91 Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 28: 91–108, 2012
AZ ÉDESVÍZI PLANÁRIÁK (PLATYHELMINTHES: „TURBELLARIA”: TRICLADIDA) MAGYARORSZÁGI BIBLIOGRÁFIÁJA ÉS KUTATÁSTÖRTÉNETE F Ü L E P T EO F IL Pannon Egyetem, Georgikon Kar, Állat- és Agrárkörnyezet-tudományi Doktori Iskola, 8360 Keszthely, Deák Ferenc utca 16. Miskolci Egyetem, Műszaki Földtudományi Kar, Környezetgazdálkodási Intézet, 3515 Miskolc-Egyetemváros
THE HUNGARIAN BIBLIOGRAPHY AND RESEARCH HISTORY OF FRESHWATER TRICLADS (PLATYHELMINTHES: „TURBELLARIA”: TRICLADIDA) T. FÜLEP University of Pannonia, Georgikon Faculty, Doctoral School in Animal and Agricultural Environment Sciences, Deák Ferenc utca 16., H-8360 Keszthely, Hungary University of Miskolc, Faculty of Earth Science and Engineering, Institute of Environmental Management, H-3515 Miskolc-Egyetemváros, Hungary, E-mail:
[email protected] KIVONAT: Az édesvízi planáriák Magyarországon gyakori, mégis kevéssé ismert és az utóbbi évtizedekben alig kutatott élőlények. A jelen dolgozat célja e hiányterület pótlása, a hármasbelűek hazai bibliográfiájának összeállítása és kutatástörténeti feldolgozása. Az irodalomkutatás eredményeként kirajzolódott a planáriakutatásunk 1875-től kezdődő 137 éves múltja. Négy korszakra osztható: 1.: 1875–1942, 2.: 1943–1965, 3.: 1966–2003, 4.: 2004–napjaink. A 3. korszakban nincsen specialista, számottevő kutatás nem történt. A legtöbb eredményt felmutató legnagyobb hazai planáriakutatók: GELEI JÓZSEF (1906– 1933: 15 örvényférges publikáció), LUKÁCS DEZSŐ (1950–1963: 13 planáriás publikáció), és az ÁBRAHÁM AMBRUS – MÖDLINGER GUSZTÁV kutatópáros (1930– 1933: 4 közös publikáció, és 7 további egyénileg vagy munkacsoportban). Az ismeretek többsége faunisztikai és ökológiai jellegű, anatómiai, szövettani és egyéb vizsgálatok kisebb számban készültek. Fajlista: 1899 (történelmi Nagy Magyarország: 8 faj), 1978 (Kárpát-medence: 19 faj), 2012 (jelenlegi Magyarország: 17 faj); módszertani publikáció: 1928, 1929, 1933, 1943, 1948, 1962; kisebb kutatástörténeti visszatekintés: 1930, 2010. Planáriakutatások elsősorban a hegyvidékeinken történtek, a mennyiségük nem egyenletes. Legkutatottabb a Bükk: LUKÁCS DEZSŐ leginkább a délnyugati, FÜLEP TEOFIL az északkeleti részeken dolgozott. Barlangi planáriakutatást csak néhány helyen végeztek. A publikációk többnyire magyar, kisebb számban német nyelven készültek. A 2000-es évekre a hazai örvényférges publikációk és a bennük összegyűlt ismeretek kiestek a hidrobiológusok látómezejéből. A publikációk kisebb pontatlanságai és hiányosságai nehezítik a feldolgozásukat. A
92 bibliográfia és kutatástörténet várhatóan segítik kijelölni a jövő kutatásainak irányvonalait. Kulcsszavak: hármasbelűek, planáriakutatás, hegyvidékek, Bükk, GELEI JÓZSEF, ÁBRAHÁM AMBRUS, MÖDLINGER GUSZTÁV, LUKÁCS DEZSŐ, FÜLEP TEOFIL ABSTRACT: Although the freshwater triclads are frequent animals in Hungary, they are less known and hardly studied creatures in the last decades. Supplementing the lack was the aim of present study, to create the triclads’ Hungarian bibliography and process the research history. Result of the publication-process was the description of 137 years long past of triclad research started in 1875. It could be divided into four periods: 1.: 1875–1942, 2.: 1943–1965, 3.: 1966–2003, 4.: 2004–present. There was not specialist in rd the 3 period when does not happen any significant research. The greatest Hungarian triclad researchers who presented the most number of results were: GELEI JÓZSEF (1906–1933: 15 turbellaria publications), LUKÁCS DEZSŐ (1950– 1963: 13 triclad publications), and the researcher pair of ÁBRAHÁM AMBRUS – MÖDLINGER GUSZTÁV (1930–1933: 4 common publications, and 7 more one individually or in work team). The majority of knowledge is faunistical and ecological. Anatomical, histological and other researches were made in less number. Checklists: 1899 (historical Great Hungary: 8 species), 1978 (Carpathian Basin: 19 species), 2012 (present Hungary: 17 species); methodical publications: 1928, 1929, 1933, 1943, 1948, 1962; brief research historical looking back: 1930, 2010. Triclad
researches were carried out mostly in the mountains of Hungary, where the quantity of researches were not equal. Mostly researched is the Bükk mountains: LUKÁCS DEZSŐ worked mostly in the southwestern, while FÜLEP TEOFIL in the northeastern parts. Cave researches for triclads were carried out in a few caves only. Papers were written mostly in Hungarian language, while less number in German. To the 2000’s the Hungarian turbellaria publications along with their collected knowledge got out of the scope of hydrobiologists. The small mistakes and lacks of papers make processing harder. Hopefully the bibliography and research history help signing the main direction lines of researches of the future. Key words: triclads, planaria research, mountains, Bükk mountains of Hungary, GELEI JÓZSEF, ÁBRAHÁM AMBRUS, MÖDLINGER GUSZTÁV, LUKÁCS DEZSŐ, FÜLEP TEOFIL
Bevezetés A laposférgek törzsébe tartozó hármasbelű örvényférgek, ismertebb nevükön planáriák (Platyhelminthes: „Turbellaria”: Tricladida) többnyire ragadozó és dögevő, rejtőzködő életmódot folytató vízi állatok, jellegzetes, helyenként tömeges képviselői a vízi élővilágnak. Az örvényférgek gyakori és elterjedt élőlények, ennek ellenére elkerülik a hazai biológusok figyelmét. Célirányos kutatások az utóbbi évtizedekben nem voltak Magyarországon, a korábbi generációk kutatóinak eredményei pedig feledésbe merültek, így az egyes fajok elterjedési viszonyai kevéssé ismertek Hazánk területén. Néhány előfordulási adattal leginkább a teljes gerinctelen makrofaunát tárgyaló közleményekben találkozhatunk, ahol gyakran nem fajnevek, csak magasabb szintű taxonómiai adatok vannak megadva (Planaria, Tricladida, „Turbellaria”, Platyhelminthes). A hidrobiológusok nap mint nap találkozhatnak velük munkájuk során, adatokkal és publikációkkal mégsem rendelkeznek. Az utóbbi évtizedekben nem készült semmilyen átfogó jellegű munka a hazai
