APLIKOVANÁ EKOLOGIE. Dlouhodobá udržitelnost rybářské, zemědělské a lesnické produkce. Karel Pivnička

1

APLIKOVANÁ EKOLOGIE Dlouhodobá udržitelnost rybářské, zemědělské a lesnické produkce

Karel Pivnička

2

3 ÚVOD Rychlý nástup ekologie začátkem minulého století jako biologické vědní disciplíny umožnily také výsledky publikované rybářským, zemědělským a lesnickým výzkumem opírající se o dlouhodobé zkušenosti hospodářů. Během dalších 50 let ekologové Hlavní badatelské priority obecné ekologie (adaptace organismů na prostředí, kolísání početnosti populací, společenstva, diverzita druhů a prostředí, energetika a funkce ekosystémů) naopak ovlivnily aplikovanou ekologii. Příklady využití obecně ekologických principů, pravidel a zákonů v aplikované ekologii lze doložit, není jich však mnoho. Selfordův zákon tolerance ze začátku 20.století přispěl k rozvoji bioindikačních studií. Důraz na populační studie a studium trofických řetězců (Elton,1927) sjednotily do té doby samostatně pěstovanou ekologii rostlin a živočichů, aplikovaní ekologové se soustředili na metody odhadů základních populačních parametrů natality, mortality a početnosti organismů. To následně pomohlo lépe poznat úroveň kompetice uvnitř i mezi druhy a ztráty, které z toho jednotlivým druhům vznikají. Lindemanův energetický přístup, dále rozvinutý bratry Odumovými umožnil kvantifikovat tok energie v potravních řetězcích a sítích. Aplikovaným ekologům to pomohlo optimalizovat početnost i druhovou skladbu chovaných i polodivoce žijících hospodářských zvířat. Principy ostrovní ekologie MacArthura a Wilsona ze 60tých let 20. století přispěly k hodnocení dynamiku změn počtu druhů na malých plochách (ostrovy, reservace). Pochopení role klíčových druhů vedlo k lepšímu porozumění fungování ekosystémů. Ekosystémové pojetí aplikované při hospodaření v lesích a ve volných vodách významně ovlivnilo chápání maximálního možného, později optimálního dlouhodobého (udržitelného) výnosu. Rozdíly mezi obecnou ekologií orientovanou na experimenty a hypotézy a jejich ověřování a aplikovanou ekologií orientovanou na řešení problémů zůstaly. Příklady, kdy aplikovaná ekologie ovlivnila obecně ekologickou teorii existují i když to jsou spíše výjimky potvrzující pravidlo. Hutchinsonovo zjištění z konce třicátých let, že nedostatek kyslíku v hypolimniu může být přepověděn z množství organické hmoty v epilimniu později iniciovalo řadu prací zabývajících se spotřebou kyslíku ve vodním sloupci a v sedimentech. V mnoha případech existovala vědecká teorie a empirická zkušenost vedle sebe aniž by o sobě věděly (F/C koeficient). Nejlepší způsob spolupráce mezi obecnou a aplikovanou ekologií je když aplikovaná ekologie potvrdí či vyvrátí použitelnost teorie k předpovědím budoucího stavu a povzbudí tak základní výzkum k upřesnění či formulaci nové teorie a naopak když výsledky praxe vyvolají zájem teoretických ekologů. Doba přetrvání ekologických teorií však není vysoká, délka jejich života je však obyčejně shodná

4 s délkou aktivního života jejich tvůrců. Aplikovaná ekologie řeší praktické otázky, které opakovaně vznikají ptáme-li se kolik a jaké ryby lze dlouhodobě lovit, jak hospodařit na zemědělské půdě, abychom dosáhly vysokých výnosů, ale zároveň nepoškodili půdu, jak by mělo být organizováno lesní hospodářství, aby lesy trvale produkovaly dřevní hmotu a zároveň plnily další funkce (vodoochrannou, půdoochranou, rekreační). Na Zemi stále existují oblasti (východní a jihovýchodní Čína, Přední a Střední východ), kde zemědělci nepřetržitě pěstují kulturní rostliny a chovají hospodářská zvířata již 6-8 tisíc let. Sladkovodní rybářství má zkušenosti s chovem ryb od středověku, v Číně ještě déle, lesnictví patrně jako první přišlo s koncepcí udržitelných těžeb. Pro aplikovanou ekologii je charakteristické adaptativní hospodaření, při kterém jsou neúspěšné hospodářské postupy zlepšeny, nebo nahrazeny novými. Aplikovaná ekologie je těsně spojena i s environmentální problematikou tj. s úlohou člověka hospodáře, výrobce, spotřebitele a producenta odpadů na Zemi. Zemědělští, rybářští a lesničtí hospodáři jsou vesměs vychováváni k chápání biologické podstaty jim svěřených populací, společenstev a ekosystémů. Nicméně, jakmile se dostanou do praxe, pracují především s lidmi a méně již s živými organismy. Ekonomická teorie volného trhu předpokládá, že jednotlivci pokud nejsou regulováni, se snaží maximalizovat svůj zisk, což následně vede k vyváženosti trhu. Pokud tedy danou populaci lovíme nad únosnou míru, začne být další lov nevýnosný, bude zastaven a populace se znovu obnoví. Problémy nastanou, pokud jsou lidé ochotni za svou “rybu či kožešinu” zaplatit vysokou cenu, nebo pokud můžeme dané jedince snadno a levně ulovit. Rybářství i zemědělství (lesnictví méně) patří navíc mezi aktivity příliš dotované státy, něž aby byly ekonomické a ještě trvale udržitelné. To vede k poklesu budoucí produkce i k vymizení druhů (velcí mořští savci) i celých ekosystémů. Předložený text hodnotí rybářské, zemědělské a lesnické hospodářské postupy a limity trvalého hospodaření. Všímá si jak jsou obecně ekologické principy využívány při hospodaření v přírodě a naopak jak empirické zkušenosti hospodářů ovlivňují obecně ekologickou teorii. Za kritické připomínky k textu děkuji Prof. RNDr. Janu Němečkovi, DrSc a Doc. RNDr. Martinu Branišovi, CSc. Finanční prostředky ke shromažďování podkladů, knižních publikací a k vytvoření zázemí pro sepsání textu jsem čerpal z výzkumného záměru J13/9811310004 Ekologické a evoluční aspekty rozmanitosti organismů.. Karel Pivnička Praha, červen 2002

5

ČÁST 1 SPOLEČNÉ KOŘENY APLIKOVANÉ A OBECNÉ EKOLOGIE

Původní představy hospodářů z 19. a první poloviny 20. století o trvale udržitelném (také maximálním, trvale udržitelném) výnosu (maximum sustainable yield), se ve druhé polovině 20.století postupně měnily. Úvahy o maximálním trvalém výnosu směřovaly k optimálnímu trvalému výnosu, důraz byl kladen na trvalost existence ekosystémů. Hospodaření na ekosystémové úrovni (ecosystems management) tak zohlednilo teoretické úvahy obecné ekologie o funkčnosti a celistvost ekosystémů, biomů a biosféry. Obecně platný návod k hospodaření na této úrovni však doposud neexistuje. Významnou roli při hospodaření s umělými až přírodě blízkými ekosystémy vždy hrají zkušenosti a cíle hospodáře, schopnost poučit se z neúspěchů tzv.adaptativní management a v neposlední řadě i etické normy při využívání přírody. Tradiční hodnocení role organismů a jevů v přírodě na užitečné a neužitečné se změnilo. Důležité se včas rozpoznat, kdy se jeden rovnovážný stav ekosystému mění v jiný, a to dříve než dojde ke zjevným známkám stresu. Přitom je nezbytné vážně počítat i s mírou nejistoty odhadů těchto stavů. Stávající zákony stále ještě chrání více druhy než ekosystémy. Druhy lze totiž snadněji definovat i snadněji odhadnout míru nebezpečí, ve kterém se nacházejí. O ekosystémem a jejich funkcích máme podstatně méně informací. Dříve akcentovaný význam biodiverzity pro fungování ekosystémů stále platí, původní představa o zdraví ekosystémů měřeném počtem druhů má však jisté hranice. Ekologové postupně dospěli k pojmům klíčové druhy (pro daný ekosystém nezbytné) a redundantní druhy (druhy „navíc“), jejichž nepřítomnost funkčnost ani stabilitu ekosystému neovlivňuje. Tři sta let po vyhubení dronta na Mauritiu postupně zmizely i velké plochy porostlé stromem druhu Calvaria major. Ukázalo se že semena těchto stromů, k tomu aby vyklíčila musela projít zažívacím traktem dronta. Dronte tak byl pro tento druh stromu klíčovým druhem. Příčiny a následky jevů mohou být od sebe časově vzdálené a je obtížné je včas rozeznat

Ekosystémová ekologie Již koncem 50. let minulého století zdůraznil E.Odum čtyři důležité složky ekosystémů: 1.

6 Abiotické látky 2.Producenty (autotrofy) 3.Konsumenty a 4. Rozkladače (dekompository). Důraz kladl i na strukturu, funkci, komplexnost, interakce a vzájemnou závislost jednotlivých složek, prostorové uspořádání a časovou změnu. K porozumění funkce ekosystémů je proto nezbytné: 1. Studovat interakce všech jeho důležitých biotických a abiotických částí. 2. Monitorovat tok energie a hmoty (včetně vody, živin, škodlivin) a tyto informace využívat k měření chodu ekosystému a k odhadu vazeb mezi jeho jednotlivými částmi (např. změny primární produkce). 3.Definovat hranice ekosystému a mezi ekosystémy. 4. Definovat zpětné vazby mezi částmi ekosystému a celkem (klíčové druhy, bilance látek, organismy a ekologické faktory). 5. Studovat typy poškození ekosystémů a jejich projevy v dalším vývoji ekosystému a neztrácet ze zřetele informace o fungování minimálně poškozených ekosystémů. Předpovědi budoucího vývoje ekosystému jsou teoreticky i prakticky důležité. Lze je provést jen na základě předcházejících informací a za předpokladu, že ostatní podmínky se nezmění. Mimořádný význam mají dlouhodobá sledování, z nich vyplývající generalizace, jsou však často nepřesné. Tak např. studie reakcí rostlin na prostředí se v lesních ekosystémech opíraly o experimenty většinou na semenáčcích, neboť studium dospělých stromů je obtížné. V travinných i vodních systémech je možno studovat vliv prostředí na organismy přímo v terénu “zabalením” části společenstva do experimentálních stanů či rukávů. Současná ekofyziologie zdůrazňuje význam studia šíře tolerance druhů k prostředí k vysvětlení jejich geografického rozšíření. Tím lze přispět k porozumění vývoje ekosystémů v budoucnosti. V souvislosti s tím byly již v 70. letech intenzivně studovány disturbance ekosystémů (abiotické i biotické) a jejich význam při kontrole dynamiky společenstev.

Změny terestrických ekosystémů v průběhu sukcese Studium sukcese rostlinných společenstev ze začátku 20. století ukázalo, že jejich druhová skladba i zastoupení druhů se postupně mění. Ekologové se domnívali, že budou schopni předpovědět směr možných změn společenstev v průběhu sukcese i konečná stádia sukcese (klimax) odpovídající danému prostředí. Dnes víme, že představa jednoho klimaxu příliš zjednodušovala si-

7 tuaci. Na konci první půlky 20. století přišli ekologové s představou o vzájemné nezávislosti jednotlivých organismů, pouze sledujících environmentální gradienty bez ohledu na celé společenstvo chápané jako superorganismus. Asociace nebyla chápána pouze jako základní jednotka rostlinných společenstev, tvořená navzájem závislými druhy přispívajícími k existenci společenstva, ale jako soubor druhů, které jsou pohromadě díky stejným požadavkům na prostředí.

O změnách terestrických ekosystémů bylo vysloveno několik hypotéz, jejichž základem byly studie sukcese na opuštěných polích především v USA i ve strukturně složitých lesních ekosystémech. Změny, ke kterým v průběhu sukcese lesa dochází lze charakterizovat několika jevy (růstem dřevin, biomasy a čisté primární produkce, výškou a vývojem pater, diverzitou a stabilitou potravních sítí, sukcesí rostlinných a živočišných společenstev a koloběhem živin). Výchozím předpokladem bylo, že hrubá (GPP) i čistá (NPP) primární produkce budou nejvyšší ve středních stádiích sukcese a poté poklesnou, NPP by však mohla poklesnout až k nule za předpokladu, že respirace bude stejná jako celkové množství fixovaného uhlíku. Celková biomasa by se tak asymptoticky blížila k maximální hodnotě, Borman a Likens (1979). Oba autoři byli dále přesvědčeni, že NPP musí být záporná ve dvou sukcesních fázích - okamžitě po disturbanci a při přechodu do nejstarší fáze vývoje. Důvodem pro negativní hodnoty NPP je velké množství mrtvé organické hmoty, která zvyšuje celkovou respiraci ekosystému. Predikované hodnoty GPP a NPP nebyly však v jednotlivých sukcesních stádiích lesních ekosystémech obecně potvrzeny. Ekologové dále předpokládali, že druhová bohatost a ekvitabilita v průběhu sukcese poroste. V některých keřových formacích v Kalifornii se však ukázalo, že nejvyšších hodnot bylo dosaženo v několika prvých letech po požáru. V jiných případech byly nejvyšší uprostřed sukcesního vývoje a následně klesaly se stářím lesa. Další pracovní hypotéza předpokládala ztrátu živin především v ranných sukcesních stádiích. Výsledky z Hubbard Brook tuto hypotézu potvrdily pro nejranější sukcesní stádia, ale existují studie dokazující, že z lesních ekosystémů se po sečích neztrácely živiny nebo alespoň ne s předpokládanou rychlostí. Ukázalo se také, že středně stará sukcesní stádia intenzivně zadržují živiny a naopak staré porosty jsou pro živiny velmi propustné. Významnou roli hraje přítomnost či nepřítomnost mrtvé organické hmoty (detritus) která slouží jako zásobárna živin.

8 Půda Znalosti o tom jak půda ovlivňuje růst rostlin se odvozují ze zkušeností zemědělců a lesníků. Většina důležitých informací je z 20.století, polní experimenty v Anglii byly založené již v první polovině 19. století. Nezdary řady civilizací souvisely s nedokonalou znalostí vztahů mezi kvalitou půdy a produkcí plodin. Pěstování plodin v deltách a inundačních územích velkých řek (Nil, Eufrat) bylo v počátku nezávislé na člověku. Jakmile však růst počtu lidí donutil část zemědělců k odchodu do méně výhodných svažitých poloh docházelo k erozi a k sesuvům půdy, k degradaci půdy a poklesu produkce. Bez ohledu na úroveň pochopení vztahu mezi hospodářskými aktivitami a produkcí zemědělských plodin, byly některé civilizace schopné úspěšně využívat stejná pole po tisíciletí. V Číně byly již před více než 4000 lety používány mapy půdní bonity jako základ hodnocení (taxace) půdy. Zemědělci v antickém Řecku a Římě znali organické hnojení plodin a využívali motýlokvěté rostliny ke zlepšování produktivity půdy. Teprve však v posledních dvou staletích shromáždili zemědělci dostatek informací nezbytných k zachování úrodnosti půdy na dlouhou dobu. První studie o významu půdy pro pěstování lesa jsou asi 200 let staré. Koncepce genese půdy, jejího vývoje je z poloviny 19. století (Dokučajev ), S=F(cl,pm,o,r,t....), rychlost vývoje půdy S je funkcí (F) „cl“ klimatu, „pm“ matečné horniny, „o“ činnosti organismů, „r“ reliefu nebo topografie a „t“ času. Zdůrazňování svobody jednotlivce především ve Spojených Státech Severoamerických vedlo k představě, že každý má právo s půdou libovolně nakládat. Následná devastace půdy v první polovině 20. století však byla tak rychlá, že nezbylo než tento přístup k vlastnictví půdy změnit. V současné době je zájem zemědělců soustředěn na udržení dlouhodobého produkčního potenciálu půdy, na její optimální stav, na odhad rizik v souvislosti se způsoby hospodaření, na vliv možných přírodních i antropogenních stresů a na pufrační kapacitu půdy vůči škodlivinám ve vodě i ovzduší. Kvalita půdy je chápana jako její schopnost při náležitém využívání dlouhodobě udržet produkci, kvalitu vnitřního prostředí a optimálně distribuovat srážkovou vodu na část, která odteče povrchovým odtokem a na část, která infiltruje do hlubších vrstev. Půda však také pufruje náhlé změny teploty, slouží jako propad (a filtr) škodlivin a omezuje jejich působení. Plní řadu dalších funkcí ve vztahu k litosféře i atmosféře.

9

Povodí Studia lesních povodí se od 60. let soustřeďovala na pochopení role vegetace a celé bioty na cyklus živin a zároveň odhadovala, jak holoseče ovlivňují další osud ekosystému. První komplexní studia povodí byla provedena již ve 30. letech 20. století. Experimenty naznačily překvapující skutečnost, že množství vody odtékající z lesa a pastviny (část lesa byla přeměněna na pastvinu) se od sebe příliš neodlišují. Tyto pokusy ukázaly na význam hnojení při kontrole růstu rostlin, produktivity a následně odtoku vody do toků. Další experimenty testovaly vliv různých typů hospodaření v lese, včetně používání herbicidů a vypalovaní, na odtok vody a vliv škůdců na cykly živin. Opakovaně bylo prokázáno, že různé způsoby hospodaření a zásahy do lesů měly jen malý vliv na změny odtoku živin povodím. Změny, i když často nevýznamné, bylo možno pozorovat jen v dlouhodobých studiích. Jedno z nejznámějších takto studovaných povodí byl Hubbard Brook v New Hampshire (Borman a Likens, 1979). Experimentální plochy zde byly založené ke studiu vlivu vegetace na zadržování živin tj.do jaké míry je v neovlivněném povodí kontrolována celková bilance živin vegetací. Dlouhodobé výsledky ukázaly negativní vliv holin na odnos živin (N). Často však byly interpretovány tak, že všechny holoseče jsou špatné a v lese nesmějí být povoleny. Tato zevšeobecnění však již překračovala výpovědní možnosti experimentů, které nebyly pro tento účel stavěny. Publicita Hubbard Brook vedla k založení dalších experimentů k řešení otázek jak holoseče ovlivňují bilanci všech důležitých prvků. Ukázalo se, že velká ztráta živin po holinách není obecným jevem, lesy na živinami bohatých stanovištích mají ztráty vyšší, ale mají i vyšší rychlost obratu např.dusíku uvnitř ekosystému.

Symbiotické mikroorganismy Význam symbiotických mikroorganismů pro výživu rostlin je znám již z 60. let 20.století i když symbiotické vazby mezi rostlinami a houbami byly popsány již ve 40. letech 19. století. Termín mykorrhiza se objevil až o 40 let později. Praktický význam mykorrhizy pro růst rostlin byl zjištěn již ve 30. letech minulého století, kdy neuspělo mnoho plantáží s exotickými dřevinami díky nepřítomnosti vhodných hub v půdě, které by byly schopny vytvořit mykorhizní společenstvo s pěstovanými rostlinami. Ukázalo se, že určité druhy hub mohou zabrzdil růst některých rostlin a naopak stimulovat růst jiných druhů. Faktorem ovlivňujícím diverzitu rostlin jsou často vhodné druhy hub a bakterií a naopak některé aktivity člověka v krajině mohou mykorrhizní

10 houby potlačit. Zdá se, že například kyselé srážky a snížení pH půdy může být jedním z těchto faktorů. Původně přehlížená zajímavost získala rychle na významu, když se zjistilo, že rostlinný druh, který na svých kořenech nehostí příslušné mikroorganismy, je téměř výjimkou. V současné době vědci předpokládají, že rozvoj rostlin na Zemi umožnila právě mykorrhiza. Vikvovité rostliny mohou fixovat pomocí bakterií 20-180 kg N ha-1 rok-1 , nesymbiotičtí vazači dusíku pouze do 3 kg N. Existují záznamy dokazující, že lesníci již v 18.století záměrně využívali některé druhy rostlin nebo stromů (olše) k obohacování chudých stanovišť dusíkem. Symbiosa s houbami a bakteriemi zvětšuje plochu kořenů rostlin, prodlužuje životnost a efektivitu kořenů při získávání živin z půdy. Rostliny jsou díky tomu kompetičně úspěšnější, zvyšuje se jejich tolerance vůči těžkým kovům a vzdušný dusík je v ekosystému lépe využíván. Na oplátku houby a bakterie získávají z hostitelské rostliny uhlík. . Ostrovní ekologie Již v 50. letech 20. století publikovali zoologové vztah mezi početností a rozmístěním druhů a velikostí plochy. Lineární vztah mezi početností druhů ptáků a velikostí ostrovů byl publikován začátkem 60. let. Myšlenku dále rozvinuli MacArthur a Wilson (1963) ve své ostrovní biogeografii. Řada dalších studií však naznačila, že vztah nelze vždy jednoznačně použít k předpovědi počtu druhů na dané ploše. Velmi záleží na počtu biotopů a na přítomnosti či nepřítomnosti některých, pro budoucí kolonizaci, klíčových druhů. Ostrovní teorie dále předpokládá, že rychlost obratu druhů je konstantní. To však nepotvrzují jednotlivé studie. Původní model ignoroval míru izolovanosti ostrova vzhledem k pevnině. Imigrace a extinkce nemusejí být vždy na sobě závislé, pokud ano, pak to často není dostatečně zřejmé a nelze to doložit. Obyčejně není brána v úvahu heterogenita biotopů (habitatů) na ostrově. Často byly porovnávány počty druhů rostlin a plocha ostrovů bez ohledu na přítomné živočišné druhy. Některé druhy mohou výrazně změnit podmínky na ostrově a tak změnit rychlost nástupu dalších druhů. Introdukce některých rostlin (poutačů dusíku) na Havajské ostrovy, které měly pomoci kontrolovat erozi půdy na exponovaných stanovištích, dramaticky změnila ekologické procesy a druhovu skladbu rostlin. Jiné ostrovy však nemusí být tak snadno kolonizovatelné cizími druhy jako Havajské ostrovy. Bez ohledu na slabá místa ostrovní biogeografie, jednoduchý mocninový vztah mezi plochou a početností druhů je dále používán dodnes, především v ochraně přírody, neboť může do jisté mí-

11 ry předpovědět pokles počtu druhů po fragmentaci biotopů. Sama fragmentace často vede ke změnám v množství využitelného slunečního záření, ke změnám v rychlosti obratu živin, rychlosti dekompozice a půdní vlhkosti. Mění se také rychlost větru, což má za následek vývraty a zvýšenou úmrtnost dřevin, změnu dynamiky vody, intercepce a evapotranspirace.

Diverzita, redundance Pokles počtu druhů a ztráta vhodných biotopů je velmi diskutované téma mezi ekology i hospodáři, především díky jejich zrychlení v posledním století. Zatímco někteří ekologové a ochránci přírody jsou proti ztrátě jakéhokoliv druhu, jiní doporučují se soustředit na roli ekosystémů a na druhy, které v nich hrají klíčovou roli. Výchozí studie naznačily, že počet druhů v potravních sítích má pozitivní vliv na stabilitu společenstva v jeho odpovědi na disturbance, především díky alternativním cestám pro využití živin při nastalé změně. Existuje však ještě alternativní hypotéza o roli druhů ve společenstvu (teorie redundance). Ta vychází z předpokladu, že řada druhů je si natolik funkčně podobných, že funkce ekosystému je do jisté míry na diverzitě nezávislá dokud zde existuje několik dalších druhů, které mohou ztracené druhy nahradit. Z tohoto hlediska druhy, které nehrají významnou roli, jsou pro ekosystém redundantní (nadbytečné). Současné studie však znovu potvrzují význam diverzity pro stabilitu, resistenci a resilienci ekosystémů vůči environmentálnímu stresu. Travinná společenstva se rychleji zotavují po období sucha (měřeno hodnotou primární produkce) pokud byla druhově bohatší. Ukázalo se také, že ve studovaném travinném společenstvu to bylo 10 druhů, další druhy stabilitu ekosystému (měřeno změnami primární produkce) neovlivnily, Tilman a Downing (1994).

Klíčové druhy Termín byl poprvé použit v 60. letech 20.století a označuje druhy, jejichž aktivita a početnost určují integritu společenstva a jeho malou proměnlivost v čase tj. jeho stabilitu. Klíčové druhy lze chápat i jako druhy měnící charakter biotopů a ovlivňující stabilitu, početnosti a distribuci ostatních druhů, obrat uhlíku a cykly živin i resistenci ekosystému vůči poškození. Odstranění klíčových druhů obecně vede k poklesu schopnosti ekosystému odolávat poškození a následně i k poklesu diverzity. V kalifornském lese rostoucí Sequoia sempervirens má silnou borku, která zvyšuje resistenci tohoto typu lesa vůči ohni, resilience je však velmi pomalá a společenstvo se po velké disturbanci

12 nemusí vrátit do původního stavu. Naopak kalifornský chaparal není vůči ohni příliš odolný, ale do původního stavu se navrací velmi rychle. V průběhu sukcese dřevin v lese po seči, požáru nebo vyvrácení větrem se zastoupení klíčových druhů postupně mění. Lesníci hovoří o záměnách dřevin. Známé jsou záměny smrku osikou a opětovná obnova smrku, záměna dubu měkkými listnáči a zpětná obnova dubu, záměna borovice smrkem a další. Ukazuje se, že vývoj ekosystému není jednoznačně determinován, přítomnost či nepřítomnost některých významných druhů může další vývoj ovlivnit. Pomalé změny ekosystému pod vlivem chronického stresu jsou označovány termínem retrogrese. Jsou často tak pomalé, že je nejsme schopni odhalit. Konečný stav může negativně ovlivnit další využití ekosystému, neboť se snižuje jeho biomasa i produkce. Pufrační kapacita terestrických ekosystémů, díky které si zachovávají původní druhovou skladbu a funkce je závislá na množství humusu v půdě a jeho schopnosti oddalovat nepříznivé změny fyzikální i chemické struktury půdy. I zde však změny v zastoupení dřevin (listnaté jehličnatými) nebo špatně volená následnost plodin mohou postupně vést k snížení pufrační kapacity, degradaci půdy a nevratným změnám v ekosystému.

Indikace změn ekosystémů Čistá primární produkce (NPP) je jedním z důležitých indikátorů stability, efektivity i „užitečnosti“ ekosystémů. Představuje změnu biomasy rostlin (obyčejně za rok a na ha plochy) a kalkuluje se ztrátami během roku (listy, spotřeba býložravci, ztráty způsobené větrem, exudáty listů a kořenů, mykorhizální ztráty a respirace). Respirační ztráty se však velmi špatně měří a jsou velmi variabilní v různých místech porostu (vertikálně i horizontálně). Spotřeba býložravci se pohybuje do 10%, největší ztráty způsobuje opad listí (57-85% nadzemní produkce). Jakákoliv změna prostředí okamžitě produkci ovlivní, měření NPP tak poskytuje důležité informace o stavu celého ekosystému. Většina dat získaných před rokem 1977 se týká pouze produkce nadzemních částí rostlin. K posouzení celkové produkční schopnosti ekosystémů je důležitá také produkce kořenového vlášení. Kořenové vlásky mohou tvořit pouze 2% celkové biomasy rostlin, ale až 40% její roční produkce. Nedostatkem produkčních údajů byl také omezený počet nezávislých měření. Například hodnoty NPP odhadnuté pro lesy mírného pásma před rokem 1977 měly velmi malé rozpětí (13-15t. ha-1 rok. –1). Současné údaje o NPP pro temperátní lesy jsou dále členěny na chladné ( NPP 3,3-26,1 t . ha-1 rok. -1) a na teplé oblasti tohoto typu lesa (NPP 12,1-20,9 t. ha-

13 1

rok-1) Nové odhady berou v úvahu odlišností v kvalitě půdy, klimatu a dalších parametrech. Po-

dobně původní data NPP pro tropické deštné lesy naznačovala, že tento biom má nejvyšší NPP na světě. Nová to však nepotvrzují, temperátní lesy produkují více. Velmi pracné získávání produkčních dat má v současné době alternativu v dálkovém průzkumu Země kombinovaným s ekofyziologickými znalostmi a vztahy mezi LAI a nadzemní produkcí, nebo mezi LAI a množstvím vody v daném místě (oblasti). Kromě NPP indikují stres ekosystémů i další parametry (viz Tab. I.1) Tab.I.1 Parametr

Podmínky nízkého stresu 3 3 1

Podmínky vysokého stresu 1 1 3

Roční rychlost růstu Rychlost fotosyntézy Účinnost využití vody a živin Procento NPP v kořenech 1 3 Vyplavování živin 1 3 Akumulace opadanky 1 3 Parametry vhodné k měření stresu ekosystému (1 – výpovědní hodnota nízká, 3 - výpovědní hodnota vysoká)

Ekosystemové hospodaření Hospodaření v umělých či přírodě se blížících ekosystémech by se nemělo orientovat pouze na jednotlivé druhy, ani vycházet z představy, že přírodu lze zlepšit pouze lidskou činností. Na druhé straně by se nemělo úzkostlivě vyhýbat jakémukoliv zásahu do přírody. S termínem ekosystémové hospodaření (ecosystem management) souvisí termíny zdraví ekosystému (ecosystem health) a ekologická integrita ekosystému (ecological integrity). Oba kvantitativně hodnotí morfologické i funkční charakteristiky ekosystému na úrovni jedince, populací a společenstev. Lze jimi hodnotit funkci ekosystémů, míru jejich poškození a do jisté míry předvídat budoucí vývoj. Ekosystémové hospodaření používá současné metody přírodních věd společně s technologickými a legislativními přístupy. Mělo by stanovit nepřekročitelné hranice, jejichž nerespektování povede ke ztrátě zdraví a integrity daného ekosystému. Důležitá je i schopnost člověka učit se z předcházejícího stavu věcí a rychle přijímat lepší a účinnější rozhodnutí. Hospodáři (ecosystem managers) trvale řeší otázky co se stane pokud jeden nebo více druhů z ekosystému zmizí, či pokud dojde k významné změně prostředí. Uvažují růst početnosti lidské populace, její

14 migrace, spotřebu a zároveň provádějí nutná opatření k efektivnějšímu využívání ekosystémů v budoucnosti. Hospodaření na zemědělské půdě je doprovázeno nejintenzivnějšími změnami původních ekosystémů. Vstupy i výstupy dodatkové energie, většinou roční (nebo ještě kratší) obnova zemědělských systémů, počet zainteresovaných lidí a úroveň poznání jsou na vysoké úrovni. Dlouhodobé experimenty s uchováním úrodnosti půdy a studium vlivu dodatkové energie na výnosy jsou charakteristické pro tento způsob hospodaření člověka v přírodě. Na druhém konci je mořské rybářství s minimem vstupů dodatkové energie, nicméně s významnými výstupy, mezinárodním charakterem využívání moře a problémy, které z toho plynou. Úroveň znalostí, které lidé mají o fungování biomu světového oceánu je nižší a také předpovědi budoucího stavu rybích zásob jsou na samém začátku. Tyto nedostatky jsou však nahrazeny dobrou úrovní matematických a statistických přístupů. Sladkovodní rybářství především intenzivní rybníkářství je velmi blízké zemědělské výrobě s dlouholetou tradicí, bohatými empirickými zkušenostmi dobře kvantitativně vyhodnocenými. Lesnictví pokud jde o vstupy dodatkové energie a množstvím pracovníků na jednotku plochy, je někde mezi mořským rybářstvím a zemědělstvím. Díky dlouhé době, po kterou je v lese realizována produkce (dáno obmýtní dobou) se v lesním hospodářství objevila jako první myšlenka dlouhodobých a trvalých těžeb, od které byl již jen krok k součastné představě udržitelného rozvoje. Při hospodaření člověka v přírodě je patrná společná snaha maximalizovat produkci, při současném respektování kvality půdy, vody, trvalosti výnosů a zároveň optimalizovat využívání dodatkové energie. Změny původních ekosystémů vedou k jejich zjednodušení a zvyšují tak jejich zranitelnost, naše znalosti těchto jevů nejsou však zatím dostatečné. Produkční možnosti pěstovaných plodin, dřevin a ryb při optimalizaci prostředí ve kterém se nacházejí, šlechtění výkonnějších odrůd s respektováním jejich schopnosti vyrovnat se s prostředím jsou pro hospodaření s živými zdroji přírody klíčové.

