra). Ezek a sinusok képezik az agyvelõ fõ vénás elvezetõ útvonalait. A dura mater az agyvelô mély hasítékaiba nyomuló kettôzeteket képez. Ilyenek a két félteke közötti agysarló, illetve a nagy— és kisagy közötti kisagysátor. Az agysarló a középsíkban fut, a kisagysátor erre merôlegesen. Mindkettô részt vesz a koponyaüreg rekeszekre tagolásában, így az agyvelô mechanikai rögzítésében és védelmében. Az agysarló lemezei között két nagy sinus fut a homlolebeny felôl a kisagy felé: az egyik az agysarló mélyén, a másik annak tövében (azaz az agyvelô felszínén). A kettô a kisagysátorhoz érkezve összeköttetésbe kerül, majd a sinusrendszer a kisagyféltekék alatti síkban ketté ágazik, s a két ág lateralis irányba fordulva a külsô torkolati vénák koponyaalapi kezdetéhez kanyarodik. Itt a sinusok vénás vére a keringési rendszerbe kerül. A lágy agyhártya kifejlett emlôsökben két hártyára különül. A pókhálóhártya (arachnoidea) emlôsökre jellemzô, nevéhez illõen igen vékony képzôdmény, nem terjed be az agyfelszín mélyedéseibe, barázdáiba, azokat áthidalja. Az érhordó hártya (pia mater) ezzel ellentétben szorosan ráfekszik az agyfelszínre, így az arachnoidea és a pia mater között egy ún. subarachnoidealis tér vagy üregrendszer keletkezik, amelyet kis pillérek ”támasztanak”, ill. hidalnak át. Az agyvelô ereinek jelentõs hányada a subarachnoidealis térben a pia materhez tapadva található. A subarachnoidealis térben agygerincvelôi folyadék, liquor van (236/C., 237. ábra). Az elmondottakból következik, hogy a liquor nyomásváltozásai kihatnak az agyvelô vérkeringésére is. Az egész központi idegrendszer az ún. agygerincvelôi folyadékban ”úszik”, mely minden oldalról körülveszi az agyat és a gerincvelôt, így annak súlyát és ezzel együtt sérülési, összenyomódási veszélyeit nagymértékben csökkenti (Archimedes törvénye). A liquor további fontos szerepe a központi idegrendszer sok szempontból speciális anyagcseréjének lebonyolítása/ biztosítása. Az agygerincvelôi folyadékot az agykamrai érfonatok termelik. Ezek az érfonatok a pia materben haladó artériákból alakulnak ki, melyek az egyedfejlôdés során maguk elôtt tolják az ehelyütt igen vékonyan maradt agyfalat (272/A. ábra). A folyamat végeredményeképpen egy, a kamra üregébe látszólag benyomuló érfonadék keletkezik. Ebbôl az érhálózatból, gomolyagból a vér egyes anyagai átkerülnek az agykamrákba. A liquor a IV. agykamra falán levô nyílásokon keresztül kerül subarachnoidealis térbe, ahol a gerincvelô háti oldalán lefelé folyik, majd a mellsô oldalra kerül, és ott fölfelé haladva eléri az agytörzs alapi felszínét. Innen szétterjed az 1
agyat körülölelô subarachnoidealis terekbe. A liquor az agyvelõ dorsalis felszínén húzódó durasinusokba betûrôdô arachnoidea-bolyhokon át a nyomásviszonyoknak megfelelôen passzíve kerül vissza a vérbe, azaz a vénás rendszerbe.
236. ábra. A házimacska agyburkai és a liquorterek. A — A házimacska agyvelejének kontúrjai a durasinusokkal. A rajz a kisagyat átlátszónak mutatja, hogy a sinusrendszer végsõ része is látható legyen. B —Az agyvelõ és az agyburkok keresztmetszete az agysarló sinusaival. C —A liquorterek. A pia mater szorosan ráfekszik az agy felszínére, ámde az arachnoidea kis pillérszerû nyúlványaival a pia matertõl bizonyos távolságra húzódik. Kettejük között van a pókhálóhártya alatti tér, és ebben az agyi erek egy hányada, ill. az agy-gerincvelõi folyadék. A dura két lemeze között a mediansagittalis síkban foglal helyet az agyvelõ legnagyobb vénás sinusa (sinus sagittalis sup.) Az arachnoidea kis, vékony falú kitûrõdései (granulationes arachnoideales) a sinusba tûrõdnek. Falukon keresztül kerül vissza a vénás rendszerbe a liquor. A koponyaalap felé egy durakettõzet, az agysarló (falx cerebri) nyomul a féltekék közé. (A Szerzõ és MOLNÁR összeállítása.)