93 hármasbelűekről. A jelen dolgozat célja e hiányterület pótlása, a hármasbelűek hazai bibliográfiájának összeállítása és kutatástörténeti feldolgozása. Számba veszem a mostanáig megjelent publikációkat és a régmúlt idők kutatóit, áttekintem a területen kifejtett tevékenységeiket, az eredményeik részletes ismertetésére azonban jelen munka keretei között nincs lehetőség. A bibliográfia és kutatástörténet várhatóan segítik kijelölni a jövő kutatásainak irányvonalait. Anyag és módszer A hazai kutatástörténet részének tekintek minden édesvízi planáriát kutató magyar biológust és a témához tartozó valamennyi munkájukat a publikálás nyelvétől és a kutatás földrajzi helyétől függetlenül. Figyelembe veszem továbbá a Magyarországra vonatkozó, illetve Magyarországon megjelent, nem magyar szerzőtől származó planáriás anyagokat. A Trianon 1920-as országdarabolás előtt a Nagy Magyarország, 1920 után azonban csak a csonka Magyarország adatait tárgyalom. Ide sorolom a hármasbelűeket célirányosan és érintőlegesen tárgyaló, elemzést is tartalmazó tudományos publikációkat. Eltekintek azoktól a munkáktól, ahol a planáriák előfordulásai csak felsorolásszerű adatként szerepelnek (például táblázatban) és a hazai faunára nézve nem mondanak újat, esetleg faji szintű meghatározás sem történt. Nem foglalkozom a diplomadolgozatokkal, jegyzetekkel, és a tankönyvekkel. Említést teszek azonban a jelentősebb planáriás adatokat tárgyaló, tudományos igényességgel készült ismeretterjesztő művekről, amelyek megjelentek hazánkban. A planáriák magyarországi kutatásának történetét alapos és teljes körű irodalomkutatás során tártam fel. Az eleinte véletlenszerűen megszerzett publikációk irodalomjegyzékéből göngyölítettem fel a közlések teljes láncolatát, egészen a kezdetekig visszamenően. A témához tartozó írásokat kerestem a címek, kulcsszavak, és a szerzők alapján is. Mindezek eredményeképpen összeállt a hazai planáriakutatás bibliográfiája. A publikációkat időrendi sorrend és témák szerint dolgoztam fel. Az időskálát korszakokra bontottam, melyek tartományait a kutató hidrobiológusok munkásságának ideje alapján jelöltem ki. Vizsgálódásaik irányvonalai, helyszínei, és a fontosabb életrajzi adataik által kirajzolódott a planáriák magyarországi kutatásának története. A kutatástörténetben és bibliográfiában a szerzők teljes, anyakönyv szerinti magyar nevét használom, abban az esetben is, ha az idegen nyelven készült publikációjukban idegen nyelvre fordítva használják a keresztnevüket. Eredmények 1. A planáriakutatás első korszaka leginkább PARÁDI KÁLMÁN, DUDICH ENDRE és GELEI JÓZSEF tevékenységével jellemezhetően 1875-től 1942-ig tartott. A magyar planáriakutatást PARÁDI KÁLMÁN (1841–1902) zoológus, természettudós, tanár, filozófiai író (1. kép) indította el Erdélyben, leginkább Kolozsvár környékén, az 1875-ben írt viselkedéstani dolgozatával. Megjegyzésében említette a kutatásának indítékait és körülményeit: „Két éve annak, hogy DR. ENTZ GÉZA, egyetemi tanár ur felhivta figyelmemet és buvárkodó kézségemet a kolozsvári muzeumkert tavaiban élő örvényférgekre. Szivessége folytán nemcsak az idevágó irodalmi és más buvárlati segédszerekkel rendelkezhettem szabadon, hanem tájékoztató ötletei anynyira gyorsiták ügyemet, hogy most már vidékünk öszszes örvényférgein tett szövet- és élettani észleleteimet befejezhettem.” (PARÁDI 1875). GELEI (1930) visszaemlékezésében PARÁDI KÁLMÁN „a régiek között a
94 legtehetségesebb és legszorgalmasabb búvár volt”, kivételesen jó ember és nagy tudós hírében állt. ROBOZ ZOLTÁN (1861–1905) bölcseleti doktor, zoológus 1881-ben bonctani értekezést írt (ROBOZ 1881), mellyel elnyerte az egyetem száz éves jubileuma alkalmából, zoológiai szakból kitűzött pályadíjat. SZIGETHY KÁROLY (1897a, 1897b) munkájában a Balatonból találunk planáriafaunisztikai adatokat. Foglalkoztak még az örvényférgekkel: DADAY JENŐ (1855–1920) zoológus, egyetemi tanár, a Nemzeti Múzeum Állattani részlegének vezetője, az MTA tagja (DADAY 1883); MARGÓ TIVADAR (1816–1896) zoológus, egyetemi tanár, az MTA tagja (MARGÓ 1879); és KERTÉSZ MIKSA (1890) (GELEI 1930). GELEI (1930) az első magyar planáriagyűjtőként a fiatalon elhunyt ÖRLEY LÁSZLÓ (1856–1887) zoológust említi, kinek gyűjtését H. MICOLETZKY (1907) osztrák kutató ismertette. Ekkor még kevés eredmény született, ahogy ezt HANKÓ BÉLA (1886–1959) zoológus egyetemi tanár (2. kép) élesen megfogalmazta az egyik planáriás munkájában: „A Turbellariák a magyar zoologiának mostoha gyermekei. Alig akadt a ki vizsgálatukkal foglalkozott, alig próbálta valaki megállapítani, hogy számos fajuk közül melyik és hol fordul elő hazánkban. Az a néhány ide vonatkozó adat, mely rendelkezésünkre áll, nagyon kevés és nagyon hiányos. Örvényférgeket tulajdonképen csak Kolozsvár környékén és a Balatonból gyüjtöttek.” (HANKÓ 1910) Az ide vágó kutatások akkor vettek nagyobb lendületet az 1910-es években, amikor a budapesti és a kolozsvári iskola versenyre keltek „ennek a szövettani és állatföldrajzi szempontból annyira fontos állatcsoportnak feldolgozásában” (GELEI 1930). A planáriakutatást MÉHELŸ LAJOS (1925) tette népszerűvé, aki saját magáról írta: „Amióta a planária-kutatást divatba hoztam hazánkban, azóta számos zoológus érdeklődik e tárgy iránt s örvendetesen szaporodnak az idevágó adatok.” GELEI (1930) szerint a pesti iskola MÉHELŸ LAJOS vezetése alatt inkább faunisztikai– ökológiai kérdésekkel, a kolozsvári pedig főleg bonctani, szövettan és örökléstani problémákkal foglalkozott. Az első örvényféreg-fajlistát PARÁDI KÁLMÁN készítette 1899-ben, melyben 8 édesvízi planáriafaj szerepel, leginkább Budapest és Erdély vidékéről. A dolgozat 1918-ban és 1920-ban jelent meg „A magyar birodalom állatvilága. A magyar birodalomból eddig ismert állatok rendszeres lajstroma.” című kiadványban (PARÁDI (1899)–1918, (1899)–1920). GELEI JÓZSEF (1885–1952) biológus tudós tanszékvezető egyetemi tanár, dékán és rektor, az MTA tagja (3. kép) 1906–1933 között 15 örvényférgekkel foglalkozó publikációt készített az élettan, szövettan, módszertan és faunisztika területén (Alföld, Erdély stb.) (GELEI 1906, (1909)–1912, 1913, 1922, 1927, 1928a, 1928b, 1928c, 1929, 1930, 1931a, 1931b, 1931c, 1932, 1933). Őt tekinthetjük a legnagyobb hazai planáriakutatónak. GELEI ((1909)–1912) tanulmányát SZŰTS ANDOR (1913) kivonatolta. Kiemelhetjük az ismeretterjesztő, ugyanakkor a tudomány számára is haszonnal forgatható ALFRÉD BREHM német biológus „Az állatok világa” című világhírű tízkötetes könyvét. A legújabb kiadásában az örvényférges résznek magyar átültetését GELEI (1930) végezte, amely az első, és tulajdonképpen azóta is egyetlen hazai összefoglalónak tekinthető a témában. MÖDLINGER GUSZTÁV (1899–1984) tanszékvezető egyetemi tanár és dékán (4. kép) 1926-ban faunisztikai adatokat közölt a Magas-Tátrából, melyben GYŐRFFY ISTVÁN botanikus professzor értékes planáriagyűjteményét dolgozta fel. Jelentősek ÁBRAHÁM AMBRUS (1893–1989) Kossuth-díjas zoológus, ideghisztológus, az MTA tagja (5. kép) és MÖDLINGER GUSZTÁV 1930 és 1933 közötti közös kutatásai. 4 közös faunisztikai dolgozatot készítettek a Tornai-karszt, a Börzsöny, a Visegrádi-hegység,