15

ČÁST 2 PRODUKCE Z MOŘE A SLADKÝCH VOD

Uvážíme li současných 100 mil tun ryb a dalších organismů, které jsou ročně vyloveny ze všech typů vod, není divu, že hlavním úkolem rybářských hospodářů je relativně dobrý odhad optimálního a dlouhodobě udržitelného výlovu. Kromě statistik FAO však existují minimálně dvě další položky výlovu, které odhadnout neumíme. Jednou z nich je lov chudých rybářských komunit po celém světě, druhou, neméně významnou pak spotřeba ryb a bezobratlých živočichů v rámci trofických řetězců ekosystémů predátory (dravé druhy ryb, ptáci, ploutvonožci, kytovci). Kromě nejistoty odhadů možných výlovů existuje ještě nejistota dlouhodobých změn prostředí, které výnos významně ovlivňují. Mořský rybolov se neobejde bez předpovědi budoucího stavu výlovu. Jejich slabou stránkou je závislost na předcházejících datech a zkušenostech. Je to obdoba adaptací organismů na prostředí - i ony jsou adaptovány na minulé situace a současný stav “pouze odhadují” Begon, Harper a Townsend (1996) . Představy rybářských hospodářů (fishery managers) o nevyčerpatelnosti zdrojů ryb ještě na začátku minulého století vycházely z naprostého přecenění jejich vysoké plodnosti. Zvýšený výlov ryb v Severním moři po druhé světové válce byl ovlivněn šestiletou přestávkou v lovu, která stačila k tomu, aby lovené populace opět zvýšily svoji početnost. Následné příliš optimistické odhady možného výlovu opět vycházely jen z dynamiky lovených druhů, méně již braly v úvahu vliv odlovů na celý systém. Základní představa byla jednoduchá - populace produkují biomasu, kterou lze každoročně vylovit. Pokud přírůstek biomasy (produkci) umíme odhadnout, lze ji donekonečna lovit. Postupně byla koncepce maximálního udržitelného výnosu nahrazena snahou optimálním udržitelným výnosem, Larkin (1977). Ani potom však nebylo možno vždy postihnout odlišnosti parametrů lovených populací (růst, mortalita, natalita), často od sebe prostorově velmi vzdálených. Pro lovené či jinak ohrožené druhy je důležité, aby byly chráněny v celém areálu svého rozšíření, snaha uchovat lokální populace je už často poslední fází existence druhu. Příklady ze všech oblastí lovu ryb naznačují, že lovené populace jsou souběžně ovlivňovány, jak změnami klimatu a celkovými změnami prostředí, tak nadměrným lovem především v mezinárodních vodách. “Tragédie obecných pastvin” není již vnímána jako způsob myšlení výstředních ekonomů, ale ja-

16 ko realita současného světa. Hospodaření s rybami se dlouhodobě rozvíjí dvěma směry. Vnitrozemské rybářství na slovitelných vodách získává relativně snadno souběžné soubory dat o produkci ryb a faktorech prostředí, které trvale vyhodnocuje. Naopak mořské rybářství obdobná data získává méně snadno a do třicátých let dvacátého století jim ani nebyla věnována pozornost. Nebylo to nutné, neboť výlov z moře se zdál být dlouhodobě stabilní. Po druhé světové válce se otázka přelovení komerčně důležitých druhů stala aktuální téměř přes noc. Dodnes zůstává pro neslovitelné vody nevyřešená důležitá otázka, zda výlov ryb je přednostně ovlivněn výlovem a dravci (top down factors), faktory prostředí (bottom up factors) nebo souborem obou. K odhadům výnosu ryb je nezbytné znát dynamiku základních parametrů lovených populací (Obr.5.1). Dvojnásobně to platí pro divoké populace v neslovitelných vodách. Seznámíme se proto postupně s odhady natality, mortality, růstu, početnosti, biomasy a produkce rybích populací, které představují základ odhadu optimálního udržitelného výnosu (kapitoly 1.-5.). Kapitola 6. je věnována chovu ryb v rybnících, což je specifická činnost velmi blízká zemědělské výrobě. Sportovní rybolov ve volných sladkých vodách je obsahem poslední 7. kapitoly. Hlavní druhy ryb lovených v moři i sladkých vodách jsou v Příloze č. 1.

1.NATALITA A ÚMRTNOST

Natalita Natalitou rozumíme schopnost organismů (populací, druhů) produkovat potomky, kteří nahrazují ztráty způsobené úmrtností. Maximální počet potomků, které je populace schopna produkovat aniž by byla omezována označujeme jako biotický potenciál. Natalitu lze měřit počtem nově narozených jedinců na daný počet dospělých samic za určitou dobu např. jeden rok. Čistá reprodukční rychlost Ro, (netto reproductive rate) představuje poměr mezi nově narozenými dceřinými jedinci v čase jejich reprodukce k počtu samic rodičovské populace, nebo poměr počtu vajíček v časech rozmnožování potomků a jejich rodičů. Odhady Ro jsou uváděny v tzv. tabulkách života (life tables). Obrovské množství jiker většiny druhů ryb vedlo k mylné představě, že jejich početnost nemůže být vážně ohrožena lovem. V průměru se však dospělosti dožije pouze jeden jedinec na 1000-10000 jiker.

17 Vztah mezi doplňkem a rodičovskou populací. K odhadu optimálního výlovu je velmi důležitá závislost mezi početností rodičovské populace a početností nově vzniklých ročníků Obr.1.1. Tato závislost se nazývá křivkou doplňku (recruitment curve) někdy též reprodukční křivkou. Doplněk je obyčejně početnější než rodičovská populace. Úsečka AB představuje odpovídající hodnotu výlovu při početnosti rodičovské populace rovné C. Je to největší vzdálenost mezi přímkou procházející počátkem tzv. rovnovážnou linií (replacement line) a sledovanou křivkou. Hodnoty rovnovážné linie představují ty situace, kdy je rodičovská populace právě nahrazena doplňkem.

Obr. 1.1. Schéma reprodukční křivky pro tichooceánské lososy. Početnost nové generace na ose y, početnost rodičovské populace na ose x AB-možný výnos z rodičovské populace, jejíž početnost je C , B- bod, kdy je rodičovská populace právě nahrazena potomky obyčejně po 2-4 letech , D- další růst početnost rodičů vede k absolutnímu poklesu doplňku

Reprodukční křivka protne tuto linii pro určitou početnost rodičovské populace v bodě D. Dále je již početnost doplňku absolutně nižší než početnost rodičů, nepřiblíží se však k nule. Tento typ reprodukčních křivek byl odvozen na základě empiricky získaných výsledků při komerčním výlovu lososů rodu Oncorhynchus a byl aplikován i na další druhy - neplatí však neomezeně.

18

Teoreticky je možno konstruovat řadu podobných křivek, pro populace s odlišným produkčním potenciálem, ze kterých lze odhadovat kolik ryb můžeme vylovit, aby byl výnos dlouhodobě zachován, Obr.1.2. Obr.1.2 Reprodukční křivky pro různé typy rodičovských populací. Čím vyšší křivka tím větším lovným úsilím lze rodičovskou populaci lovit ( hodnoty úsilí v%). Tečkovaná křivka spojuje místa maximální, vyvážené produkce potomků – je poněkud vlevo od vrcholů příslušných reprodukčních křivek. Pro křivku E lze maximální výlov dlouhodobě udržet pří výlovu kolem 40%, pro křivku B kolem 70% rodičovské populace.

Studium vztahů mezi početností rodičovských populací (třecích hejn) a početností nově vzniklých generací, přivedlo Rickera (1975) k formulaci vztahu mezi oběma veličinami R = α P e-βP, kde

(1.1)

"R" představuje početnost potomků, "P" početnost třecího hejna a "α a β " koeficienty. Z nich koeficient α má význam směrnice vzestupné části křivky, koeficient β přestavuje obrácenou hodnotu počtu rodičů (jiker), dávající maximální početnost potomků. β = 1/P max. (P max. =1/β)

(1.2)

Dosadíme-li (1.2 do 1.1) dostaneme odhad maximální početnosti potomků (doplňku, R max.) R max.= α 1/β e -β(1/β) = α/β e –1 = (0, 368 α) / β

(1.3)

Pokud lovíme rodičovskou populaci, je nezbytné abychom na trdliště propustili takové množství ryb, které by dalo vzniknout další generaci na minimální úrovni dané vztahem R = P. Pokud

19 tento požadavek dosadíme do rovnice (1.1), dostaneme pro tuto početnost rodičovského hejna vztah P = ln α/β

(1.4)

Rickerova křivka popisuje vztah mezi početností rodičů a jejich potomků především u těch druhů, kde hlavní příčinou úmrtnosti doplňku je predace a kanibalismus. Ze zkušenosti však víme, že dalším významným faktorem je potravní kompetice. Uvážíme-li tento faktor, bude mít křivka závislosti mezi početností rodičů a jejich potomků jiný tvar. R = 1/ (α + β/P), nebo R = P/αP + β

(1.5)

Tuto křivku odvodili Beverton a Holt (1957), α a β jsou nové parametry, z nichž první má význam celkové úmrtnosti, druhý význam úmrtnosti nezávislé na početnosti potomků, P představuje početnost rodičů nebo vytřených jiker. Narozdíl od Rickerovy křivky, která vychází z počátku, dosahuje maximální hodnoty a následně klesá, představuje křivka Bevertona a Holta větev hyperboly začínající opět v počátku a přibližující se k asymptoticky k maximální početnosti Obr.1.3. Maximální doplněk této křivky je dán vztahem: R max. = 1/α

(1.6)

Obr.1.3 Typy vztahů mezi početností rodičů (počtem vytřených jiker) osa x a početností nově vzniklé generace- osa y; A-Rickerova křivka;B-křivka Bevertona a Holta a možné přechody mezi nimi (šrafováno), AC křivka Nikolského (1965.)

20 Z biologického hlediska je vyloučeno, aby u Rickerovy křivky pro P→∝ platilo R→0. Stejně nepravděpodobná je u druhého typu křivky situace pro P→∝ , R = konst. Je proto nezbytné zvýšit počet parametrů ovlivňujících sledovanou závislost. Ukazuje se, že vhodnou cestou je využití hmotnostní růst nové generace, kterým lze vážit možnost jejího hladovění jako faktor formující její početnost. Tento rozšířený model vede k dalšímu typu reprodukční křivky (C)

Úmrtnost Smrt stářím bývá u živočichů řídkým jevem. Většina jedinců uhyne dříve, než dosáhnou horní hranice věku. Příčinou bývá 1. Smrt způsobená abiotickými faktory. 2. Smrt stářím. 3. Smrt způsobená dravci, parazity, nemocemi. 4. Smrt hladem (biotické faktory). 5. Smrt způsobená výlovem. Prvé čtyři faktory způsobují přirozenou mortalitu, poslední výlovní mortalitu. Úbytek jedinců v populaci za určitou časovou jednotku označujeme jako úmrtnost (mortalitu). Úmrtnost způsobená všemi faktory nazýváme celkovou úmrtností. Dále je vhodné definovat okamžitou míry úmrtnosti (instantaneous rate of mortality), která bývá symbolizovaná písmenem "Z". Má význam rychlosti. dN/dt = -ZN

(1.7)

první derivace početnosti ryb podle času je proporcionální početnosti ryb v daný okamžik. Jedná se o jednoduchou diferenciální rovnici prvého řádu jejímž řešením dostaneme Nt/No = e-Zt

(1.8)

pokud časový úsek (t) je jeden rok či obecně jednotkou Nt/No = e-Z

(1.9)

zároveň také platí Nt/No = S = (1 - A)

(1.10)

vzhledem k tomu, že z (1.9) Z = - ln (Nt/No) platí též dosazením do (1.10.) Z = - ln S = - ln ( 1 - A)

(1.11)

kde „S“ značí přežívání, „A“ úmrtnost. Okamžitá míra úmrtnosti je tedy rovna zápornému přirozenému logaritmu přežívání. A+S=1

(1.12)

K významu termínu okamžitá míra úmrtnosti dojdeme také tehdy když se ptáme kolik ryb z nějakého výchozího počtu (např. 1000) uhyne za určitý krátký časový úsek (např. 1 den). Pokud

21 např. hodnota A realizovaná úmrtnost za rok je rovna 0,5; S=1-A=0,5. Hodnota okamžité míry úmrtnosti Z =- lnS =0,7; okamžitá míra denní úmrtnost (denní Z v %= Z/365 . 100). Při Z = 0,7 za den uhyne 0,7/365 . 100 ≅ 0,19 % ryb, z výchozího počtu 1000 ryb je to 1,9 ≅ 2 ryby za den. Druhý den uhyne 0,19 % z 998 atd. Za celý rok zůstane 1000 (1-0,00191781)365 = 499 ≅ 500 ryb a uhyne 1000 . A=500 ryb. Komerční a sportovní odlov ryb lze charakterizovat okamžitou mírou výlovní úmrtnosti označuje se písmenem F - (fishing mortality), soubor ekologických faktorů jako senilita ryb, predace, nemoci atd. okamžitou míru přirozené úmrtnosti - označuje se písmenem M. Oba typy úmrtnosti mohou působit zároveň (v tomto případě „soutěží“ o tytéž ryby) nebo odděleně. Pro oba případy je nutno zavést ještě termín podmíněné výlovní a podmíněné přirozené úmrtnosti Tab.1.1. Tab.1.1. Typy mortality Typy okamžité úmrtnosti Typy podmíněné úmrtnosti Typy realizované úmrtnosti

Celková Z Celková A

Výlovní F Výlovní m Výlovní míra exploatace “ u“

Přirozená Přirozená Přirozená

M n „v“

Dále platí následující základní vztahy Z=F+M

(1.13)

A = 1 – e- Z = u + v

(1.14)

Pokud výlovní a přirozená úmrtnost působí odděleně potom míra exploatace je rovna podmíněné výlovní úmrtnosti u = m = 1 – e- F

(1.15) -M

dále platí n = 1 – e

(1.16)

v = (1 - u) .n

(1.17)

Přežívání a úmrtnost lze odhadovat z věkového složení studované populace. Předpokladem je, že početnost nově narozených věkových skupin je každý rok stejná, nebo alespoň srovnatelná. S= Nt+1/Nt

(1.18)

kde Nt+1 a Nt je počet ryb ve starší a mladší věkové skupině. Nezáleží na tom, zda počítáme s absolutními či relativními hodnotami. Je však třeba začít až s těmi věkovými skupinami, které jsou do používaného lovného nářadí loveny proporcionálně vzhledem k jejich zastoupení v celé populaci. Pro "r" věkových skupin

22 S = (N2 + N3 + N4 + ... Nr)/ (N1 + N2 + N3 + ... Nr-1 )

(1.19)

i - 1, 2, 3 ... r - věkové skupiny Přežívání je též možno počítat na základě geometrických průměrů S = r-1√(N2 . N3 . N4 + ... Nr)/ (N1 . N2 . N3 . ... Nr-1 )

(1.20)

V místech, kde se provádí komerční odlov ryb lze odhad přežívání a úmrtnosti provést značením části ryb, jejich vypuštěním do vody a následným odlovem. Přežívání i úmrtnost mohou být tak odhadnuty bez zjišťování věkového složení dané populace. V nejjednodušším případě známe M (počet značených ryb), Rl (znovu ulovené značené ryby v roce n1) R2, R3 atd. (znovu ulovené značené ryby v následujících letech n2 a n3). Chceme odhadnout přežívání (S) mezi jednotlivými roky a ("u") míru exploatace. Při odhadu přežívání postupujeme podle 1.19, 1.20, početnost ryb v jednotlivých věkových skupinách nahradíme však počtem znovu ulovených značených ryb. V nejjednodušším případě S = R2/R1

(1.21)

Z = -(ln R2 - ln R1)

(1.22)

Pomocí odhadnuté hodnoty přežívání S=0,247 lze odhadnout teoretické hodnoty z počtu původně značených ryb (M), které se měly dožít následných let (M, MS, MS2 .... M(Sn). Odhad míry exploatace "u" provedeme následovně. u = (R1+R2 + R3 + Rn )/ M(1 + S + S2 + .. Sn-1)

(1.23)

Zde podobně jako při odhadech přežívání, je třeba vynechat data z prvního roku, zvláště pokud jsou neúplná.. Teoreticky je možno označovat ryby i v dalších letech experimentu jinými značkami a zároveň sledovat poměry znovu ulovených značených ryb i z takto vzniklých kombinací

Výlovní křivky . Naneseme-li do grafu proti věkovým skupinám počty ryb dostaneme výlovní křivku. Tato křivka a interpretace jejího tvaru je známá již od 20. let minulého století (Baranov, 1961). Vychází z následujících předpokladů: 1. Pravá část výlovní křivky je identická s křivkou úmrtnosti a vyjadřuje skutečný stav zastoupení věkových skupin v populaci. 2. Celkový počet každoročně uhynulých ryb lovné délky (přirozenou a výlovní úmrtností) je roven počtu ryb, které za stejnou dobu do lovné délky dorostou.

23 3. Čím je odlov ryb intenzivnější, tím je pravá část výlovní křivka strmější. 4. Potěru je vždy dostatek, jeho početnost je ovlivněn pouze množstvím potravy.

V průběhu let se však nahromadila pozorování, která dokazovala, že uvedené předpoklady platí pouze omezeně. Proti předpokladu konstantní velikosti doplňku hovoří zkušenosti a fakta, která ukazují, že početnost (síla) jednotlivých ročníků je značně rozdílná, 5 – l0 násobné rozdíly jsou běžné (často jsou 20 - 30 násobné). Předpoklad reprezentativnosti výlovní křivky je však užitečnou abstrakcí dovolujících předpovídat výlov. Nejjednodušší tvar výlovní křivky je na Obr.1.4 Pravá sestupující část křivky představuje tu část populace, která je již lovným nářadím zachycena proporcionálně vzhledem k celé populaci. Jednotlivé výlovní křivky (A,B,C) názorně ilustrují změny, které nastanou ve věkovém složení populace a tím i v tvaru křivek jakmile je daná populace ryb lovena. Na zvyšující se intenzitu výlovu ukazují křivky B, C, a D), snižující intenzitu křivky E a F. Poslední křivka A1 = A je shodná s výchozím stavem.

Obr. 1.4. Schéma výlovní křivky komentář v textu.

Křivka A je jednoduchá výlovní křivka se 6 věkovými skupinami v levé části, vrcholem a pozvolnou lineární pravou částí (S = 0,670, F=0,2). Křivka B představuje situaci po 7 letech, když mezitím intenzita výlovu a tím i výlovní úmrtnost (F) stoupla z hodnoty 0,2 na hodnotu 0,8. Hodnota přežívání poklesla v důsledku toho v nejstrmější fázi (označenou dvěma tečkovanými kolmicemi) na hodnotu 0,51. Pro většinu starších věkových skupin má však křivka B podobný charakter jako křivka A. Další křivka "C" znázorňuje situaci po dalších 12 letech. Hodnota (S = 0,368) charakterizuje nejstrmější

24 část mezi 7. a 8. věkovou skupinou. Strmost této křivky dále postupně klesá a na konci má stejnou strmost jako v odpovídajících úsecích křivek A a B. To znamená, že z tohoto typu křivky lze vypočítat jak novou tak původní hodnotu přežívání. Křivka "D" reprezentuje tzv. vyváženou křivku nového věkového složení populace, které bylo zjištěno po dalších 6 letech v důsledku dlouhotrvajícího zvýšeného výlovu (F=0,8). Hodnota přežívání je nyní již konstantní po celém úseku (S = 0,368). Obrácený postup, kdy intenzita výlovu klesne a tím se sníží okamžitá výlovní mortalita (F) z hodnoty 0,8 na původní hodnotu 0, 2, je patrný na křivkách E a F. První z nich reprezentuje situaci po dalších 6 letech, kdy výlovní mortalita již klesla na výchozí hodnotu 0,2. Na této křivce je zatím obtížné pozorovat jakékoliv změny, neboť změna ve strmosti do 11. věkové skupiny je pod vlivem doplňku, který ji může libovolně měnit. U křivky "F'" po dalších 5 letech se hodnota přežívání stabilizovala S = 0,670. Je to konvexní křivka zrcadlově podobná křivce "C". Snížení strmosti mezi 7. a 11. věkovou skupinou působí v interpretaci poněkud potíže, nebo by mohlo být způsobeno také snížením doplňku - tím se stane, že starší ročníky jsou vychytávány s větší intenzitou než by se dalo očekávat vzhledem k relativnímu zastoupení všech věkových skupin. Vcelku lze tedy shrnout s vědomím jistého zjednodušení, že výlovní křivky jsou konkávní (vyduté) - křivka "C" v situaci, kdy se výlovní úmrtnost zvyšuje a konvexní (vypuklé) křivky "F" v opačném případě. Je však třeba vědět, že konvexita může být způsobena též zvýšenou úmrtností starších ročníků, či na druhé straně nerovnoměrným doplňkem. Lineární tvar pravé strany výlovní křivky byl lze interpretovat následovně: 1. Přežívání je konstantní ve všech sledovaných věkových skupinách. 2. Věkové skupiny, které doplňují odlovovanou část populace jsou stále stejně silné. 3. Výlov je konstantní, pokud se mění, mění se i doplněk - výsledek je stále stejná strmost. sledované výlovní křivky. Z takovéto křivky je možno počítat hodnoty "S" a A" pro jakýkoliv časový úsek buď graficky či numericky. Jakýkoliv odklon od uvedených předpokladů znamená nelineárnost pravé části výlovní křivky.

25 2. RŮST

Růstem rozumíme zvětšování rozměrů a hmotnosti organismu. Růst ryb je limitován potravou a dalšími faktory jako je teplo, světlo, množství ve vodě rozpuštěného kyslíku, kompeticí. Ryby mají tzv. neukončený růst, nejrychleji rostou do doby pohlavní zralosti. Dospělé ryby potřebují značnou část energie na tvorbu gonád a jejich růst se zpomaluje. U starých jedinců růst téměř ustává. Růst ovlivňují velké změny teploty vody v průběhu let, při běžném kolísání teploty nelze závislost mezi teplotou a růstem pozorovat. Ukazuje se též, že dlouhodobé změny klimatu synchronně ovlivňují rychlost růstu populací ryb často velmi vzdálených od sebe a v mnoha případech i rychlost růstu různých druhů. Taková synchronnost růstu byla prokázána u mořských dálněvýchodních lososů a u tresek. Kromě abiotických faktorů ovlivňuje rychlost růstu početnost populace. Ve většině prostředí se však početnost ryb blíží nosné kapacitě prostředí a vztah mezi růstem a početností lze jen těžko pozorovat. Nejlépe to jde v situacích, kdy dochází k rychlým změnám početnosti populací (napuštění nádrže, intenzivní výlov, katastrofický úhyn atp.). Vztah mezi početností a růstem ryb lze doložit i experimentálně plánovanými změnami početnosti ryb. Takovéto pokusy byly organizovány ve 40.letech ve Spojených Státech, u nás v 50. letech (Oliva, 1955). Experimentálně lze též prokázat ovlivnění růstu ryb velikostí prostoru, velikostí skupiny, koncentrací metabolitů, visuálními a dalšími kontakty mezi jedinci téhož druhu, hierarchickým postavením jedince ve skupině.

Odhady stáří a rychlosti růstu Začátkem minulého století bylo zjištěno, že mezi rychlostí růstu šupin a délkou ryb existuje přímá úměra. K určování stáří i růstu ryb se později začaly používat i další kostěné elementy (operkulum, kleitrum, výbrusy tvrdých paprsků, obratle) a též sluchové kaménky - otolity. Díky měnícím se podmínkám v průběhu roku dochází na těchto strukturách k charakteristickému ukládání jednotlivých vrstev, které lze nejlépe pozorovat na šupinách. V tom případě mluvíme o skleritech, Obr. 2.1.

26

Obr. 2.1. Schéma šupin plotice a jednotlivých typů anulů při pohledu na šupinu ze shora; C-kaudální, O – orální, L – laterální a D - diagonální poloměr šupiny; 1.- pravý (druhý anulus), který je ve své kaudální části zároveň třecím anulem, 2 - pravý (první) anulus, 3 –6 nepravé falešné anuly. Vpravo 1 uspořádání skleritů pravého anulu tj. přechod hustých zimních skleritů v řídké, 2 falešný anulus- pouze několik hustých skleritů vzniklých v létě při ochlazení - vzniká dojem, že následné oddálené sklerity patří novému roku, 3 opačné řazení skleritů - přechod řídkých skleritů v husté.

Vždy další sklerit má větší poloměr a na tom je založeno studium stáří a růstu ryb. V létě, kdy je dostatek potravy a optimální tepelný a světelný režim, poloměry nových skleritů jsou vždy výrazně větší než poloměr skleritů z časného jara podzimu, či zimy. V zimě se nové sklerity často vůbec nevytvářejí. Rozhraní mezi zónou silně sblížených skleritů a mezi nově se vytvářejícími a od sebe značně oddálenými sklerity nové vegetační sezóny se nazývá ročním prstencem či anulem, Obr.2.1. Počet anulů je roven počtu roků, které ryba prožila. Viditelnost a zřetelnost anulů je závislá jak na kvalitě přístroje, kterým šupiny prohlížíme, tak na stáří ryby a postavení skleritů. U starších jedinců jsou obyčejně špatně viditelné prvé anuly, které jsou v místě nejtlustší části šupiny. Velmi dobře jsou anuly viditelné tehdy, když poslední 2-3 sklerity zimní sezóny jsou k sobě těsné přimknuté s vytvářejí tak jasnou temnou strukturu kontrastující s novými oddálenými sklerity další sezóny. Toto tzv. odseknutí anulu je nejlépe patrná na diagonálním poloměru šupiny.

Vztah mezi délkou těla a poloměrem šupiny Označíme-li Ln a L délku ryby v době uzavření jednotlivých anulů a celkovou délku ryby v době chycení, Sn a S poloměr šupiny k jednotlivým anulům a celkový poloměr šupiny, platí jednoduchý vztah

27 Ln/L = Sn/S ,

(2.1)

z toho Ln = Sn/S . L

(2.2)

Tento vztah předpokládá nulovou hodnotu poloměru šupiny při narození ryby. Již první studie ukázaly, že uvedený vztah má jistá omezení. Délka jednoročních ryb v době vytvoření prvého anulu vypočtená postupně ze stále starších ryb se zmenšovala. Z tohoto důvodu byla zavedena tzv. korekční hodnota, která počítá s tím, že v době založení šupin (kdy mají velikost bodu) má ryba již nějakou délku. Pro většinu druhů našich ryb se tato délka pohybuje mezi 1(1,5) - 5(6) cm. Označíme-li hodnotu korekce písmenem "a" dostane již uvedený vztah tvar Ln/L -a = Sn/S ,

(2.3)

Ln = Sn/S . L-a

(2.4)

Vztah délka-hmotnost Je charakterizován jednoduchým mocninovým vztahem, kde w - hmotnost, L- délka, "a" a "b" koeficienty; b ≅ 3, neboť hmotnost se realizuje ve třech směrech (délka v jednom, plocha ve dvou). Hodnota koeficientu "b" udává strmost uvedené závislosti a hodnota koeficientu "a" hmotnost ryby pře jednotkové délce. Vztah je charakterizován křivkou, která se ohýbá vzhůru tím rychleji čím větší je hodnota koeficientu "b". Logaritmováním rovnice (2.5) dostaneme rovnici přímky w = a.L3

(2.5)

log w = log a + b.log L

(2.6)

Délko-hmotnostního vztahu w = aLb lze využít i pro výpočet koeficientu okamžitého hmotnostního růstu (G) přímo z délek. Platí totiž: G = ln w2 – ln wl

(2.7)

zároveň platí w2 = a.Lb2 , wl = aLb1 zlogaritmováním a dosazením do 2.7 dostaneme G = b (ln L2 –ln L1 )

(2.8)

Nejjednodušší způsob pozorování délkového či hmotnostního růstu různých populací téhož druhu je pomocí absolutního přírůstku. Pro hmotnost je to: ∆w = wn-w0; vydělením časem dostaneme průměrný absolutní přírůstek za jednotku času ∆w = wn-w0 /tn –t1 Na první pohled je však patrné, že hodnoty absolutních přírůstků různě velkých ryb a ryb různých druhů jsou mezi sebou nesrovnatelné. Tuto situaci do jisté míry řeší relativní přírůstek tj. absolutní přírůstek, vztažený k výchozí, konečné nebo průměrné hodnotě za sledované období (Cw -

28 relativní přírůstek hmotnosti, CL relativní přírůstek délky). Cw = ∆w/w0 , nebo Cw = ∆w/0,5(w0 + wn)

(2.9)

Také relativní přírůstek má svá omezení a jeho výpovědní hodnota se snižuje s tím, jak roste časové rozpětí pro které je hodnocen. Z uvedených relativních přírůstků je nejlepší ten, který vztahuje přírůstek k průměrné hodnotě růstu za sledované období. Od dvacátých let 20.století je k charakterizaci růstu používán okamžitý růstový koeficient, (instantaneous growth rate). dL/ dt = GL

(2.10)

tj. první derivace délky ryby (L) podle času je přímo úměrná dosažené velikosti v daný časový moment. Rovnice 2.10. je opět jednoduchá diferenciální rovnice, jejímž řešením se dostaneme k hodnotě okamžitého růstového koeficientu “G". G = ( ln Ln - ln L0 ) : t

(2.11)

Pro t = 1, G = ( ln Ln - ln L0 ) , okamžitý růstový koeficient předpokládá konstantní rychlost růstu během celého období.

Rovnice růstu . Růst ryb v průběhu celého jejich života lze charakterizovat sigmoidální křivkou blížící se k některé hraniční hodnotě. Brody sledoval růst domácích zvířat a nanášel jejich délku proti času tím získal křivku podobnou sigmoidě, kterou rozdělil na dvě části: a) vzestupnou, kde okamžitá rychlost byla konstantní b) sestupnou, kde se rychlost růstu snižovala. První část (vzestupnou) popisuje exponenciála, Lt = ae K‘t

(2.12)

kde Lt je délka v čase "t", a,K´ konstanty, druhou klesající část popisuje rovnice Lt = b - ce –Kt

(2.13)

b je v tomto případě asymptota délkového růstu, K a „c“ další konstanty Vyjdeme z rovnice 2.13 a transformujeme ji do podoby Lt = L∝ (1 - e

-K(t-to)

)

(2.14)

dostaneme tzv. von Bartalanffyho křivku, kde parametr b je nahrazen L∝ parametr "c" je parametrem to, označujícím stáří, při kterém Lt = 0. Na rovnici 2.14 navazuje velmi důležitá empiricky získaná transformace. Lt+1 = L∝ (1-k) + kLt

(2.15)

29 k = (e -K); tj. -ln k = K, kde “k" je tzv. Fordův růstový koeficient. Tato transformace vychází z empirického zjištění, že každý následující přírůstek je menší než předcházející o (1-k). Platí tedy Lt+2 – Lt-1 = k (Lt+1-Lt )

(2.16)

Čím vetší je Fordův koeficient "k", tím pomaleji přírůstky klesají a tím je růst rychlejší a je dosaženo většího L∝. Velmi názorné je grafické vyhodnocení uvedené závislosti. Pokud hodnoty Lt-1 nanášíme proti Lt, směrnice vzniklé přímky je rovna "k" a průsečík s osou Y je roven hodnotě L ∝(1-k). Průsečík této přímky s přímkou procházející počátkem pod úhlem 45o vycházející z bodu (0,0) na ose „x“ vytíná hodnotu L ∝ . Pojetí L ∝ vychází z představy, že v situaci, kdy Lt+1 =Lt ryba již dále neroste. Odhad jednotlivých parametrů von Bartalanffyho křivky lze provést graficky i početně Obr .2.2. Logaritmováním rovnice 2.14 dostaneme ln (L ∝ -Lt) = ln L ∝ + Kto - Kt

(2.17)

Z této rovnice je patrné, že nanášením hodnot ln (L ∝ -Lt ) proti času dostaneme přímku. Prakticky postupujeme tak, že nalezneme nejlepší odhad L ∝ z grafu Lt proti Lt+1, dále narýsujeme, či regresní analýzou vypočteme přímku ln (L ∝ -Lt) proti času. Její směrnice je rovna "K", průsečík s osou Y je roven ln L ∝ + Kto.