2
A gerincvelô (medulla spinalis) A burkaitól megfosztott és a gerinccsatornából kiemelt gerincvelô fehér, hengeres test. Nyaki és ágyéki szakaszán, a karfonat és az ágyék—keresztcsonti fonat kilépésének helyén, egy-egy duzzanatot találunk, melyek elsôsorban a szürkeállomány, azon belül a végtagokat beidegzõ motoros idegsejtek gyarapodásának következtében jönnek létre. Macskákban és más emlôsfajokban, melyeknek farkuk van, a gerincvelô a sacralis csigolyák területén, egy elsõsorban gliasejtekbõl álló, a gerincvelõt a gerinccsatorna falához rögzítõ ún. végfonálban ér véget. A gerincvelô ventralis és dorsalis oldalán egy mély, ill. egy sekélyebb sagittalis barázda van (237/B. ábra). A tôlük lateralisan futó mélyedésekbôl, dorso- és ventrolateralisan, finom kis gyökérszálak lépnek elô, amelyek konvergálva a gerincvelôi idegek elülsô (efferens) és hátulsó (afferens) gyökereit alkotják. A csigolyaközti dúc (ggl. spinale) a hátulsó gyökéren helyezkedik el. Ebben foglalnak helyet az érzõidegek sejttestjei. A két gyökér a csigolyaközti lyukon átlépve gerincvelôi ideggé (n. spinalis) egyesül, majd egy dorsalis és egy ventralis ágra különülve halad tovább (237. ábra). A gerincvelôi idegek és a gerincoszloptól kétoldalt futó ún. sympathicus határlánc között két kis ág létesít kapcsolatot. Bennük vegetatív rostok futnak, egyrészt a zsigerekhez, másrészt a testfali vegetatív effectorokhoz (szôrszál-fölegyenesítô izmok, verejtékmirigyek, érfalak). A gerincvelô — a gerincvelõi idegek kilépésének megfelelôen — cervicalis, thoracalis, lumbalis és sacralis szakaszokra tagolható. (A fentiek rövidítése a szelvényszámok feltüntetésével: C1—8; Th1—12; L1—5; és S1—5.) Craniocaudalis irányba haladva a nn. spinales kilépése és a hozzájuk tartozó foramen intervertebralék között egyre nagyobb lesz a távolság, következésképp egyre hosszabbak lesznek a gyökerek is. Az említett jelenségnek az az oka, hogy az egyedfejlõdés során a gerincvelô növekedési sebessége kisebb, mint a gerincoszlopé és így az említett gerincvelôi idegek is ”meghúzódnak”. A lumbosacralis tájékon ezekbôl a rendkívül hoszszúra nyúlt gyökerekbôl alakul ki az ún. lófarokfonat. A gerincvelô keresztmetszeténjól elkülönül a szürke- és a fehérállomány (237/B. ábra). A szürkeállomány pillangó alakban, ventralis vagy elülsô és dorsalis vagy hátulsó szarvakra tagolódik. A mellsõ szarv bizonyos egyszerûsítéssel motoros, a hátulsó szarv pedig érzõ résznek fogható fel. A thoracalis gerincvelôszakaszban van egy kis oldalsó szarv is, amely vegetatív központ. A szarvakat összekötô központi szürkeállományban, a velõcsõ üregének maradványaként, keskeny központi csatorna (canalis centralis) foglal helyet. A szürkeállomány canalis centralis körüli központi részében elsõsorban kapcsoló, ún. interneuronok foglalnak helyet. (A szarvak a gerincvelô egészét tekintve és térben elképzelve az egységes szürkeállomány hosszanti lefutású sáncszerû kiemelkedései.) A fehérállományt a gerincvelô szarvai egy elülsô, egy hátulsó és két oldalsó kötegre tagolják 237/B, 258. ábra). A hátsó köteg állományának döntô többségét felszálló rostok alkotják, az elülsô és oldalsó kötegek vegyesen fel- és leszálló pályákból épülnek fel. Ilyen az oldalsó és az elülsô kötegben lefelé haladó, s csak az emlôsökre jellemzô fontos mozgatórendszer, a pyramispálya, amely a neocortexbôl megszakítás nélkül húzódik a gerincvelôbe, s itt kulcsszerepet játszik a finoman koordinált akaratlagos mozgások vezérlésében. A gerincvelôbe belépô afferens rostok idegsejtjei (perikaryonjai) a ggl. spinaléban vannak. Ezen ál-egynyúlványú idegsejtek centrális neuritjei a hátulsó gyökéren át elôször a fehérállományba lépnek, ahol elágazódnak és egyrészt fel- és leszálló pályákban folytatódnak, másrészt belépnek a szürkeállományba (261. ábra). A rostok többsége még itt, a hátsó szarv területén, köztes vagy interneuronokkal synaptizál. Ezek axonjai az azonos vagy ellenkezô 3
237. ábra. Házimacska gerincveleje. A — A gerincvelô a dorsalisan felnyitott gerinccsatornában. A burkok lépcsôzetesen vannak megnyitva, így mindegyikük jól látható. A ligamentum denticulatum a pia maternek egy fogazott megvastagodása, mely a dura materhez rögzül. B —A gerinccsatorna és a gerincvelô keresztmetszete a burkokkal. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