95 a Mátra és a Pilis területén (ÁBRAHÁM–MÖDLINGER 1930a, 1930b, 1930c, 1933), a legnagyobb hazai planáriakutatók között tudhatjuk őket. Faunisztikai, anatómiai, szövettani és örökléstani kutatások készültek Erdélyben (DADAY 1883; KERTÉSZ 1890; PARÁDI 1875, 1882, (1899)–1918, (1899)– 1920). Regenerációval foglalkozó publikáció jelent meg Tihanyban (ŠIVICKIS 1931). DUDICH ENDRE (1895–1971) Kossuth-díjas zoológus egyetemi tanár, az MTA tagja (6. kép) 1924 és 1933 között összesen 8, planáriás adatot tartalmazó publikációt közölt. HANKÓ BÉLÁval közös faunisztikai munkájuk készült a Tornaikarsztról (HANKÓ–DUDICH 1924). BOKOR ELEMÉR Abaligeti-barlang faunájáról írt tanulmányát rövid közleményben kivonatolta, melyben említést tett a Polycelis felina érdekes előfordulásáról (BOKOR 1924; DUDICH 1925a). A faunisztikai jegyzetek 1–4 részben (DUDICH 1925b, 1926, 1928, 1933) sokféle területről származnak szórványos adatok (Alpokalja, Lajta-hegység, Soproni-hegység, Mecsek, Börzsöny, Visegrádi-hegység, Mátra, Gömör–Tornai-karszt, Bars megye). A kevés közölt adat mellett feltűnő az alapossága és kritikussága. Ennek legjobb bizonyítéka a MÖDLINGER GUSZTÁV dolgozatát több ponton helyesbítő rövid közleménye (MÖDLINGER 1926; DUDICH 1927). Az aggteleki Baradla-barlang faunisztikai kutatásáról szóló tanulmányában említi felszínen is élő planáriák barlangi jelenlétét (DUDICH 1932). „A természet világa. Az állat és élete.” című könyvek köteteiben a rendszertani és az anatómiai leírások között találunk a planáriákról adatokat (SOÓS 1942; DUDICH 1942). HANKÓ BÉLA 1910 és 1924 között 3 faunisztikai cikket közölt – Magas-Tátra, Tornai-karszt, a legutolsót DUDICH ENDRE társszerzővel (HANKÓ 1910, 1911; HANKÓ– DUDICH 1924). MÉHELŸ LAJOS (1862–1952) zoológus egyetemi tanár, az MTA tagja (7. kép) 1918 és 1927 között 4 faunisztikai publikációval jelentkezett a Magas-Tátra, Alpokalja, Bükk, Bakony, Mecsek területén (MÉHELŸ 1918, 1925a, 1925b, 1927). BOKOR ELEMÉR a mecseki Abaligeti-barlangból mutatta ki a felszín gyakori planáriafaját (BOKOR 1924; DUDICH 1925a). GEBHARDT ANTAL (1887–1972) pécsi muzeológus (8. kép), a Mecsek állatvilágának kiemelkedő kutatója a mecseki forrásokat és barlangokat kutatta. A mecseki Mánfai-kőlyukból írt le két bennszülött planáriafajt, az Abaligeti-barlang planáriáit vizsgálta, és összehasonlította a két barlang élővilágát (GEBHARDT 1933a, 1933b, 1934). Barlangi planáriáinkat BENNO WOLF (1934–137, 1934–1937, 1934–1938) listázta a háromkötetes „Animalium Cavernarum Catalogus” című könyvben. GEBHARDT ANTAL harminc évvel később ismét publikált a mecseki források és barlangok élővilágáról (GEBHARDT 1960, 1963, 1965; GEBHARDT–OPPE 1959). 2. Néhány év szünet után két publikáció készült 1943-ban. MÖDLINGER GUSZTÁV (1943) módszertani munkájában a hazai örvényférgek gyűjtését és konzerválási módját fejtette ki. Öt évvel később hasonló írást közölt DUDICH ENDRE: „Az állatok gyűjtése” című könyvében (MÖDLINGER 1948). SOÓS ÁRPÁD (1912–1991) zoológus, muzeológus, egyetemi tanár faunisztikai dolgozatot készített az Alpokalja, Északkelet- és Északnyugat-Kárpátok területeiről (SOÓS 1943). A MÓCZÁR LÁSZLÓ szerkesztésében megjelent kétkötetes Állathatározóban szintén SOÓS ÁRPÁD (1950) írta a planáriás részt. A planáriakutatás második korszaka 1943-tól 1965-ig tartott, ez az időszak leginkább LUKÁCS DEZSŐ tevékenységével jellemezhető. LUKÁCS DEZSŐ zoológus, tanszékvezető főiskolai docens (9. kép) 1950–1963 között 13 planáriás cikket jelentetett meg (LUKÁCS 1950, 1954, 1955, 1956a, 1956b, 1957, 1958a, 1958b, 1959a, 1959b, 1960, 1963; LUKÁCS–VAJON 1955), ezzel ő vált az egyik legnagyobb hazai planáriakutatóvá. LUKÁCS DEZSŐ főleg faunisztikai–
96 ökológiai kutatásokat végzett a Bükkben, Egerből kiindulva leginkább a délnyugati részeken. Munkájára a próbagyűjtéseket követő rendkívül alapos és körültekintő mintavételezés jellemző. Behatóan tanulmányozta a planáriákat, mégsem specializálódott a hármasbelűekre, más élőlénycsoportokat is vizsgált. Az állatökológiai, állatetológiai és állatföldrajzi célú, vízfolyásokra irányuló, terepi és laboratóriumi részből álló vizsgálatokra vezette be a „rheobiológia” fogalmát (LUKÁCS 1959b), amely azonban nem terjedt el a szakirodalomban. 1951–1957 között ÁBRAHÁM AMBRUS – BENDE SÁNDOR – BICZÓK FERENC – HORVÁTH ANDOR – MEGYERI JÁNOS tagokból álló 3-4 fős munkacsoport végzett gerinctelen makrofaunisztikai kutatásokat a Bükkben, 4 publikációt készítettek, melyben kitértek a planáriákra (ÁBRAHÁM–BENDE–HORVÁTH–MEGYERI 1951, 1952; ÁBRAHÁM–HORVÁTH–MEGYERI 1956; ÁBRAHÁM–BICZÓK–MEGYERI 1957). A Lukács Gyógyfürdő Malom-taván végzett hidrobiológiai vizsgálatainál a planáriákra is kitért DUDICH ENDRE 1926-ban (publikációval nem találkoztam), majd KENDER JÓZSEF (1939) a doktori értekezésében, és BERCZIK ÁRPÁD (1956). A Balaton és térségéből említettek a hármasbelűeket ENTZ GÉZA és SEBESTYÉN OLGA (1942), STILLER JOLÁN (1949–1950), ENTZ BÉLA és munkatársai (1954), KOL ERZSÉBET és TAMÁS GIZELLA (1954), SEBESTYÉN OLGA (1961, 1962). TÖRÖK LÁSZLÓ JÓZSEF (1955, 1959) élettani, regenerációs vizsgálatokat végzett. KENDER JÓZSEF (1940, 1943, 1960) Budapest és Tata langyos vizein végzett hidrobiológiai vizsgálatai során mutatott ki planáriákat. GEBHARDT ANTAL harminc év kihagyás után ismét publikált a mecseki források és barlangok élővilágáról (GEBHARDT 1960, 1963, 1965; GEBHARDT–OPPE 1959). SOÓS ÁRPÁD (1962) a planáriák gyűjtésével és rögzítésével is foglalkozott "Az állatok gyűjtése" című módszertani könyvben. 3. 1966-tól nincsen örvényférget kutató biológus Hazánkban, így jelentősebb publikációkat sem találhatunk. A planáriakutatás harmadik korszaka 1966-tól 2003ig tartott, amikor nem volt specialista, célirányos vizsgálatok nem történtek, szakirányú publikációk nem készültek, szórványos előfordulási adatok és ismeretterjesztő művek jelentek meg. A német Urania sorozat vaskos kötetekben mutatja be az ismert fajok ezreit ismeretterjesztő céllal, ugyanakkor tudományos igényességgel. Sikerességét bizonyítja, hogy a fajismeret fejlesztésében és az oktatásban a mai napig alapvető műnek számít, így a planáriákról is hasznos információkkal szolgál. Az „Urania Állatvilág. Alsóbbrendű állatok.” kötetében az örvényférges részt HANS-JOACHIM HARTWICH (1977) írta, 1977-ben jelent meg magyarul. A nemzetközi együttműködésben írt „Limnofauna Europaea” című könyv planáriákról szóló részét ANDERS G. DAHM és NICOLE GOURBAULT (1978) készítették, amelyben a fajok elterjedéstáblázatának 11-es oszlopa a Magyarországnál nagyobb területű Kárpát-medence faunáját mutatja be (19 planáriafaj). VAJON IMRE (1983) említi a planáriák Bükk hegységi jelenlétét a Bükk monográfiájában. ANDRÁSSY ISTVÁN (1984) írta az örvényférges részt az 1984-ben kiadott, MÓCZÁR László szerkesztésében megjelent kétkötetes Állathatározóban. A teljes hazai planáriafaunát nem mutatja be, és megegyezik a korábbi, SOÓS ÁRPÁD (1950) határozójával. A német RUDOLF BÄHRMANN (2000) szerkesztésében készült a „Gerinctelen állatok határozója. Képes határozókulcsok zoológiai terepgyakorlatokhoz.”, amely egy oldalon és stilizált rajzokkal ábrázolja a leggyakoribb európai fajokat, 2000-ben jelent meg nálunk magyarul. A „Természetkalauz” ismeretterjesztő sorozatban JOSEF REICHHOLF (1998) „A vizek világa.” című könyve írt az örvényférgek ökológiájáról. Ebben az évben további két, planáriát tartalmazó mű jelent meg, szintén az ökológia területén. CSÁNYI BÉLA