Obr.2.2. Konstrukce von Bartalanffyho křivky pro plotici z Klíčavské nádrže. V levé části grafický odhad L∝ pro 3.-10.věkovou skupinu- 277 mm a pro 1.-10. věkovou skupinu - 244 mm. Logaritmické tvary von Bartalanffyho křivek jsou napravo (nahoře pro 244 dole pro 277 mm)

Hodnota L∝ a jí odpovídající W∝ jsou, jako všechny empiricky získané hodnoty, značně

30 ovlivněny kvalitou a kvantitou materiálu. Hmotnostní růst ryb je možno popsat stejným způsobem, jako v délkový růst. Wt = W∝ (1-e -K(t - t´o) )

(2.18)

kde W∝ je asymptotická hodnota hmotnosti, odpovídající L∝ , K je Brodyův růstový koeficient a to je hypotetický věk, při kterém je hmotnost rovna 0. Právě uvedená rovnice růstu bývá často nazývána Brody-Bartalanffyho růstovou rovnicí. Její popularita byla založena na tom, že vycházela z fyziologických principů růstu a Beverton a Holt, ji použili při konstrukci modelu výnosu ryb. Její nevýhodou je, že ji nelze použít jako prediktivní ale pouze jako deskriptivní model.

Energetická bilance ryb Je důležitá k posouzení produkční (hospodářské) výhodnosti pěstovaného druhu. Lze ji odhadovat experimentálně pečlivou registrací energetického obsahu potravy, exkrementů a změn hmotnosti zvířete. Odhad energetického obsahu moči je obtížný stejně tak jako ztráty energie ve slizu nebo potu u teplokrevných zvířat. Všechny tyto odhady vycházejí z jednoduché bilanční rovnice mezi příjmem a výdejem energie a růstem - C=F+R+P, kde C značí příjem energie potravou, F ztráta energie extrementy a močí, R respirační ztráty a P přírůstek hmotnosti. Pro ryby, jejichž metabolismus je zabezpečován převážně bílkovinami (23,6 kJ.g-1), tuky (39,5 g-1) a jen v malé míře cukry (17,2 kJ g-1), představuje každý prodýchaný mg O2 ekvivalent energie 13,6 J, 1ml O2 pak 20J. U vyšších obratlovců lze odhad energetické bilance provést také změřením energetického obsahu vyloučeného amoniaku a močoviny, neboť obě tyto látky představují téměř 100% ztrát dusíku. Ztráty energie na 1mg amoniaku jsou 24,9 J a na 1mg močoviny 23,1J. Současné odhady asimilační účinnosti s jakou ryby využívají jednotlivé typy potravy jsou poněkud nižší (o 5-10%), naopak hodnota koeficientu „b“ (0,86) standardního metabolismu je poněkud vyšší než ve starším Vinbergově modelu (Wooton, 1998). Maximální rychlost (útěk před dravcem) může být až 40krát energeticky náročnější než cestovní rychlost. Celková energetická bilance 15 druhů dravých, nedospělých a rostoucích ryb vypadá následovně: 100 C = (44±7)R + (29±6)P + (27±3)E, pro několik herbivorních druhů ryb 100 C = 37R + 20P +43E, kde C představuje energetický obsah přijaté potravy, R respirační ztráty, P přírůstek a E ztráty nevyužité potravy + ztráty energie vyloučením močoviny a amoniaku). Průměry jsou uvedené s 95% konfidenčními limity.

31 Celkovou bilanci spotřeby, přírůstku, ztrát na respiraci a nevyužité části potravy odhadl Vinberg (1956) ze stejné rovnice R=P+Z+0

(2.19)

kde R - racion (spotřeba), energie spotřebované potravy, P - přírůstek hmotnosti těla a přírůstek gonád, Z - ztráty na respiraci, 0 - odpad (nevyužitá část potravy a ztráty vylučováním amoniaku a močoviny). Rychlost trávení (S) v čase lze popsat jednoduchým exponenciálním vztahem dS/dt = -kS

(2.20)

kde koeficient „k“ představuje okamžitou rychlost trávení, S hmotnost obsahu zažívadel. Rychlost trávení je závislá na teplotě, vysoké i nízké teploty trávení zpomalují. Rychlost trávení ovlivňuje energetický obsah potravy, energeticky vydatnější je trávena pomaleji. Na rychlost trávení má dále vliv fyziologická kondice, u řady druhů příjem potravy ustává v době rozmnožování, při migracích. Vztah mezi hmotností těla ryby (W) a množstvím spotřebované potravy (C ) lze popsat mocninovou křivkou C= aWb , kde hodnota koeficientu b je nižší než jedna. To znamená, že s rostoucí hmotností se množství zkonzumované potravy relativně zmenšuje. Podíl využité části přijaté potravy je různý pro různé druhy ryb a pohybuje se mezi 76-96%. Vinberg (l.c.) shrnul všechny dostupné údaje a navrhl, aby byla nadále používána hodnota 80% jako využitelná část energie přijaté v potravě. Na nevyužitou energii v exkrementech tedy zbývá 20%. Již bylo uvedeno, rostlinožravé druhy ryb mají hodnotu využité části přijaté potravy nižší. Například tolstolobik bílý – Hypopthalmichthys molithrix využívá pouze 58%, amur bílý Ctenoparyngodon idella 56% přijaté rostlinné potravy.U těchto druhů je nutný individuální přístup při měření celkové bilance. Rovnici (2.19) je možno psát ve zjednodušené formě 0,8R = P + Z, nebo R = 1,25 (P+Z)

(2.21)

U pohlavně dospělých ryb, jejichž rychlost růstu je malá, může být velikost přírůstku za krátký časový úsek (několika dní) charakterizovaná relativním přírůstkem vztaženým k průměrné hmotnosti za sledované období (wo + wn)/2. Pro plůdek ryb, kde má růst exponenciální charakter, je však potřeba pro výpočet průměrného přírůstku použít okamžitého růstového koeficientu "G" G = ( ln wn - ln wo ) : ( tn - to )

(2.22)

Velikost metabolických ztrát se odhaduje na základě množství spotřebovaného kyslíku. Po vyhodnocení početného materiál různých druhů ryb se ukázalo, že závislost množství spotřebovaného kyslíku (Q) na hmotnosti ryby (W) lze dobře popsat mocninovou křivkou typu

32 Q = AW k,

(2.23)

kde A je množství spotřebovaného kyslíku na jednotku hmotnosti ryby, k - konstanta udávající strmost uvedeného vztahu. Pro většinu druhů ryb mírného pásma a při teplotě 20°C má tato závislost tvar Q = 0,3 W 0,8 (hodnota konstanty "k" se pohybuje mezi 0,62-0,98, hodnota konstanty A v mezích 0,09-0,69. V úvahu je nutno vzít jednak odklon od standardní teploty (20°C), jednak skutečnost, že vztah byl odvozen pro ryby v experimentálních podmínkách, tj. v situacích, kdy se jen velmi málo pohybují. Jaký je stav v přirozených podmínkách není dostatečně známo, počítá se však s dvojnásobnou spotřebou i když špičkové výkony jsou až 5-10(40) násobkem klidových hodnot. Q = 2A . W0,8; ml 02. hod.-1

(2.24)

Aby bylo možno sečíst hodnoty spotřeby kyslíku s velikostí přírůstku, je nutno je převést na společného jmenovatele a tím je joule (J) (1 J = 0,24 kalorie ; 1 kal. = 4,16 J; 1 ml spotřebovaného kyslíku = 20 J; 1 mg kyslíku = 13,7 J). Pro výpočet ztrát na celkový metabolismus vycházíme z rovnice (2.24), kam dosadíme hodnotu převodního koeficientu a tím vypočteme velikost metabolických ztrát v joulech za 24 hodin Z = (2A . 20 . W 0,8 . 24) : q

(2.25

(q - oprava na teplotu odlišnou od 20°C). Ztráty celkového metabolismu mohou být vyjádřeny v jednotkách hmotnosti sušiny či živé hmotnosti ryby. Střední kalorický obsah sušiny = 20,8 kJ . g -1, živé hmotnosti jen 4,16 kJ.g -1. Spotřebě 1 ml 02 (20 J) odpovídá tedy ztráta 0,001 g hmotnosti sušiny či 0,0048 g hmotnosti živé váhy. Vycházíme-li z živé hmotnosti lze celkové metabolické ztráty vypočítat z rovnice (2.26) v gramech za 24 hodin. Z = (2A . W 0,8 . 0,0048 . 24) :q Druh Štika obecná Candát obecný Mník jednovousý Okoun říční Bolen dravý

Pohl.nedospělé ryby (1) 2-2,2 1,2-1,7 1,2-1,4

(2.26) Pohl.dospělé ryby (1) 3,4-5,7 1,7-2 1,7-3,7 1,7-3,8

Pohl.dospělé ryby (2) 3,4 2-2,2 1,8 1,7

Tab. 2.1 Roční spotřeba potravy (násobky hmotnosti) běžných druhů dravých ryb (1)v deltě Volhy,(2) pro dvě další lokality

Spotřeba potravy vypočtená na základě hmotnosti se bude lišit úměrně vzhledem k rozdílu v

33 energetickém obsahu rybích tkání a přijaté potravy. Méněhodnotné potravy musí ryba spotřebovat více. Jikry tvoří u našich běžných druhů ryb 20-25% jejich hmotnosti, mlíčí kolem 5 - 10%. Orientační výpočty naznačují, že spotřeba energie na tvorbu pohlavních produktů je druhově značně odlišná a pohybuje se v průměru mezi 1-6 násobkem ztrát na přírůstek hmotnosti. Roční spotřeba dravých druhů ryb v Rybinské nádrži je v Tab. 2.1. Energetická bilance jedince, populace, či druhu je základem úspěchu v „boji o život“. Z evolučního hlediska jsou nejúspěšnější druhy, které jsou schopny dosáhnout vysoké početnosti při minimálních nákladech na svoji existenci. Odhad energetické bilance lze použít k teoretické úvaze o možné existenci lochnesské příšery v jezeře (Příloha č.2). Odhady spotřeby jsou důležité k rozhodování které ryby chovat, zda má smysl je přikrmovat a jak mnoho. Pokud chceme zhodnotit maso hospodářsky bezcenných ryb dravými druhy, je třeba znát energetickou bilanci dravců včetně jejich krmných koeficientů.

3. POČETNOST

Početnost (abundance) je základním populačním parametrem ovlivněným natalitou, mortalitou (a výlovem). Při neomezených zdrojích roste početnost populace exponenciálně, v reálně situaci v soutěži s ostatními jedinci stejného druhu i dalšími druhy se spíše blíží logistické křivce dN/dt = rN(K-N)/K, kde „r“ představuje okamžitý koeficient rychlosti růstu početnosti, N reálně dosaženou početnost a K maximální hodnotu početnosti. Z praktického hlediska je důležitá dynamika početnosti populací (změny početnosti). Ty jsou závislé na teplotě, potravě, kolísání vodních stavů a zprostředkovaně na početnosti (síle) nově vznikajících ročníků. Známe 4-5leté a 9-11leté cykly početnosti, víceleté cykly nejsou zatím

dostatečně prozkoumány. Jedním z důležitých faktorů, který reguluje početnost populací je množství dostupné potravy. K regulaci prostřednictvím potravy dochází: 1. Změnou v rychlosti individuálního růstu ryb a jejich vykrmenosti (kondice) a to zejména: a) změnou doby nástupu pohlavní zralosti, změnou plodnosti b) změnou tlaku dravců na ryby (pomalu rostoucí jedinci jsou pod tlakem dravců déle) c) změnou délky života d) změnou energetického obsahu jiker

34 2. Změnou úmrtnosti jiker a potěru zejména: a) změnou počtu a energetického obsahu jiker b)změnou v poměru pohlaví c) změnou v počtu zničených jiker na trdlištích vzhledem ke změnám počtu troucích se ryb (lososi) d) změnou v intenzitě vyžírání jiker staršími rybami e) změnou pravděpodobnosti parasitárních onemocnění, Obr.3.1. Pro rybářské hospodáře lovící v neslovitelných vodách je důležité znát početnost lovených ryb. Nejjednodušší metody využívají údaje o úlovcích na jednotku úsilí, složitější, dražší a přesnější jsou odhady, které pracují se značenými jedinci. Při jisté zkušenosti lze odhadovat početnost dominantních druhů i ze znalosti dalších populačních parametrů (růstu), které s početností přímo souvisí.

Odhady početnosti z úlovku na jednotku rybářského úsilí. Tento odhad lze provádět tam, kde výlov významným způsobem snižuje početnost ryb. Pokles početnosti (biomasy) lovené populace se projeví odpovídajícím snížením výlovu na jednotku rybářského úsilí. Např. pokud odlov 10 tun ryb (C) sníží následný odlov na rybářské úsilí (C/f) na jednu čtvrtinu, pak původní hodnota biomasy ryb byla C/f tj. 10/0,25 = 40 tun. K přesnějšímu odhadu však jen dva odlovy nestačí, neboť výlov na jednotku u rybářského úsilí může být ovlivněn řadou faktorů (počasí, roční a denní doba, zkušenosti lovné skupiny, místa lovu). K lepšímu odhadu je třeba provést několik odlovů (3-5), jejichž výsledky lze potom graficky nebo numericky vyhodnotit. To je podstata odhadu metodou Leslieho a Davise a De Luryho z 30. a 40. let 20.století.

Obr.3.1.Vliv prostředí na samice, množství a energetický obsah vytřených jiker

35 Základem obou metod je vztah mezi celkovým kumulativním výlovem a výlovem na jednotku úsilí. Z klesající přímky závislosti obou parametrů lze odhadnout výchozí početnost populace a tzv. ulovitelnost (výlovní úmrtnost), Tab. 3.1. Aby byl výsledek odhadu reálný, musí být splněny následující předpoklady: a) ulovitelnost ryb zůstane stejná po celou dobu odlovů b) celá populace nebo její definovatelná část je přístupná odlovům c) emigrace, imigrace a mortalita jsou vyvážené. Používané symboly: No - původní početnost populace Nt - početnost populace, přežívající v intervalu "t" Ct - úlovek, ulovený v intervalu "t" Kt - kumulativní úlovek v intervalu "t" ∑Ct - celkový úlovek q - ulovitelnost (catchability) - část populace, ulovená na jednotku rybářského úsilí ft - rybářské úsilí v intervalu "t" Ct/ft - úlovek na jednotku úsilí v intervalu t, dále platí Ct/ft = q Nt

(3.1)

tj. úlovek/ryb. úsilí = ulovitelnost . početnost populace v čase t Nt = No - Kt

(3.2)

tj. populace v čase t = populace v čase 0 - všechny předchozí odlovy dosazením (3.2) do (3.1) dostaneme Ct/ft = q (No - Kt )

(3.3)

tj. naneseme-li úlovek na jednotku úsilí (Ct/ft ) proti kumulativnímu výlovu dostaneme přímku, která má sklon "q" a v místech, kde protíná osu x platí

No = Kt .

Pokud je rybářské úsilí (f) konstantní, pak platí ze (3.3) Ct = q (No - Kt)

(3.4)

Testování přesnosti odhadu úlovek na jednotku úsilí lze provést současným odhadem využívajícím značené ryby, které se vypustí těsně před zahájením odhadu. Oba výsledky se pak porovnají. Rozdíly mohou být způsobeny: l. Změnami v ulovitelnosti (q) a) celé populace v důsledku změny jejího chování v průběhu roku,

36 2.Selektivním odlovem lépe ulovitelných jedinců používaných lovným nářadím. 3. Přirozenou mortalitou ryb v průběhu experimentu. 4. Mortalitou vyvolanou způsobem lovu, značením, atd. 5.Emigrací ryb ze studované oblasti. Emigrace má za následek snížení odhadu, neboť chytáme méně ryb a strmost regresní přímky se zvyšuje (dříve protne osu X).

Odhad pomocí značených ryb Petersenův odhad Při tomto způsobu odhadu jsou ryby značeny poue při prvním lovu a v dalším odlovu je již registrován počet zpětně ulovených značených ryb. M - počet značených ryb C = velikost úlovku R - počet zpětně ulovených značených ryb u - míra exploatace N - velikost populace v době značení Míra exploatace „u“je vyjádřena poměrem označených znovu chycených ryb k celkovému počtu značených ryb u =R/M,

(variance “u”)

(3.5)

V(u) = R (C-R)/ M2 C

(3.6)

N = MC/R = C/u

(3.7)

pro odhad variance N platí vztah V(N) = MC2(C-R)/ R3

(3.8)

Rovnice (3.7) poněkud nadhodnocuje hodnotu odhadu, proto bylo doporučeno několik úprav, N = (( M+1 ) . (C+1 )) / R + 1

(3.9)

Pro výpočty konfidenčních limitů (které vycházejí z hodnot variancí) jsou k dispozici tabulky nebo nomogramy, které výpočty usnadňují a specielní programy Krebs,1998. Obyčejně se uvažují konfidenční limity, které omezují odhad nahoře a dole s pravděpodobností 95 % a 99 %. Typy značek používaných ke značení jsou na Obr.3.2. Používají se také barevné značky a jejich kombinace vpichované pod kůži, značky využívající speciální barviva , která lze zjistit ultrafialovou lampou a další typy značek.

37

Obr. 3.2. Typy značek, šipky označují umístění značky na rybě; a - hydrostatická Leaova značka, b - plastická (špagetová) značka, c - Petersenova značka, d - plastické značky " Floy Tag ", e - plastická přívěsná značka, f - plastický knoflík, g - čelistní značka, h - podkožní značka,, i - značka do tělní dutiny

Při tomto odhadu početnosti předpokládáme, že: 1. Značka je dobře viditelná a rozeznatelná minimálně po dobu, po

kterou je odhad prováděn, označené ryby značky neztrácejí. 2. Značené ryby jsou rovnoměrně rozptýleny, nevytvářejí agregace, odhadovaná populace je rovnoměrně prolovována pokud možno různými lovnými prostředky, nebo alespoň lovnými prostředky o známé selektivitě. 3. Ulovitelnost i přirozená úmrtnost značených i neznačených ryb je stejná. Jakmile se odhad prodlužuje, je třeba s mortalitou i natalitou počítat a získané odhady korigovat. Je nutno počítat i s růstem ryb. Vlivu natality je možno se vyhnout 1. Pokud jsou jednotlivé věkové skupiny od sebe jasně velikostně odděleny lze hledat značky jen mezi rybami od nějaké předem stanovené věkové skupiny. 2. Pokud neexistuje jasná hranice mezi věkovými skupinami je nutno se omezit na určitou délkovou hranici a registrovat jen ryb větší než tato hranice bez ohledu na jejich věk. Tuto délku je třeba zvyšovat podle předpokládaného růstu značených ryb. Základní podmínky Petersenova odhadu jsou dány vztahy M+C>N; MC>4N.

Odhad Schnabelové Metoda nevyžaduje, aby jednotlivé odlovy splňovaly základní podmínky nutné pro Petersenův odhad. To je výhodné v případě, že není možno jednorázově ulovit a označit dostatečné množství

38 ryb. Při tomto typu odhadu postupně shromažďujeme požadovaný počet značených ryb. Nevýhodou je dlouhá doba odhadu, takže je třeba počítat s mortalitou a s natalitou ryb. Označíme: Mi celkový počet značených ryb, které jsou ve vodě v době i-té periody ∑Mi celkový počet značených ryb v konci i-té periody Ci úlovek i-té periody,ve kterém jsou registrovány značené ryby (i= 1,2,3,4 … n) ∑Ci celkový počet ulovených ryb v konci i-té periody Ri počet značených znovu ulovených ryb v i-té periodě ∑ Ri celkový počet značených ryb chycených v konci i-té periody Chceme odhadnout N tj. počet všech ryb v začátku odhadu. N=∑(CiMi )/ ∑Ri

(3.10)

variance převrácené hodnoty 1/N V(1/N) =∑Ri/(∑CiMi) 2

(3.11)

Jiná jednoduchá úprava výrazu (3.10) N =∑(Ci Mi)/ ∑ Ri + 1

(3.12)

4. BIOMASA A PRODUKCE

Populaci lze charakterizovat početností (nadhodnocuje malé organismy) nebo biomasou (nadhodnocuje velké organismy). Biomasa je definována jako celkovou hmotnost jednoho, více nebo všech druhů v daný okamžik (u ryb též ichthyomasa, standing crop), B = ∑ Aij Wij, kde Aij je početnost i-té věkové skupiny j-tého druhu, Wij hmotnost. Hodnotu biomasy lze vyjádřit i v energetických jednotkách (J, kJ). Z hlediska hospodáře je důležité, že produkce tj. přírůstek biomasy se realizuje buď velkými individuálními přírůstky u málopočetných populacích nebo malými přírůstky ve velmi početných populacích. Produkci (P) definujeme jako změnu biomasy (zvětšení hmotnosti rybích těl) za daný časový úsek (∆t), včetně přírůstku hmotnosti těch jedinců, kteří se nedočkali konce tohoto časového úseku (netto produkce, čistá produkce, P=GBprům, kde G je okamžitý přírůstek hmotnosti. Dostupná produkce P´ (available production) je produkce pouze těch jedinců, kteří se dožili konce sledovaného období P´ = P-ZB (Z okamžitý koeficient úmrtnosti)

(4.1)

39 Pokud uvažujeme energetické ztráty (náklady na údržbu), mluvíme o hrubé produkci - gross production. Koeficient obratu P/B – představuje poměr biomasy a produkce. Výnos (yield, Y) je část biomasy, která je z populace odlovena, MSY maximální udržitelný výnos (maximum sustainable yield). Skutečnost, že nelze trvale lovit maximálně možnou hodnotu respektuje vyvážený výnos, nebo optimální udržitelný výnos YE (equilibrium yield, YS sustainable yield) jehož hodnota je trvale nižší než hodnota maximálního udržitelného výnosu. Grafický odhad produkce Produkci lze odhadnout z Allenovy křivky (Obr. 4.1). Početnost populace (N) dané věkové skupiny naneseme na osu (y), změnu hmotnosti průměrného jedince v čase (W) na osu (x). Produkce za nepatrnou změnu času (∆t) je rovna ploše obdélníka o stranách N∆t a W∆t; P∆t = N∆tW∆t . Jak se však blíží ∆t nule, ∆W→ 0, produkce P = ∫ NW. Sečtením všech takovýchto "ploch" ve všech časových úsecích dostaneme hodnotu produkce sledovaného úseku mezi časy tl a t2. Graficky je možno tuto produkci odhadnout pomocí planimetru změřením odpovídající plochy v zadaných jednotkách, numericky řešením určitého integrálu pro počáteční a konečnou hmotnost. Biomasa k 1. srpnu je rovna ploše omezené body W0W2B N2, biomasa k 1. září ploše W0W3 CN3. Čistá produkce (celková produkce, total production) za období mezi 1.8. a 1.9 je rovna ploše omezené body W2W3 CB, dostupná produkce za totéž období je rovna ploše W2W3 CE (produkce ryb, které se dožily konce období. Obr. 4.1. Schéma Allenovy křivky, N početnost, W průměrná hmotnost.Vysvětlení v textu.

Možné způsoby, jak dojde ke změně početnosti počínaje časem t2 (označeno W2) do doby t3 (označeno W3) jsou následující: 1. V průběhu sledovaného časového úseku ∆t = tl – t2 nedojde k žádnému úmrtí. Produkce v tomto případě (čistá i dostupná) bude mít stejnou hodnotu omezenou plochou s body W2W3 BB´ 2. Všechny ryby uhynou v čase tl na úroveň N3, poté již nedojde k žádnému úhynu. Celková i

40 dostupná produkce jsou si opět rovny P = P´ = W2W3CE 3. Početnost i růst klesají lineárně (po přímce označené R) celková produkce P = BRC W2W3 , dostupná produkce P´= ECW2W3 4. Početnost klesá exponenciálně, růst lineárně čistá produkce P = W2W3 CB, z toho produkce ryb, které se nedožily konce období BCE, dostupná produkce opět P´= ECW2 W3 Zvolit nejvhodnější model lze zkušenosti. Například u velmi mladých ryb, tj. ve stáří do jednoho roku, početnost klesá a růst roste exponenciálně. Později u starších jedinců zůstává exponenciální pokles početnosti, růst hmotnosti je lineární (G klesá). U ryb v reprodukčním věku lze předpokládat lineární pokles početnosti i lineární růst hmotnosti. Pro odhad produkce Allenovou metodou je nutné, abychom měli sledovaný časový úsek dostatečně charakterizovaný body představujícími změny početnosti populace a její hmotnosti - čím více bodů, tím lépe lze potom proložit Allenovu křivku. V opačném případě jsme nuceni přejit k interpolacím, které především při odhadu produkce 0. věkové skupiny mohou být velmi hrubé. Příklad použití Allenovy křivky k odhadu produkce všech věkových skupin plotice Klíčavské nádrže je na Obr.4.2 Numerický odhad produkce Při numerickém odhadu produkce předpokládáme, že pokles početnosti jedinců a přírůstek jejich hmotnosti probíhá podle některého jednoduchého modelu (exponenciálního, lineárního

Obr.4.2. A- Allenova křivka pro odhad produkce plotice (1.-10.věkové skupiny), B- totéž v logaritmickém měřítku, které lépe zdůrazňuje jak jednotlivé věkové skupiny přispívají k celkové produkci .Čtverce představují podíl produkce 1.věkové skupiny 32 kg při 95% úmrtnosti jiker (výchozí bod 106), a 58 kg. ha-1 rok-1 při 1% úmrtnosti jiker (výchozí bod 107), ku 35 ha-1 rok-1 (produkce 2.-10. AG) při reálně zjištěných hodnotách úmrtnost, početnosti a růstu).

41 Exponenciální změna růstu, lineární změna biomasy Zvětšuje-li se průměrná hmotnost ryb exponenciálně, okamžitý koeficient rychlosti hmotnostního růstu (G) lze odhadnout ze vztahu (2.7). Lineární

změna biomasy je pak dána vztahem Bi (prům) = (Bi (t-1) + Bi t)/2;

(Bit = Ait∆ Wi t )

(4.2)

kde Ai - početnost i-té věk. skupiny, ∆ Wi – její průměrný hmotnostní přírůstek. Produkce (P) je rovna součinu průměrné biomasy (B) a okamžitého růstového koeficientu (G) P = GB

(4.3)

Lze ji počítat pro každou věkovou skupinu zvlášť, takže Pt = ∑ Git Bit

; kde i značí věkovou skupinu

(4.4)

Tab 4.1 Výpočet produkce plotice v Klíčavské nádrži, AG věková skupina AG 4 5 6 7 8 ∑

Ai (t-1) 30632 54300 11650 4000 636 101218

Ai (t) 19758 33500 3466 982 570

Wi(t-1) 77 87 132 187 202

Wi(t)(g) 104 107 155 209 216

Gi(t-1,t) 0,301 0,219 0,161 0,111 0,069

Bi(t-1) 2359 4756 1538 748 63 9464

Bi(t)(kg) 2055 3585 537 205 123 6505

Bprům. 2207 4171 1038 477 93

P(t-1,t) 644 913 167 54 6 1804

P´(t-1,t) 533 704 80 22 8 1347

Konečná hodnota produkce počítaná podle (4.4) je 1804 kg,. Hodnoty v posledním sloupci představují dostupnou produkci, počítanou podle P‘ = ∑ Ait ∆Wit,

∆Wit = ∆Wit -∆Wit-1

(4.5)

Exponenciální změna růstu i biomasy Za předpokladu, že se i biomasa mění exponenciálně, je nutno nahradit dřívější jednoduchý odhad biomasy (4.2) jiným výrazem. Rychlost růstu vyjádříme opět koeficientem "G", změnu početnosti okamžitým koeficientem mortality "Z" Bt/ Bo = e(G- Z)t

(4.6)

Tím je charakterizována změna biomasy v libovolném časovém úseku. Průměrnou biomasu za toto období je,možno počítat B = Bo (1- eG-Z -1)/G-Z , pokud G>Z

(4.7)

B = Bo (1- eG-Z )/-(G-Z), pokud G
(4.8)

42 V průběhu života je rozdíl mezi G a Z nejprve pozitivní (růst převažuje nad mortalitou), později negativní (mortalita převažuje nad růstem) - biomasa se snižuje. V nelovených populacích vzniká situace, kdy G = Z, která představuje kritickou hodnotu biomasy.

5. VÝNOS

Při hospodaření s obnovitelnými zdroji (ryby, volně žijící zvířata) vychází základní úvahy ze schémat pro nelovené (A) a pro lovené populace (B), Obr.5.1. Z obou schémat je zřejmé, které populační charakteristiky (parametry) je třeba odhadovat Je to doplněk (počet ryb, které každoročně dorostou do délky, kdy mohou být loveny), rychlost hmotnostního růstu jedinců, přirozená a výlovní mortalita. Hodnoty dalších dvou - početnost a biomasa jsou závislé na předchozích parametrech, (Beverton a Holt,1957; Ricker, 1975)

Obr.5.1. Populační parametry, které ovlivňují zásobu (biomasu) populace a následný výnos

Pokud není daná populace lovena (A) ustaví se rovnováha mezi doplňkem, růstem a přirozenou mortalitou, která může být dále ovlivněna imigrací či emigrací ryb z dané oblasti. Pokud populaci lovíme (B) ustaví se jiná rovnováha (přirozená a výlovní mortalita soutěží o stejné ryby). Důležitou roli hraje kompensační potenciál lovené populace, která reaguje na ztráty zvětšením doplňku a růstu jedinců a zmenšením přirozené mortality. Pokud však výnos přesáhne hranici kompensační schopnosti populace její početnost i biomasa začne klesat což následně ovlivní velikost výlovu. Dobrý odhad všech uvedených parametrů a jejich dynamiky je základní podmínkou optimálního udržitelného výnosu . K odhadům možného výlovu ryb především v mořském rybolovu je využívána řada postupů. Z nich uvedeme tři nejjednodušší. Jeden z nich vztahuje odhad výnosu k biomase lovené populace nebo k intenzitě lovu (rybářskému úsilí) tzv. logistický model. Další metoda předpokládá, že růst ryb, početnost doplňku (tj. ryb dorůstající lovné velikosti) a přirozená mortalita jsou kon-

43 stantní veličiny, nezávislé na výlovu. Třetí skupina metod odhaduje výnos ze vztahu mezi početností doplňku a početností rodičovské populace.