4
oldali mellsô, ill. oldalsó szarvba lépnek, és itt somatomotoros vagy vegetatív efferens neuronokkal kapcsolódnak. Bizonyos reflexívek esetében az afferens és az efferens neuronok között egyetlen, más esetben több synapsis is elõfordul. Ez utóbbi esetben a reflexívbe köztes, ún. interneuronok iktatódnak. A gerincvelôi gyökerek a hozzájuk tartozó gerincvelôszakasszal együtt gerincvelôi szelvényt alkotnak. Az egy-egy szelvényhez (segmentumhoz) tartozó somaticus érzô területek a test felszínén szelvényesen követik egymást, ezek a dermatomák (259. ábra). Lényeges megjegyezni, hogy a gerincvelô szelvényessége az idegkilépések ”következménye”, a gerincvelô belsô szerkezete — bizonyos korlátokon belül maradva — folyamatosnak vehetõ! A gerincvelô szerepe igen sokrétû. Funkcióinak egy része ôsi, s szinte minden Tetrapodában többé-kevésbé egyforma, minek következtében szerkezete — a felsorolt példáktól eltekintve — nem változik lényegesen a törzsfejlôdés folyamán. Emlôsökben a gerincvelô az eddig tárgyalt gerincesekhez képest sokkal kiterjedtebb kapcsolatba lép az agyvelôvel, sok impulzust továbbít a felsôbb központokba, és természetesen egyre több utasítást is kap azokból, önállóságát tehát fokozatosan elveszíti. Ez a folyamat az emberben a legkifejezettebb.
258. ábra. Ember gerincvelejének keresztmetszete a fontosabb le- és felszálló pályákkal. Az oldalsó kötegben le- és felszálló pályák egyaránt elôfordulnak. (SZENTÁGOTHAIés RÉTHELYI, 1985., könyvébõl, módosítva.)
5
259. ábra.Dermatomák (néhányat mutat csak a kép) macskában, majomban és az összevethetôség kedvéért elõrehajló emberben. C - cervicalis, L - lumbalis és S - sacralis gerincvelôi idegek által beidegzett bôrterületek. (BROUWERnyomán, CLARA, 1953., könyvébôl, módosítva.)
261. ábra A nociceptív reflexív. A monosynapticus proprioceptív reflexekkel (pl. terdreflex) ellentétben ebben a reflexívben bonyolult és többszörös intraspinalis kapcsolatrendszer biztosítja a korrekt reflexválaszt. Ez kétoldali és a két lábban ellentétes mozgást (nyilak) indukál. (SZENTÁGOTHAIés RÉTHELYI, 1985., könyvébõl, kissé módosítva.)
6
Az agyvelõ (encephalon) A macska, ill. a macskafélék agyveleje a gerincvelõ, ill. a test tömegéhez viszonyítva is fejlett, nagyméretû. Felülete tekervényezett, az itt helyet foglaló agykéreg tehát az agyvelõ térfogatához képest is nagy felületû. (A leírás érvényes a patkány agyvelőre is, a patkány boncoláshoz adott ábrák tehát használhatóak és használandóak itt is.) Tájékozódás a koponyából eltávolított agyvelõn Az agyvelõ dorsalis felszíne: Az alábbi leírás a dura materrel már nem borított agyvelõre vonatkozik. A házimacskák és általában a macskaféle ragadozók agyveleje az emlõsök körében fejlett, differenciált agynak számít. Ennek egyik jeleként a nagyagy felszínét barázdák (sulcusok) tagolják, közöttük kiemelkedõ tekervények (gyrusok) alakulnak ki. Az agyvelõ elülsõ pólusán kis, elkeskenyedõ képlet, a szaglóhagyma (bulbus olfactorius) látszik. A két féltekét egy mediansagittalis helyzetû mély hasíték választja el egymástól. A barázdák közül csak egyet említünk, ez az oldalsó fõ barázda vagy Sylvius féle hasíték. Ha friss, puha és az agyburkoktól megfosztott agyvelõt vizsgálunk, a két félteke széthúzásával egy nagy commissura, az ún. kérgestest tûnik elõ. A telencephalon mögött a rendkívül tekervényezett kisagy tûnik elõ. Ennek széles, középsõ része az ún. féreg, melytõl kétoldalt ugyancsak tekervényezett kisagyféltekék (hemisphaeriumok) láthatóak. Ha a kisagyat és az elõagyi féltekéket egymástól elhúzzuk, vagy a kisagyat mediansagittalisan kettévágjuk, elõtûnik a középagytetõ, utóbbiban a négyes ikertestek a köztiagyhoz tartozó tobozmiriggyel. A cerebellumtól caudalisan a nyúltvelõ elkeskenyedõ része látszik. Az agyvelõ ventralis felszíne: Ugyancsak az elõbbi irányban haladva nézzük meg a hosszúkás szaglóhagymát, amely ebben a nézetben látható igazán. Állományához a szaglóhámból érkezõ sok kis idegszál csatlakozik. Innen egy erõs és lapos, fehéres színû rostköteg, az elsõ agyideg (szaglóideg) indul az ún. körte