97 (1997, 1998) a magyarországi folyókat makrozoobenton alapján minősítette, ahol a planáriák is pontértéket kaptak. GULYÁS PÁL (1998) a szaprobiológiai indikátorfajok jegyzékét állította össze, ahol szintén szerepelnek planáriás adatok. Később az örvényférgeket már nem használták fel a biológiai vízminősítés során. 4. 2004-ben jelent meg évtizedek után az első, célirányosan a planáriákat tárgyaló dolgozat (FÜLEP 2004). Ezzel vette kezdetét a planáriakutatás negyedik, napjainkban is tartó korszaka, amely FÜLEP TEOFIL tevékenységével jellemezhető legjobban. Az 1875-től 1965-ig tartó kutatástörténeti múlt publikációi sehol sem lettek összegyűjtve, nem találhatók meg az egyetemeken, múzeumokban, kutatóhelyeken, a könyvtárakból is nehezen szerezhetők meg. A 2000-es évekre a hazai örvényférges publikációk és a bennük összegyűlt ismeretek kiestek a hidrobiológusok látómezejéből. 2004-től szinte évente egyesével bővült az ismert cikkek száma, a bibliográfia 2009–12-ben állt össze, jelen kutatástörténeti feldolgozás 2012-re készült el. Az ismeretterjesztő könyvek között kiemelkedő az „ÉlőVilág Könyvtár” sorozat „Vízi gerinctelenek. Szivacsok, kagylók, rákok és más vízi gerinctelenek.” kötete, KRISKA GYÖRGY (2004) alkotása. Az örvényférgekkel két oldalon találkozhatunk benne, kiváló fotókkal. KISS OTTÓ – ANDRIKOVICS SÁNDOR – MESTER JÓZSEF (2005) a Bükk hegységi Bán-patak gerinctelen makrofaunájáról írt dolgozatában további feldolgozásra alkalmas adatokat közölt a hármasbelűek előfordulásáról. FÜLEP TEOFIL (1973–) tanár, környezetvédelmi ökológus (10. kép) elsősorban a Bükkben végzett faunisztikai kutatásokat, Miskolcról kiindulva leginkább az északkeleti részeken (FÜLEP 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009a, 2010b, 2011a). Vizsgálataiban a hármasbelűekre specializálódott, munkájára a vízgyűjtőterületek vizeinek teljes felderítésére és bejárására való törekvés jellemző. Mintavételezésnél gyakran alkalmazott terepen történő élvehatározást, amely nagymértékben növelte a hatékonyságot, gyorsítja és egyszerűsíti a kutatásokat. A magyarországi hegyi fajok azonosítása többnyire nem igényel bonctani vizsgálatot. A bükki vizsgálatokból kiindulva később ismét kiszélesesedett a hazai planáriakutatás. 2009-ben népszerűsítő cikket jelentetett meg a planáriákról, amelyet aztán több internetes ismeretterjesztő portál átvett (FÜLEP 2009b). FÜLEP (2010a, 2011b) összefoglaló, áttekintő jellegű dolgozatokat készített a hazai kutatási eredmények és a bioindikáció területén. KOVÁCS KRISZTIÁN vezetésével Északnyugat-Magyarország planáriafaunájáról készültek munkák (KOVÁCS–FÜLEP 2009, 2011). A NOSEK JÁNOS által szervezett Duna-kutatás keretében 13 év planáriagyűjtésének feldolgozása készült el (FÜLEP–NOSEK 2010). FÜLEP (2012) a Mátrában végzett planáriafaunisztikai kutatásokat. További munkák állnak megjelenés alatt a planáriakutatás különböző területeiről: környezeti tényezők – elterjedés, rendkívüli esőzések – árvizek, az előfordulások változásai – eltűnések, magyarországi fajlista, planáriafaunisztikai helyzetkép, előfordulások további hazai tájegységeken (FÜLEP TEOFIL); genetikai vizsgálat – tér-időbeli mintázat (FÜLEP TEOFIL – MÁTRAI NORBERT – KONDOROSY ELŐD); barlangi planáriák (ANGYAL DOROTTYA és munkatársai).
98
1. kép. PARÁDI KÁLMÁN (1841–1902) sírhelye a Házsongárdi temetőben, Kolozsváron (Fotó: FÜLEP T.)
2. kép. HANKÓ BÉLA (1886–1959), ~1925.
3. kép. GELEI JÓZSEF (1885–1952) a Magyar Tudományos Akadémián, 1925. (Forrás: Szegedi Tudományegyetem, Egyetemi Könyvtár, http://www.bibl.u-szeged.hu)
4. kép. MÖDLINGER GUSZTÁV (1899–1984), (Forrás: Kisfaludy Károly Megyei Könyvtár, http://www.kkmk.hu)
(Forrás: Országos Tudományos Alapprogramok, http://www.otka.hu/)
Kutatási
99
5. kép. ÁBRAHÁM AMBRUS (1893–1989), (Forrás: Szegedi Tudományegyetem, Egyetemi Könyvtár, http://www.bibl.u-szeged .hu)
6. kép. DUDICH ENDRE (1895–1971), (Forrás: Magyar Tudományos Akadémia, Ökológiai és Botanikai Kutatóintézet, http://www.obki.hu)
7. kép. MÉHELŸ LAJOS (1862–1952), ~1930. (Forrás: http://www.wikipedia.org)
8. kép. GEBHARDT ANTAL (1887–1972), (Forrás: A Mecsek Faunája, http://faunamecsek.shp.hu)
100
9. kép. LUKÁCS DEZSŐ (Forrás: Eszterházy Károly Főiskola, Biológiai Intézet, Állattani Tanszék, Eger)
10. kép. FÜLEP TEOFIL (1973–), Bükk, 2005. (Fotó: FÜLEP T.)
Az eredmények értékelése Az irodalomkutatás eredményeként kirajzolódott a magyarországi planáriakutatás 1875-től kezdődő 137 éves, jelentős múltja. A hazai planáriakutatás története négy korszakra osztható: 1.: 1875–1942, 2.: 1943–1965, 3.: 1966–2003, 4.: 2004–napjaink. 1966–2003 között (3. korszak) nem volt specialista, célirányos vizsgálatok nem történtek, szakirányú publikációk nem készültek, szórványos előfordulási adatok és ismeretterjesztő művek jelentek meg. A planáriakutatás során szerzett ismeretek többsége faunisztikai és ökológiai jellegű, anatómiai, szövettani és egyéb vizsgálatok kisebb számban készültek. A legtöbb eredményt felmutató legnagyobb hazai planáriakutatók: GELEI JÓZSEF (1906–1933: 15 örvényférges publikáció), LUKÁCS DEZSŐ (1950–1963: 13 planáriás publikáció), és az ÁBRAHÁM AMBRUS – MÖDLINGER GUSZTÁV kutatópáros (1930–1933: 4 közös publikáció, és 7 további egyénileg vagy munkacsoportban, összesen 11 publikáció). Planária-fajlista 1899-ben (történelmi Nagy Magyarország: 8 faj), 1978ban (Kárpát-medence: 19 faj) és 2012-ben (jelenlegi Magyarország: 17 faj), módszertani publikáció 1928, 1929, 1933, 1943, 1948 és 1962-ben, kisebb kutatástörténeti visszatekintés 1930-ban és 2010-ben készült. Jelen dolgozat az első részletes planáriakutatás-történeti feldolgozás (2012). Planáriakutatásokat elsősorban hegyvidékeinken végeztek, míg az alföldi területeken lényegesen kevesebb vizsgálat történt. A kutatások (publikációk) száma hegységenként nagymértékben eltérő. Legtöbb kutatás a Bükkben volt: 1950–1963 LUKÁCS DEZSŐ leginkább a délnyugati, 2004-től FÜLEP TEOFIL pedig az északkeleti részeken kutatott. Kiemelkedő továbbá a Mecsek kutatottsága, ahol GEBHARDT ANTAL a faunisztikai munkáiban részletes adatokat közölt a planáriákra vonatkozóan. A kutatók dolgozatai az alapos és kitartó kutatómunkájukat bizonyítják. A 2004 előtti publikációk többnyire magyar, kisebb számban német nyelven készültek.