Odhad výnosu ze vztahů výnos-biomasa, výnos - rybářské úsilí (logistický model) Pokud nejsou k dispozici data o růstu, mortalitě a doplňku je možno odhadovat výnos tak, že vztáhneme minimálně dvě hodnoty výnosu ze dvou odlišných výlovních situacích k hodnotám celkové biomasy nebo k velikosti rybářského úsilí. Všeobecně platí, že lovená populace poskytuje maximální výnos do té doby, pokud jejich početnost není blízko nosné kapacity, ale pohybuje se ve středních hodnotách. Při velmi početné populaci je totiž nižší reprodukce, snižuje se koncentrace potravních zdrojů, ryby potřebují více energie k získání potravy. Nelovené populace však postupně stárnou a to vede k dalšímu snížení produkce a následně výnosu, neboť starší jedinci pomaleji přirůstají a vyhledávají větší potravní složky, kterých je nedostatek. Již v roce 1935 odvodil Graham jednoduchý vztah mezi velikostí výnosu a biomasou lovené populace. Vycházel z toho, že za rovnovážných podmínek okamžitý koeficient přírůstku biomasy (čistý přírůstek, surplus production, (tj. doplněk + růst - přirozená mortalita) je přímo úměrný velikosti biomasy populace násobené rozdílem mezi maximální možnou biomasou a danou biomasou ryb. Vztah mezi oběma parametry popsal známou logistickou křivkou, kde “k“ je koeficient přírůstku biomasy. dB/dt = kB(B∝-B)/B∝,

(5.1)

B je aktuální hodnota biomasy lovené populace, B∝ maximální možná hodnota biomasy lovené populace (např. po dlouhém přerušení lovu viz též nosná kapacita prostředí). Pokud každoročně vylovíme z populace stejnou část rovnající ročnímu přírůstku populace (produkci) pak musí platit YE = FEBE = kBE(B∝- BE)/B∝,

(5.2)

Kde Y výnos, F okamžitá výlovní mortalita, index E značí, že parametry jím označené jsou v rovnováze (dlouhodobě se nemění) Lze ukázat, že vztah mezi biomasou lovené populace a výnosem má tvar paraboly (obr. 5.2). Maximální udržitelný výnos (MSY) lze tedy získat tehdy, když biomasa lovené populace (B) dosahuje poloviny maximální biomasy B∝ a výnos je roven jedné čtvrtiny maximálně možné biomasy. B = B∝/2; MSY = k B∝/4 Hodnotu maximální biomasy lze odhadnout následovně. Předpokládejme, že se ročně po

44 dlouhou dobu loví vyvážený výnos (YE) 40000t ryb, z čehož 30000t je zůstatek (věkové skupiny, které již byly v minulosti loveny), 10000t doplněk (ryby lovené poprvé – předtím byly malé). Míra exploatace zůstatku zjištěná značkováním je 30% a to znamená, že populace, která je pro odlov teoreticky k disposici je rovna 100 000t (30000:0,3). Výlov na jednotku úsilí je 10t/ člun a den. Několik let zpět, kdy lov započal po předcházející dlouhé přestávce byl výlov na jednotku úsilí 22t. Z toho lze odhadnout'B∝ = 100 000.22/10 = 220000t. Výnos lze vztáhnout též k rybářskému úsilí. I v tomto případě je vztah mezi oběma parametry charakterizován parabolou.

Obr. 5.2. A- Logistická křivka růstu biomasy populace a B- parabolický vztah mezi výnosem (osa y) a biomasou lovené populace(osa x). Maximálního výnosu lze dosáhnout když biomasa lovené populace je velmi blízko polovině svého maxima (1).V bodě (2) je výnos nižší a podobně kdekoliv na pravé straně paraboly (Ricker, 1975).

Vzhledem k tomu že platí YE/fE = a - b.fE

(5.3)

je možno ze dvou hodnot získaných pro dvě různá úsilí a výnosy odhadnout oba neznámé parametry ("a" a "b"); dále totiž platí YS = a2/4b .

(5.4)

fS = a/2b

(5.5)

Odhad výnosu z daného konstantního doplňku Zjednodušující předpoklad konstantního doplňku umožňuje prošetřit vliv rybářského úsilí na velikost výnosu. Předpokládáme dále konstantní růst i přirozenou mortalitu zbývajících ryb. Při zvyšování rybářského úsilí se zvyšuje výnos až do jisté mezní hodnoty. Další zvýšení úsilí

45 má již za následek absolutní pokles hodnot výnosu, i když předtím již došlo k relativnímu poklesu (tj. výnosu na jednotku úsilí). V omezeném prostoru může dojít až k úplnému vylovení populace. Vztah mezi výnosem a úsilím je dobře charakterizován parabolou (sloupec 1 a 3 v Tab.5.1.) Zvyšováním úsilí od 0,2 do 0,8 výnos nejdříve stoupá a následně klesne. Velmi však klesá průměrná hmotnost ryby, lovíme stále mladší ryby. Mění se i ekonomika lovu. Při nevelkém zvýšení výnosu roste neúměrně rybářské úsilí (Tab.5.1). Tab. 5.1 Výnos na 1000 kusů doplňku pro různé hodnoty exploatace

Odhad výnosu z daného konstantního doplňku (1000 jedinců) za dobu existence jedné generace (jedné věkové skupiny) v populaci při rovnovážných podmínkách je v Tab.5.2.

Odhad vyváženého výnosu (YE) Změna biomasy za časovou jednotku je závislá na rychlosti růstu ryb a na jejich úmrtnosti. Růstem a mortalitou lze tedy změnu biomasy a možný výnos dobře charakterizovat. Vzhledem k tomu, že se růst i mortalita mění v průběhu vegetační sezóny, je možné zmenšit chybu odhadu biomasy tím, že rok rozdělíme na několik úseků, ve kterých lze počítat s lineární změnou s větší přesností. To je podstata metody Rickera pro odhad vyváženého výnosu (equilibrium yield YE). Pokud sečteme všechny takové kratší úseky dostaneme. YE = ∑ F B(prům)

(5.6)

Průměrnou biomasu (B(prům)) v krátkém časovém úseku je možno odhadnout podle B(prům) = Bo (1 + e Gt-Zt)/2 vzhledem k (5.6) je možno psát

(5.7)

YE = ∑(F Bo (1 + e Gt-Zt)/2

(5.8)

Odhad výnosu je možno organizovat též tak, že v mladších věkových skupinách, kde rychlost růstu i mortality je ještě exponenciální, lze počítat s velmi krátkými časovými úseky, např. 1-2 měsíce. U starších věkových skupin stačí brát v úvahu celé roky a u nejstarších věkových skupin popřípadě i několik let. Jako příklad je uveden odhad výnosu Lepomis macrochirus , Tab. 5.3. Z tabulky je možno se přesvědčit, že průměrná biomasa Bt v období 16.6.-1.8. je podle (5.8) 2444 = (2086 . (1+1,3430): 2. Celkový výnos 2287 kg znamená, jako v předchozím případě, že na 1 kg doplňku

46 je možno v průběhu 6 let vylovit 2,29 kg ryb. Je dobré si všimnout i hodnotyG-F-M =(-2,690). Pokud touto hodnotou vynásobíme výchozí hmotnost doplňku dostaneme 1000 .e –2,69 = 68, tj. konečnou hmotnost populace po šesti letech, kdy vedle sebe zasáhly odlov (F), růst (G) a přirozená mortalita (M). Jedná se vlastně o produkci za 4 roky (2-6) po odečtení výlovu a přirozené mortality. Výlov snižuje početnost (i biomasu) lovené populace, která je do určité míry schopna tyto ztráty kompenzovat. Nejjednodušší odhad kompenzačních možností lovené populace vychází z předpokladu nulového doplňku, kdy sledujeme osud pouze jedné věkové skupiny. Předpokládáme změny rychlosti růstu a přirozené mortality zbylých jedinců , (Obr.5.3)

Tab. 5.3 Odhad výnosu z výchozí hodnoty 1000 kg doplňku v druhé věkové skupině, hodnoty G, M a F jsou zadány (Ricker, 1975) Datum 1.5.

Věk 2

ln Wt 2,56

16.6.

2,125

3,37

1.8.

2,25

3,78

15.9.

2,375

4,06

1.11.

2,5

1.5.

3,0

4,23

16.6.

3,125

4,38

G

M

F

G-F-M

e G-Z

0,81

0,075

0

0,735

2,086

0,41

0,075

0,04

0,295

1,343

2444

98

2894

405

2801 0,075

0,14

0,065

1,067 2988

0,17

0,075

0

0,095

1,100

3278 3287

0

6

B prům. YE

2086

0,28

1.5. Celkem

B (kg) 1000

0,3

0

-0,3

0,741

2435 2435

0,15

0,075

0

0,13

0,075

0,33

0,075

1,078 2625 762

5,07

68 2,51

3,52

1,68

-2,69

2287

47

Obr.5.3. Pokles produkce lovené populace plotice (3-10 věkové skupiny v kg.ha-1 .rok -1 - doplněk není uvažován) a její kompenzační možnosti. A reálně zjištěný vztah mezi početností plotice a jejím růstem, B jeden z možných vztahů mezi výlovní a přirozenou mortalitou (pro u=0, v=0,35, pro u=1 v=0 všechny ryby jsou vyloveny), C růst ani přirozená mortalita zbývající části populace není výlovem ovlivněna, D růst není výlovem ovlivněn, přirozená mortalita „v“ klesá podle vztahu B, E růst se zvyšuje podle A, přirozená mortality „v“ klesá podle B. Míru kompenzace lze vidět např. pro hodnotu úsilí u=0,7. Bez kompenzace klesne produkce zbylých jedinců na zhruba 12 kg, pokud dojde ke kompenzaci ztráty produkce (rychlejším růstem zbylých jedinců a jejich nižší úmrtností) je hodnota produkce zbylých jedinců téměř dvojnásobná 23 kg.

Odhad výnosu ze vztahu početnost třecí populace velikost doplňku Tento postup byl poprvé použit pro odhad výnosu pacifických lososů (viz Obr.1.1). Výchozím předpokladem je, že nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím výnos je početnost třecí populace a dostatečný prostor na trdlištích pro nově vylíhlé jedince, potrava výnos nelimituje. Mladí lososi táhnou do moře, kde je potravy dostatek. K odhadu výnosu je třeba brát v úvahu konfidenční limity vztahu mezi početností rodičů a početností nově narozených potomků Obr. 5.4. Pokud na trdliště propustíme P rodičů můžeme za tři roky počítat s návratem R potomků připravených ke tření (nebo R1, či R2 potomků). Při ještě nižší určitosti vztahu naznačené dolním limitem DL´ bude početnost potomků po třech letech pouze R2´.Tato hodnota navíc leží pod linií náhrady (LN). V takovém případě bychom riskovali snížení početnosti lovené populace, nebo v budoucnosti její vymizení. Nejistota odhadu optimálního počtu rodičovské populace, kterou je třeba propustit na trdliště, abychom v budoucnosti získali R potomků naznačuje linie přímka „m“. Vzhledem k zadaným konfidenčním limitům vztahu bychom měli na trdliště propustit minimálně P2 rodičů, maximálně P1 rodičů.

48

Obr.5.4. Vztah mezi početností třecího hejna (P) a početností potomků (R), kteří se vrátí na trdliště po třech letech LN linie náhrady, HL DL křivky představující horní a dolní konfidenční limity, DL´ varianta dolního limitu kdy rozptyl bodů odhadu vztahu je ještě vyšší.

6. CHOV RYB

Chov ryb je jednou z nejstarších zemědělských praktik. V Číně je kapr chován již 3-4 tisíce let, v Evropě více než 1000 let. Výhoda chovu kapra v rybnících je v tom, že je lze kdykoliv vypustit, slovit, znovu napustit a nasadit novými rybami. Odběrem vzorků vody se lze přesvědčit o kvalitě vody i o jejích zásobení živinami, odlovem vzorků ryb o jejich zdravotním stavu, či o rychlosti růstu.Vliv faktorů prostředí na ryby tedy lze aktivně kontrolovat a pokud se některý z nich dostane mimo optimum vyhovující nasazeným rybách, lze jej vrátit do původního stavu. Nedostatek živin lze kompenzovat hnojením statkovými hnojivy, ale také přidáním vhodného množství průmyslových hnojiv (především N,P,K), ryby lze i přikrmovat. Dostatek kyslíku lze zabezpečit provzdušňováním (aerací) vody, teplotu lze do jisté míry regulovat manipulací s hladinou. Aktivně jsou odstraňovány přebytečné ponořené i kořenující rostliny, odlovovány nežádoucí druhy ryb, kontrolován jejich zdravotní stav. Množství nasazovaných ryb odpovídá dlouholetým zkušenostem a lze jej v průběhu sezóny měnit. Při nedostatku vody lze obsádku snížit, naopak při neočekávaném úhynu části násady je třeba násadu doplnit. Rybáři podobně jako zemědělci nebo lesníci většinou pracují s jedno nebo nejvýš s několika

49 druhovými společenstvy (2-4 druhy). Jednoduchá společenstva lze snadněji řídí a navíc poskytují vysokou výstupní produkci. Obsádky s více druhy ryb jsou praktikovány více než tisíc let v Číně, v poslední době také v Indii a dalších subtropických a tropických zemích. Vždy jsou však voleny takové druhy, které si potravně nekonkurují. V těchto umělých společenstvech hrají důležitou roli rostlinožravé druhy ryb např. amur bílý živící se makrofyty tj.velkými kořenujícími rostlinami (rákos, orobinec, stulík, zblochan), tolstolobik bílý a pestrý živící se fytoplanktonem. V Evropě se jako hlavní ryba téměř výlučně pěstuje kapr, někdy s násadou lína, marény a dravců (štika, candát, sumec), kteří v rybníku kontrolují počty nežádoucích druhů ryb. Neposkytují vysoké výnosy, ale dobře zhodnocují svalovinu méněhodnotných, často neprodejných, plevelných druhů. Naopak přirozená společenstva s mnoha druhy jsou schopna v několika trofických úrovních a složitých potravních sítích využít velkou část nově vzniklé produkce pro sebe, takže pro hospodáře zbude jen málo.

Zařízení rybníků Hráz rybníka má ve středu vodotěsné jádro z nepropustného materiálu. Poměr šířky koruny a paty hráze má být asi 1:3 – 1:5, u našeho největšího rybníku Rožmberku je koruna 10-13 m široká pata 50-55 široká. K vypouštění rybníků se používá výpusť neboli odváděcí roura. Výpustě byly dříve dřevěné, dnes jsou obyčejně betonové. Důležitou částí výpustě je zařízení, kterým je možno

Obr.6.1 Schéma požerákové výpustě

50

regulovat stav vody v rybníku. V nejjednodušším případě to byl tzv. čap - dřevěný válec dole konicky opracovaný tak, aby zapadl do podobně vydlabaného otvoru v přední části výpustě. Výpusť sahá asi 2-3 m do rybníka a je slepě zakončena (má plné čelo). Čap býval plný nebo dutý, v posledním případě jím šlo snadno vypouštět z rybníku vodu, aniž bychom celé zařízení museli vytahovat z otvoru ve výpusti. Proti unikání ryb je celé výpustní zařízení opatřeno dřevěným plotem kabernou. V současné době jsou však používané požerákové výpustě Obr.6.1, což jsou hranoly (dřevěné nebo betonové) zasazené kolmo či šikmo do vody a napojené na výpusť. V přední části požeráku jsou v drážkách zasunuty dřevěné desky, jejichž počet reguluje hladinu vody v rybníku. Konstruují se požeráky jednoduché nebo dvojité. Dvojitým požerákem je možno odpouštět jak vrchní, tak i spodní chladnou a živinami bohatou vodu s nízkým obsahem kyslíku. Přebytečnou vodu v rybníku je možno regulovat také jalovým splavem, který je založen na okraji rybníka často mimo těleso hráze. Poblíž výpustě je na dně rybníka založeno loviště, kde se shromažďují ryby a provádějí manipulace při výlovech. Pod hrází ústí výpustní roura do vývařiště. Dobrý rybník má i obvodovou stoku, kterou je možno regulovat přítok vody do rybníka. Při výlovu se používají kádě na přechovávání a třídění ryb. Ryby se dříve nosily v proutěných koších, dnes k jejich přemístění ze sítě na váhu a do kádí slouží autojeřáby. Pro nezbytnou manipulaci a rybami se používají kesery (kulatá síť o průměru asi 50 cm a hluboká 30-50 cm na krátké násadě). Ke slovení rybníka jsou používány nevody, ploty a vatky. Podle původu vody v rybníku rozeznáváme: Nebesáky, tj. rybníky, napájené pouze dešťovou vodou z nejbližšího okolí bez trvalého přítoku. Dříve to byly úrodné rybníky. V dnešní době však smyv živin z okolních pozemků nejen tyto rybníky rychle zanáší rybních, dochází zde často ke kyslíkovým deficitům a k bujení pobřežní vegetace. Rybníky pramenité jsou napájené pramenitou vodou. Nejsou příliš vhodné pro chov ryb (nízká teplota, často nízký obsah kyslíku, někdy nižší pH). Nedostatek kyslíku lze však upravit čeřením vody, nízké pH vápněním. Takto upravené rybníky jsou pak vhodné např. pro chov pstruhů duhových. Rybníky průtočné jsou napájeny potokem nebo řekou buď specielně vybudovanými náhony nebo jsou přímo na toku. Největší rybníky jsou na velkých tocích Rožmberkem protéká Lužnice (odlehčení při vysokých stavech vody v Lužnici je přes Nové řeky z Lužnice do Nežárky), Žehuňským rybníkem Cidlina. Nevýhodou velkých přítoků je, že z nich mohou do rybníku pronikat plevelné ryby i cizopasníci. Rybníky často tvoří soustavy spojené společnou přítokovou a odtokovou strouhou, nebo mají společnou obvodovou stoku. Výhoda rybničních soustav je v tom, že při výlovech se vypustí nejdříve rybník nejníže položený

51 následně rybník nad ním a voda z něj slouží k napuštění posledního rybníku. Tímto způsobem se šetří vodou a neztrácí se živiny obsažené ve vodě celé soustavy. U nás je to známá Zlatá stoka, vybudovaná Štěpánkem Netolickým v první polovině 16. století. Je 48 km dlouhá a tvoří osu třeboňské rybniční pánve. Odvádí vodu z Lužnice od Chlumu u Třeboně, napájí soustavu rybníků, a odvádí vodu zpět do Lužnice u Veselí n./Lužnicí. Podle účelu rozeznáváme: Rybníky třecí, které slouží k výtěru generačních ryb. Jsou to mělké, čisté rybníky menší velikosti, u kterých je možno ovlivnit kvalitu přitékající vody i zamezit přístup dravým druhům. Snaha po jejich technickém vylepšení, vedla již v 16. století k tomu, že třecí rybníčky byly podstatně zmenšeny (řádově na 0,1-0,2 ha). Dodnes jsou známé jako Dubraviovy rybníčky podle olomouckého biskupa Jana Dubravia, který je použil jako první. Jejich stavbu a zařízení popsal v latinském spisu o chovu ryb, vydané v roce 1547. Používají se do dnešní doby, i když velká část plůdku kapra se získává umělým výtěrem. Výtěrový rybníček je před třením vypuštěný a zatravněný. Jakmile teplota vody na jaře dostoupí 15-20°C, je napuštěn vodou a zároveň jsou do něj vpuštěni generační kapři (1-2 jikernačky a 2-4 mlíčňáci). Po vytření se generační ryby odloví a rozplavaný váčkový plůdek se sloví v počtu až jeden milion kusů plůdku na jednu samici a přemístí do plůdkových výtažníků. Plůdkové výtažníky jsou malé až střední, mělké rybníky, které se napouštějí krátce před třením generačních ryb v třecích rybnících. Mezitím zde dojde k rozvoji zooplanktonu, přirozené potravy plůdku. Plůdek se nasazuje v počtu 40 000-250 000 kusů na 1 ha (tzv. Ko). Za 4-6 neděl se plůdek opět sloví a vysadí se do dalšího plůdkového výtažníku (5 000-25000 kusů na ha). Za předpokladu, že nový výtažník je dostatečné hluboký, může v něm plůdek přezimovat. Pokud ne, je nutno plůdek ještě jednou přelovit do komorových rybníků. Výtažníky všeobecně jsou rybníky, které se nasazují na jaře a slovují na podzim. Jsou to mělké a tedy úrodné rybníky, ve kterých ryby přes vegetační sezónu rychle rostou. Nasazuje se do nich plůdek (Ko) nebo násada (K2, K3). Komorové rybníky jsou hluboké rybníky (alespoň 2-3 m), ve kterých přezimuje plůdek, násada nebo generační ryby. Hlavní kaprové rybníky jsou větší rybníky, v nichž násada dorůstá do tržní velikosti na podzim je vylovena a distribuována do obchodní sítě. Nasazují se na jaře nebo na podzim, pokud jsou dostatečně hluboké. V současné době je rybniční hospodářství dvouhorkové nebo tříhorkové. Znamená to, že v prvním případě se vylovují pro konsum kapři staří necelé 2 roky, ve druhém případě necelé 3 roky. Tím se zvyšuje výnos, neboť kapři jsou většinou pohlavně nedospělí ( dosahují 1-1,5 kg) a nespotřebují energii na vytvoření pohlavních produktů. Pokud však trh vyžaduje větší kapry nezbývá než ponechat násadu v rybníku déle.

52 Produktivita rybníků. Produktivita rybníků (produkce na jednotku plochy, výrobnost) je měřena velikostí produkce ryb (hmotnost vylovených-hmotnost nasazených ryb) , která je každoročně slovena bez přikrmování. Produktivitu negativně ovlivňuje průměrná hloubka rybníka (optimum 1-1,5 m), pozitivně délka pobřežní čáry, která je nepřímo úměrná hloubce. Čím je rybník členitější, tím více úrodných mělčin v něm mají ryby k dispozici a jejich produkce roste. Důležitá je dále délka vegetační sezóny. Rybníky ve vyšších polohách jsou méně produktivní než teplejší rybníky v nížinách. Pozitivně působí i přiměřená plocha rybníka, optimální je střední výměra 5-20 ha, maximálně do 100 ha.Výhodou je před větrem chráněná, slunná poloha, stálý vodní režim a úrodné hlinitopísčité nebo hlinité dno. Produktivitu ovlivňuje i množství nasazených ryb (kaprů), a jejich stáří Tab.6.1. Tab 6.1 Bonitní třídy rybníků (I-IV) Rybník I.vysoce úrodný II. úrodný III.středně úrodný IV. neúrodný

Přirozená produktivita kg.ha-1.rok-1 200 a více 100-200 50-100 do 50

Parametry rybníka mělký, výhřevný,hlinité dno,nižší polohy mělký, dno hlinitopísčité, střední polohy hlubší, slabě průtočné, zastíněné nebo ve vyšších polohách silně průtočné, hlinitoštěrkové dno, zarostlé, vyšší polohy, vysoká zeměpisná šířka

Obsádky rybníků Velikost obsádky )počet nasazených ryb) je závislá předcházejících zkušenostech a na znalostech hospodáře. Nejjednodušší je odhad velikosti obsádky pro jednodruhovou kapří obsádku. Počet ryb (obsádku), kterou chceme nasadit lze odhadnout z rovnice. O = P.h/p.S kde

(6.1) –1

-1

O - velikost obsádky v kusech, P - produktivita rybníka v kg.ha .rok , h - výměra rybníka v ha, p - plánovaný kusový přírůstek, S - předpokládaná míra přežívání násady. Pokud ryby přikrmujeme je třeba znát krmný koeficient podávaného krmiva tj. účinnost s jakou je krmivo využito k přírůstku ryb. Krmné koeficienty používaných krmiv pohybují mezi 4-5 to znamená, že na každých 4-5 kg krmiva můžeme počítat s přírůstkem 1 kg ryb. Přepočteným (efektivním) krmením na hektar plochy (k) tedy zvyšujeme přirozenou produkci rybníka. Velikost obsádky lze pak vypočítat podle O = (P+k) .h/(p. S)

(6.2)

Přidáme-li 100kg krmiva na hektar plochy rybníka s krmným koeficientem =4, pak výsledný efekt na zvýšení produktivity (k) je 25 kg přírůstku ryb na hektar.

53 Při běžných tříhorkových hospodářských turnusech lze vycházet z následujících průměrných kusových hmotností kaprů K1 =30-50 g, K2 = 300-400 g, K3 = 1000-1200 g. Vztah mezi početností kaprů a jejich individuálním hmotnostním přírůstkem a mezi jejich početností a produkcí udává Nordquistova křivka, Obr.6.2. Při početnosti násady kolem 1200 kusů na ha, začínají hodnoty produkce absolutně klesat. Další zvýšení početnosti obsádky, pokles přírůstků a absolutní pokles produkce si nemůžeme dovolit. 800 Přírůstek w (g/kus) a produkce P (kg/ha), K1 w P

Obr.6.2 přírůstek(g)

Vztah mezi velikostí přírůstků kaprů a jejich produkcí v závislosti na početnosti násady.

produkce (kg/ha)

400

kusů/ha 0 0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

Vícedruhové obsádky rybníků (polykultury) K lepšímu využití přirozené i dodávané potravy lze využívat jednodruhové obsádky s více věkovými skupinami (kapr K1+ K2) nebo obsádky vícedruhové (polykultury). Potravní kompetice mezi nimi je tím nižší čím jsou od sebe velikostně i potravně vzdálenější. Dlouholetou tradici chovu ryb ve vyvážené polykultuře, kde si jednotlivé druhy minimálně potravně konkurují, má čínské rybnikářství, kde je navíc k dispozici dostatek vhodných druhů ryb. K likvidaci plevelných druhů jsou v Číně tradičně využívány štika, candát a druhy příbuzné našemu bolenu. Obsádky jsou stanovovány na základě zkušenosti. Smíšené obsádky, které jsou zde pěstovány po staletí ve složení: amur černý - Mylopharyngodon piceus živící se měkkýši, amur bílý – Ctenopharyngodon idella a tolstolobik pestrý –Aristichthys nobilis oba živící se ponořenými a pobřežními vyššími vodními rostlinami (makrofytofágové), tolstolobik bílý - Hyphophthalmichthys nobilis (mikrofytoplanktonofág, živící se mikroskopickými řasami), dva všežravci (kapr a Parabramis pekinensis) v kombinaci s Tilapia mossambica, Mugil cephalus a Chanos chanos dávají produkci 5000-7000 kg. ha-1.rok-1.U smíšených obsádek je však nutno počítat s tím, že produktivita neroste při zvyšování počtu druhů donekonečna. Po dosažení určitého maxima začne klesat, neboť se zvýší potravní kompetice mezi jednotlivými druhy.

54

Meliorace rybníků K tomu, aby rybník dlouhodobě poskytoval očekávanou produkci kvalitního rybího masa je třeba se o něj trvale starat. Úpravy rybničního dna, kvality vody, odstraňování nežádoucích vodních porostů, letnění, zimování, včetně nezbytných úprav v povodí nazýváme melioračními úpravami. Důležitá je regulace hladiny vody. K tomu slouží obvodová stoka, kterou můžeme kdykoliv stav vody doplnit a naopak v době vysokých stavů přebytečnou vodu odvést mimo rybník. Ztrátu vody výparem a průsakem lze v sezóně zhruba odhadnout na 2 l vody ha-1 .sec-1. Důležité je obohacování rybniční vody kyslíkem např. přepady v přítokové stoce nebo použitím mechanických aerátorů přímo v rybníku. Příliš nízké pH rybniční vody (optimum pH 7-8) zlepšujeme přidáním mletého vápence Vysokým hodnotám pH, ke kterým dochází díky fotosyntetické aktivitě fytoplanktonu, lze zabránit umělým zákalem vody, který sníží intenzitu fotosyntézy. Úpravy rybničního dna zahrnují drenážování a stokování dna, odbahňování, vyhrnování dnových sedimentů ke kraji rybníka. Důležité je odstraňování nežádoucích vodních porostů. Vláknité řasy jsou nebezpečné především v plůdkových rybnících, neboť ztěžují pohyb plůdku, přístup k potravě a fotosyntetickou aktivitou zvyšují hodnoty pH často až za hranici únosnosti. Lze tomu zabránit opět zákalem vody, přisazením malého počtu větší násady (K2), nebo pomocí herbicidů. Tvrdé (rákos, orobinec) a měkké (rdesty, lakušník, vodní mor) porosty vyšších cévnatých rostlin zastiňují vodní hladinu, odčerpávají živiny, ztěžují rybám využívat potravou bohaté mělčiny, zvyšují výpar vody. Jejich odstraňování vysekáváním, tlumení násadou rostlinožravých druhů ryb, chemickými prostředky- reglon významně zvyšuje produkci ryb. Tvrdé porosty jsou však vhodným prostředím ke hnízdění vodních ptáků Zimování (ponechání rybníku přes zimu bez vody) zlepšuje prokysličení dna, zrychluje mineralizace organických látek včetně rozkladu škodlivin, likviduje parazity, plevelné ryby, měkké porosty i vláknité řasy. Při letnění ponecháváme rybník bez vody po celé vegetační období. Jeho účinek je ještě pronikavější než zimování. Rybniční dno je vystaveno vyšším teplotám i účinku přímého slunečního záření, žádoucí procesy probíhají rychleji. Při letnění je možno rybniční dno osít, nebo ponechat úhorem, při osetí můžeme danou plodinu sklidit nebo ponechat k následnému zelenému hnojení. Pravidelné vápnění upravuje chemismus vody, zvyšuje její pufrační schopnost, zlepšuje fyzikální a chemické vlastnosti dna, urychluje rozklad organické hmoty na dně rybníka. Vápník pozi-

55 tivně ovlivňuje koloběh uhlíku a má desinfekční účinky. Používá se mletý vápenec, pálené vápno, dusíkaté vápno v množství mezi 250-1000 kg . ha –1.

Hnojení rybníků Přispívá ke zvýšení produkce ryb, dodává do vody základní makroživiny (N,P,K) i chybějící stopové prvky. Produkci ryb zvyšujeme podporou primární produkce, která je základním článkem potravních řetězců v rybníku. Ty jsou zde vesměs krátké (fytoplankton, zooplankton, ryby; fytoplankton, zoobentos, ryby; fytoplankton, detritus, bakterie, zooplankton (zoobentos) ryby. Na přírůstek 1 kg kapra se počítá s produkcí 6kg zooplanktonu, který spotřebuje asi 40kg fytoplanktonu. Produkce 500 kg ryb váže asi 5 kg Ca; 2,5 kg P; 12 kg N; 1,6 kg K. Živiny se ztrácejí odtokem vody z rybníka, odtokem do podzemní vody. Potřebu hnojiva lze jednoduše zjistit stanovením průhlednosti vody Secchiho deskou. Hnojit začínáme při průhlednosti 60 cm (poloviční dávky) a plnou dávkou při průhlednosti kolem 80 cm. Měření průhlednosti lze doprovodit stanovením koncentrace anorganického P a N. Z povodí se často dostane do rybníka velké množství anorganických živin, ale i organických živin z živočišné výroby, po hnojení pozemků kejdou, statkovými hnojivy , nebo s komunálními odpadními vodami. Proto je třeba sledovat i opačný stav tj. příliš vysoké koncentrace živin v rybniční vodě. Dobrá rybniční voda by měla vykazovat následující parametry: průhlednost mezi 30-40 cm, hodnoty nižší nejsou bezpečné pro chov ryb, obsah rozpuštěného kyslíku by se měl pohybovat mezi 4-8mg. l-1, pH mezi 6-9, alkalita mezi 2-3 mmol, obsah anorganického P mezi 0,2-0,3 mg anorganického dusíku mezi 0,5-2 mg, volného amoniaku max. do 0,1 mg l-1. Ze statkových hnojiv je nejcennější chlévská mrva, které obsahuje až 18% organického C; 0,40,5% N; 0,1-0,2 P; 0,2% K a cennou mikroflóru. Velmi opatrně je třeba používat kejdu a močůvku (max. 10-20t .ha-1.rok-1, jednorázově do 0,8t .ha-1). Živiny jsou dodávány i ve formě anorganických hnojiv podobně jako v zemědělské výrobě. Fosfor jako superfosfát 10-30 kg .ha -1, dusík jako ledek amonný s vápencem, močovina. Počítá se, že přidání jednoho kg N zvýší produkci ryb o 1 kg.