alakú lebenybe, amely az án. szaglóagy része. A hypothalamus állományát, az agyalapról látható struktúrák közül az agyvelõ frontalis pólusa felõl indulva, a második agyideg, azaz a látóideg-keresztezõdése határolja. A látóidegkeresztezõdés és a hypophysis között kissé kiemelkedõ, olykor szürkés színû terület van, mely a hypophysisnyélben folyatódik. A hypophysis mögött még mindig a hypothalamushoz tartozik a két emlõ alakú test. Ettõl caudalisan már a mesencephalon következik. Ennek legfeltûnõbb részei az ún. agykocsányok. A ventralis irányból látható részük az emlõsökre jellegzetes és törzsfejlõdéstanilag új fehérállomány-együttes. Benne az agykéregbõl eredõ leszálló pályák (pl. piramispálya) futnak. A közöttük lévõ mélyedésbõl lép ki a harmadik agyideg (közös szemmozgató ideg). A középagytetõ kisagyhoz közeli területén lép ki a negyedik agyideg (sodorideg). (Ez az egyetlen dorsalis oldalon kilépõ agyideg!) A híd az elõbbi részektõl caudalisan foglal helyet, ugyancsak emlõs jellegzetesség, bár fejletlen állapotában már a madáragyvelõben is jelen van. A hídból lép ki a hatalmas, vastag ötödik agyideg (háromosztatú ideg). A híd/nyúltvelõ határról lép ki a hetedik (arcideg), a hatodik (szemtávolító ideg), valamint a nyolcadik (halló-egyensúlyérzõ ideg) agyideg. 7
A nyúltvelõ ventralis felszínén, a középsíkban, a gerincvelõtõl idáig húzódó mély barázda van. Tõle kétoldalt egy-egy hosszúkás, fehér, kiemelkedõ köteg (pyramis) foglal helyet. (Nevét a benne futó piramispályáról, illetve alakjárül kapta.) A pyramisoktól lateralisan a két olajka (oliva) nevû kiemelkedés következik. Bennük egy mag (alsó olajkamag) helyezkedik el, ez okozza a kidomborodást. A nyúltvelõ ventralis oldaláról, egymás melletti barázdából lépnek a kilencedik (nyelv-garat ideg), a tizedik (bolygóideg), valamint a tizenegyedik (járulékos ideg) agyidegek.
8
Az agyvelõ belsõ szerkezetének feltárása metszetekkel Az agyvelõ belsõ szerkezetének megismeréséhez célszerû két agyat felhasználni. Az egyikbõl mediansagittalis metszetet, majd parasagittalis metszeteket készítünk, a másikat ”korongoljuk”, azaz belõle az agyvelõ hossztengelyére merõlegesen szeleteket készítünk. Mindkét munkához éles, új szikepengét, borotvát, vagy zsilettpengét és lehetõség szerint fixált, keményített agyat használunk. A zsilettpengét igyekezzünk úgy használni, hogy az a metszés közben ne hajoljon meg! Metszésfelszínünk így lehet szép, sima és egyenes. A metszetek elkészítését végezhetjük az agyhártyáktól megfosztott agyvelõn, de az agyhártyákkal körülvett agyon is szépen sikerülnek a feltárások. Az alábbi ábrákon feltüntetett részek bizonyos hányada festetlen készítményeken is kivehetõ, mégis, sokkal szebb képet nyerhetünk toluidinkék festések után. Errõl a házimacskáról írott fejezet végén, a Gyakorlati feladatok c. részben olvashatunk. Az agyvelõ mediansagittalis metszete (174. ábra) Ez egy rendkívül tanulságos kép, hiszen az agyvelõ mindegyik fõ része megmutatkozik benne. Az elõagy (telencephalon) metszetének elülsõ részén a szaglóhagymák (bulbus olfactoriusok) átmetszete vagy medialis felszíne tûnik elõ. Ebben az elõagyi részben képeznek synapsisokat a szaglóhám érzéksejtjeibõl érkezõ axonok a bulbus olfactoriusok neuronjaival. A patkányok viszonylag jó szaglású állatok, bulbusuk ennek megfelelõen fejlett. Innét az ingerület a bulbus olfactorius idegsejtjeinek axonjain keresztül a tractus olfactoriusokban éri el a nagyagyi kérgi szaglóközpontokat (lobus, ill. cortex piriformis és praepiriformis). A félteke dorsalis felszíne ívelt, domború, felszínét kéreg (neocortex) borítja, mely a medialis felszínen beterjed a corpus callosumig. A neocortex a végállomása, ill. a legmagasabb szintû analizátora a különbözõ érzõpályáknak, melyek ingerületei, igen csekély számú kivételtõl eltekintve, a thalamusban átkapcsolódva érik el a neocorticalis idegsejteket. Ezen corticalis központok némelyikét a keresztmetszeti ábrákon azonosíthatjuk. Az agykéreg szerepe ugyancsak kiemelkedõen fontos a mozgások megszervezésében és a mozgásparancsok kiadásában. A különbözõ célvezérelt és precíz mozgásokhoz nélkülözhetetlen motoros hátteret (testtartási és izomtónus-szabályozás, emocionális