101 Magyar biológus más országokban nem kutatott örvényférgeket. Barlangi planáriakutatást csak néhány barlang esetében végeztek. A publikációk kisebb pontatlanságai és hiányosságai nehezítik a feldolgozásukat. A cikkek többségében kifogásolható a kutatási eszközök, módszerek, és a gyűjtési adatok részletes megadásának hiánya. A gyűjtések adattáblázatai és/vagy előfordulási térképei (helyszínrajz) több közlemény esetében nincsenek közölve. A régebbi publikációk nehezen áttekinthetők, zavaróak a rövidítések, a dolgozatcímek és a felhasznált irodalmi listák sem formailag, sem tartalmilag nem egységes, néhol hiányos megjelenítése. A hazai faunáról németül írt cikkek magyar nyelvű kivonat nélkül készültek, a szerzők németre fordították a földrajzi neveket és a keresztneveiket is. Az összegzés és a pozitív–negatív tapasztalatok egyaránt hasznosak az elkövetkezendő kutatások és közlemények számára. Célirányos kutatások a 2004 előtti utolsó évtizedekben nem voltak Magyarországon. A 2000-es évekre a hazai örvényférges publikációk és a bennük összegyűlt ismeretek kiestek a hidrobiológusok látómezejéből, a könyvtárak, egyetemek, múzeumok és kutatóhelyek csak szórványosan rendelkeznek anyagokkal. A cikkcímek keresésében kiemelkedő jelentőségű a Miskolci Egyetem Könyvtár, Levéltár, Múzeum vezetésével 2002 óta fejlesztett Magyar Folyóiratok Tartalomjegyzékeinek Kereshető Adatbázisa (MATARKA). Legjobb eredményt a szerző szerinti keresés hozott. Az édesvízi planáriák fajszáma várhatóan 20 faj körül illetve felett van Magyarország területén. Mostanáig 17 azonosított faj ismert, melyből 15 őshonos és 2 nem őshonos édesvízi planária (1. táblázat). Az alföldi vizeink planáriafaunájáról és elterjedéséről kevés ismerettel rendelkezünk. A gyors folyású hegyi vizekben élő, Európában gyakori három planáriafaj elterjedése zonalitást mutat. Az övezetesség feltehetőleg a jégkor elmúltával jött létre, melyben döntő szerepe van az ökológiai hőigénynek illetve hőtűrésnek. A planáriák anatómiájáról, szövettanáról és ökológiájáról számos adattal rendelkezünk. A planáriák hazai faunája és elterjedési mintázata azonban csak részben ismert. A mostanáig feltárt elterjedési mintázat a legtöbb illetve számos esetben eltér a patakok „tipikus” övezetességétől, amely jelenség nem ismert minden részletében. Fajok hiányozhatnak, és/vagy a fajok előfordulása átfedésben lehet egymással, vagy szakaszosságot, szigetszerűséget mutathatnak. A Mecsek, a Pilis és a Visegrádi-hegység felszíni vizeiben egy faj alkotja a planáriafaunát, ez a jelenség egyedülálló a hegységeink között, melynek okát nem tudjuk. Rendkívül érdekes a planáriák előfordulása a Bükk-fennsík elnyelődő vizeiben, ahol általában nem élnek hármasbelűek, egy vonal mentén azonban három planáriafaj populációi mutathatók ki, különböző kombinációban, és egymástól elszigetelten. A szétterjedés módja nem kellően tisztázott folyamat. A planáriakutatás soron következő feladatai a bibliográfiában feltárt anyagok tartalmának további elemzése és felhasználása, kérdéseinek megválaszolása. Köszönetnyilvánítás: Hálás köszönetemet fejezem ki mindazoknak, akik segítettek hozzájutni az ismeretlenség homályába veszett publikációkhoz. Köszönöm mindenekelőtt BÜKI JÓZSEF könyvtárosnak a nagyfokú hozzáértését és kivételes segítőkészségét, hogy az évek során több alkalommal előkereste és eljuttatta a szükséges cikkeket. Külön köszönöm FÜLEP ÁDÁM informatikus könyvtáros testvérem, SZIVÁK ILDIKÓ biológus, tudományos segédmunkatárs, FERENCZ BEATRIX könyvtáros, KISS RÓZSA könyvtáros, Dr. UJVÁROSI LUJZA egyetemi adjunktus, Dr. habil. BERCSÉNYI MIKLÓS egyetemi tanárom, és végül Dr. KONDOROSY ELŐD egyetemi docens, dékánhelyettes témavezetőm segítségét. A tanulmány/kutatómunka a TÁMOP-4.2.1.B-10/2/KONV-2010-0001 jelű projekt részeként – az Új Magyarország Fejlesztési Terv keretében – az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
102 1. táblázat. Magyarország édesvízi planáriafajai (Platyhelminthes: Tricladida), 2012 – A táblázat az érvényben lévő fajneveket tartalmazza, amely több esetben eltér a bibliográfia publikációiban használt régi, mostanára elavult fajnevektől. A Magyarország édesvízi planáriáinak részletes listája megjelenés alatt áll. – [* = ritka, szűk elterjedésű faj; + = nem őshonos, idegenhonos faj]
Tudományos fajnév 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.
*Dendrocoelum album (Steinmann, 1910) *Dendrocoelum hankoi (Gelei, 1927) Dendrocoelum lacteum (Müller, 1774) *Dendrocoelum pannonicum (Méhely, 1927) +Dendrocoelum romanodanubiale (Codreanu, 1949) Crenobia alpina (Dana, 1766) *Phagocata albissima (Vejdovský, 1883) *Phagocata vitta (Dugès, 1830) Planaria torva (Müller, 1773) Polycelis felina (Dalyell, 1814)
11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.
Polycelis nigra (Müller, 1773) Polycelis tenuis Ijima, 1884 *Polycelis tothi Méhely, 1927 Dugesia gonocephala (Dugès, 1830) Dugesia lugubris (Schmidt, 1861) Dugesia polychroa (Schmidt, 1861) +Dugesia tigrina (Girard, 1850)
Magyar fajnév
Első közlés, Magyarország
– – tejfehér planária – +dunai planária
(GELEI 1931) (GELEI 1927) (MARGÓ 1879) (MÉHELŸ 1927) (FÜLEP–NOSEK 2010)
szarvasplanária – *önmentő planária mocsári planária sokszemű szarvasplanária fekete planária seregszemű planária – füles planária gyászplanária – +foltos planária
(MÉHELŸ 1918) (LUKÁCS 1958) (FÜLEP 2006) (MARGÓ 1879) (HANKÓ–DUDICH 1924) (MARGÓ 1879) (Gelei 1928) (MÉHELŸ 1927) (MÉHELŸ 1918) (MARGÓ 1879) (GELEI 1928) (KENDER 1939)
Felhasznált irodalom Az édesvízi planáriák (Platyhelminthes: „Turbellaria”: Tricladida) magyarországi bibliográfiája ÁBRAHÁM, AMBRUS – BENDE, SÁNDOR – HORVÁTH, ANDOR – MEGYERI, JÁNOS (1951): Adatok Putnok környékének hidrobiológiai viszonyaihoz. – Annales Biologicae Universitatum Hungariae = A magyar tudományegyetemek biológiai intézeteinek évkönyve 1: 341–350. ÁBRAHÁM, AMBRUS – BENDE, SÁNDOR – HORVÁTH, ANDOR – MEGYERI, JÁNOS (1952): Adatok a Bánvölgy hidrobiológiai viszonyaihoz. – Annales Biologicae Universitatum Hungariae = A magyar tudományegyetemek biológiai intézeteinek évkönyve 2: 327–344. ÁBRAHÁM, AMBRUS – BICZÓK, FERENC – MEGYERI, JÁNOS (1957): Hydrobiologische untersuchungen am östlichen Teile des Bükk-Gebirges. – Acta Biologica Szegediensis Acta Universitatis Szegediensis 3(1–2): 55–79. ÁBRAHÁM, AMBRUS – HORVÁTH, ANDOR – MEGYERI, JÁNOS (1956): Hidrobiológiai vizsgálatok a Szilvás patak vízgyűjtő területén. – Állattani közlemények 45: 13–24. ÁBRAHÁM, AMBRUS – MÖDLINGER, GUSZTÁV (1930a): Die Tricladen-Fauna des Tornaer Gebirges. – Zoologischer Anzeiger 86: 301–309. ÁBRAHÁM, AMBRUS – MÖDLINGER, GUSZTÁV (1930b): Beiträge zur Chorologie der Planaria alpina. – Zoologischer Anzeiger 89: 177–181. ÁBRAHÁM, AMBRUS – MÖDLINGER, GUSZTÁV (1930c): Die Planarien des MátraGebirges. – Zoologischer Anzeiger 90: 121–127. ÁBRAHÁM, AMBRUS – MÖDLINGER, GUSZTÁV (1933): Az alpesi planária előfordulása a Pilis-hegységben. – Állattani közlemények 30(1–2): 54–59.