Chov pstruhů Vedle kaprů je značná pozornost věnována i chovu pstruhů pro jejich kvalitní maso a sportovní kvality. Již v 19. století byly u nás zřizovány umělé líhně, ve kterých byl produkován váč-

56 kový plůdek a mnohem později i odkrmený plůdek pstruha obecného potočního– Salmo trutta m. fario, později pstruha duhového – Oncorhynchus mykiss, sivena amerického – Salvelinus fontinalis, lipana podhorního Thymallus thymallus i lososa obecného - Salmo salar. Koncem 19.století bylo u nás ještě 16 lososáren, později s úbytkem lososů se zájem soustředil na pstruha obecného a duhového. Poslední druh byl dovezen ze Severní Ameriky. V souvislosti a umělým výtěrem lososovitých druhů ryb nelze opominout velké organizační a odborné zásluhy prof. Antonína Friče, který vydal mimo jiné i návod k chovu lososovitých druhů (Frič, 1874). Nejznámější líheň byla Vackova v Nedošíně u Litoměřic, založená již v roce 1865 a zemská líheň v Sušici. V 80. letech 20.století bylo v České republice v provozu 84 líhní pro lososovité druhy ryb a další byly uváděny do provozu. V současné době je u nás v intenzivních chovech produkováno ročně kolem 700 t lososovitých ryb, většinou ve speciálních rybnících nebo v klecových odchovech v některých údolních nádržích. Dalších 300 t je ročně uloveno členy ČRS ve volných pstruhových vodách. Matečné kusy k umělému výtěru jsou získávány ze speciálně chráněných úseků toků, kam jsou vysazovány v průměrné hmotnosti 200 g v počtech do 50 kusů do horských potoků, do 100 kusů do potoků vysočinného typu a do 200 kusů na km toku do největších pstruhových toků. V horských a podhorských revírech je společně se pstruhem někdy střevle obecná – Phoxinus phoxinus, dále vranka obecná a vranka pruhoploutvá – Cottus gobio a C.poecilopus, mřenka mramorovaná - Barbatula barbatula a často mihule potoční – Lampetra planeri, která uniká pozornosti rybářů. V pahorkatinných a nížiných pstruhových vodách je počet druhů ryb, které jsou zde společně se pstruhem vyšší. Závisí to především na velikosti toku a na možnosti ryb migrovat z toku vyššího řádu do toku nižšího řádu. V těchto typech pstruhových toků se můžeme běžně setkat s jelcem proudníkem – Luciscus leuciscus, jelcem tlouštěm – Leuciscus cephalus, lipanem, podhorním, parmou obecnou – Barbus barbus a dalšími druhy. Výskyt dalších druhů je závislý na existenci rybníků v povodí (štika obecná- Esox lucius, hrouzek obecný – Gobio gobio, plotice obecná – Rutilus rutilus, kapr obecný Cyprinus carpio, lín obecná Tinca tinca ,cejn velký Abramis brama) na velikosti toku, průtoku, morfologii, zastínění, typu zemědělského hospodaření v povodí. Počet druhů ryb v toku lze předpovědět z hodnot parametrů, které druhovou diverzitu nejvíce ovlivňují (Příloha č.3.).

57 7.VOLNÉ VODY

Integrita tekoucích vod Tekoucí vody lze dobře charakterizovat přítomností některých důležitých druhů ryb. Termín rybí pásma u nás poprvé použil prof. Antonín Frič. Podrobnějším členění toků na rybí pásma s využitím dolních toků velkých řek (Labe) přišli koncem 19.století také němečtí ichthyologové. Po 2. světové válce shrnul všechny do té doby známá data o kvalitě toku a typu rybích společenstev Huet (1959). Myšlenka říčního kontinua (river continuum) tj. postupné změny morfologie, kvality vody a změny v zastoupené jednotlivých druhů ryb se poprvé objevila v publikaci Vanotte a kol.(1980). V roce 1981 publikoval Karr (1981) práci, ve které využil ryby jako indikátory změn kvality tekoucích vod (lotických ekosystémů). K hodnocení toku navrhl používat tzv. index biotické integrity toku IBI. V původním návrhu použil celkem dvanáct parametrů. Z nich pět se týkalo druhového složení (počet druhů, přítomnost netolerantních, stenobiontních druhů, přítomnost tolerantních druhů), další tři trofických vazeb a poslední čtyři hodnotí informace na úrovni společenstva (početnost, biomasa index diverzity) Tab.6.2. Jednotlivé parametry jsou bodovány (maximální hodnota 5, průměrná 3 a minimální 1 bod. Body lze sečíst a toky jsou mezi sebou porovnávány podle toho kolik bodů z celkem 60 možných získaly. Index biotické integrity definoval Karr jako schopnost dané vody udržet vyvážené společenstvo mající druhové složení a funkční hierarchii srovnatelnou s “původním” přirozeným společenstvem v dané oblasti. Původní společenstvo je chápáno buď jako původní v pravém smyslu slova, pokud o něm existují doklady, nebo jako společenstvo minimálně poškozené. Jednotlivé toky jsou pomocí IBI v šestistupňové škále hodnoceny následovně: Velmi dobré Toky neovlivněné člověkem se všemi očekávanými druhy vzhledem k typu, velikosti a dalším charakteristikám toku, jsou přítomny i nejméně tolerantní druhy, ve všech odpovídajících věkových skupinách, trofické úrovně jsou v rovnováze. Dobré Druhové zastoupení je poněkud ochuzeno především o nejméně tolerantní druhy, početnost dalších stenobiontů je menší než očekávaná, dochází ke změnám v trofických úrovních. Přijatelné. Počet druhů dále klesá, v trofických sítích převažují všežravci (omnivoři), často chybí nejmladší věkové skupiny, vrcholoví predátoři se vyskytují méně často. Špatné. Dominance omnivorů, tolerantních druhů, dravci téměř chybí, lze pozorovat změny v

58 rychlosti růstu, výskyt hybridů a zjevně nemocných nebo poškozených ryb. Velmi špatné. Pouze malý počet nejtolerantnějších druhů, hybridi jsou běžní, pravidelný výskyt poškozených ryb. Nevyhovující: Opakovaným lovem nelze zjistit žádné ryby.

Tab 6.2. Návrh kategorií IBI pro naše toky do délky100 km Skórovací parametr ň

1.Celkový počet druhů 2.Rel. zast. Tlouště (biomasa) 3.Početnost bent. druhů 4.Přítomnost 1. a2.AG 5.Zastoupení ost. věk skupin 6.Rel. zast.evertebratofágů 7.Rel. zast. omnivorů 8.Rel. zast. piscivorů 9.Rel. zast.biom.pstruha 10.Početnost na 1 ha plochy 11.Biomasa na 1ha plochy 12.Index diverzity

ňč

Body 5 >průměr+1σ < 10%

3 průměr±1σ 10-20%

1 < průměr-1σ >20%

4-5 všech druhů všech druhů >35 <5 10-20 do 30% >průměr+1σ >průměr+1σ >průměr+1σ

3 3-5 3-5 20-35 5-10 5-10 30-70% průměr±1σ průměr±1σ průměr±1σ

<3 <3 <3 <20 >10 <5 71-95% < průměr-1σ < průměr-1σ < průměr-1σ

Další vývoj IBI vedl k jeho úpravám pro různé oblasti (Evropa) a pro různé typy toků. Pro malé a střední toky v našich podmínkách (do 100 km) lze k hodnocení IBI použít kritéria v Tab.6.2. a vztahovat je k průměrnému, minimálnímu či maximálnímu stavu po vyhodnocení velkých souborů.

Stojaté vody Plocha stojatých, neslovitelných (nelze je spustit jako rybník) sladkých vod se ve 20. století zvýšila budováním umělých nádrží. Největší nárůst plochy byl v padesátých a šedesátých letech, v současné době počet nově postavených nádrží klesá, především v rozvinutých zemích. Celkem bylo ve 20. století do začátku osmdesátých let vybudováno více než 2 200 nádrží s objemem >100 mi1. m3. Jejich objem přesahuje 5000 km3, jejich plocha je větší než 600 000 km2. Údaje o počtu nádrží, jejich ploše a objemu se liší podle toho, jak velké nádrže jsou brány v úvahu. Podle World Resources 1992/93 byl v roce 1986 úhrnný počet nádrží na světě s výškou hráze přesahující 15 m 36 585 a nádrží ve stavbě bylo 1 026. Pro srovnání objem vody v jezerech se pohybuje

59 kolem 230 000 km3, v samotném Bajkalu je 23 000 km3 vody. Odhad celkové plochy všech sladkých ploch je 2 .106 km2, s průměrnou primární produkcí 290 g C .m-2 .rok-1 a s průměrným dlouhodobě udržitelným úlovkem ryb 4,3 g .m-2 .rok-1 (43 kg.ha-1 - živá hmotnost). Průměrný dlouhodobě udržitelný výnos 46 největších jezer světa s plochou minimálně 115 mil. ha se pohybuje jen mezi 5-10 kg.ha-1 .rok-1. Podstatně lépe lze hospodařit v menších jezerech a nádržích s plochou řádově desítky až stovky km2, kde lze ročně dosáhnout výlovu 20 –60 kg.ha-1 . Nejlepších výsledků lze dosáhnout ve zcela malých vodních nádržích s plochou 10- 1 000 ha. V těchto jezerech a nádržích lze totiž efektivně prosazovat a zavádět nové technologické postupy, vysazovat a chránit ryby a efektivně je lovit. Pokud ryby optimálně využívají přirozenou potravu a jsou i uměle přikrmovány lze zde dosáhnout (především v teplých subtropických a tropických oblastech) až 100-300 kg, výjimečně 1000-2000 kg.ha-1.rok-1. Zvýšit produkci ryb těchto vodách lze také snížením početnosti hospodářsky nevyužitelných druhů a uvolněnou potravní niku nahradit jinými, hospodářsky cennými druhy, nebo hospodařit s optimálně vyváženými vícedruhovými společenstvy. Údolní nádrže představují velmi mladé biotopy, které mají vlastní dynamiku. Její pochopení (živiny, potravní složky, ryby) je velmi důležité k předvídání změn, ke kterým může dojít poté, kdy se nádrž začne rybářsky obhospodařovat. Výstavba nádrže představuje rozsáhlý experiment s jehož pomocí lze dobře studovat vliv náhlých ekologických změn na dynamiku populací i celých ichthyocenóz. Zcela zvláštní problematiku představují vodárenské nádrže. Ty jsou nejvhodnějšími objekty k experimentování, neboť zde můžeme uplatňovat taková regulační opatření (manipulace s vodní hladinou, intenzivní výlov, introdukce vhodných dravců), která ve svých důsledcích mohou vést k výraznému potlačení, či až k úplnému vymizení některých druhů. Experimenty tohoto typu umožňují odhad hraničních možností jednotlivých druhů i celého společenstva při extrémním poškození. V průběhu stárnutí dochází v přirozených jezerech i umělých nádržích k morfologickým, hydrologickým i cenologickým změnám. Zvyšuje se trofie o vody, snižuje se hloubka, mění se druhové zastoupení ryb, početnost jejich populací, některé druhy mizí, jiné se objevují. V evropských i severoamerických jezerech převládají v prvním oligotrofickém období jezer i některých nádrží především lososovité druhy. Postupně jsou nahrazováni síhy, okounem v konečné fázi kaprovitými druhy ryb (plotice, perlín, cejn velký, cejnek malý. U nádrží je sukcese rybích druhů velmi závislá na typu toku. Podhorské nádrže mohou mít také fázi s lososovitými druhy,

60 v nížinných nádržích nebo nádržích na velkých řekách nastupuje hned po napuštění okouní nebo kaprová fáze. Nádrže mají obyčejně menší průměrnou hloubku, jsou většinou vybudovány v osídlených oblastech, často v nižších polohách. Povodí nádrží je téměř vždy bohatší na živiny, než povodí jezer a také zatopená plocha nádrže je ve většině případů živinami bohatší než zatopené dno ledovcového jezera. Dalším významným rozdílem je krátká doba zdržení, především u mělkých nádrží vybudovaných na velkých řekách. Jen malá část nádrží má větší dobu zdržení, než jeden rok. Často u nich dochází k významnému kolísáním hladiny, především u nádrží využívaných k energetickým účelům nebo k závlahám. Vrstvení vody vlivem přítoku je výrazně odlišné od situace v jezerech. Specifikou nádrží je rychlý přísun sedimentů přinášených řekou a s tím související snižování průměrné hloubky. Řeky přinášejí do nádrží živiny a tím dochází velmi rychle ke zvyšování jejich úživnosti (trofie). V severských oblastech s dlouhou dobou ledového příkrovu dochází k vyčerpání kyslíku ve vodě a s tím spojeným hromadným úhynem ryb. V jezerech a nádržích se každoročně loví velké množství ryb. Teorie maximálního udržitelného výnosu (MSY) a následně optimálního udržitelného výlovu (OSY) formulované angloamerickou rybářskou školou spolu s mezinárodním biologickým programem (IBP) opětovně zvýšily zájem o studium základních populačních parametrů sladkovodních druhů ryb (početnost, natalita, mortalita, růst, výlov). Mezinárodní biologický program významně přispěl ke kvantifikaci potravních řetězců a lépe než kdy předtím a ve všech základních světových ekosystémech dokumentoval energetické vztahy mezi jednotlivými články trofických řetězců a sítí. Jako příklad takovéto studie pro umělou nádrž je uvedeno schéma toku energie ve velké nížinné nádrži (Příloha č.4.).

Odhady výnosu z jezer a údolních nádržích Zvláštnosti rybářského obhospodařování neslovitelných sladkovodních nádrží ve Spojených státech (vícedruhové hospodaření, víceleté hospodářské turnusy, přirozená reprodukce ryb), vyžadovaly specifický přístup k řešení optimální skladby rybích společenstev. Swingle, (1950) na základě studia 89 rybích obsádek navrhl použít pro hodnocení vyváženosti ichthyocenóz poměr mezi hmotností nedravých druhů (F) a dravců (C) tzv. F/C koeficient. Za vyvážené obsádky označil Swingle ty, které rok co rok, poskytovaly stabilní výnos. F/C koeficient zde dosahoval hodnot 3-6, okrajově hodnot 2-10. F/C koeficient ve skutečnosti hodnotil ekologickou účinnost převodu energie mezi trofickými články potravního řetězce (Lideman,1942) . Ta se na úrovní

61 dravci-nedravci obecně pohybuje na úrovni 10-20%, což vede k optimu F/C koeficientu mezi 510. Swingle publikoval práci o poměru dravců a nedravců v roce 1950, a Lindemanovu práci s velkou pravděpodobností neznal. V 60.letech doporučil Ryder (1965) k předpovědi očekávané biomasy ryb v nádržích a jezerech ve Spojených státech tzv. morfoedafický index (MEI = celkové množství rozpuštěných solí /průměrná hloubka nádrže). Tentýž autor zároveň zjistil vysokou korelaci mezi hodnotami MEI a biomasou (r = 0,856) pro soubor jezer a nádrží, které měl k dispozici. Index našel postupně značné uplatnění především v Severní Americe, později v Evropě. Další studie však ukázaly, že výlov ryb z jezer a nádrží kromě MEI ovlivňuje také průměrná teplota a rybářské úsilí. Schlesinger a Regier (1982) pomocí vícerozměrné lineární regrese předpověděli možný výlov ze souboru 123 jezer a nádrží v Severní Americe. Ten je podle nich možno odhadnout z rovnice log Y = 0,05 TEMP + 0,349 EFFORT + 0,146 log MEI – 0,367, r2 =0,696, r122 = 0,615, r22 = 0,072, r32 = 0,011. Váha faktoru teploty ve srovnaných lokalitách v celé Severní Americe byla největší, podíl MEI nejmenší. Mapa očekávaných výnosů ryb z jezer a nádrží Severní Ameriky je výsledkem této studie Obr.6.3. Paralelní snaha předpovídat biomasu ryb z hodnot primární produkce se nesetkala s očekávaným úspěchem především proto, že průměrné výnosy se pohybují jen kolem 0,98 % hrubé primární produkce. Také předpovědi produkce ryb na základě hodnot biomasy a

Obr.6.3 Linie udávající horní hranici výnosů ryb (MSY) v Severní Americe v kg –1. ha –1. rok –1.

produkce zooplanktonu byly úspěšné pouze pro omezené soubory jezer. Ukazuje se, že k předpovědím výnosů je třeba se vrátit zpět ke vztahům mezi početností rodičovských populací a jejich potomků, znovu analyzovat vztahy mezi jednotlivými trofickými úrovněmi a respektovat míru nejistoty při těchto odhadech i nejistoty následků zásahů do vodních systémů . Komplexně s využitím dat shromážděných v rámci IBP byla problematika jezer a nádrží

62 (vztah k povodí, interakce s aktivitami člověka, produkce, výnos ryb), shrnuta v publikaci v rámci řady Ekosystémy světa (Taub, 1984). Pozdější snahy vyhodnotit tato data s použitím vícerozměrných statistických metod však nepřinesly očekávané výsledky. Důvodem byla také skutečnost, že jednotlivá data byla měřena v různou dobu, nádrže se významně lišily ve velikosti, průměrné hloubce (20 krát), primární produkcí (280 krát). K předpovědím produkce ryb lze použít hodnoty biomasy, nebo maximální hmotnosti dosažené jedinci dané populace. Mezi oběma těmito parametry a produkcí byla zjištěna vysoká korelace (R2=0,84) pro soubor 38 jezer celého světa a jednoho sta odlišných populací ryb. Analýza residuí dále naznačila, že existuje kladná korelace mezi produkcí ryb, teplotou, množstvím fosforu, chlorofylu “a” a primární produkcí. Byl vysloven předpoklad , že SY (udržitelný výnos) může být na úrovni pouhých 10% produkce. Velikost SY musí také respektovat středně i dlouhodobé kolísání hodnot produkce a biomasy v dané vodě.

Současný výlov Vysoké hodnoty produkce pstruha obecného z Nového Zélandu (547 kg.ha-1.rok-1) často uváděné jako Allenův paradox, Allen, (1951) jako první naznačily možné rozdíly mezi produkcí tekoucích a stojatých vod. Na základě dat shromážděných z literatury (55 říčních lokalit a 31 jezer) bylo konstatováno, že v řekách se produkce pohybuje v průměru kolem 273 kg.ha-1.rok-1 v jezerech kolem 82 kg.ha-1.rok-1. Znovu bylo potvrzeno, že produkční kapacitu sladkovodních ekosystémů lze předpovědět na základě znalosti aktuální biomasy a maximální velikosti daného druhu a že růst ryb v řekách je rychlejší, než v jezerech. Hlavním důvodem je přísun dodatkové energie proudem (Příloha č.4). Potvrdil se i předpoklad, že hodnoty produkce v umělých nádržích se pohybují mezi produkcí řek a jezer (důvodem je opět lepší zásobení nádrží živinami i potravními složkami). Produkce 107 nádrží v USA dosáhla v průměru 208 kg-1 . ha-1 .rok. Pro všechny typy sledovaných vod (řeky, jezera, nádrže) kolísala produkce mezi 50-300 kg-1. ha . -1. První studii věnovanou početnosti a biomase ryb v polabských tůních publikoval Oliva (1955). Brzy pak byly formulovány první teoretické závěry o vztazích mezi rybami a zooplanktonem (Hrbáček,1962) a mezi živinami, primárními producenty, zooplanktonem a rybami (Hrbáček, 1981). Ukázalo se, že především ve vodárenských nádržích bude třeba formovat optimální obsádky ryb s dostatkem dravců při současném potlačování planktonožravých ryb tzv.účelové rybí obsádky. Důvodem je vysoký predační tlak planktonožravých druhů ryb (okoun, kaprovité druhy

63 a plůdek většiny druhů ryb) na zooplankton, který následně není schopen účinně kontrolovat fytoplankton. Velké množství fytoplanktonu po ukončení životního cyklu zhoršuje chuťové vlastnosti surové vody dodávané do vodárny a navíc ochuzuje vodu o kyslík spotřebovaný na rozklad uhynulé biomasy. Regulační odlovy plevelných druhů ryb ve vodárenských nádržích, manipulace s vodní hladinou po výtěru plevelných druhů a přisazování dravců jsou proto nejúčinnějšími biomanipulačními opatřeními, která jsou na vodárenských nádržích prováděna. Velmi účinná biomanipulace v nádrži Římov (Seďa a Kubečka (1997) dokázala snížit výchozí biomasu po čtyřech letech existence nádrže ze 650 kg na 100 kg-1 . ha –1. Na této úrovni biomasy již bylo možno pozorovat změny velikostní struktury zooplanktonu, ale k očekávané redukci fytoplanktonu jeho zvýšenou spotřebou zooplanktonem nedošlo. Přesto se však zdá, že kritická hodnota biomasy ryb s následným efektem na zooplankton i fytoplankton je pod hranicí 100 kg ryb na hektar plochy. Početnost ryb v našich nádržích se pohybuje mezi 2000-10000 . ha-1, biomasa v mezích 100500(600) kg .ha-1, produkce (mimo 1.věkovou skupinu) v rozmezí hodnot 50-300 kg .ha-1 . rok-1, včetně první věkové skupiny (Klíčava 1960-2000) mezi 250-650 kg .ha-1 . rok-1. V Číně dosáhl v roce 1995 průměrný výnos v 84 000 nádrží z celkovou plochou kolem 20000 km2 540 kg . ha-1 . rok-1 . Výnosy v tropických nádržích Cejlonu v 80. letech 20.století dosahovaly 150-250 kg. Naopak výnosy ze 70 finských oligotrofních jezer odhadnuté z rybářského úsilí, kolísaly mezi 244 kg .ha-1 . rok-1. Biomasa v jezerech a nádržích mezi 40-60o sš z dat publikovaných do konce osmdesátých let se pohybovala v rozmezí 260±126 kg ha-1, výnos v rozmezí 21,9±9 kg .ha-1 . rok1

Výnosy z nádrže Hostivař a Džbán při masivním nasazování (100-200 kg kaprů .ha-1. rok-1) do-

sahují až 400 kg. Většina nádrží (s výjimkou vodárenských), kde je prováděn speciální biomeliorační odlovný režim, je rybářsky obhospodařovaná. V praxi to znamená, že je do nich pravidelně přisazována kapří násada o průměrné kusové hmotnost 0,4-0,8 kg a v objemu podle velikosti nádrže 50-200 kg ryb ročně. Kapři a dravci (štika obecná, candát obecný - Stizostedion lucioperca, bolen dravý Aspius aspius, úhoř říční - Anguilla anguilla) spolu s malou částí domácích druhů (cejn velký, jelec tloušť, parma obecná) jsou loveni sportovními rybáři. Návratnost biomasy nasazených kaprů se pohybuje mezi 50-150% v závislosti na velikosti nádrže a rybářském tlaku (Lipno pouze 1020%, Hostivař až 150%). K dobrému hospodaření s kaprem v údolních nádržích je nezbytné mít k dispozici údaje o jejím růstu, přežívání a návratnosti. Jednoduché modely naznačují význam těchto parametrů, Obr.6.4a,b.

64 Při nasazení 100 kaprů o průměrné hmotnosti 0,4 kg je stoprocentní návratnost biomasy (40 kg .ha-1.rok-1 ) dosaženo u nejrychleji rostoucích kaprů (∆W =0,6 kg.rok-1) již při přežívání S=0,4, u nejpomaleji rostoucích (∆W =0,2 kg.rok-1) při S=0,74. Při předpokládaném přežívání nejrychleji rostoucích kaprů S=0,8, získáme 80 kg tj 200% nasazené biomasy za rok, u nejpomaleji rostoucích při přežívání S=0,7 pouze 35 kg tj. necelých 88% nasazené biomasy za tři roky (požadovaná hmotnost lovených kaprů je 1 kg), Obr.6.4a. 100 přírůstky-∆W= 0,2; 0,4; 0,6 kg za rok, hmotnost násady- 0,4kg, počet nasazených kaprů -100, hmotnost ulovených kaprů 1kg

80 60

w-0.6

80kg

Obr.6.4a

w-0.4

Vliv rychlosti růstu kaprů (∆ W = 0.6, 0.4 a 0.2 kg za rok) na výlov kapra v kg, S - přežívání nasazených ryb

40 kg 100% návratnost w- 0.2

20

35kg

S

0 0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

200 přírůstky ∆W= 0,2 a 0,4 kg hmotnost nasazených kaprů 0,6 kg počet nasazených kaprů 100 hmotnost při ulovení 1 a 2 kg

160 kg 120

W 0.6kg w-0.4kg

Obr.6.4.b

2

Vliv rychlosti růstu kaprů (∆W=0,2 a 0,4 kg za rok) a jejich hmotnosti v době vylovení (1 a 2 kg) na výlov, S- přežívání nasazených ryb

3

80

100% návratnost

40

W -0.6kg w -0.2kg

S

0 0

0.1

0.2

0.3

1 0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

W 0.6kg w-0.2kg

0.9

1

Přežívání násady a rychlost jejího růstu ovlivňuje výsledek hospodaření. Z násady 60 kg s přírůstkem 0,2 kg za rok při S=0,7 a požadované minimální hmotnosti při ulovení 2 kg vylovíme pouze 20 kg (33% nasazené biomasy) křivka 1. Pokud snížíme požadavek minimální hmotnosti při ulovení na 1 kg pak při stejné hodnotě přežívání S=0,7 získáme zpět 50 kg tj.80% nasazené biomasy křivka 2. Zrychlením růstu násady na 0,4 kg při požadované minimální hmotnosti vyloveného kapra 2 kg, S=0,7 dosáhneme výlovu 50 kg křivka 3. To je 2,5 krát více než při rychlosti růstu 0,2 kg za rok, Obr.6.4b.

65 Z obou úloh plyne: 1. Je třeba, aby přežívání násady bylo na úrovni alespoň S=0,8. 2. Je třeba znát úroveň potravní kompetice v nádrži a podle toho zvyšovat či snižovat počet nasazovaných kaprů. Je třeba zajistit, aby přírůstek násady byl minimálně 0,4-0,5 kg.rok –1. 3. Pokud není možno splnit obě předcházející podmínky, nezbývá než nasazovat kapry lovné velikosti (1 kg) a ihned je lovit.

Vliv změn prostředí na výlov mořských ryb. První odhad celkového výlovu ryb v mořích provedený experty FAO (Food and Agriculture Organisation of the United Nations) pro poslední předválečný rok (1938) se pohyboval kolem 21 mil. tun. V šedesátých letech to bylo již 40-45 mil tun, koncem 80. let 60 a v devadesátých letech 85 milionů tun (ryby a ostatní organismy). Ve sladkých vodách produkce výrazně vzrostla z cca 8 mil tun v 80. letech na 13 mil tun v devadesátých letech. Téměř polovina sladkovodní produkce pochází z rybníků a intenzivních chovů ryb. Zajímavý odhad produkce ryb ve světovém oceánu, která vychází z údajů o primární produkci a ekologické účinnosti mezi jednotlivými trofickými stupni publikoval Ryther (Tab 6.2.) Tab.6.2.Primární a sekundární produkce (ryby v tunách živé hmotnosti) mořských ekosystémů Oblast

Plocha km2

PP (g C. m2.rok-1

Oceánská 326 .106 50 Pobřežní 36. 106 100 6 Výstupné 0,36 . 10 300 proudy Celkem 362,4 .106 1g C ≈ 2,2g sušiny ≈ 8g živé hmotnosti

PP celková 109 t.rok-1

Počet trofických úrovní

16,3 3,6 0,1

5 3 1,5

20

Ekologická účinnost (%) 10 15 20

Produkce ryb (t ŽH) 1,6.106 120.106 120.106 240.106

Produkce 240 mil tun se týká všech druhů ryb (v moři žije přibližně 10 000 druhů), lovíme však pouze asi 200 druhů na úrovni 80-90 mil tun ročně. Část ryb ulovených chudými lidmi třetího světa není známa, část je spotřebována uvnitř potravních řetězců, dravými rybami, rybožravými ptáky a kytovci rovněž ne. Lze pouze předpokládat, že obě položky představují dalších 100 mil tun ročně spotřebovaných ryb. Pokud je tedy odhad 240 mil reálný pohybujeme se již několik desetiletí nad hranici únosného výlovu, některé druhy jsou přeloveny již od 60. let minulého století (tresky, sledi). Produkce ryb však není závislá pouze na intenzitě výlovu, ale též na kolísání faktorů prostředí a na úspěchu ryb při tření. Z ekologických faktorů prostředí, které ovlivňují cykly početnosti je

66 na prvním místě hodnocena teplota (snadno se měří a existují o ní dlouhodobé záznamy). Komplexním faktorem jsou pak změny klimatu. Existují například dlouhodobé záznamy o výlovech tichooceánských lososů rodu Oncorhynchus v období od roku 1925 dodnes. Úlovky všech těchto druhů vykazují podobný cyklický trend. Z toho lze usoudit, že musí existovat nějaké společné vliv operující na velkém prostoru. Může to být Aleutská oblast nízkého tlaku a její pohyb. Ukázalo se také, že trend výlovu těchto lososů v období 1925-1989 nebyl v tomto případě primárně ovlivněn výlovem, ale s větší pravděpodobností změnami prostředí (klimatu). Změny polohy tlakové níže v SV Pacifiku ovlivňují změny síly a frekvence větrů. To vede k lepšímu promíchávání hlubších vrstev vody v šelfových oblastech a následně ke zvýšení koncentrace živin a větší primární produkci. Snaha zvýšit výlov vysazováním smoltů musí respektovat přírodní cykly početnosti jednotlivých populací lososů. V období, kdy produkční možnosti v moři klesají, nemá smysl přisazovat nové ryby. Změny v intenzitě převládajících větrů mohou poskytnout vysvětlení variability produkce ryb i v jiných oblastech. Ke stratifikaci teploty v šelfových oblastech dochází díky změnám množství dopadající sluneční energie, ale i v důsledku vrstvení vody přitékající řekami. Synchronnost v produkci často platí i pro velmi vzdálené populace. Zdá se, že globální interakce mezi atmosférou a oceánem hraje podstatně významnější roli než jsme ochotni připustit. Klimatické změny vyvolávají cykly rychlosti růstu a ovlivňují úspěch při tření. S tím dále souvisejí cykly biomasy, produkce i početnosti nových ročníků. Klimatické faktory působí ve většině případů nezávislé na lovu, často však posilují záporný vliv nadměrného výlovu. Studium šupin kalifornské sardinky v sedimentech naznačilo, že v posledních 2000 letech opakovaně došlo k vymizení tohoto druhu z oblasti tedy k situacím podobným těm, ke kterým došlo následkem lovu v nedávné době. Takovéto údaje je však třeba pečlivě prověřit, abychom na jejich základě nedospěli k příliš optimistickým závěrům při plánování výlovních kvót. Nadměrný výlov významně ovlivňuje reprodukční úspěch lovených populací a změny v trofických sítí zintenzivňuje vysazování nových druhů, včetně na ně vázaných patogenů. Problémem je, že pokud chceme zjistit lovné limity pro danou populaci, je to většinou možné až po jejím přelovení. Většina údajů o „maximálním udržitelném výnosu „(MSY) byla zjištěna tímto způsobem. Významní světoví rybářští odborníci špatně předpověděli vyvážený výlov (OSY) pro peruánskou sardinku na 10-12 mil tun ročně. Jak se však ukázalo později, byl odhad dvakrát větší než byla populace schopna snést. V severozápadním Atlantiku vědci dvakrát přecenili zásoby tresky. To

67 pak v poválečných letech následně vedlo k poklesu a koncem 80. let k úplnému propadu výlovu tresek v této oblasti.

68

ČÁST 3 ZEMĚDĚLSKÁ PRODUKCE

Úvod Pěstování zemědělských plodin je staré více než 10000 let. První zemědělské usedlosti byly objeveny v Přední Asii v oblasti dnešního Turecka a Sýrie. Kosti koz a ovcí z odpadkových jam zhruba ze stejné doby jsou považovány za nejstarší zbytky domácích zvířat. Pastevectví má ještě starší historii. Předtím, než lidé začaly pást ovce a kozy sledovali zvířecí stáda při jejich potravních migracích. Společně s našimi předky tyto cesty konaly a stále konají velké šelmy. Zkušenosti, které člověk jako pastevec a zemědělec získal za tisíce let se staly součástí kultury, problémy které zemědělci řeší jsou stále stejné. 1. Jak dlouho lze využívat půdu? 2. Kolik lidí může Země uživit? 3. Představuje dlouhodobé používání umělých hnojiv a pesticidů nějakou vážnou hrozbu pro budoucnost? 4. Jak dlouho nám vydrží zásoby fosforu? 5. Lze dlouhodobě zachovat úrodnost půdy a produkci plodin pouze s organickými hnojivy? 6. Jsou ztráty půdy erozí spojené s intenzivní zemědělskou produkcí limitujícím faktorem zemědělské výroby a co proti erozi můžeme dělat? 7. Jak nejlépe využívat pastviny a s kolika zvířaty, neznamená přílišná pastva vážné ohrožení půdy v budoucnu? 8. Do jaké míry lze zvyšovat produkci potravin zvyšováním množství dodatkové energie? 9. Lze nějakým relativně levným způsobem omezil limitaci produkce klimatem? Zemědělská produkce je realizována v jednoduchých umělých systémech (agroekosystémech), které však fungují na stejných základních principech jako ostatní ekosystémy. Jsou to otevřené systémy, kde část vstupů je nezávislých na člověku – sluneční záření, srážky, postupné zvětrávání matečné horniny, část je dodávaná zemědělci - semena pěstovaných rostlin, hospodářská zvířata, pesticidy, hnojiva, energie pohonných hmot i lidských svalů. Výstupem je produkce, která je každoročně sklizena a odvezena mimo místo kde vznikla. Zkušenosti mnoha generací zemědělců

69 umožnily existenci vyspělých kultur i využívání téže půdy po mnoho tisíc let. Válečné konflikty, masová stěhování lidí, hospodaření na nevhodné půdě či na nevhodných místech však vždy vedly ke konfliktům s prostředím. I dlouhodobě udržované agroekosystémy mohou být rychle zničeny, zavlažovací soustavy zaneseny. Zasolení půdy, desertifikace , vyčerpání půdy, větrná a vodní eroze jsou nejčastější následky špatného hospodaření. Zemědělství významně mění toky hmoty, geobiochemické cykly, hydrologický cyklus, snižuje diverzitu druhů, ale i diverzitu pěstovaných odrůd. Mění krajinu a její stabilitu a přemisťuje obrovská množství hmoty a energie převozem hnojiv a potravin. K celkovému odhadu vlivu zemědělské výroby na ostatní ekosystémy a krajinu jsou důležité kvantitativní údaje o intenzitě zemědělské výroby. Tu lze měřit ročním odběrem dusíku z hektaru obdělávané půdy za rok. Extenzivní zemědělství spotřebovává < 20kg N ha-1.ha-1, intenzivní zemědělství >20 kg N.ha-1.ha-1. Další důležité informace se týkají bilance a vyváženosti vstupu a výstupu živin, úrovně použitých technologií, dodržování technologické kázně i změn biologické diverzity.