mozgások stb.) az agykéreg a kéregalatti és az agytörzsi szürkemagvakkal, továbbá a kisaggyal karöltve szabályozza. Az erre az ”alapra” ráépülõ finoman koordinált és akaratlagos mozgásokat a neocortexbõl az agytörzsbe és a gerincvelõbe húzódó pyramispálya-rendszer vezérli. Létrejötte emlõs jellegzetesség. A fentebb már említett kérgestest (corpus callosum) egy neocorticalis commissura; szerepe a két elõagyi félteke mûködésének összehangolása. A corpus callosum rostkötegétõl az agyalap irányában egy ugyancsak ívelt, de kisebb fehérállományból felépülõ és boltozatnak nevezett rostköteg/ agypálya (fornix) van. Ez az ún. limbicus rendszer része és az archicortex egy igen fontos részét, az ún. hippocampust köti össze a hypothalamussal. Az archicortex fõ reprezentánsai a hippocampus és a vele szomszédos fogazott tekervény (gyrus dentatus). Az említettek kis részlete a középsíkban is látható, éppen a fornix alatt. A corpus callosum elülsõ része alatti agyállomány a septum, melynek többek között a hippocampus mûködésének szabályozásában van fontos szerepe. A septum egy tradicionális féltekerész. Az agyalap felé haladva az elülsõ agyeresztékben (commissura anterior) többek között paleocorticalis szaglórostok keresztezõdnek. 9
Az ún. szaglógumó (tuberculum olfactorium) egy õsi elõagyi terület; az ún. komplex orrérzékelés (szaglás, orral való tapintás) impulzusait fogadja. A köztiagy (diencephalon) mindhárom fõ része jól látszik. A terjedelmes thalamusok alkotják aharmadik agykamra (ventriculus tertius) oldalfalát. Tõle basalisan az ugyancsak terjedelmes hypothalamus figyelhetõ meg a látóideg-keresztezõdés (chiasma opticum) és a hypophysis metszetével. A corpus pineale hosszú nyéllel rögzül az epithalamushoz. A középagy (mesencephalon) a diencephalon és a pons közé illeszkedõ agyrész, amelybõl ebben a metszéssíkban elsõsorban a mesencephalon-tetõn dorsalis irányban kiemelkedõ négyes testre ) hívjuk fel a figyelmet. Az elsõ halompár (colliculus superior) a tectum opticummal homológ és bizonyos, optikai úton kiváltott reflexek centruma. A második, kisagy felé esõ halmocska (colliculus inferior) a hallópálya köztes állomása. A kisagy (cerebellum) metszetében a kisagyi tekervények tûnnek fel. Az egyes tekervények tengelyébe tartó fehérállományrészek szép rajzolatot adnak; ez az életfa (arbor vitae). A kisagy, a híd és a nyúltvelõ között foglal helyet a negyedik agykamra (ventriculus quartus). A híd igazából, markánsan elkülönülõ agyrészként emlõsökben fejlõdik ki és a nyúltvelõ basalis részére rakódott rost-, ill. pályarendszerekbõl, továbbá az ezek között helyet foglaló szürke magvakból áll. Az említett együttes a telencephalon és az agytörzs, ill. a gerincvelõ, a kisagy és az agytörzs között teremt kapcsolatot. A nyúltvelõ (medulla oblongata) kissé hajlott, ebben a metszéssíkban döntõen fehérállományból álló agyrész.
174. ábra. A laboratóriumi patkány agyvelejének mediansagittalis metszete. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
A továbbiakban az agyvelõ keresztmetszeti képeit vizsgáljuk meg anteroposterior irányba haladva. Fontos tudni, hogy a gyakorlatokon elkészített metszetek nem feltétlenül fognak megfelelni az ábrán látottaknak, attól eltérhet a preparálást végzõ egyén által választott metszéssík dõlésszöge, a metszetek vastagsága, de a legfontosabb struktúrák biztosan megismerhetõek majd. 10
A féltekék szerkezete — I. (175. ábra) A féltekék állománya ebben a metszetben, a telencephalon elülsõ pólusához közel, kevéssé tagolt. Legnagyobb tömegét az agykéreg teszi ki. A175. ábrán is, de fõleg a következõben tapasztaljuk majd, hogy az agykéreg alatti fehérállomány fejletlen, vékony rétegként jelenik meg. A bulbus olfactoriusban lévõ kamrácska arra utal, hogy a bulbus olfactorius a félteketelepekbõl kitûrõdéssel keletkezett. Bizonyos fajokban ez a kamrácska elzáródik, másokban megmarad. A szaglóhagyma erõsen tagolt szürkeállományegyüttest tartalmaz, ezekben a neuronpopulációkban történik meg a szaglási afferentatio elsõdleges feldolgozása; ezen idegsejtek bizonyos csoportjainak axonjaiból szedõdik össze az elsõ agyidegnek nevezett tractus olfactorius, mely a kéregbe vezeti az impulzusokat.