103 ANDRÁSSY, ISTVÁN (1984): Laposférgek állattörzse – Platyhelminthes. In: MÓCZÁR, László (szerk.): Állathatározó 1. – Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 36–39. BÄHRMANN, RUDOLF szerk. (2000): Gerinctelen állatok határozója – Képes határozókulcsok zoológiai terepgyakorlatokhoz. – Mezőgazda Kiadó, Budapest, 384. pp. BERCZIK, ÁRPÁD (1956): Újabb hidrobiológiai vizsgálatok a Lukács Gyógyfürdő Malom-taván. – Állattani közlemények 45: 35–44. BOKOR, ELEMÉR (1924): Beiträge zur recenten Fauna der Abaligeter Grotte. – Zoologischer Anzeiger, 61: 111–121. CSÁNYI, BÉLA (1997): Módszertani kézikönyv a vízi makroszkópikus gerinctelen (makrozoobenton) élőlényegyüttessel végzett biológiai vízminősítés céljára. – Vízgazdálkodási Tudományos Kutató Részvénytársaság, VITUKI Rt., Budapest, 45. pp. CSÁNYI, BÉLA (1998): A magyarországi folyók minősítése makrozoobenton alapján. PhD értekezés – Kossuth Lajos Tudományegyetem, Debrecen, 89. pp. DADAY, JENŐ (1883): Adatok a dévai vizek faunájának ismeretéhez. – Orvostermészettudományi Értesitő 8(3): 197–228. DUDICH, ENDRE (1925a): Beiträge zur rezenten Fauna der Abaligeter Grotte. Von ELEMÉR BOKOR. Zoologischer Anzeiger, LXI, 1924, p. 111–121. – Állattani közlemények 22(3–4): 228. DUDICH, ENDRE (1925b): Faunisztikai jegyzetek 1. – Állattani közlemények 22: 39– 46. DUDICH, ENDRE (1926): Faunisztikai jegyzetek 2. – Állattani közlemények 23: 87–96. DUDICH, ENDRE (1927): MÖDLINGER, GUSZTÁV: „Adatok a Magas-Tátra és környéke planária-faunájához.” – „Beiträge zur Planarienfauna der Hohen-Tátra und deren Umgebung.” (Mathemat. és Természettud. Értesítő, XLIII, 1926, p. 585–596.) – Állattani közlemények 24(1–2): 91. DUDICH, ENDRE (1928): Faunisztikai jegyzetek 3. – Állattani közlemények 25: 38–45. DUDICH, ENDRE (1932): Biologie der Aggteleker Tropfsteinhöhle „Baradla” in Ungarn. – Speläologische Monographien 13., Wien, 246. pp. DUDICH, ENDRE (1933): Faunisztikai jegyzetek 4. – Állattani közlemények 30: 120– 129. DUDICH, ENDRE (1942): 7. törzs: Platyhelminthes. – Laposférgek. In: DUDICH, ENDRE (szerk.): A természet világa. Az állat és élete. Második rész. – Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, pp. 57–68. ENTZ, BÉLA – KOL, ERÉZSÉBET – SEBESTYÉN, OLGA – R. STILLER, JOLÁN – TAMÁS, G. – VARGA, LAJOS (1954): A Balatonba ömlő vizek fiziográfiai és biológiai vizsgálata 1. A Pécsely-patak. = Physiographical and Biological Investigation on the Waters Flowing into Lake Balaton. 1. The Pécsely Brook. 61., 82., 105., 176. – Annales Instituti Biologici (Tihany) Hungaricae Academiae Scientiarum = A Magyar Tudományos Akadémia Tihanyi Biológiai Kutató Intézetének évkönyve 22: 61–184. ENTZ, GÉZA – SEBESTYÉN, OLGA (1942): A Balaton élete. – Királyi Magyar Természettudományi társulat, Budapest, 366. pp. FÜLEP, TEOFIL (2004): Az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) elterjedésének vizsgálata a Bükk hegységi Garadna-patak vízgyűjtőjén. – Folia Historiconaturalia Musei Matraensis 28: 83–87. FÜLEP, TEOFIL (2005): Az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) elterjedésének vizsgálata a Bükk-fennsík térségének vizeiben. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 13: 95–107.
104 FÜLEP, TEOFIL (2006): Újabb adatok az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) Bükk hegységi elterjedéséhez (Bükk-fennsík, Csondró-völgy). – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 14: 123–133. FÜLEP, TEOFIL (2007): Az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) előfordulásának vizsgálata a Bükk hegység Nagy-völgyi-patakjának vízrendszerében (Ablakos-kő-völgy, Leány-völgy, Nagy-völgy). – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 16: 55–64. FÜLEP, TEOFIL (2008): Újabb adatok az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) Bükk hegységi előfordulásához (Bükk-fennsík, Nagy-Szállás-völgy). – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 18: 45–52. FÜLEP, TEOFIL (2009a): Az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) előfordulásának vizsgálata a Bükk Baróc-patakjának vízrendszerében (Torma-völgy, Moldva-völgy, Recem-völgy, Vár-völgy, Baróc-völgy). – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 20: 99–106. FÜLEP, TEOFIL (2009b): Vizeinkben rejtőző planáriák. – Greenfo zöld iránytű a neten, Hírek, Természetvédelem, http://www.greenfo.hu/termeszetvedelem/hirek_item.php?hir=22543 (2009.10.04.) FÜLEP, TEOFIL (2010a): A planáriák (Platyhelminthes: „Turbellaria”: Tricladida) kutatásának magyarországi helyzete és főbb eredményei. – XVI. Ifjúsági Tudományos Fórum (ITF), Pannon Egyetem Georgikon Kar, Keszthely, 5. pp. FÜLEP, TEOFIL (2010b): A planáriák (Platyhelminthes: Tricladida) előfordulása a Bükk hegységi Forrás-völgy vízrendszerében. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 21: 83–90. FÜLEP, TEOFIL (2011a): A Szinva planáriafaunisztikai (Platyhelminthes: Tricladida) vizsgálata. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 26: 89–98. FÜLEP, TEOFIL (2011b): A planáriák (Platyhelminthes: Tricladida) bioindikációs lehetőségei. – XVII. Ifjúsági Tudományos Fórum (ITF), Pannon Egyetem Georgikon Kar, Keszthely, 6. pp. FÜLEP, TEOFIL (2012): A planáriák (Platyhelminthes: Tricladida) előfordulása a Mátrában, Mátraháza és Kékestető térségében. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 28: 83–89. FÜLEP, TEOFIL – NOSEK, JÁNOS (2010): Contribution to the macroinvertebrate fauna of the Hungarian Danube VI. Triclads (Platyhelminthes: Tricladida). – Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 34: 05–09. G. DAHM, ANDERS – GOURBAULT, NICOLE (1978): Tricladida et Temnocephalida (Turbellaria). In: ILLIES, JOACHIM (szerk.): Limnofauna Europaea. Eine Zusammenstellung aller die europäischen Binnengewässer bewohnenden mehrzellingen Tierarten mit Angaben über ihre Verbreitung und Ökologie. = A Checklist of the Animals Inhabiting European Inland Waters, with Accounts of their Distribution and Ecology (except Protozoa). – Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, Swets & Zeitlinger B. V., Amsterdam, pp. 16–20. GEBHARDT, ANTAL (1933a): A Mecsekhegység forrásainak állatvilága. (Kivonat egy terjedelmesebb tanulmányból.) – Matematikai és természettudományi értesítő 49: 148–165. GEBHARDT, ANTAL (1933b): Az abaligeti és a mánfai barlang állatvilágának összehasonlítása. – Állattani közlemények 30(1–2): 36–44. GEBHARDT, ANTAL (1934): Az abaligeti barlang élővilága. – Matematikai és Természettudományi közlemények, Magyar Tudományos Akadémia, 37(4): 264. pp.