Základní typy zemědělské výroby Teplo, voda, živiny a vhodná půda zásadním způsobem ovlivňují efektivitu zemědělské výroby. V závislosti na těchto faktorech se světové zemědělství vyvíjelo podle následujícího schématu: 1. Oblasti s relativním dostatkem srážek, jejichž rozložení během roku však nelze předvídat jsou využívány pastevci a nomády, kteří se neustále pohybují za svými stády na ploše řádově 10100 tisíců km2 i více. Dodnes je tento způsob získávání obživy praktikován ve Střední Asii, v jižní části Sahary, v minulosti to byl způsob existence lidí ve stepním koridoru Eurasie. 2. V oblastech, kde je v některém období roku nedostatek srážek, jejich rozložení lze však předvídat, se lidé se pohybují za svými stády v rámci letních a zimních pastvišť (řádově stovky km). Ještě kratší migrace stačí vykonávat v horách, kde ve vyšších polohách je více vody a lepší pastviny. 3. V oblastech s nedostatkem srážek, kde je ale k dispozici vydatný zdroj vody (řeka), se zemědělství vyvíjelo na zavlažovaných polích s využíváním povrchové později i podzemní podzemní vody. Jsou to oblasti nejstarších velmi efektivních zemědělských kultur (povodí Nilu, Eufratu a Tigridu, velkých čínských řek), ale i horské zemědělské kultury (Indiáni v Peru).

70 4. Tam, kde je srážek dostatek, jejich rozložení v průběhu roku lze předvídat a vhodných ploch je dostatek, vzniklo úhorové hospodaření, jehož cyklus začíná vypálením lesa. Na uvolněné ploše jsou pak pěstovány zemědělské plodiny. Po několika letech je pole ponecháno ladem a je vypálen další kus lesa. Po delší době se zemědělci vracejí na původní místo. Tento typ zemědělství byl praktikován již před cca 8000 lety v severní Číně, ale i prvními Evropany na východním pobřeží USA a ve středověku i v Evropě. Dodnes je využíván především v tropických oblastech. 5. Tam, kde je dostatek srážek, početnost obyvatel se však postupně zvyšuje a plocha půdy na obyvatele se snižuje vzniká typ zemědělství, kde část pozemků je využívána po dlouhou dobu jako orná půda, jiná často větší část pozemků pouze dodává organickou hmotu, se kterou je udržována produktivity orné půdy. Může to být les, pastvina, ale existují i alternativy jak zabezpečit živiny pro orané pozemky. Domácí zvířata jsou část roku v chlévech a jejich exkrementy a moč jsou využívány společně se stelivem ke hnojení polí, využívat lze i rašelinu nebo zeleného hnojení. Tento způsob hospodaření byl praktikován v severní Evropě a v Anglii až do 19. století a existuje v současné době v např. v Nepálu, Zimbabwe. 6. Současné intenzivní zemědělství se vyvinulo z posledního typ. Chybějící živiny jsou však nahrazovány umělými hnojivy. Plochu orné půdy je tak možno významně zvětšit. Po druhé světové válce se změnil charakter rostlinné i živočišné výroby, úroveň mechanizace a hmotnost používaných zemědělských strojů, množství používaných minerálních hnojiv, pesticidů, objem závlah ale i velikost farem a polí. Lesy byly vymýceny, bažiny vysušeny, biotopy jednotlivých druhů zmenšeny, odděleny od sebe a zjednodušeny. Většina těchto změn souvisela i s měnícími se prioritami lidí.To všechno vedlo k dramatickému zvýšení výnosů, snížení množství vložené lidské práce a zvýšení dodatkové energie do zemědělství Tab.8.6. Význam těchto změn je důležitý především proto, že zemědělství se odehrává v krajině, která je člověkem využívána mnoha dalšími způsoby (k rekreaci, jako infiltrační oblast vodárenských toků a nádrží atd.). Změny prostředí spolu s nedostatkem potravin ve velké části světa, jsou stále více předmětem politických debat, ale i válečných konfliktů. V poslední době lze však pozorovat především v bohatých zemích severu opačné trendy tj. zvyšování plochy lesů, ploch trvale zatravněných, ale i ploch, o které se nikdo nestará. Souvisí to s dalším stupněm intenzifikace zemědělské výroby a nadprodukcí potravin. Stále více je zdůrazňována krajinotvorná funkce zemědělství. Vzpomínky na staré dobré (a často idealizované) zemědělství by mohly přispět k lepšímu chápání trvalosti života na Zemi.

71 8. EKOLOGICKÉ ZÁKLADY PRODUKCE

Fotosyntéza V průběhu fotosyntézy je zachycena energie slunečního záření a postupně přeměněna na energii chemických vazeb. Celý proces začíná zachycením fotosynteticky aktivního záření chloroplasty. V průběhu světelné části fotosyntézy pracují dva systémy pigmentů s různým zastoupením chlorofylu „a“ a „b“ s maximem absorpce při 700 a 680 nm. Po přijetí světelného kvanta uvolňuje chlorofyl „a“ (P700 ) elektrony k redukci NADP+ , elektrony pro zpětnou redukci chlorofylu jsou získány fotolýzou vody. Energie fotosynteticky aktivního záření (FAR) je využita k vazbě CO2 a jeho redukci na jednoduché cukry (fotosyntetická asimilace CO2). Účinnost s jakou rostliny využijí fotosynteticky aktivní záření záleží na faktorech prostředí a na anatomické stavbě a fyziologických schopnostech jednotlivých druhů rostlin. Fyziologové dělí rostliny podle toho jak zabudovávají fixovaný CO2 do prvého stabilního produktu na C3, C4 a CAM rostliny C3 rostliny (pentozofosfátová cesta asimilace CO2) U většiny rostlinných druhů je akceptorem CO2 pentózafosfát (ribulóza 1,5-bifosfát, RuBP). Krátkodobě vznikne šestiuhlíkatá molekula, která se rychle rozpadá na dvě molekuly kyseliny 3-fosfoglycerové se třemi atomy uhlíku. Proto se tento proces nazývá C3 asimilační cestou C4 rostliny ( asimilace CO2 přes dikarboxylové kyseliny). Další studie ukázaly, že prvním produktem fotosyntézy některých rostlinných druhů není tříuhlíkatá molekula, ale kyselina oxaloctová (OAA) se čtyřmi atomy uhlíku. Tento typ asimilace byl proto nazván C4 asimilační cestou. Tento způsob zabudování CO2 do organických sloučenin byl prokázán u více než 1000 druhů krytosemenných rostlin a u některých řas a sinic CAM rostliny (crassulacean acid metabolism), fixace CO2 sukulentními rostlinami. Tyto rostliny jsou adaptovány na extrémní podmínky (nedostatek vláhy) mají ve dne zavřené průduchy a CO2 přijímají otevřenými průduchy v nocí. Ve tmě zabudovávají CO2 jako C4 rostliny, na světle jako C3 rostliny

72 Tab. 8.1 Rozdíly mezi C3, C4 a CAM rostlinami C3 rostliny pšenice, oves, žito, řepa, ječmen, brambory rýže, slunečnice, hrách, jetel, vojtěška, tabák Podmínky na stanoviš- mírné klima, tích Primární produkt fixa- fosfoglycerát, ce CO2 : Vliv ozářenosti: saturovány při intenzitách asi 1/3 maximálního ozáření v mírném klimatu, Vliv koncentrace při nízkých koncentracích CO2 CO2 : mají významně nížší produkci než C4 rostliny, Nejdůležitější zástupci

Vliv teploty:

Fotorespirace: Maximální rychlost růstu: Roční produkce sušiny: Transpirační koeficient Obsah živin

teplotní minimum kolem 0oC, některé druhy fotosyntetizují i při –6- -10oC, optimum mezi 1525o C, dosahuje až 1/3 celkové hrubé fotosyntézy 0,5-2,0g sušiny . 1dm2 . den-1,

C4 rostliny kukuřice, cukrová třtina, proso, čirok,

CAM rostliny agáve, kakost, pryšec

suché klima, vysoká intenzita slunečního záření oxalacetát

extrémní sucho, velké rozdíly teploty ve dne a v noci oxalacetát, fosfoglycerát

nejsou obvykle saturovány ani při maximálních hodnotách ozářenosti, při nízkých koncentracích CO2 zastavují výdej vlastního CO2

jsou saturovány již při 1/10 maximální ozářenosti

při teplotě pod 10o C efekti- optimum kolem 40oC vita fotosyntézy rychle klesá, optimum je mezi 25-40o C, velmi nízká nebo žádná

velmi nízká

4-5g sušiny

vysoká variabilita dat

22,0±3,3t .ha –1 . rok-1

38,6±16,9t

vysoká variabilita

450-900 g H2O na 1 g sušiny

250-350 g

45-55 g

více bílkovin než C4 rostliny

silnější buněčné stěny což snižuje stravitelnost

V průběhu fotosyntézy probíhá ve dne v buňkách proces podobný dýchání, kdy je spotřebováván kyslík a uvolňován CO2. Tento děj byl nazván fotorespirací. Za normálních podmínek ztrácejí C3 rostliny kolem 20 v extrémech až 50% fotosynteticky získaného CO2 v podobě fotorespiračního CO2. Naopak C4 rostliny uvolněný CO2 znovu fixují dříve než opustí list. Účinnost fotosyntézy u těchto rostlin je proto vyšší.

Vliv prostředí na produkci Množství nově vytvořené biomasy (produkce zemědělských plodin) je závislé na množství přijatého slunečního záření, na velikosti asimilační plochy listů (LAI leaf area index) a na účinnosti s jakou je přijaté záření využito při fotosyntéze. Asimilační plocha listů je závislá na teplotě, vlhkosti, koncentraci živin, na rychlosti klíčení dané plodiny (u plevelů bývá nejvyšší) a na rychlosti s jakou vznikají nové výhonky. Větší plocha listů však současně znamená vyšší respiraci, následné zpomalení růstu a snížení rychlosti produkce. Existuje řada empiricky ověřených vztahů

73 mezi produkcí a faktory prostředí (např. W= 3000/ (1+e(1,315- 0,119t) ), kde W je množství sušiny v g m-2 rok –1 (produkce), t průměrná roční teplota. Rostliny vydávají energii na růst, fotosyntézu, dýchání, příjem vody a živin a další životně důležité procesy. Ověřit produkční možnosti současných zemědělských plodin lze v experimentálních podmínkách. Pšenice pěstovaná v klimatizované komoře (2000 jedinců . m-2, ozářenost 100 -1300 W m-2, vegetační doba 63-65 dnů, listová plocha (LAI) 17,2 poskytla celkovou produkci až 80t ha –1. Maximální ozářenost v experimentu však byla zhruba 3krát vyšší než v podmínkách mírného pásma. Z celkové produkce byla produkce zrna 33 t, produkce kořenů pouze 11-12t. V 70tých letech byla považována hodnota LAI mezi 3-5 za optimální, současné odrůdy dávají maximální produkci při maximální hustotě porostu a LAI 8-11. Na výši produkce má dále vliv prostorové rozmístění listů. Nejvyšší produkce dosahují druhy s vertikálně umístěnými listy při dostatečně zahuštěných porostech. Čistá primární produkce (NPP) je rovná hrubé primární produkci (GPP) snížené o respiraci (náklady jednotlivých rostlin na tvorbu produkce a na vlastní přežití ,R), NPP=GPP-R. Využitelná část produkce (výnos Y) je vždy nižší než NPP. Převážná část zemědělské produkce je dosahována pěstováním monokultur. Obecně platí, že organismy poskytují nejvyšší produkci tehdy, pokud nemusejí soutěžit s ostatními druhy. Proto se zemědělci snaží minimalizoval kompetici plevelů, škůdce a regulovat i početnost jedinců pěstované plodiny. Část, kterou z jednotlivých plodin můžeme využit k vlastní výživě nebo jako krmivo hospodářských zvířat je různá, udává ji crop index, index sklizně. U bavlny a plodin poskytujících olej se pohybuje od 15-25%, u obilnin přes 50%, u brambor mezi 85-90% , Tab.8.2. Je závislý na typu plodiny, způsobu hospodaření, době sklizně a úrovni genetického šlechtění dané plodiny. Produkci ovlivňuje rozložení a množství srážek v průběhu roku, dostupnost vody z půdy a úroveň adaptace jednotlivých plodin na nedostatek vody. C4 rostliny spotřebují méně vody na gram produkované sušiny než C3 rostliny, plodiny s velkým obsahem vody (brambory, ovoce) spotřebují více vody než např. obiloviny, Tab 8.3. Tab.8.2 Příspěvek jednotlivých částí plodin v % (kromě kořenů k celkovému výnosu

Listy Lodyhy Plevy Zrní vegetační výhonky

ozimá pšenice 9 33 10 40 8

ozimý ječmen 6 28 10 51 5

oves 7 34 15 41 3

74

Tab.8.3. Transpirační koeficient- množství transpirované vody na produkci 1g sušiny , Obilniny 500-650 Luštěniny 700-800 Sojové bo- 744 by

Kukuřice 360 Řepa 400 Bavlna 650 Jetel 770 Rýže 710 Brambory 640

Výše produkce je také závislá na úrodnosti půdy a konkurujících druzích (plevele). Výhoda životní strategie plevelů je v tom, že většinou produkují velké množství semen, která rychle klíčí a rostou, rychle zaplňují svými listy prostor a jejich semena zůstávají dlouho v semenné bance. Často se rozmnožují i vegetativně (pýr plazivý - Elitrigia repens) a mají kosmopolitní rozšíření ( lipnice roční - Poa annua, rdesno ptačí- Polygonum aviculare). K šíření plevelů přispívá i obchod s potravinami. Odhady maximální produkce v polních podmínkách vycházejí z hodnot teoretické produkce, která představuje produkci plně zapojeného porostu, který není limitován živinami ani vodou. Produkce v takovém porostu je závislá pouze na účinnosti asimilačního aparátu. Potenciální produkce sušiny se pohybuje mezi 150-300kg .ha-1 den-1 (zataženo-jasný den). Pro 40-50o sš, to je asi 14 t ha-1 Reálně dosažené nejvyšší výnosy se pohybují kolem 14-16t u pšenice, 20-22 t u kukuřice, 140 t u cukrové řepy.

Výživa rostlin Kromě třech základních prvků (C,O,H) šesti dalších makroživin (N, P, K, Ca, Mg, S) potřebují rostliny ještě stopové prvky, mikroživiny Si, Cl, Al, Na, Fe, Mn, Zn, Cr, B, Mo,Co. Převážně je přijímají v iontové podobě, Tab. 8.4. Mladé zelené rostliny obsahují 90-95% vody, (obilné zrno jen 15% vody). Při hodnocení chemického složení rostlinného těla stanovujeme proto zastoupení jednotlivých prvků v % sušiny. V sušině kukuřice jsou nejvíce zastoupeny C (43,6%),O (44,4) H (6,2), které rostlina získává ze vzduchu (C) a vody (H, O). Devět prvků Fe, Si, Mn, Zn, B,Cu, Mo, Co, Cl zaujímá dohromady asi 3-5%. Další živiny přijímají rostliny převážně kořeny N (1,5%), P(0,2), K(0,9), Ca(0,2), Mg 0,18), S(0,17%). V průběhu vývoje rostliny však dochází v zastoupení obsahu jednotlivých prvků ke značným změnám. Spotřeba živin plodinou je vyjádřena hospodářským odběrem živin tj. množstvím živin, které je z pole odebráno sklizní. To závisí na druhu plodiny a velikosti výnosu. U dusíku a draslíku se v průměru pohybuje kolem 100 kg. ha-1; u Ca kolem 50 kg; u S a Cl kolem 30 kg; u Mg a Na ko-

75 lem 15 kg; 0,6kg u Fe a Mn; 0,2 kg u Zn a B; a ještě méně u dalších mikroživin. Množství spotřebovaných živin (především N) je závislé také na obsahu vody v půdním profilu. Zemědělci již dlouho vědí, že nedostatek vláhy lze do jisté míry nahradit zvýšenými dávkami dusíku. Nedostatek vody snižuje příjem především málo mobilních živin (P), větší množství vody v půdě zvyšuje

Tab. 8.4. Hlavní živiny a způsob jejich příjmu makroživiny N P K

způsob příjmu NO3-,NH4+, (NH3) H2PO4-, (HPO4 2-) K+

mikroživiny Fe Mn Zn

způsob přijmu Fe2+,Fe3+, chelát Mn2+ Zn2+

Ca Mg S

Ca2+ Mg2+ SO42- (SO2)

Cu Mo Co B Cl Na

Cu2+ MoO42Co2+ H3BO3, (HBO32- ,H2BO3-) ClNa+

Příjem živin rostlinami. Pokud je půdní profil zaplaven vodou sníží se

respirace kořenů, příjem živin, koncentrace kyslíku v půdě, dochází k redukci dusičnanů až na molekulární dusík, zvýší se koncentrace dvojmocného manganu a železa až k toxické hranici, vznikají toxické sirníky, vodík a metan. Příjem živin rostlinami negativně ovlivňují nízké hodnoty pH půdy (nižší než 4,2), při kterých se nad únosnou míru zvyšuje koncentrace Al a Mn. Rostliny získávají živiny především z půdního roztoku. Koncentrace živin však není tak vysoká, aby zajistila požadované výnosy. Schopnost půdy doplňovat půdní roztok o ty, které byly rostlinami odčerpány, je nejdůležitější podmínka její úrodnosti. Přitom zásobárnou živin je pevná fáze půdy, přijatelné živiny jsou ty, které jsou vázány fyzikálně chemickou sorpcí na půdních koloidech minerálního i organického původu. Důležitým zásobníkem a zdrojem živin v půdě je humus, jehož mineralizací se postupně makro i mikroživiny uvolňují. Další živiny se uvolňují zvětráváním geologického podloží. Kořeny rostlin reagují zvýšeným růstem ve směru vyšší koncentrace živin tzv. chemotropismus, v jejich exkretech byly zjištěny enzymy, ale i aminokyseliny a cukry, které slouží jako potrava kořenovým rhizobiím. Schopnost pevné fáze půdy poutat molekuly a ionty a chránit je tak před vyplavením nazýváme sorpcí. Dělíme ji na sorpci mechanickou, fyzikální, fyzikálně-chemickou, chemickou a biologickou. U fyzikálně chemické (výměnné) sorpce se jedná o výměnu iontů na povrchu pevné fáze půdy a půdním roztokem. K tomu jsou důležité minerální a organické částice menší než 2 mikrony, které mají na svém povrchu elektrický náboj a přitahují tak opačně nabité ionty. Největší

76 význam má sorpce kationtů méně aniontů. V této souvislosti se stanovuje tzv. kationtová a aniontová výměnná kapacita. Mechanismus chemické sorpce spočívá v reakcích živin rozpustných v půdní vodě za vzniku sloučenin s nižší rozpustností, které jsou tak chráněny před vyplavením. Jedná se především o fosfor. Princip biologické sorpce je ve spotřebě živin mikroorganismy, ale i částí plodin, které nejsou sklizeny (kořeny) a jejich ochrana před vyplavením z půdy. Proces biologické sorpce je pomalejší, živiny mohou být poté, kdy mikroorganismy odumřou opětovně přístupné pro rostliny. Část minerálních živin jsou rostliny schopny získat absorpcí nadzemními částmi především průduchy listů. Toho zemědělci využívají a dodávají některé živiny postřikem, tím lze doplňovat potřebu dusíku. Pokud jsou ekologické faktory v optimu (blízko optima) je výnos ovlivněn vždy faktorem, který je od optima nejvíce vzdálen (je v minimu). Původní Liebigova představa z roku 1842 (později známá jako zákon minima) vycházela z toho, že o produkci rozhodují živiny(živina), které jsou k dispozici v minimální koncentraci a že vztah mezi koncentrací živin a výnosem je lineární. Později se ukázalo, že lineární vztah příliš zjednodušuje realitu. Na to poukázal ve svých pracech Mitscherlich, který experimentálně zjistil, že růst biomasy po přidávání živiny, která byly v minimu se postupně zvyšuje (přírůstky se však snižovaly). Poté co se živina(y) v minimu vyrovnaly s ostatními dosáhla hodnota biomasy maxima. Svoje pozorování popsal jednoduchou diferenciální rovnicí, která je více známá v logaritmickém tvaru log (A-y) = log A – cx, kde A představuje maximálně možnou hodnotu biomasy (a následně výnos), y výnos dosažený při dané hodnotě koncentrace živiny x, c konstanta, která pro různé základní živiny nabývá různých hodnot. Po překročení optimální hodnoty koncentrace jednotlivých živin (obecně růstových faktorů) se růst biomasy absolutně snižuje a to vede ke snížení výnosů. Tento jev je v ekologii známý také jako Shelfordův zákon tolerance.

Dusík Dusík je v půdě obsažen především v organické hmotě (více než 98%). Zdrojem výživy rostlin je však dusík v minerální podobě (NO-3 NH4+). Nejvíce dusíku (přibližně 70%) se dostane do půdy biologickou fixací ze vzduchu, více než 20% dusíku dodává člověk ve formě minerálních hnojiv. Nejvýznamnějšími fixátory dusíku jsou symbiotické bakterie vikvovitých rostlin rodu Rhizobium (druhy R.trifolii,R. phaseoli, R.lupini a další). Jsou citlivé na nízké pH a na koncentraci těžkých kovů, vyžadují dobré zásobení půdy Ca přijatelnost P a K. Množství fixovaného dusíku v jetelovém poli se může pohybovat mezi 100-300 kg N.ha-1. rok-1. Nesymbiotické bakterie fixují podstatně méně dusíku (5-10 kg N.ha-1 .rok-1, v tropech však až desetkrát více). Na mineralizaci dusíku (mikrobiální rozklad organické hmoty, amonizace) se podílí řada mikroorga-

77 nismů aerobních i anaerobních. Jako první vzniká amoniak NH3 , který je v rovnováze s amonným iontem NH3⇔ NH4+ . Následuje nitrifikace jejímž konečným produktem jsou dusičnanové anionty NO3-. Probíhá ve dvou stupních. Nejdříve bakterie rodu Pseudomonas přemění amoniak na dusitany a následně další bakterie rodu Nitrobacter dusitany na dusičnany. Opačným pochodem je biologická fixace minerálního dusíku do těl mikroorganismů. Některé mikroorganismy využívají NO3- jen jako zdroj kyslíku, dusík redukují na NO, N2O a nakonec na N2. Tak dochází ke ztrátám dusíku z půdy těkáním tzv. biologická denitrifikace. Dusík se z půdy ztrácí i vyplavováním dusičnanového iontu do povrchových i podzemních vod. V rostlinách je dusík obsažen v bílkovinách, enzymech a nukleotidech. Jedním z hlavních zdrojů dusíku pro rostliny jsou dusičnany. Prvním krokem k využití dusičnanů k jejich zabudování do bílkovin je jejich enzymatická redukce na NH3. Z energetického hlediska je pro rostliny vhodný amoniakální dusík , neboť může být přímo metabolizován, asimilace NH4- , vyžaduje pouze odštěpení H+. Při intenzivním hnojení dusíkatými hnojivy je třeba vycházet z toho, že dlouhodobě nelze vytvářet zásobu přijatelných forem dusíku pro rostliny. Je třeba respektovat rytmické změny v potřebě dusíku jednotlivých plodin a počítat i s biologickou fixací dusíku jako významnou cestou zvyšování produkce plodin. Při aplikaci je třeba dávky hnojiva dělit, správně volit který druh hnojiva je vhodný , využívat schopnost bobovitých plodin obohacovat půdu o dusík, vracet k povrchu některé stopové prvky (zaoráním hluboce kořenících rostlin). Dnes se používají hnojiva s řízeným uvolňováním dusíku do půdy tzv. pomalu působící hnojiva, inhibitory nitrifikace či denitrifikace. Biologickou fixaci (a tím imobilizaci) dusíku lze nastartovat zaoráním slámy. Ke hnojení dusíkem jsou nejčastěji používány. Ledek vápenatý Ca (NO3)2 obsahuje přes 15% N. Dusičnany však v půdě nejsou sorbovány, zůstávají v půdním roztoku a nebezpečí ztrát je tak velké.. Síran amonný (NH4)2SO4, obsahuje kolem 21%N. Je to hnojivo s amoniakální formou dusíku, které zároveň okyseluje půdu a je vhodné ke zlepšení příliš alkalických půd Ledek amonný (NH4NO3) hnojivo obsahující nitrátovou i amoniakální formu N (přes 35% N). Močovina (46%N) hnojivo obsahující N v organické podobě CO(NH2)2 Fosfor Fosfor je ve většině půd limitujícím prvkem produkce. V půdě se vyskytuje v organické i anorganické formě. Organický fosfor (až 50% celkového obsahu fosforu) je v povrchové vrstvě půdy v podobě nukleových kyselin, fosfolipidů, fosforylovaných cukrů. V půdách, které jsou intenzivně obhospodařovány má největší význam anorganický fosfor (ortofosfát). Jeho koncentrace v půdním roztoku (H2PO4 -)se pohybuje v desítkách (stovkách) mikrogramů na litr. Chemické reakce v půdě však nedovolují dosáhnout na delší dobu vyšší koncentrace fosforu. Důvodem je chemická sorpce a srážecí reakce. Ortofosfát reaguje s vícemocnými kationty nebo jejich hydráty, v kyselých půdách dochází k reakci s aktivními formami hliníku a železa, v neutrálních a zásaditých půdách k vazbě na vápník. Vzniklé sraženiny ortofosfátu s vícemocnými kationty dále rekrystalizují a možnost uvolnění fosforu se tak snižuje – dochází k fixaci fosforu. Významným faktorem, který ovlivňuje příjem fosforu pro rostliny kromě pH, je přítomnost humusu. Při příznivém pH urychluje humus mikrobiální činnost, jejímž výsledkem je zvýšená koncentrace CO2, následně vzniklá kyselina uhličitá zvyšuje rozpustnost labilních forem fosforu 2CaHPO4 + H2CO3 = Ca2+ + H2PO4¯ + CaCO3 Fosfor v rostlinách je přijímán především ve formě anionu H2PO4¯. Přijatý ortofosfát je okamžitě metabolizován a použit především v energetickém metabolismu rostliny. Některé druhy rostlin využívají k příjmu fosforu mykorrhizu. Ortofosforečnanový anion má vysokou afinitu k elektronům. Získaná energie je konservovaná v ATP, k tomu je nezbytný hořčík. Fosfor je dále přítomný ve fosfolipidech jako složka membrán, v RNA a DNA. Základním předpokladem efektivního hnojení fosforem je vhodné pH půdy (5 (6-7)). Nároky většiny plodin na fosfor se pohybují v rozmezí 5-25kg P.ha –1, mezi náročné patří např. brambory (35-40kg P). Potřebný fosfor se vpravuje do půdy těsně před vegetací, později lze přidávat fosfor ve formě postřiku na list. Nejdůležitější výchozí surovinou pro výrobu fosforečných hnojiv jsou fosfáty (apatity, fosfority). V minulosti se používaly kosti zvířat nebo guano (exkrementy rybožravých ptáků).

78 Podle rozpustnosti fosforu rozdělujeme fosforečná hnojiva na a)hnojiva s fosforem rozpustným ve vodě (superfosfáty, fosforečnan amonný, fosforečnan draselný) b) s fosforem rozpustným v citranu amonném (metafosfáty- vápenatý, draselný, amonný) c) s fosforem rozpustným ve 2% kyselině citrónové (Thomasova a Taboltova moučka), d) s fosforem rozpustným v silných kyselinách (kostní moučka, mleté fosfáty). Nejčastěji používaným fosforečným hnojivem jsou superfosfáty s účinnou látkou Ca(H2PO4)2 Draslík Draslík se v půdě vyskytuje jako draslík nevýměnný (v krystalových mřížkách minerálů, slíd a živců) a draslík výměnný . Ten je sorbován pevnou půdní fází koloidní povahy a tvoří hlavní zásobu draslíku přijatelného rostlinám. Všechny formy draslíku jsou v dynamické rovnováze, kterou ovlivňují rostliny odběrem draslíku. Okamžitou pohotovou zásobu draslíku pro rostliny představuje draslík v půdním roztoku. V přijmu draslíku rostlinami existuje antagonismus s ostatními kationy. Tak zvýšená aktivita K+ v půdě potlačuje vstup Na+, ale i dalších kationů (Mg2+, Ca2+, Mn2+) do rostliny. Nejvíce potřebují draslík rostliny s vysokou produkcí biomasy nebo s dlouhou vegetační dobou (pícniny, řepa, kukuřice, cukrová třtina ). Funkce draslíku je spojována s regulací vodního provozu rostlin, je asociován s více než 60 enzymy, má klíčový význam při otevírání průduchů, ovlivňuje syntézu bílkovin. Draselná hnojiva se vyrábějí z přírodních ložisek KCl. Jejich spotřeba se pohybuje v množství kolem 100 kg K.ha –1. Podle doprovodného anionu se draselná hnojiva rozdělují na chloridová a síranová. Do první skupiny patří KCl, který obsahuje podle kvality 33% -50% K. Ze síranových draselných hnojiv je nejdůležitější síran draselný obsahující 41,5% K. Oba typy hnojiv mají prakticky stejnou účinnost, chloridová jsou levnější. Draselná hnojiva lze aplikovat i do zásoby tj. pro několik vegetačních období, záleží to na sorpční kapacitě a pH půdy Hořčík Hořčík je stavebním prvkem molekuly chlorofylu. Aktivuje mnoho enzymů spojených s energetickým metabolismem, v řadě případů je však zastupitelný dalšími dvojmocnými kationty (Mn2+,Zn2+ ). Potřeba hnojení tímto prvkem je závislá na množství výměnného Mg2+ v půdě. Rostliny ročně odebírají 10-25kg Mg z hektaru. Mezi běžná hořečnatá hnojiva patří kieserit (síran hořečnatý s KCl ), který obsahuje kolem 15% hořčíku. Vápník Ovlivňuje fyzikálně -chemické vlastnosti půdy. Nevýměnný vápník je součástí minerálů a velmi málo rozpustný. Rozpustnost vápenců, dolomitických vápenců se zvyšuje zvýšenou mikrobiální činnosti a zvýšenou koncentrací CO2. V půdách s pH převyšujícím 5,5 je vápník vždy dominantním kationtem. Při nižších hodnotách pH může jeho místo nahradit hliník. Úrodné půdy mají v půdním roztoku kolem 50-100mg Ca . l-1, výrazný deficit vápníku se projevuje při hodnotách kolem 1 mg Ca. V rostlině je vápník většinou lokalizována v buněčných stěnách, podílí se také na udržení integrity buněčných membrán a má nezastupitelnou úlohu při předávání a přenosu signálů k nastartování fyziologických procesů v rostlinách. Nejvýznamnějším vazačem vápníku v rostlině je kyselina šťavelová – vápník určuje podíl její volné a vázané formy. Právě neutralizace a srážení některých organických kyselin bývá považováno za nejdůležitější funkci Ca+ v rostlině. Vápnění půd je dlouhodobou praxí, kde empirické zkušenosti převažují nad teoretickými znalostmi. Zkušenosti s vápněním v mírném pásmu, považované za obecné neutralizační opatření, po aplikaci v tropech i v silně kyselých půdách mírného pásma, vedly k neúspěchu, který znovu vyvolal potřebu dalších studií významu vápníku v půdě a jeho dynamice ve vazbě na prostředí (otázky nízké efektivní sorpční kapacity, relace Ca/Al a dočasné destabilizace systému). Na změny chemismu půdy mají nejradikálnější význam tzv. žíravé formy vápníku (pálené vápno a jeho hydráty). Tato hnojiva lze použít k rychlé melioraci těžkých a kyselých půd. Nelze je používat současně se statkovými a amoniakálními hnojivy (ztráty NH3 těkáním). Vápnění probíhá v cyklech a má charakter zásobního hnojení. Síra Nároky plodin na síru jsou srovnatelné s nároky na fosfor, běžně se však sírou nehnojí. Předpokládá se,

79 že je jí v půdě dostatek nebo že se tam dostává odjinud (s některými hnojivy v podobě síranů, ze srážek). V rostlinách je síra základním kamenem aminokyselin (cysteinu a methioninu), součástí vitamínů (thiaminu a biotinu). V pletivech rostlin je nejvíce obsažena v bílkovinách Stopové prvky Bor je potřebný pro dostatečný floemový transport sacharózy, jeho nedostatek negativně ovlivňuje kvalitu ovoce. Železo je nezbytné při syntéze chlorofylu a tvoří součást hemových skupin cytochromů, je obsaženo enzymech peroxidáse a kataláze. Nedostatek železa se projevuje i chlorózou. Mangan se podobně jako železo účastní přenosu elektronů tím že vytváří redox potenciální soustavu Mn2+/Mn3+, je aktivátorem mnoha enzymů. Měď je důležitou složkou oxidáz i fenoláz a laktáz podílejících se na lignifikaci pletiv. Zinek je součástí mnoha enzymů (alkoholdehydrogenáza). Dávky těchto prvků i jejich koncentrace v půdě se pohybuje v jednotkách, maximálně v desítkách kg na hektar.