175. ábra. A féltekék szerkezete — I. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997., atlasza nyomán.) Az agykamrákat a keresztmetszeti képeken fekete szín jelöli!
11
A féltekék szerkezete — II. (176. ábra) A cortex ebben a metszéssíkban már sokkal kiterjedtebb és szinte teljesen ”ráül” a corpus callosumra. A corpus callosum rostozata mélyen beterjed a hemisphaeriumokba. A fissura longitudinalist határoló agykéreg speciális ”tekervényt” képez: ez az övtekervény (gyrus cinguli) — az ún. limbicus rendszerhez tartozik, mely a vegetatív idegrendszer, a neuroendokrin rendszer felsõbb szintû irányításában játszik fontos szerepet, de részt vesz a viselkedés szabályozásában és a motiváció kialakításában is. A rendszer ingerületeit túlnyomó-részt a szaglórendszerbõl, ill. bizonyos somatosensoros érzõpályákból nyeri. Az elõagyi féltekékben lévõ páros üregek alkotják az oldalkamrákat (ventriculi laterales). Az agyalap irányába térõ részük fogja közre az ún. septumot, mely pl. az emberi agyban valóban hártyás (relatíve fejletlen), tehát rászolgál nevére. Patkányokban viszont vaskos neuronállomány, igazi félteke-fal. Az említett kamrarésztõl lateralisan egy nagy, ún. kéregalatti magvat (caudoputamen vagy striatum) találunk. (A caudoputamen név arra utal, hogy fejlettebb emlõsagyvelõkben ebbõl a neuronpopulációból alakul ki az ún. farkalt mag (nucleus caudatus), valamint a lencsemag (nucl. lentiformis) héj (putamen) nevezetû része. A striatum csíkolt testet jelent, a csíkoltságot a magon áthúzódó számtalan vékony rostköteg és agypályarészek adják.) A striatum fontos mozgáskoordinációs központ, többek között a mozgások összerendezésében, megszervezésében játszik jelentõs szerepet. A zármag (claustrum) a striatumtól lateralisan fekvõ szürke mag, a nucl. accumbens a septumhoz tartozik; ventralis striatumnak is nevezik. A metszetben fehér rostkötegként tûnik elõ az elsõsorban szaglóinformációkat feldolgozó kérgi területeket összekapcsoló elülsõ agyereszték (commissura anterior). Tõle ventralisan, az agyalapot speciális rajzolatú és õsi kéregrész alkotja, melynek olfactoricus bemenete igen kiterjedt. A féltekék között ventralisan a n. opticusok metszetei láthatók.
176. ábra.A féltekék szerkezete — II. (A Szerzõ készítménye, PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
12
A féltekék szerkezete — III. (177. ábra) A képen változatlanul domináns struktúra a corpus callosum és az agy felszínét borító agykéreg.Utóbbi ventralis részében keskeny, jellegzetes csíkként jelenik meg a cortex piriformis. A középsíktól kétoldalt a corpus callosum alatt a hippocampus és a gyrus dentatus vonzza magához tekintetünket. A corpus callosumtól, illetve a fornixtól ventralisan tûnnek fel, majd a soron következõ keresztmetszetekben egyre lateralisabb, majd végül lateroventralis helyzetbe kerülve végzõdnek el. Ez azt jelenti, hogy egy kosszarvszerûen görbült képlet ez, mely látszólag az oldalkamrákban foglal helyet; valójában az agykamrába bedombordó speciális agyfalrészlet, kéregrész. A hippocampus a tanulásban, az információrögzítésben és az ún. helymemória kialakításában játszik rendkívül fontos szerepet. A hippocampus efferens rostjainak egy része képezi a fimbria hippocampi nevezetû pályát. A már említett fornix ezekbõl a rostokból szedõdik össze, és önállósodik. Kissé ventralisabban a stria medullaris thalami látható, mely a thalamusból az epithalamus felé húzódó pályaköteg. A stria medullaris thalamitól ventralisan és medialisan a fornix és a commissura anterior keresztmetszetét vehetjük szemügyre. A striatumot (caudoputamen) ebben a szintben egy hatalmas, a kéregbõl az agytörzsbe futó fehérállomány-köteg (capsula interna) választja ketté. A köztiagy eredetû globus pallidus a putamen és a capsula interna közé ékelõdik. (Fejlettebb emlõsökben a globus pallidus és a putamen makroszkóposan egységesnek látszó együttesét lencsemagnak (nucleus lentiformis)nevezik.) Ventrolateralisan egy igen kiterjedt és a viselkedés szabályozásában fontos szerepet játszó, a limbicus rendszerhez tartozó magcsoport, a mandulamag (nucl. amygdaloideus, röviden amygdala) jelenik meg. Az agyalapon a már megismert cortex piriformis és a tuberculum olfactorium metszete foglal helyet.