105 GEBHARDT, ANTAL (1960): A Mecsek hegység forrásainak faunisztikai és biológiai vizsgálata. – A Janus Pannonius Múzeum évkönyve – Természettudományok 5: 7–38. GEBHARDT, ANTAL (1963): A Mecsek hegység barlangjainak biológiai vizsgálata. – A Janus Pannonius Múzeum évkönyve – Természettudományok 8: 5–32. GEBHARDT, ANTAL (1965): A Mecsek hegység állatvilága 1. (Protozoa – Vermes – Archipodiata) – Janus Pannonius Múzeum Évkönyve 1965: 7–27. GEBHARDT, ANTAL – OPPE, SÁNDOR (1959): Az abaligeti barlang. A Baranya megyei Idegenforgalmi Hivatal kiadványai 4. – Baranya megyei Idegenforgalmi Hivatal, Pécs, 85. pp. GELEI, JÓZSEF (1906): A Dendrocoelum lacteum microscopiumi anatomiaja. – Múzeumi Füzetek, Erdélyi Múzeum-Egyesület. 1(1–2): 85. GELEI, JÓZSEF ((1909)–1912): Tanulmányok a Dendrocoelum lacteum Oerstd. szövettanáról. – Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, 289. pp. GELEI, JÓZSEF (1913): Bau, Teilung und Infektionsverhältnisse von Trypanoplasma dendrocoeli Fantham. – Archiv für Protistenkunde 32: 171–204. GELEI, JÓZSEF (1922): Megtermékenyítik-e az édesvízi planáriák önmagukat? – Mathematikai és természettudományi értesítő 39: 206–212. GELEI, JÓZSEF (1927): Eine neue Blindtriclade aus Ungarn. – Zoologischer Anzeiger 72: 35–46. GELEI, JÓZSEF (1928a): Beiträge zur Morphologie, Physiologie und allgemeinen biologischen Bedeutung des Tricladendarmes. – Zoologische Jahrbücher. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere 50., 54. pp. GELEI, JÓZSEF (1928b): Turbellarii Hungarici 1. Tricladen aus der Umgebung von Szeged. (Angaben zur Variabilität der Turbellarien). – Acta biologica. A Magyar Királyi Ferenc József Tudományegyetem Tudományos Közleményei. Természettudományi szakosztály Biologiai értekezései, 1/1: 1–17. GELEI, JÓZSEF (1928c): Mikrotechnik der Wirbellosen. – Methodik der wissenschaftlichen Biologie 1., Berlin, 1264–1374 pp. GELEI, JÓZSEF (1929): Untersuchungsmethoden für Turbellarien. – Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und mikroskopische Technik 46: 44–88. GELEI, JÓZSEF (1930): 1. osztály: Örvényférgek (Turbellaria). (Magyar átültetés HEMPELMANN, F. – WAGLER, E.: A férgek (Vermes) állattörzse. című fejezetében.) In: BREHM, ALFRÉD (szerk.): Az állatok világa 18. – Gutenbergkiadás, Budapest, pp. 126–133. GELEI, JÓZSEF (1931a): Neue Artmerkmale von Polycladodes alba (Steinm.). – Zoologischer Anzeiger 93: 284–287. GELEI, JÓZSEF (1931b): Újabb adatok a Dendrocoelides Hankói (Gelei) természetrajzához. = Neuere Beiträge zur Naturgeschichte des Dendrocoelides Hankói (Gelei). – A Magyar Biologiai Kutató Intézet Munkái 4(1): 14–26. GELEI, JÓZSEF (1931c): Új hármasbélű örvényféreg a magyar faunában. = Eine Neue Triklade in der Ungarländischen Fauna. – A Magyar Biologiai Kutató Intézet Munkái 4(1): 27–36., 37–39. GELEI, JÓZSEF (1932): Einige Beiträge zur Verbreitung und Ökologie von Planaria gonocephala Dug. – Archiv für Hydrobiologia 26: 660–666. GELEI, JÓZSEF (1933): Plankton- und Warmwasserturbellarien in den ungarländischen Gewässern. – Zoologische Jahrbuecher Systematik 64: 111–128. GULYÁS, PÁL (1998): Szaprobiológiai indikátorfajok jegyzéke. – Vízi Természet- és Környezetvédelem 6., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest, 95. pp.
106 HANKÓ, BÉLA – DUDICH, ENDRE (1924): Über das Vorkommen von Polycelis cornuta (Johns.) in Ungarn. – Verhandlungen der Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie, Innsbruck 2: 324–331. HANKÓ, BÉLA (1910): Adatok a magyarországi Planariák faunájának ismeretéhez. – Állattani közlemények 9(4): 184–186., 209. HANKÓ, BÉLA (1911): Beiträge zur Planarienfauna Ungarns. – Zoologischer Anzeiger 37(3–4): 136–137. HARTWICH, HANS-JOACHIM (1977): Laposférgek törzse – Plathelminthes. In: Urania Állatvilág. Alsóbbrendű állatok. – Gondolat Kiadó, Budapest, pp. 121–167. KENDER, JÓZSEF (1939): A Szent Lukács-fürdő tavának limno-biológiai vizsgálata. – Palaestra Calasanctiana. Piaristák doktori értekezései 25: 24. pp. KENDER, JÓZSEF (1940): A budapesti langyos források hidrobiológiai viszonyai. – Hidrológiai Közlöny 20(1): 216–222. KENDER, JÓZSEF (1943): A tatai angol-park langyos forrásainak hydrobiológiai viszonyai. – A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 15: 132–152. KENDER, JÓZSEF (1960): A tatai langyos források hidrobiológiai viszonyai. – Hidrológiai Közlöny 40(5): 423–426. KERTÉSZ, MIKSA (1890): Nagyváradnak és vidékének állatvilága. In: BUNYITAY, VINCZE (szerk.): Nagyvárad természetrajza. – Franklin Társulat, Budapest, pp. 135–245. KISS, OTTÓ – ANDRIKOVICS, SÁNDOR – MESTER, JÓZSEF (2005): A Bükk hegységi Bánvölgy gerinctelen makrofaunájáról. – Hidrológiai Közlöny 85(6): 60–61. KOL, ERZSÉBET – TAMÁS, GIZELLA (1954): A Pécsely-patak mikrovegetációja. – Annales Instituti Biologici (Tihany) Hungaricae Academiae Scientiarum 22: 87–183. KOVÁCS, KRISZTIÁN – FÜLEP, TEOFIL (2009): Adatok az örvényférgek (Platyhelminthes: Turbellaria) észak-dunántúli előfordulásához. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 20: 157–164. KOVÁCS, KRISZTIÁN – FÜLEP, TEOFIL (2011): Invazív planáriafajok (Platyhelminthes: Tricladida) előfordulása Északnyugat-Magyarországon. – Acta Biologica Debrecina Supplementum Oecologica Hungarica 26: 153–160. KRISKA, GYÖRGY (2004): ÉlőVilág Könyvtár. Vízi gerinctelenek. Szivacsok, kagylók, rákok és más vízi gerinctelenek. – Kossuth Kiadó, Budapest, 112. pp. LUKÁCS, DEZSŐ (1950): Adatok az egri melegvizek állatföldrajzi és állatökológiai viszonyaihoz. – Hidrológiai Közlöny 30(11–12): 451–456., 480. LUKÁCS, DEZSŐ (1954): Adatok a planáriák és a Sadleriana pannonica bükkhegységi elterjedésének ismeretéhez. – Állattani közlemények 44(1–2): 87– 93. LUKÁCS, DEZSŐ (1955): Az egri melegvizek állatai és környezettani viszonyaik. – Heves megyei Füzetek 5: 19–27. LUKÁCS, DEZSŐ (1956a): Az öncsonkítás (autotómia) fogalmának kiterjesztése. – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis 2: 584–593. LUKÁCS, DEZSŐ (1956b): Adatok a Vöröskővölgyi csermely (a Bükk-hegység délnyugati része) állatökológiájához és állatföldrajzához. – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis 2: 613–621. LUKÁCS, DEZSŐ (1957): Állatökológiai és állatföldrajzi vizsgálatok a Hidegkúti-völgy és a Peskő-völgy (a Bükk-hegység DNy-i része) vizeiben. – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis 3: 425–456. LUKÁCS, DEZSŐ (1958a): Az egri langyosvíz zooökológiai viszonyai. – Állattani közlemények 46(3–4): 255–260.