Bilance živin Ztráty živin z půdy způsobuje sklizeň, dále vyplavování srážkami z horních do spodních vrstev půdy, vodní a větrná eroze, a spotřeba plevely. Celková bilance živin závisí i na úrodnosti půdy (obsahu živin v matečné hornině, půdně-litologické kategorii). Ke ztrátě živin může vést také dlouhodobá kultivace půdy. Důkazy o tom se opírají o více než 100 let trvající polní pokusy založených v Anglii. Množství živin, které je sklizeno s úrodou lze při známém chemickém složení sušiny a velikosti výnosu relativně snadno odhadnout, Tab.8.5. Podobně vznikají ztráty živin na louce při produkci sena na pastvinách, kde se živiny vrací s močí a exkrementy pasoucích se zvířat dochází k jejich relativně rychlé recyklaci.

Plodina

Množství živin ve sklizené úrodě kg.ha-1 A P K Ca Mg S

Pšenice zrní+sláma Ječmen dtto Řepa bulvy+chrást Fazole semena Květák Tráva (seno) Jetel (seno) Brambory hlízy Vojtěška (seno)

120 100 250 200 200 250 220 180 280

25 18 30 35 25 30 20 25 30

80 60 240 100 180 250 200 200 200

20 15 80 40 200 70 150 10 250

15 8 30 15 20 20 25 20 20

25 20 35 35 100 20 20 25 30

výnos (t) 6 5 50 5 50 10 8 50 10

Tab.8.5. Množství základních živin v různých plodinách pří průměrném výnosu v tunách na hektar

Ještě v období před 2. světovou válkou nahrazovala většinu úrodou

odebraných živin statková hnojiva. Následná intenzifikace zemědělství však zvýšila význam anorganických hnojiv. Jejich výhodou je lepší skladovatelnost (v podstatně menších objemech), výnosy jsou vyšší a lze lépe předvídat. Velká množství statkových hnojiv, kterými by bylo možno nahradit anorganická hnojiva zemědělské závody, i za předpokladu, že jsou současně specializovány na rostlinou a živočišnou výrobu většinou nemají k dispozici. V klasickém schématu

80 energetické bilance kukuřičného pole v USA (Pimentel a ost, 1973) je dodatková energie (doprava, výroba hnojiv, pesticidů, zavlažování, sušení, elektřina, osivo, lidská práce) na úrovni zhruba 30.106kJ.ha1. Pro čistou primární produkci bylo využito 1,26% celkové sluneční radiace což představuje 270,3.106kJ (16t sušiny), z toho na zrní připadá třetina (85,8.106 kJ). Třetina zrní je dále využita ke krmení hospodářských zvířat (30,5.106 kJ), přitom se ztrácí kolem 90% energie na asimilaci a dýchání zvířat. Zbytek tj. 25.106 kJ spotřebuje člověk. Kukuřice je produkčně velmi efektivní C4 rostlina, u jiných zemědělských plodin jsou dosažené výsledky horší. Další příklad energetické bilance pěstování rýže v různých oblastech světa je v Tab.8.6. Tab 8.6. Vstupy a výstupy energie při pěstování rýže energie v 103 kJ.ha –1. Přímé vstupy Práce Ruční kultivace Stroje Nafta Benzín Plyn Nepřímé vstupy N P Semena

Borneo 20,3 0,3

Japonsko 14,2

Kalifornie 0,14

3,3

6,4 57,6 11,6 6,2

16,1

6,9

36,8 4,0 14,3

72,6 3,5 20,1

Přímé vstupy Zavlažování Insekticidy Herbicidy Sušení Elektřina Transport Výstupy Výnos rýže Výnos (bílkoviny) Účinnost přenosu energie (%)

Borneo

129090 141 kg 7,08

Japonsko 16,1 6,0 12,3 0,13 0,9

Kalifornie 22,9 3,4 19,6 21,5 6,7 2,1

310430 346 kg 2,45

394607 462 kg 1,55

9.ZEMĚDĚLSKÉ POSTUPY

Zpracování půd O stavu a úrodnosti půdy spolurozhodují její fyzikální vlastnosti (struktura, objemová hmotnost, pórovitost, vzdušný a vodní režim, teplota půdy, chemické vlastnosti - pH, sorpční schopnost, mobilizace živin), a přítomnost půdních organismů, kořenů rostlin, plevelů a živočišných druhů včetně škůdců. Vlastnosti půdy lze měnit vhodným zpracováním. Dobře strukturovaná půda má mít poměr kapilárních a nekapilárních pórů 2:1, obsahovat více než 60% vodostálých půdních agregátů větších než 0,25mm. Její objemová hmotnost by se měla pohybovat v rozsahu 1,151,25 g.cm3. Objemová hmotnost větší než 1,4-1,7g. cm3 již neumožňují rostlinám zakořenit, neudrží vláhu ve formě dostupné pro rostliny ani v ní nedochází k výměně vzduchu. Podmítka představuje mělké zpracování půdy po sklizni plodin v létě, kde je půda slehlá se

81 zbytky nesklizené biomasy na povrchu (posklizňové zbytky). Smyslem podmítky je zlepšit hospodaření s půdní vláhou. Po seči se ztrácí voda z povrchové vrstvy půdy i zbytkovou transpirací stonků, které zůstaly na poli. Navíc do slehlé půdy špatně zasakuje dešťová voda. Podmítka vytvoří ochrannou izolační vrstvu zkypřené půdy, semena plevelů ležící na povrchu se dostanou do vhodné hloubky, kde vyklíčí či přejdou do semenné banky. Následnou orbou jsou vyklíčené plevele zaorány a tím zničeny. Podmítka také likviduje již rostoucí plevele, které by po sklizni rychle ukončily svůj vývoj a přinesly semena, zlepšuje podmínky pro následnou hlubokou orbu, upravuje stav půdy a zvyšuje biologickou činnost mikroorganismů i ostatních půdních organismů (edafonu). Znesnadňuje přežívání řady živočišných škůdců, likviduje jejich vajíčka, larvy i kukly. Při podmítce jsou do půdy zaorána draselná a fosforečná hnojiva, někdy i statková hnojiv. Hloubka podmítky se pohybuje v rozmezí mezi 8-12cm. V sušších oblastech a v suchých letech bývá hlubší než ve vlhkých oblastech a vlhkých letech. Orba půdu obrací, mísí, kypří a rozdrobí. Tím se zvýší její pórovitost a prostupnost pro vodu. Zvýší se také množství vzduchu v půdě a dynamika jeho výměny, specifická hmotnost nakypřené půdy se sníží. Orba vynáší vyplavené živiny zpět k povrchu a zaměňuje strukturně poškozenou vrchní vrstvu (především zemědělskou technikou) za spodní lépe strukturovanou část. Ničí a zeslabuje plevele, zapravuje hnojiva a posklizňové zbytky. Hloubka orby se pohybuje mezi 1535cm. Rozlišujeme letní strniskovou orbu (pro meziplodiny), seťovou podzimní a jarní. Seťovou orbu je třeba provést v dostatečném časovém předstihu před setím, aby půda měla čas dostatečně slehnout. Podzimní orba připravuje půdu k jarnímu setí obilnin, okopanin a luskovin. Výhoda podzimní orby spočívá také v tom, že do nakypřeného povrchu lépe zasakuje voda a vytváří zásobu na jarní období. Provzdušnění půdy zvyšuje aktivitu mikroorganismů, to vede k mobilizaci živin i k odbourávání škodlivých meziproduktů vzniklých v prostředí s nízkou koncentrací kyslíku či v prostředí anaerobním. Pokud nelze provést podzimní orbu provádí se náhradně jarní orba. Ta má řadu nevýhod, především ochuzuje půdu o vodu. Pokud je nezbytné provést jarní orbu je třeba povrch půdy okamžitě upravit branami a válci. Specielní orbou je zvětšování hloubky orniční vrstvy a hluboké meliorační kypření do hloubky 50-80cm.

Kultivace půdy (soubor obdělávacích úkonů po orbě) se zaměřuje na 1. přípravu lůžka pro

82 osivo, 2. odstranění zbytků z předcházející úrody z povrchu 3. zlepšení podmínek pro zakořenění pěstovaných plodin 4. zlepšení vodního režimu půdy. Jednoduchá kultivace (porušení povrchu půdy) byla známa již prvním zemědělcům. Tato technika v průběhu posledního tisíciletí existovalo vedle velmi pečlivé kultivace (opakovaná orba, smykování, kypření, válení). Až v druhé polovině minulého století se ukázalo, že nadměrná kultivace půdy s použitím těžké zemědělské techniky, může půdě také uškodit. Příliš velké půdní agregáty mohou výrazně snížit procento vyklíčených obilek, Obr.9.1. Klíčení obilek je negativně ovlivněno hloubkou setí a tlakem okolního prostředí, který musejí nové kořínky překonat, aby pronikly do okolní půdy. Tak při tlaku 0.25 baru se zkrátí délka kořínků na polovinu při tlaku 0.5 baru na čtvrtinu délky kořenů kontrolních rostlin kořenující v prostředí s minimálním tlakem půdních částic

Obr.9.1. Velikost půdních agregátů a procento vyklíčených obilek.

Na jaře je již třeba snížit kultivaci na minimum, aby nebyla narušena struktura půdy. Využívá se pouze smykování a válení. Snaha zemědělců je slučovat jednotlivé kultivační úkony, aby se omezil počet pojezdů po poli. Přestože úprava půdu (především orba) každoročně načechrává horní zpracovávanou vrstvu půdy, její podloží je těžkou mechanizací stlačeno a struktura půdy se tak zhoršuje.

S hloubkou se zvyšuje specifická hmotnost půdy z optima 1,2 při povrchu na hodnoty kolem 1,6 g .cm 3 v hloubce 30-35 cm. Při opakovaném pojezdování pole těžkými traktory (až 6x ročně) zůstává na poli velmi málo míst, která nebyla koly traktoru přejeta. Změny struktury půdy se mohou projevit velmi brzo a lze je napravit (např. zařazením hluboké orby). Existují však další poškození půdy, která se projeví až po delší době. Především to je ztráta organické hmoty (humusu) v půdě (měřené jako obsah celkového uhlíku), Obr.9.2. K poklesu obsahu humusu také přispívají

83 každoroční úpravy půdy, zvýšená aerace a následný rychlejší rozklad organických zbytků v půdě, které nelze bezezbytku nahradit posklizňovými zbytky. Postupy zpracování půdy ohrožují pro funkci půdy důležitou půdní faunu (meso a mikroedafon ). Půdní fauna je přímo poškozena při kultivaci i poklesem množství organické hmoty v půdě, kterou se živí. Srovnání oživení půdy oraného pole,

Obr.9.2. Změny v obsahu organického uhlíku v půdě (% C v hloubce do 22,5 cm) při různém režimu hospodaření

pastviny a lesa jasně dokazuje, že úpravy půdy výrazně snižují biomasu edafonu v půdě a tím její biologickou aktivitu. Zpracovávání půdy ovlivňuje i chemické charakteristiky půdy. Lepší provzdušnění urychluje oxidační procesy a patrně i přeměnu sloučenin na méně rozpustné oxidované formy např. Fe 2+na Fe 3+. Lepší prostupnost horní nakypřené vrstvy půdy urychluje vyplavování živin při deštích do spodních vrstev. Nejvíce je postižen velmi pohyblivý NO3- anion. Na druhé straně nitrifikace může být po významnou část vegetační sezóny snížena kompakcí půdy a vytvořením anaerobního prostředí. Ztráta humusu snižuje iontovou výměnnou kapacity půdy. Zpracování půd má na příští úrodu i na dlouhodobou úrodnost půdy jak kladné tak záporné vlivy. Ne vždy však máme k dispozici data, ze kterým by bylo možno obě protichůdné tendence potvrdit. Důvodem je i to, že srovnávání zpracovávaných a nezpracovávaných půd je velmi obtížně vzhledem k odlišnostem v setí, hnojení, typů plodin a jejich střídání. Zdá se však, že nejvíce lze poškodit půdu tehdy pokud je zpracovávaná příliš vlhká, nebo příliš suchá. Zemědělci však

84 nemají tolik času, aby si vždy mohli vybrat optimální dobu pro jednotlivé úkony zpracovávání půdy. Proto i v budoucnosti je třeba počítat s tím, že zemědělská půda je poškozována a tato poškození minimalizovat. Minimální zpracováni půd vzniklo v USA a v Kanadě k ochraně půd před větrnou erozí. V současné době se používá i v jiných zemích. Snižuje náklady na zpracování půd a omezuje pojezdování polí těžkou technikou a lze jej využít při nedostatku času k přípravě půdy před setím. Minimální zpracování půd omezuje kypřící zákroky, spojuje jednotlivé postupy do menšího počtu operací, používá efektivnějších rotačních kypřičů a kombinovaných strojů. Patří sem i mělké zpracovávání půd, které v suchým oblastech lépe hospodaří s vláhou. Nevýhodou je málo účinná likvidace plevelů a dalších škůdců. Speciální úpravou je podřezávání půdy, kdy povrch strniště zůstane v původním stavu, je však přerušeno vzlínání vody, plevele zaschnou a půda je chráněna před ztrátou vody z hlubších vrstev. Pomocí speciálních strojů lze zasít i do zcela nezpracované půdy (bezorebné setí). Tyto postupy jsou vhodné především po okopaninách a luskovinách. Nevýhodou je zaplevelení honů především vytrvalými plevely. Minimální zpracování půdy také snižuje podzimní pokles početnosti hrabošů a tím podporuje následnou gradaci. U vlhčích půd, kde dochází k vyplavování živin do spodních vrstev minimální zpracování půd vede ke ztrátě části živin.

Hnojení Množství používaných průmyslových hnojiv měřeno jako čisté živiny (NPK) se u nás v období před druhou světovou válkou pohybovalo kolem 12 kg.ha-1 rok-1. Postupně vzrostlo v letech 1950-1985 až na 260 kg, aby posléze opět klesalo v 90 letech 20.století na 50- 60 kg). V Anglii vzrostla spotřeba NPK za sto let 25 krát. Používání hnojiv vedlo k několikanásobné zvýšení výnosů, ale současně i k poškození půdy i prostředí. Již v polovině 19. století byly založeny experimenty dokazující, že kosti mají hnojivý účinek na plodiny, především kosti přelité kyselinou. Ve stejné době byly v Anglii založeny pokusy s cílem ukázat, jak statková a minerální hnojiva při samostatném použití ovlivňují výnosy. V roce 1842 publikoval profesor chemie v německém Giessenu Justus Liebig výsledky svých experimentů s výživou rostlin. Konstatoval, že uhlík získávají rostliny ze vzduchu pomocí svých listů, o dusíku se domníval, že je rostlinami přijímán poté co je vymyt deštěm do půdy tedy ze vzduchu. O vodíku a kyslíku přítomných v biomase rostlin bylo v té době již známo, že pocházejí z vody. Praktickým závěrem těchto ex-

85 perimentů bylo, že C,O, H, N není třeba do půdy dodávat a statková hnojiva nejsou potřebná. Naopak draslík, sodík, vápník křemík a fosfor je třeba do půdy dodávat v množství, které lze zjistit z rozdílu jeho zastoupení v popelu rostlin a půdy. Liebig byl tedy prvním protagonistou anorganického hnojení jako alternativy používání statkových hnojiv. Sklizní je z půdy odebráno velké množství živin, Tab.8.5. K tomu, abychom mohli na polích sklízet úrodu opakovaně, je nezbytné odebrané živiny vrátit zpět. Termínem hnojiva proto označujeme látky obsahující živiny v minerální anorganické nebo organické podobě. Hnojiva organická (statková) lze dělit na hnojiva stájová (chlévská mrva, chlévský hnůj, kejdu a močůvka) na zelená hnojiva (strnisková, podsevová, celovegetační) slámu a komposty. Minerální hnojiva pak na jednosložková obsahující jednu živinu, dvou a vícesložková (např. známé NPK) a na vícesložková obohacená stopovými prvky.

Statková hnojiva Vznikají při ustájení hospodářských zvířat jako směs exkrementů moči a podestýlky (chlévská mrva). Poté co v nich proběhnou tzv. zušlechťující pochody vnikne chlévský hnůj. Obsahuje kolem 75% vody a 25% sušiny. Sušina obsahuje makroživiny (N,P,K,Ca,Mg), stopové prvky (B, Cu, Mo, Zn, Mn, Co a další), popeloviny, organické látky a humifikovatelný podíl. Kvalitu chlévského hnoje ovlivňuje druh chovaných zvířat (velké procento vody u hovězího dobytka, malé u ovcí, vysoký obsah P u drůbežího trusu) a způsob jeho uskladnění. Chlévský hnůj se zpracovává většinou za studena ve vrstvách asi 2 m vysokých chráněných proti dešti. Po ukončení vrstvy se blok hnoje převrství asi 10 cm zeminy. V letních měsících je třeba hnůj navlhčovat. Doba zrání je asi 4-5 měsíců. Prostředí nejméně poškozují speciální prefabrikovaná zastřešená hnojiště se speciální jímkou na močůvku. Vrch hnojiště je zatížen panelem čímž je zajištěna potřebná vlhkost a omezí se ztráty živin. Ty se mohou pohybovat mezi 2530%, ale u špatně založených hnojišť i kolem 50 a více procent. Množství hnoje lze odhadnout jako (sušina steliva . 4+ 1/2 sušiny krmiva). Ustájením skotu lze vyprodukovat asi 16 tun hnoje na jednu dobytčí jednotku (500kg) nebo 2 tuny na 100 kusů slepic za rok. Význam chlévského hnoje spočívá v tom, že do půdy je s ním dodána organická hmota a s vyzrálým hnojem i podíl humusu. Do půdy se navrací nejen makroživiny, ale i stopové prvky, hnůj zlepšuje chemické vlastnosti půdy, obohacuje půdy mikroorganismy (kolem 1% hmotnosti hnoje), otepluje povrchovou vrstvu půdy a zvyšuje v ní obsah CO2 (zvyšuje respiraci v půdě).

86 V rámci osevních postupů se používá jednou za čtyři roky cca 40 t hnoje na ha orné půdy. V oblastech, kde se pěstují ranné brambory a zelenina cca 20 t hnoje.ha-1 .rok-1. Zpravidla se zaorává na podzim. Močůvka je prokvašená moč hospodářských zvířat. Dusík je v ní obsažený ve formě močoviny, rychle se rozkládá na uhličitan amonný a na čpavek, který uniká do ovzduší. Ztráty živin (především dusíku) se pohybují mezi čtvrtinou až polovinou. K zamezení ztrát dusíku je třeba močůvku převrstvit olejem. V čerstvé moči skotu je 1% N; 0,1% P2O5 a 1% K, v močůvce po nějaké době pouze 0,25%N; 0,01%P2O5 ;0,4% K. Kromě živin obsahuje močůvka růstové látky, hormony a další látky. Při skladování močůvky je třeba počítat s tím, že jedna DJ skotu vyprodukuje ročně 55 hl moče, 5 prasat 75hl moče. Močůvku lze používat k rozstřiku na strniště nebo na podmítnutou půdu těsně před orbou, k postřiku travních a jetelotravních porostů nebo k rozstřiku na nařezanou slámu na strniště před orbou, k zálivce kompostů nebo jako hnojivou zálivku v ředění 1:5-1:15. Množství použité močůvky se pohybuje při různých typech aplikace mezi 20-80t . ha-1. rok. –1. Kejda je směs exkrementů a moči hospodářských zvířat naředěná vodou, která vzniká při bezstelivovém ustájení zvířat. V průměru obsahuje pouze 0,4% N; 0,8%K; 0,1% P2O5. K použití je kejdu třeba obohatit o fosfor. Pro kejdové hospodářství je nezbytné mít k dispozici velké plochy trvalých pastvin případně luk, dostatek vody, výkonná čerpadla a přenosná potrubí. Na 1DJ (dobytčí jednotku) se počítá s kapacitou jímky 7-10m3 na rok. Kejdou se hnojí třikrát ročně vždy po výpasu nebo po seči. Množství použité nezředěné kejdy se pohybuje v rozmezí 10-30 t .ha-1.rok-1, ředí se v poměru 1:5-1:20. Značný problém představuje prasečí kejda jednak pro její velkou produkci ve velkokapacitních vepřínech, jednak pro její složení, které souvisí s odlišným typem metabolismu prasat. Statková hnojiva zlepšují strukturu půdy a jsou účinná několik let, zlepšují fyzikální vlastnosti půdy, její schopnost jímat vodu, zvyšuje obsah půdních koloidů a tím také sorpční schopnost půdy a zvyšují účinnost využití průmyslových hnojiv. Největších pěstebních úspěchů se statkovými hnojivy lze získat sestupně u krmné řepy, cukrovky, brambor, kukuřice, řepky a slunečnice. Kromě statkových hnojiv lze k hnojení používat komposty, ale i kaly z čističek komunálních odpadních vod. Množství živin v nich kolísá v širokém rozmezí, přítomnost těžkých kovů a dalších škodlivin je třeba ověřovat, Tab.9.1.

87 Tab.9.1 Složení statkových a komunálních odpadů

Krůty Skot Prasata kejda Kuřata Kaly

voda % průměr 55 76 97 32 55

předěly 10-81 8-86 85-99 9-75 5-94

N% průměr 1.2 0.6 0.2 2.3 1

předěly 0.4-5.7 0.3-2.2 0.02-1 0.4-3.6 0.1-2.7

P% průměr 0.6 0.1 0.1 0.9 0.3

předěly 0.22-0.9 0.04-0.9 0.01-0.35 0.09-1.7 0.04-2.1

K% průměr 0.7 0.5 0.2 1.1 0.2

předěly 0.09-1.4 0.4-1.2 0.08-0.33 0.25-2 0.01-0.7

Zelené hnojení Je způsob hnojení, při kterém jsou úmyslně vypěstované následné porosty zapraveny do půdy. Nejvíce je využíváno po sklizni řepky, směskách na zeleno, raných bramborách, ozimém ječmeni i po ostatních obilovinách. Vzejití následné kultury, která má být zaorána je však limitováno dostatkem vody. Koncem července lze po sklizni ozimého ječmene zasít ozimou řepici, po jarním ječmenu a pšenici ředkev olejnou. Jako následné plodiny k zaorání se využívá i hořčice bílá nebo svazenka. Zelené hnojení obohacuje půdu o snadno rozložitelnou organickou hmotu, zabraňuje vyplavování živin v konci vegetačního období, rostliny zeleného hnojení transportují svými kořeny živiny ze spodiny, zlepšují strukturu půdy a její zpracovatelnost, chrání pole před erozí, potlačují plevele a konečně mohou být použity ke krmení. Ke hnojení lze použít i slámu, která musí být nařezána a dobře rozptýlena po poli. Sláma však má příliš vysoký poměr C:N (80-100) i C:P. Nedostatek N a P při rozkladu slámy získávají mikroorganismy z okolní půdy. Z tohoto důvodu je třeba tyto živiny na pole přidat hnojením.

Průmyslová versus statková hnojiva Garantované složení průmyslových hnojiv, jejich relativně nízká cena, předvídatelný účinek na zvýšení výnosu a nízké objemy použití je výrazně upřednostňují před statkovými hnojivy. Pokud je použijeme v roztoku lze je kdykoliv aplikovat na list přesně v době, kdy to pěstovaná plodina potřebuje. Jeden z limitů jejich použití je však počet pojezdů přes kultury, což je drahé a zhoršuje se tím struktura půdy. Jsou známy experimenty dokazující, že i občasné použití statkových hnojiv společně s průmyslovými hnojivy může strukturu půdy zlepšit a že pravidelné hnojení statkovými hnojivy může nahradit hnojení průmyslovými hnojivy. Limitem je dostatek statkových hnojiv a pěstování plodin, které je dobře snášejí (okopaniny). Tam, kde se však struktura půdy zhoršila, nebo kde je zvýšené nebezpečí eroze jsou statková hnojiva nezbytná. Tabulka 9.2.

88 přináší srovnání výnosů plodin hnojených statkovými hnojivy (SH) nebo průmyslovými hnojivy (NPK). Tab. 9.2 Výnosy (t .ha-1) plodin v dlouhodobých experimentech po použití statkových hnojiv (SH) a průmyslových hnojiv (NPK) v Anglii. Plodina Pšenice a) Pšenice b) Ječmen b) Řepa c)

kontrola (žádné hnojivo) 2.08 1.28 1.59 3.8

SH 3.5 2.38 3.03 15.6

NPK 3.11 2.43 2.87 15.6

SH v % NPK 112 98 106 100

a) 35 t Statkových hnojiv; NPK, N= 144 kg.ha-1, P=32 kg.ha-1, K=112 kg.ha-1 b) 15 t statkových hnojiv; NPK, N=37 kg.ha-1, P=16 kg.ha-1, K=52 kg.ha-1 c)35 t statkových hnojiv; NPK, N=96 kg.ha-1, P=34 kg.ha-1, K=229 kg.ha-1. Na první pohled je patrné, že výnosy dosažené použitím průmyslových hnojiv lze za jistých okolností zcela nahradit statkovými hnojivy. Hmotnost použitých statkových hnojiv je však řádově 150krát větší. Z polních pokusů i z praxe je známo, že předpověď výnosu plodiny po aplikaci statkových hnojiv není příliš přesná. Vyplývá to z velké variability obsahu živin ve statkových hnojivech, Tab.9.1. Další nevýhody používání statkových hnojiv souvisejí s rychlostí mineralizace organických látek mikroorganismy a s tím souvisejícím množství živin v minerální podobě přijatelné pro rostliny. Kolem dvou třetin celkového dusíku a poloviny celkového fosforu ve statkových hnojivech nemusí být okamžitě k dispozici rostlinám. To je sice výhodné, neboť to zabraňuje ztrátám živin erozí, plodiny s krátkou vegetační dobou to však limituje v jejich vývoji. Rychlost mineralizace je závislá na rozvoji vhodných mikroorganismů a ty jsou zase závislé na vhodném prostředí (teplo, voda , pH). K dalším nepříjemnostem spojeným s použitím statkových hnojiv dochází na pastvinách, kde zvířata vynechávají místa pohnojená statkovými hnojivy několik týdnů až měsíce. Na velká množství statkových hnojiv, která je třeba rozvést je třeba velké množství pohonných hmot.

Jak používat hnojiva Velké objemy statkových a cena průmyslových hnojiv, které je třeba každoročně aplikovat na pole představují nezanedbatelné množství finančních prostředků zemědělců. Je proto zabezpečit, aby byla hnojiva použita ve správných poměrech, v odpovídajícím množství a čase a na správ-

89 ném místě. Polní pokusy naznačují, že optimálních výsledků u jednotlivých plodin lze dosáhnout aplikací hnojiv v různých formách. Tak např. produkce sena je nejvyšší pokud použijeme jako dusíkaté hnojivo dusičnan amonný. Všeobecně je známo, že pří nízké koncentraci živin se výnosy po přidání dalšího hnojiva rychle zvyšují, aby se posléze při dalším zvyšování dávek přírůstky výnosů snižovaly a následně, při ještě vyšších vstupech hnojiv absolutně klesaly (Mitcherlichova křivka). Křivky, které nejlépe popisují závislost mezi množstvím aplikovaného hnojiva (živiny) a výnosem jsou již dlouho známy. Jsou to křivky, které dosahují maxima a následně po dalším zvyšování dávek hnojiva klesají. Závislost obou proměnných dobře popisuje parabola (polynom druhého stupně) typu y=a+bx+cx2, logaritmická křivka typu y=x(a-blnx) i jiné typy křivek, Obr.9.3. Společným nedostatkem všech těchto empirických křivek je, že jejich konstanty mají pouze časově omezenou platnost a nelze je použít pro různé typy plodin. Konstanty nahrazují faktory, které neumíme kvantifikovat (stav prostředí, typ půdy), a tím se zvyšuje nepřesnost odhadu vlivu hnojiva na výnos. Použití těchto vztahů dále omezují interakce mezi jednotlivými živinami, či nedostatek některé mikroživiny. V nejjednodušším případě dojde ke zvyšení výnosu pouze tehdy, pokud s jednou živinou (např. N je dodána i další např. K). Složitější interakce si lze také představit.