177. ábra.A féltekék szerkezete — III. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
13
A féltekék és a diencephalon szerkezete — I. (178. ábra) A cortexben különösebb, a metszéssíktól függõ jellegzetesség nem ismerhetõ fel; a funkcionális egységek a rajzról leolvashatók. A hippocampus, más néven Ammon-szarv (cornu Ammonis) már kiterjedtebb, mint az elõzõ metszetben. Állománya, neuronális szerkezetének megfelelõen több részre tagolható, ezek CA1, CA2 stb. névvel jelöltek. A harmadik agykamra (ventriculus tertius) oldalfalát a thalamus képezi, állománya igen sok magcsoportból áll. A thalamus az érzõ- és a mozgatórendszereknek egyaránt kiemelkedõen fontos komponense. Az érzetek és a különbözõ mozgásparancsok kialakításában egyaránt lényegesek a kéreggel fenntartott reciprok kapcsolatai, A féltekék ventrolateralis részén az amygdala magcsoportja igen kiterjedt. Tõle dorsalisan a capsula interna szomszédságában a centrális látópálya rostozata (tractus opticus) halad. A harmadik agykamra ventralis részeinek falazatát a hypothalamus képezi, a kamra fenekének tölcsérszerû része az ún. infundibulum. A hypophysis az infundibulum elkeskenyedõ végéhez kapcsolódik.
178. ábra. A féltekék és a diencephalon szerkezete — I. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997., atlasza nyomán.)
14
A féltekék és a diencephalon szerkezete — II. (179. ábra) Az agykéreg alatt elhelyezkedõ kérgestest eddig, egy metszet kivételével, minden képen jelen volt. Ebbõl az következik (lásd a mediansagittalis metszetet is!), hogy ez a commissura mind anteroposterior irányban, mind pedig bilateralisan hatalmas kiterjedésû. A gyrus dentatus—hippocampus együttes — akárcsak az elõzõ rajzon — két, egymásba tolt és görbült ”U” alaknak felel meg. A thalamus caudalis/lateralis részén feltûnik a külsõ térdestest (corpus geniculatum laterale, CGL) magva. Ez a neuronállomány a tractus opticus közvetlen célállomása, a látópálya legfõbb kéreg alatti központja, de nem végállomása. A tractus opticus rostjai a CGL neuronjaival képeznek synapsisokat; utóbbiak axonjai sugároznak a látópálya elvégzõdéseként felfogható telencephalicus látókéregbe (a halántékcsonttal szomszédos kérgi területekre). Az eddigiek során még nem érintett struktúrák közül az epithalamusban lévõ, ún. habenulamagvakat (nucl. habenularis) említjük meg. Az amygdala ebben a síkban már kisebb kiterjedésû, a periamygdalaris helyzetû cortex piriformis is látható még a metszeten. A halántéklebenynek a köztiagy felé behajló ventralis része, az ún. entorhinalis kéreg, a hippocampus—gyrus dentatus együttes fõ afferentatiós forrása.
179. ábra.A féltekék és a diencephalon szerkezete — II. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOSés WATSON, 1997.,atlaszának nyomán.)
15
A telencephalon caudalis pólusa és a mesencephalon (180. ábra) A fissura longitudinalis ebben a szintben tágul, a corpus callosum alakja alaposan megváltozik, a középsíkban már nem ismerhetõ fel. A hippocampus eltávolodik a középsíktól; ez már az erõsen le és oldalra hajló része. A köztiagy átadja helyét a középagynak. Köztiagyi terület már csak egy látszik a képen, ez a medialis térdestest (corpus geniculatum mediale, CGM), mely a hallópálya fontos köztes állomása. A mesencephalon központi része a harmadik és a negyedik agykamrát összekötõ ún. Sylvius féle agyzsilip (aquaeductus cerebri). Körülötte szürkeállomány-sziget (substantia grisea centralis) van, benne található a III. és a IV. agyideg magva és a III. agyideg parasympathicus vegetatív magva (nucl. Edinger—Westphal), amely a szem belsõ (sima)izmait idegzi be (akkomodáció) A substantia grisea centralis felett lévõ területet középagytetõnek (tectum mesencephali) nevezzük. Rajta foglalnak helyet a négyes ikertestek (corpora quadrigemina). (Közülük az elülsõ halompár az alacsonyabbrendû gerincesek tectum opticumával homológ colliculus superior, a hátulsó a torus semicircularissal homológ colliculus inferior.) Elõbbi ezen a képen látszik és a látórendszer reflexogén centruma, az utóbbi a következõ rajzon figyelhetõ meg és a hallópálya köztes állomása. A substantia grisea centralis alatti mesencephalon-rész az agykocsány (pedunculus cerebri). Ez a terület az ún. nem-emlõs gerincesekéhez képest az összes emlõsben igen fejlett, bár a fejlettség mértékében jelentõs differenciák regisztrálhatók. Az itt elhelyezkedõ és festéktartalmuknál fogva színes vörös mag (nucleus ruber) és fekete mag (substantia nigra)a nagyagyi törzsdúcokkal együttmûködve a mozgatórendszer fontos elemeiként (törzsdúci rendszer) mûködik. A substantia nigrától ventralisan esõ keskeny fehérállományban (crus cerebri)a nyúltvelõbe és a gerincvelõbe tartó mozgatópályák, pl. a pyramispálya rostjai foglalnak helyet. A hippocampus CA1 régiója ebben a metszetben egészen közel kerül az entorhinalis kéreghez.