107 LUKÁCS, DEZSŐ (1958b): Adatok a Fonticola albissima Vejd. (Probursaria [Tricladida paludicola]) ökológiájához. – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis 4: 493–497. LUKÁCS, DEZSŐ (1959a): A bükk-hegységi langyosvizek állatainak ökológiai viszonyai. (Kács-fürdő vizeinek rheobiológiai vizsgálata). – Állattani közlemények 47(1–2): 125–127. LUKÁCS, DEZSŐ (1959b): Rheobiológiai vizsgálatok a Bükk-hegység délnyugati részében. – Hidrológiai Közlöny 39(4): 307–312. LUKÁCS, DEZSŐ (1960): Rheobiológiai vizsgálatok a Mellérvölgy–Bővölgy vizeiben. – Állattani közlemények 47(3–4): 109–117. LUKÁCS, DEZSŐ (1963): Rheobiológiai vizsgálatok a Vöröskő-völgy, Szikla-forrás és Várkút vizeinek állatvilágán. – Hidrológiai Közlöny 43(4): 348–352. LUKÁCS, DEZSŐ – VAJON, IMRE (1955): Jegyzetek a Bükk vizeinek állatökológiai és állatföldrajzi viszonyaihoz. (Közlemény az Egri Pedagógiai Főiskola Állattani Tanszékétől.) – Acta Academiae Paedagogicae Agriensis 1: 445–460. MARGÓ, TIVADAR (1879): Budapest és környéke állattani tekintetben. In: GERLÓCZY, GYULA – DULÁCSKA, GÉZA (szerk.): Budapest és környéke természetrajzi, orvosi és közmivelődési leírása. – Magyar Királyi Egyetem, Budapest, pp. 295–432. MÉHELŸ, LAJOS (1918): A planáriák elterjedése a Magas-Tátrában és a Kőszegihegységben. – Mathematikai és Természettudományi Közlemények 34(2): 109–131. MÉHELŸ, LAJOS (1925a): Új adatok a magyarországi féregfauna ismeretéhez. – Matematikai és természettudományi értesítő 41: 159–169. MÉHELŸ, LAJOS (1925b): A magyar középhegység, jelesen a Bükk, a Bakony és a Mecsek planáriái. – Matematikai és természettudományi értesítő 41: 178– 184. MÉHELŸ, LAJOS (1927): Új férgek és rákok a magyar faunában. = Neue Würmer und Krebse aus Ungarn. – Budapest, 19 pp. MICOLETZKY, H. (1907): Zur Kenntn. des Nerven- u. Excretionssystems einiger Süsswassertricladen nebst and. Beitr. zur Anatomie von Planaria alpina. – Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 87(3): 382 – 434. MÖDLINGER, GUSZTÁV (1926): Adatok a Magas-Tátra és környéke planáriafaunájához. – Mathematikai és természettudományi értesítő 43: 585–596. MÖDLINGER, GUSZTÁV (1943): A hazai örvényférgek gyűjtése és konzerválási módja. – Fragmenta faunistica hungarica 6(2): 67–72. MÖDLINGER, GUSZTÁV (1948): Örvényzőférgek – Turbellaria. In: DUDICH, ENDRE (szerk.): Az állatok gyüjtése 1. Országos Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 70–76. PARÁDI, KÁLMÁN ((1899)–1918): Subphylum. Plathelminthes. Classis. Turbellaria. In: A magyar birodalom állatvilága. A magyar birodalomból eddig ismert állatok rendszeres lajstroma. = Fauna Regni Hungariae. Animalium Hungariae hucusque cognitorum enumeratio systematica. – Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, pp. 29–30. PARÁDI, KÁLMÁN ((1899)–1920): Subphylum. Plathelminthes. Classis. Turbellaria. In: A magyar birodalom állatvilága. A magyar birodalomból eddig ismert állatok rendszeres lajstroma. = Fauna Regni Hungariae. Animalium Hungariae hucusque cognitorum enumeratio systematica. 4. Vermes. Coelenterata. Protozoa. – Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, pp. 29– 30.
108 PARÁDI, KÁLMÁN (1875): Két jelenség az örvényférgek életéből. – Erdélyi Múzeum 2(9): 137–142. PARÁDI, KÁLMÁN (1882): Jelentés az erdélyi vizek örvényférgeire tett kutatások eredményéről. – Magyar Tudományos Akadémiai Mathematikai és Természettudományi Közlemények 18: 98–116. REICHHOLF, JOSEF (1998): Természetkalauz. A vizek világa. Európai belvizek, patakok és mocsarak. – Magyar Könyvklub, Budapest, 224 pp. ROBOZ, ZOLTÁN (1881): A Polycelis nigra Ehr. boncztana. – Kaposvár, 21. pp. SEBESTYÉN, OLGA (1961): A Balatonkutatás eredményei 1958–60 években. – Kézirat. Előadás az MTA Hidrobiológiai Bizottságának májusi ülésén. SEBESTYÉN, OLGA (1962): Az utóbbi tizenöt év Balaton-kutatásának eredményei 1946–1960. Annales Instituti Biologici (Tihany) Hungaricae Academiae Scientiarum 29: 165–216. ŠIVICKIS, P. B. (1931): A regeneratio quantitativ vizsgálata a Dendrocoelum lacteumon. – A Magyar Biológiai Kutató Intézet Munkái 4(2): 421–434. SOÓS, ÁRPÁD (1943): Adatok a Crenobia alpina, Euplanaria gonocephala és Polycelis cornuta hazai elterjedéséhez. – Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici Pars zoologica 36: 25–33. SOÓS, ÁRPÁD (1950): Laposférgek állattörzse – Platyhelminthes. In: MÓCZÁR, LÁSZLÓ (szerk.): Állathatározó 1. Közoktatásügyi Kiadóvállalat, Budapest, pp. 31–33. SOÓS, ÁRPÁD (1962): Szabadon élő "féreg" csoportok és féreglábúak. Platyhelminthes, Nemathelminthes, Aschelminthes, Camptozoa, Annelida, Archipodiata. In: MÓCZÁR, LÁSZLÓ – KASZAB, ZOLTÁN – SOÓS, ÁRPÁD (szerk.): Az állatok gyűjtése. – Gondolat Kiadó, Budapest, 42–66. SOÓS, LAJOS (1942): A természet világa. Az állat és élete. Első rész. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, 396. pp. STILLER, JOLÁN (1949–1950): Epizoische peritrichen aus dem Balaton II. – Annales Instituti Biologiae Pervestigandae Hungarici 19(1): 15–37. SZIGETHY, KÁROLY (1897a): Örvényférgek. (Turbellaria.) In: ENTZ, GÉZA (szerk.): A Balaton tudományos tanulmányozásának eredményei. 2. kötet. A Balaton tónak és partjainak biológiája. 1. rész. A Balaton faunája. – Magyar Földrajzi Társaság Balaton-Bizottsága, Budapest, pp. 65–71. SZIGETHY, KÁROLY (1897b): Turbellaria. In: ENTZ, GÉZA (szerk.): Resultate der Wissenschaftlichen Erforschung des Balatonsees. Herausgegeben von der Balatonsee-Commission der ung. Geographischen Gesellschaft. 2. Band. Die Biologie des Balatonsees und Seiner Umgebung. 1. Theil. Die Fauna des Balatonsees. – Commissionsverlag von ed. hölzel, Wien, pp. 75–79. SZŰTS, ANDOR (1913): A Dendrocoelum lacteum szövettana. Dr. GELEI, JÓZSEF: Tanulmányok a Dendrocoelum lacteum Oerstded szövettanáról. Budapest, (1909)–1912. – Állattani közlemények 12: 181–185. TÖRÖK, LÁSZLÓ JÓZSEF (1955): A colchicin hatása a Planaria lugubris O. Schm. regenerációjára. – Állattani közlemények 45: 139–147. TÖRÖK, LÁSZLÓ JÓZSEF (1959): Az idegrendszer morphogenetikai szerepének vizsgálata a Dugesia (Euplanaria) lugubris örvényféreg-fajon. – A Magyar Tudományos Akadémia Biológiai Csoportjának közleményei 3(1): 87–108. VAJON, IMRE (1983): A Bükk állavilága. In: SÁNDOR, ANDRÁS (szerk.): Bükki Nemzeti park. Kilátás a Kövekről. – Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, pp. 237–280. WOLF, BENNO (1934–137, 1934–1937, 1934–1938): Animalium Cavernarum Catalogus. 1., 2., 3. – Dr. W. Junk, s’ – Gravenhage, 128. pp., 616. pp., 918. pp.