180. ábra.A féltekék caudalis pólusa és a mesencephalon. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
16
A nyúltvelõ és a kisagy — I. (181. ábra) A metszet dorsalis részét a kisagy állománya adja. A középsíkban a féreg (vermis)nevû, dorsalis nézetben valóban ”szelvényezett”, bevágásokkal tagolt rész, oldalt a pelyhecske (flocculus) nevû õsi kisagyrész metszete tûnik fel. A cerebellum emlõsökben is fontos mozgáskoordináló része az agynak, feladata elsõsorban a mozgások idõbeni és térbeni összerendezése. A kisagy ún. kisagykarokkal (pedunculi cerebellares) kapcsolódik az agyvelõ többi részéhez; ezek hatalmas fehérállomány-, ill. pályakötegek. A kisagykarok anteroposterior irányban haladva a középagyhoz, a hídhoz és a nyúltvelõhöz csatolják a cerebellumot. A vermis ebben a síkban ráborul az elõzõekben már említett colliculus inferiorra, ezért látszik úgy, mintha a kisagyban valami gömbszerû együttes lenne. A nyúltvelõben felbukkan a negyedik agykamra (ventriculus quartus). A nyúltvelõi magvak közül a nuclei cochleares a belsõfülbõl, a csigából érkezõ impulzusok fontos feldolgozó helye, a hallópálya része. A tr. spinalis nervi trigemini és a nucl. tractus spinalis nervi trigemini az V. agyideghez tartozó pályaköteg és mag. Az oliva inferiormagvából lépnek ki az ún. kúszórostok, melyek, afferens pályaként, a kisagymûködés szempontjából rendkívül fontosak. A pyramis nevû kötegben tömörülnek azok a pyramispályarostok, melyek a nyúltvelõn végighaladva a gerincvelõbe térnek, és ott interneuronokon keresztül a mellsõszarvi motoros idegsejteket ingerlik (akaratlagos mozgásszabályozás és mozgásindítás). A raphe egy pályakeresztezõdésekbõl kialakult ”vonal”, valójában nyílirányú lemez a nyúltvelõ közepén. Tegmentumon a nyúltvelõ, tágabb értelemben az agytörzs dorsalis részét értjük. Az agyidegek magvai többnyire a negyedik agykamra alatti területen foglalnak helyet.
181. ábra.A nyúltvelõ és a kisagy — I. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
17
A nyúltvelõ és a kisagy — II. (182. ábra) A metszet dorsalis részén, középen, a cerebellum vermisének részlete látszik, tõle kétoldalt a tekervényezett állomány a kisagyi féltekékhez (hemisphaerium cerebelli) tartozik. A féltekék törzsfejlõdéstanilag új és jelentõs tömegû képzõdmények. A kisagy lateralis részén lévõ kis kiemelkedõ rész a flocculus, a cerebellum egyik õsi, tradicionális része. Mind az elõzõ, mind ebben az ábrában a kisagykéregbe rajzolt erõs, vastag csík a Purkinje sejtes réteget jelzi. A Purkinje-sejtek a kisagykéreg középsõ rétegében (str. ganglionare) láthatók. A kisagykéreg alatt a kisagy fehérállományát látjuk. Benne a kisagykéregbe, ill. a kisagykéregbõl húzódó rostok foglalnak helyet. A fehérállományban szürkeállomány-szigetek, ún. kisagyi magvak (nuclei cerebellares) vannak. A nuclei cerebellares és acortex cerebelli egyaránt részt vesz az afferens ingerületek fogadásában és feldolgozásában, majd az efferens válaszreakciók kiakításában is. A gátló kisagykérgi Purkinje-sejtek szerepe acerebellaris efferens válaszok kialkításában meghatározó. A negyedik agykamra ürege a vermistõl ventralisan található. A kamra lateralis szélének szomszédságában tûnnek elõ a halló-, ill. a vestibularis pályához tartozó sensoros magvak (nuclei cochleares és vestibulares). Az elõbbi a hallópályához tartozik, az utóbbi a belsõfül egyensúlyérzõ részeibõl eredõ, az egyensúlyi helyzet és az izomtónus szabályozásában fontos vestibularis rendszer tagja. Az ábrán szereplõ többi struktúráról az elõzõ képpel kapcsolatosan már írtunk.
182. ábra.A nyúltvelõ és a kisagy — II. (A Szerzõ készítménye, valamint PAXINOS és WATSON, 1997.,atlasza nyomán.)
18