Obr.9.3 Vliv přihnojení draslíkem A) 135 kg, B) 45 kg a C) 0 kg K na výnos kukuřice hnojené dusíkem

Doba aplikace hnojiva Požadavky jednotlivých plodin na koncentraci živin nejsou po celou sezónu stejné. Existují období, kdy jsou živiny využity optimálně i období, kdy je rostliny využívají méně nebo vůbec ne. Dodané živiny často nezůstávají na místě kde byly aplikovány, některé z nich jsou velmi po-

90 hyblivé (N,K), mohou být vyplaveny vodou nebo ztraceny denitrifikací nebo těkáním. Další faktor, který ovlivňuje pohotovost využití živin je rychlost s jako jsou uvolňovány ze sloučenin (fosfáty) nebo z půdního koloidálního systému. Před aplikaci hnojiva je tedy třeba, vzhledem k době, kdy jej rostliny potřebují, zvážit čas nutný k tomu, aby se použité hnojivo a v něm obsažené živiny mohly rozpustit a dostat se ke kořenům a minimalizovat tak ztráty. Například dusík přijímají rostliny většinou jako NH4+nebo NO3¯. Amoniak je však velmi rychle oxidován bakteriemi na dusitany a následně na dusičnany. Dusičnany jsou velmi rozpustné ve vodě a tedy i velmi pohyblivé v půdě. Kromě toho dusičnany mohou být denitrifikačními bakteriemi redukovány na oxidy dusíku, na molekulární dusík a tak ztraceny z půdy. Samotná denitrifikace je anaerobní proces, při kterém příslušné bakterie získávají kyslík. Tento proces je běžný v zamokřených půdách a vyžaduje zdroj uhlíku (mobilní organické látky). Taková situace nastává např. na podzim, kdy je zaorána sláma a ještě teplá a zamokřená půda umožňuje rychlou mineralizaci a s ní spojenou denitrifikaci. Ztráty dusíky vyplavováním jsou ovlivněny především strukturou půdy a obsahem půdní vody. Největší ztráty jsou v půdách jejichž polní vodní kapacita je nízká (písčité půdy). K předpovědi osudu dusičnanů v půdě existuje řada empirických modelů, většinou vyžadují mnoho naměřených dat a jejich predikční síla není vysoká. Následující jednoduchý model dává relativně dobré výsledky fh=(100P/100P+Vm)x , kde fh je část dusičnanů pod hloubkou h v půdě, Vm je obsah vody v půdě vzhledem k polní kapacitě (v %), P je množství vody, která projde půdou (v cm), „x“ je konstanta závislá na způsobu aplikace dusičnanů (x=h pro aplikované dusičnany na povrch půdy, x=h/2 pro distribuci nitrátů aplikovaných stejnoměrně v půdním profilu . Fosfor, na rozdíl od dusíku, je v půdním profilu téměř nepohyblivý i když je aplikován v rozpustné formě. Je totiž aktivně fixován řadou chemických dějů a reakcí probíhajících v půdě. Z toho též vyplývá, že aplikaci hnojiv obsahujících fosfor je třeba provést v době, kde jej rostliny potřebují (např. tvorba květů) a do bezprostřední blízkosti ke kořenům. Vhodná doba hnojení draslíkem je společná s hnojením fosforem, nicméně procesy v půdě ovlivňující další osud draslíku jsou odlišné. Draslík je v půdě jako kation a je tedy silně adsorbován na půdní koloidální výměnný systém a je tak chráněn proti vyplavení. Nevyužitá část zůstává v půdě zachována. Na plochách, které byly hnojeny draslíkem 50 let a poté bylo hnojení draslíkem přerušeno zůstaly ještě po 70 letech zvýšené koncentrace této živiny v půdě ve srovnání s půdami, kam nebyl dras-

91 lík přidáván. Osevní postupy Pokud je na jednom pozemku dlouhodobě pěstována tatáž plodina, jedná se v zemědělské terminologii o monokulturu. Termín lze také vztáhnout k dominantnímu druhu pěstované plodiny. Ve skutečnosti žádna (zemědělská) monokultura není čisté tj. přísně jednodruhové společenstvo vždy se v něm vyskytují další rostlinné druhy (plevele). Omezíme-li se na společenstva druhů jedné trofické úrovně (v našem případě na cévnaté rostliny) zjistíme, že takovýto typ „monokultury“ se vyskytuje i v přirozených společenstvech (severské jehličnaté lesy, horské smrčiny). Podle toho jak dlouho je jedna plodina pěstována na jednom místě rozlišujeme monokultury krátkodobé (3-5let) a dlouhodobé (plantáže bavlníku, kakaa, kávy). Zemědělský výzkum opakovaně doložil postupný pokles výnosů monokultur. Poklesu výnosu lze na jistou dobu předejít hnojením tj. návratem živin do půdy. Ze zkušenosti také víme, že některé plodiny (kukuřice ) velmi dobře snášejí i dlouhodobé monokulturní pěstování, u jiných (cukrovka) tento způsob vede k rychlému poklesu výnosů. Zlepšení tohoto stavu umožňují tzv. osevní postupy tj. způsob, jak zemědělci střídají jednotlivé plodiny na pozemcích. Ke střídání plodin dochází z následujících důvodů: 1.Některé plodiny mohou na poli zvýšit deficit vody ( jsou to plodiny, které čerpají vodu z velkých hloubek (vojtěška) dále plodiny s velkým vzrůstem (slunečnice) a plodiny s vysokým obsahem vody (řepa). 2. Různé plodiny čerpají odlišně živiny z půdy a odlišná je i jejich schopnost získávat živiny v méně přístupné formě. Zařazení jetelovin v osevním postupu zvýší zásobení půdy dusíkem díky symbiotickým vazačům dusíku sníží však zásobu vody. 3.Některé plodiny, především s řídkým zápojem jsou velmi náchylné k zaplevelení, jiné s rychlým zapojením a hustým zápojem porostu naopak plevele omezují. 4.Opakování stejné plodiny může zvýšit početnost škůdců. Sem patří opakované pěstování brambor, okurek a následný zvýšený výskyt plísní. Při opakovaném pěstování řepy se zvyšuje výskyt kořenomorky fialové. 5.Pouze některé plodiny snášejí statková hnojiva (brambory, cukrovka, kukuřice, řepka), jiné je snášejí špatně nebo nesnášejí (jetel, vojtěška). 6. Po sklizni zanechávají plodiny na poli různé množství posklizňových zbytků. Brambory velmi málo, obilniny středně, nejvíce víceleté pícniny. Posklizňové zbytky po zaorání dodávají

92 do půdy potřebnou organickou hmotu. Pokud nejsou plodiny střídány dochází k tzv. únavě půdy, která často souvisí s nedostatkem některé z hlavních živin, mikroživiny, se zhoršením struktury půdy, se změnami společenstev mikroorganismů, škůdců, alelopatickým působením pěstovaných plodin nebo plevelů . Obilniny v osevním sledu zhoršují stav půdy pro následující plodiny. Odčerpávají tzv. pohotové živiny, obyčejně nejsou hnojeny organickými hnojivy. Zůstává po nich jen průměrné množství posklizňových zbytků s nevýhodným (příliš vysokým) poměrem C/N, pole jsou velmi zaplevelena. Luskoviny naopak kvalitu půdy zvyšují, obohacují půdu dusíkem a zlepšují strukturu půdy. Zbytky k zaorání mají nízký tj. příznivý poměr C/N. Okopaniny zlepšují kvalitu půdy pro následné plodiny především tím, že snášejí statková hnojiva, z nichž zhruba polovina živin zůstává v půdě pro další plodiny. Díky opakované kultivaci okopanin v průběhu vegetace jsou pozemky jen málo zaplevelené. Statková hnojiva snášejí také olejniny. Kvalitu půdy významně zlepšují víceleté pícniny a jeteloviny. Zlepšují strukturu půdy, jejich posklizňové zbytky představují kvalitní zelené hnojivo s dobrým poměrem C/N. Jeteloviny navíc podobně jako luskoviny podporují činnost symbiotických bakterií vazačů vzdušného dusíku. Hluboké kořeny (vojtěšky) vynášejí na povrch mikroživiny z hloubek, které jsou pro kořeny ostatních plodin nedostupné. Zapojené porosty pícnin vytvářejí nepříznivé podmínky pro plevele. Jejich negativním účinkem může být vysoušení půdního profilu . V době po sklizni hlavní plodiny se na uvolněné pozemky zařazují meziplodiny. Ty mohou zlepšit strukturu půdy, využijí část vegetační doby k další produkci a jejich zaoráním lze získat kvalitní zelené hnojivo. Meziplodiny zlepšují odolnost půdy proti erozi a potlačují plevele. Ozimé meziplodiny se sejí na konci léta a na jaře je zelená hmota sklizena ke krmení (řepka, ozimá pšenice, směsky). Letní meziplodiny se sejí koncem léta na podzim jsou obyčejně zaorány jako zelené hnojivo (řepka hořčice bílá). Pro kvalitu půdy je zvláště významné množství posklizňových zbytků jednotlivých plodin, jejich kvalita měřená poměrem C/N. Velmi příznivá hodnota tohoto poměru je mezi 15-20, za hranici lze považovat poměr C/N 30. Při vyšších hodnotách je třeba dodat do půdy další dusík. Frekvence výskytu jednotlivých plodin v osevním postupu je kompromisem mezi jejich potřebou a významu v osevním postupu (obilniny 60-70%, cukrovka, brambory 20-25%, řepka 1015%, len 8-12%, vojtěška 30-35%, jetel 20%). První zemědělci často využívali pouze tzv. panenskou půdu. Na té hospodařili několik let, aby

93 posléze přešli na další doposud nevyužitou půdu. Jak se však zvyšoval počet lidí bylo nutné půdu využívat po dlouhou dobu. Tím došlo ke střídání jednotlivých plodin. Úhorový systém trojhonný střídal po tři roky následující kultury: úhor ozim, jař. Další plodiny byly na malé výměře. Délka cyklu, kde úhor představoval dobu odpočinku půdy, byla úměrná úrodnosti půdy (2-5 let). Ve vlhčích (Německo) oblastech byl celý systém delší (úhor ozim jař, ozim, jař, 6.-10. rok pastva). Počátkem 18. století byla půda využívaná ještě intenzivněji. Místo úhoru byly zařazeny jeteloviny a mezi obilniny okopaniny. Zvýšená intenzita živočišné výroby znamenala větší množství statkových hnojiv. František Horský ve svých Polních kázáních z roku 1864 věnoval střídavému hospodaření a hospodářským soustavám celou kapitolu „ z toho tedy vysvítá, že plodiny jednoho a téhotéž druhu, když často po sobě se pěstujou, nedají, třebas by se co nejlépe hnojilo, takového výtěžku, jako když se to děje střídavě s jinými“ Sám navrhl následující 10. letý sled plodin: úhor,řepka,ozim s jetelem a bojínkem, jetel, jetel, ozim, okopaniny, jař, luštěniny nebo okopaniny, jař.

10.TRAVINNÁ SPOLEČENSTVA

Zhruba 40% plochy mírného pásma je pokryto travinnými společenstvy. Ta jsou však málokdy klimaxovými společenstvy. Výjimkou jsou stepi, skalní stepi, vysokohorské trávníky čí oblasti ve srážkových stínech. Ostatní travinná společenstva vznikla činností člověka každoroční sklizní trávy, likvidací lesních porostů, nebo intenzivní pastvou, která znemožňuje obnovu lesa. Intenzivně obhospodařovaná travinná společenstva jsou hnojena, zavlažována a jejich druhové skladba je silně pozměněna. Celkem lze odlišit několik typů travinných společenstev- přirozené (polopřirozené) pastviny, trvale udržované pastviny, pastviny, na kterých se pastva střídá s pěstováním polních plodin a pastviny, které jsou využívány pouze občasně. Většina travinných společenstev je využívána k pastvě domácích zvířat. Na nejchudších pastvinách to jsou ovce a kozy. Počty zvířat na jednotku plochy jsou nízké (desetiny kusu na ha). Produktivnější pastviny jsou již schopny uživit skot (0.5-1 zvíře . ha -1), intenzivně obhospodařované pastviny až 5-6 zvířat na ha. Hospodaření na pastvinách se soustřeďuje na tři složky: kvalitu půdy, produkci trávy a kvalitu chovaných zvířat. K podpoře růstu trávy slouží vypalování a odstraňování stařiny, kontrola cho-

94 vání pasených zvířat, režim pastvy a sklizeň ve vhodnou dobu s minimálními ztrátami . Vypalování pastvin je patrně jeden z nejstarších zemědělských postupů. Kontroluje rozšíření plevelů, úroveň sukcese druhů a obnovuje mladou živinami bohatou vegetaci. Ve většině případů se vypalování provádí po 8-15 let využívání pastviny a na menších plochách tak, aby se na celé pastvině vyskytovaly úseky v různém stádiu sukcese. Příznivý účinek ohně je závislý na teplotě ohně a na době hoření. Nekontrolovaný oheň s teplotami dosahujícími až 900 o C již poškozuje kořenový systém a zpomaluje jeho regeneraci. Optimální teplota dosahované v průběhu vypalování stařiny by neměla přesahovat 300 o C. Vypalování však může vést ke ztrátě živin (odfoukání či odplavení popela), ke zhoršení struktury půdy, ztrátě dusíku, uhlíku a síry kouřem, k likvidaci živočišných druhů. Vztah mezi množství živin (především dusíku) a produkcí pastviny či louky je dobře patrný na Obr. 10.1. Dostatek srážek je nezbytná podmínka. Dusík bývá dodáván víckrát v průběhu vegetace obyčejně po každé seči či vypasení kolem 80-100kg na hektar. Dodaný dusík nejen ovlivňuje rychlost růstu travinného společenstva, ale také jeho druhové složení. Po přihnojení dusíkem zvyšují svoji pokryvnost a biomasu lipnice luční -Poa pratensis či jílek vytrvalý- Lolium perenne, naopak smilka tuhá - Nardus stricta či kostřava ovčí - Festuca ovina ustupují. Fosfor i draslík bývají aplikovány pouze při založení louky, často je však třeba dodávat vápník především v podhorských oblastech, kde v kyselých půdách klesá mikrobiální aktivita a tím i rychlost mineralizace odumřelé organické hmoty. Produkce pastviny je závislá také na organizaci pastvy. Nejjednodušší je volná pastva, při které se zvířata volně pohybují po celé pastvině. Je to levné bez nákladů na ohrazení, nicméně je velmi obtížné kontrolovat stav trávníku a zásobu potravy pro zvířata. Podobně onemocnění pasoucích se zvířat nelze vždy včas rozpoznat. Tento systém pastvy je charakteristický pro extenzivně využívané pastviny v oblastech, kde jsou méně produktivní pastviny a zvířata vyžadují velké plochy, aby se napásla. Nejednoduší organizovaný systém pastvy využívá jinou část pastviny ve dne, jinou v noci a jinou přes víkend. Snižuje se tím poškození povrchu půdy zvířaty. Při ještě více organizované pastvě je pastvina rozdělena na více plošek, které jsou postupně využívány den nebo několik dní. Nejintenzivněji využívaná travinná společenstva (louky) jsou pravidelně sečena s využitím zvířat k pastvě v konci sezóny, Obr.10.2. Ustájení zvířat, převážení krmení a hnojení louky stat

95

Obr. 10.1. Vztah mezi výnosem louky a množství dodaného dusíku v kg N . ha-1. Plná křivka platí pro čistou travinnou kulturu, čárkovaná pro směs travin s bílým jetelem. Y výnos.

kovými hnojivy zvyšuje produkci, ale představuje také náklady navíc. Při pravidelném sečení je důležitá doba mezi dvěma sečemi. Ta ovlivňuje celkový výnos (do určité míry se při prodloužení intervalu zvyšuje). Asimilační účinnost, se kterou býložravci potravu využívají, se naopak zvyšuje při zkracování intervalu. Sečení trávníku vždy vede ke ztrátě živin v půdní zásobě, které je nutno dodat. Především časté seče mladých rostlin ochuzují pozemek o velké množství živin až o 300 kg dusíku a draslíku a 60 kg fosforu za rok pro intenzivně sečenou louku s výnosem 1214 t na ha sušiny.

Obr.10.2. Průběh produkce sušiny na zavlažované pastvině při různých režimech jejího využívání Produkci sena při různých režimech představuje plocha pod příslušnou křivkou.

96 Půda Stav půdy pastviny ovlivňuje rostlinný pokryv, aktivita pasoucích se zvířat a člověk. Kvalita půdy v půdním horizontu je však lepší ve srovnání s kvalitou půdy oraného pole. Dokazují to polní pokusy s produkcí obilovin na nově zorané pastvině a na dlouhodobě oraném poli. Produkce na zorané pastvinně je za srovnatelných podmínek vyšší. Ne všechny důvody vyšší produkce na původní pastvině jsou zcela jasné. Lze však doložit, že biomasa kořenů na pastvině je vyšší než biomasa kořenů obilovin na poli a také zbytky organické hmoty na povrchu pastviny jsou obyčejně vyšší než na poli. Naopak obsah kyslíku a rychlost dekompozice organické hmoty je vyšší v půdě oraného pole, menší obsah kyslíku v horní vrstvě půdy pastviny zpomaluje její dekompozici, organická hmota se zde hromadí. Biomasa kroužkovců (žížaly) v půdě pastvin je obyčejně 5-10 krát vyšší než na poli (500-1000 kg.ha-1 versus 100 kg.ha1), změna obdělávání (louka -pole) mění jejich druhové zastoupení i biomasa. Význam kroužkovců spočívá v promíchávání horních vrstev půdy, promíchávání organické a minerální částic půdy a ve vytváření spleti chodeb, které zlepšují provzdušnění půdy a slouží jako infiltrační cesty dešťové vodě. Exkrementy žížal obsahují velké množství rostlinám přijatelných živin (Ca,Mg,K,P,N) jejich koncentrace je v půdním profilu 2-10krát vyšší než ve vrchní části půdy. Travní pokryv příznivě ovlivňuje strukturu půdy. Půdní agregáty jsou menší a lůžko k setí lze připravit v širokém rozsahu půdní vlhkosti (což není možné na dlouhodobě orané půdě). Nejvíce se toto zlepšení projevuje v horní několikacentimetrové vrstvě půdy. Zlepšení je závislé na druhovém složení travinného společenstva, na typů půdy a především na kořenovém systému trav. Některé kořeny prorůstají půdními agregáty a drží je pohromadě, hyfy hub, které jsou ve spojení s kořeny slouží stejnému účelu. Zvýšené množství organické hmoty horní vrstvy půdy louky nebo pastviny zvyšuje výměnnou kapacitu a zlepšuje vazbu agregátů s vodou. Trvalé travní porosty mají příznivý vliv na přístupnost živin. Dochází zde k lepší retenci živin na organických koloidech, tím je sníženo vyplavování a v průběhu delšího období množství přístupných živin roste. Travinná společenstva mají navíc schopnost zvyšovat zásobu dusíku jeho fixací, umějí to některé druhy trav ale i vikvovité druhy přítomné ve společenstvu. Obecně u travinných kultur je převážná část vstupu živin realizována atmosférickou depozicí, fixací dusíku, vstupem živin z mateční horniny a z exkrementů a moči zvířat hnojením. Výstupem jsou seče, živočišná produkce (mléko, maso,vlna), ztráty živin vymýváním půdy deštěm, eroze, denitrifikace, volatizace. Cirkulace živin je závislá na intenzitě pastvy či využití produkce pastviny či louky.

97 Extenzivně využívaná pastvina ve Skotsku o rozloze 500 ha s 8500 ovcemi není hnojena, vstup živin z atmosféry je minimální, vyplavování živin deštěm se ročně pohybuje na úrovni 3 kg N, 0.5 kg P a 9 kg K. Produkuje na každý hektar 10-15 jehňat a cca 30 kg vlny. Na intenzivně obhospodařované pastvině (Holandsko) se pasou 4 kusy skotu na ha, které ročně produkují 18 000 l mléka a 768 kg masa. Produkcí mléka a masa se ztrácí velké množství živin (352 kg N, 65 kg P, 124 kg K) které musejí být nahrazeny hnojením. Ročně je na ha pastviny dodáno 400 kg dusíku.ha-1 a zvířata jsou dokrmovány potravou produkovanou mimo (moučka, šrot). Fixace dusíku je nepatrná, pastvina je téměř bez vikvovitých druhů. Naopak ztráty dusíku denitrifikací a těkáním jsou vysoké (až polovina dodaného dusíku)

Rostliny Trávy patří mezi jednoleté rostliny (ukončují svůj roční cyklus v průběhu jednoho roku, např. obilniny), jsou mezi nimi i víceleté druhy. V rámci vegetační periody vykazují trávy jisté růstové charakteristiky. Začátek růstu je závislý na teplotě prostředí a ve většině případů růst nezačne pokud teplota půdy nedosáhne 6o C. Po 6-8 týdnech se růst zrychluje. Kvetení a produkce semen výrazně snižuje až zastaví další produkci zelené hmoty. Konec sezóny pak znamená konec celé rostliny, u víceletých trav zatažení před nástupem zimy. Pokud není travinné společenstvo sečeno, nebo paseno vykazuje jednoduchý růstový průběh s maximem v červnu a následný pokles. Pokud trávu sečeme nebo vypásáme změní se tvar růstové křivky na bimodální nebo vícemodální (podle počtu sečí), Obr.10.2. Sečením a hnojením lze zvýšit celkovou produkci sušiny. Vyšší celkovou produkci trávy lze dosáhnout tehdy pokud první seč předchází době kvetení, pozdější seče produkci snižují. Růst kořenů je úměrný růstu nadzemní zelené hmoty. Většina kořenů je v hloubce 10-20 cm , část v hloubce až několika metrů. Kořeny postupně odumírají v závislosti na odumírání nadzemních listů, kořenových odnoží a na množství vody. Odumřelé kořeny slouží jako potrava edafonu a obohacují půdu o rozložitelnou organickou hmotu, jsou postupně v průběhu sezóny nahrazovány novými. Produkce zelené hmoty se časem snižuje a je nezbytné přisévat vhodné druhy trav Tab. 10.1., dodávat sklizní odebrané živiny a zlepšovat strukturu horní vrstvy půda. Zhoršování prostředí vede k nahrazování produkčních druhů méněcennými druhy odolnými novému stavu.

98

Tab.10.1. Základní druhy travin a bylin na louce Kvalitní druhy Vysoké trávy Psárka luční, bojínek luční kostřava luční, ovsík vyvýšený, srha laločnatá Nízké trávy Lipnice luční a obecná jílek anglický, kostřava červená, poháňka hřebenitá

Doprovodné cenné druhy

Hospodářsky méněcenné a nevhodné druhy

Aromatické druhy

Jetel bílý a červený, štírovník, hrachor luční, vikve

Tomka vonná, medyněk vlnatý, Kmín, žebříček, toten, jitrocel kostřava rákosovitá, sveřepy kopinatý, kontryhel, bedrník obecný Škodlivé druhy všechny ostřice, skřípiny, sušťovíky, kakosty, blatouch, bolchopýry, sítiny ševník, kostival, jitrocel velký a prostřední, pcháč bahenní, ocún

Zvířata Dospělá kráva spotřebuje denně 10-30kg sena dospělá ovce asi 1-2 kg sena v závislosti na roční době, fyziologické kondici, pohybu, výživné hodnotě potravy a na faktorech prostředí. Hlavním problémem pastvy je, že sezónní požadavky zvířat na potravu nejsou v rovnováze s růstem produkce pastviny. Přírůstek sušiny pastvin v mírném pásmu je největší v květnu, požadavky zvířat jsou však nejvyšší v pozdějším období. Krávy s telaty mají největší spotřebu v srpnu, podobně ovce s jedním nebo dvěma jehňaty v srpnu a červenci.Výživná hodnota jednotlivých druhů trav je závislá na jejich stáří. Pří mnohaleté volné pastvě potravní selektivita zvířat k jednotlivým druhům rostlin vede k tomu, že chutné druhy jsou postupně nahrazovány méně chutnými, kvalita pastviny se tak postupně zhoršuje.

Obr.10.3 Vztah mezi intenzitou pastvy (osa x počet krav na den, ha a rok) a degradací spásané louky (osa y 0-žádná změna, 1000-úplná devastace)

Jeden kus hovězího dobytka denně vyprodukuje 10-25 l moči a kolem 30kg exkrementů , více

99 než 0.5m2 je tak denně pokryto exkrementy od jednoho kusu. Moč je velmi bohatá na draslík a dusík. Močovina je rychle hydrolyzovaná na uhličitan amonný, který disociuje na NH4+ , jehož značná část je ztracena těkáním jako NH3, část amoniaku je oxidována na dusitany a dusičnany. Ztráty draslíku obsaženého v moči těkáním jsou malé, jeho vymývání z půdního profilu je však Živiny, které se vracejí v podobě exkrementů jsou méně přístupné. Mineralizaci předchází detritožravci (brouci, kroužkovci, hlísti). Samotná mineralizace je závislá na teplotě, vodě a vhodném pH půdy. Pasoucí zvířata také udusávají povrch pastviny. Zvíře o hmotnosti 500 kg může vyvinout tlak až 1600 g cm2. Počet zvířat na ha může tak výrazně zhoršit strukturu půdy a to následně vede k nižší produkci, Obr.10.3. Kompakce půdy zhoršuje růst kořenů a tím rychlost růstu rostlin, zmenšení půdních pórů zvyšuje za jistých okolností vlhkost půdy, ale zhoršuje infiltraci dešťové vody. Vše tedy závisí na množství pasených zvířat na jednotku plochy a na době po kterou se zde zdržují. Konečné stadium pastviny s vysokým počtem zvířat lze dobře pozorovat v místech, kde se zvířata zdržují u napáječky, pod stromy, na přístupové cestě. Nejdůležitější druhy hospodářských zvířat jsou v Příloze č.5.

Produktivita travinných systémů a pastva Produktivita pastvin je kontrolovány třemi soubory faktorů 1. Faktory, které ovlivňují primární produkci (růst trávy). 2. Faktory, které ovlivňují efektivitu s jakou je tráva využívána býložravci a 3. Faktory, které ovlivňují tvorbu sekundární produkce (mléka, vlny, masa, mláďat), Obr.10.4. Primární produkce pastviny je ovlivněna klimatem (teplotou a množstvím srážek). Za předpokladu, že teplota přesáhne 6 o C limituje produkci deficit vody v půdě. Lze ukázat, že deficit vody v půdě z předcházejícího a současného roku vysvětlují kolem 70% variability primární produkce. Dalšími faktory ovlivňujícími primární produkci jsou dostatek přístupných živin, struktura půdy (její schopnost udržet vodu a pohotové živiny), škůdci (býložravý hmyz) ale i houbová a virová onemocnění trav a stáří trávy. Využití trávy zvířaty tj. účinnost využití zdroje potravy je závislé na organizaci pastvy, stáří zvířat, na tom jak tráva zvířatům chutná a na dalších faktorech. Efektivita trávení trávy zvířaty je ovlivněna druhovou skladbou konzumované píce, množstvím dusíku v píci (její stáří), stářím zvířat, jejich fyziologickou kondicí. Význam má i šlechtění takových hospodářských zvířat, jejichž metabolická efektivita je vyšší. K hodnocení celkové efektivity pas-

100 tviny, její celková energetická bilance je také třeba odhadnout množství energie, které se dostane k člověku. Na první pohled je patrné, že to není mnoho, (Příloha č.6).

11.HOSPODAŘENÍ NA ORNÉ PŮDĚ Setí Doba setí ovlivňuje délku vegetační doby plodiny a tím budoucí výnos. Dobrá úroda je pozitivně ovlivněna ranným setím, někdy však příliš časné setí může způsobit snížení produkce, neboť v chladné půdě semenáčky příliš vyčerpávají zásobní živiny a nové rostlinky buď uhynou nebo rostou jen pomalu. Dalším faktorem ovlivňujícím výnosy je hloubka, do které jsou semena zaseta. Musí to být do takové hloubky, aby byla chráněna před ptáky, před mrazem, dehydratací, před větrnou a vodní erozí. Zvyšování hloubky zasetí tato nebezpečí snižuje, ale teplota půdy zde nemusí být optimální. Ne mnoho víme o vlivu počtu semen na hektar pole na pozdější výnosy. Například výnos obilovin tvoří čtyři položky: počet semenáčků na jednotku plochy, počet oušek (odnoží) na jednu rostlinu, počet obilek v jednom klasu a jejich průměrná hmotnost. Jednoduše platí, že pokud se zvyšuje počet semen na plochu roste i počet semenáčků, ale počet odnoží může klesat. Pokud se zvýší počet odnoží počet obilek na jednu odnož může poklesnout. Výnosy jarního ječmene v experimentu se příliš neměnily při množství zasetých obilek mezi 125-180 kg na hektar. Podobně u okopanin, při konečném množství 60 000-100 000 rostlin na hektar, jsou výnosy srovna telné.

101 Obr.10.4. Faktory ovlivňující produkci louky

Při současných výnosech obilovin 5-6 tun na hektar je jasné, že bez dodání živin budou výnosy v dalších letech rychle klesat. Při těchto výnosech odčerpá pšenice nebo ječmen kolem 100 kg dusíku z hektaru pole, 20 kg fosforu a kolem 75 kg draslíku. Není proto divu, že výnosy s odpovídajícím doplněním základními živinami po předešlé sklizni jsou 3-4krát vyšší než na kontrolních pozemcích, které nejsou hnojeny. Dlouhodobé experimenty naznačují, že hnojení dusíkem zvyšuje výnosy všech plodin, fosfor nemusí mít na výnosy bezprostřední vliv s ohledem na to, že vytváří v půdě zásobu. Draslík zvyšuje výnosy u obilnin. Statková hnojiva zvyšují výnosy všech plodin, některé plodiny však nesnášejí čerstvá statková hnojiva (jetel). Při vysokých dávkách některé makroživiny dochází k vyčerpání dalších živin, jejichž zásoba je pak nižší. Optimální množství hnojiva je však velmi specifické pro různé plodiny, typ půdy a klimatické poměry.

102 Obnova úrodnosti půda Každoroční orba, příprava půdy k setí a sklizeň ovlivňuje kvalitu půdy a půdní poměry (chemické, fyzikální i biologické charakteristiky půdy). V krátkodobém časovém průřezu nejsou tyto změny většinou výrazné, ale mohou se projevit až za řádově desítky let. K významným změnám dochází v obsahu organické hmoty v půdě, jejímž hlavním zdrojem jsou posklizňové zbytky. Rozklad posklizňových zbytků obstarávají především aktinomycety a houby schopné využívat celulózu a lignin. Aktinomycéty využívají nejdříve hemicelulosy, poté rychlost dekompozice zbytků klesá. Relativně málo mikroorganismů je schopno rozkládat lignin. Dekompozici urychluje řada faktorů. Zaorání chrání organickou hmotu před mrazem a urychluje tak její rozklad, ten je však limitována mimo jiné i množstvím vzduchu. Hluboké zaorání může výrazně zpomalit rozklad a vytvářet pod povrchem nerozložené kapsy organické hmoty. Soubor odumřelých organických látek rostlinného i živočišného původu v půdě nebo na jejím povrchu promísených s anorganickou složkou označujeme jako humus. Částí živného humusu jsou posklizňové zbytky, kořeny, zelené hnojení i chlévská mrva. Ty se dobře rozkládají a jsou zdrojem živin pro novou úrodu. Naopak špatně rozložitelné látky se stávají částí trvalého humusu, pomalý rozklad odumřelé organické hmoty může souviset i s prostředím (rašeliniště). K rozkladu humusu dochází převážně chemickou oxidací, ale částečně k němu přispívají i speciálními typy mikroorganismů, které využívají polysacharidy, humínové kyseliny a fulvokyseliny. Zlepšená oxidace urychluje rozklad organické hmoty i humusu, rychlost další mineralizace je pak přímo úměrná obsahu živného humusu v půdě. Odchylky od tohoto pravidla závisí na vlhkosti a teplotě půdy. Tak zvaný poločas rozpadu humusu je velmi variabilní od několika let až po desítky let. Obsah organické hmoty v půdě pozitivně ovlivňuje zásobu živin. Posklizňové zbytky jsou zdrojem živin a tím, že zvyšují obsah živného humusu kontrolují přístupnost živin rostlinám. Přístupnost dusíku často klesá krátce po aplikaci statkových hnojiv, neboť je využit mikroorganismy k rozkladným procesům, totéž nastane po zaorání posklizňových zbytků.

Bilance živin, výnos V orné půdě jsou cykly živin jednodušší než na louce nebo pastvině, jejich celkový objem je větší. Bilanci živin ovlivňuje člověk sklizní a hnojením. Ztráty způsobují vyluhování z půdního profilu, eroze a denitrifikace, zisk představují srážky a uvolňování živin z matečné horniny. U dusíku hraje v položce zisk významnou roli fixace ze vzduchu. Příklad bilance hlavních živin

103 (N,P,K) na intenzivně obdělávaném poli je na Obr.11.1.Výnos agroekosystému (pole, louka, pastvina) záleží na volbě plodiny, způsobu rotace, způsobu hnojení, režimu závlah, době setí, způsobu zpracování půdy, na systému ochrany plodin před škůdci, na počasí v dané vegetační sezóně. Výšku výnosu lze předpovědět na základě znalosti kvality a typu půdy a množství srážek. Jeden z prvních, kteří na to upozornili byl ve 40. letech Thornthwaite. Od té doby bylo publikováno několik vztahů výnos-prostředí, například P=3000(1-e –0,0009695 (E-20) ), kde P je výnos, E je celková evapotranspirace v dané oblasti. Tyto vztahy lze použít pro globální odhady produkce v hlavních oblastech Země nikoliv k odhadu produkce na konkrétním poli. Výnos lze předpovídat i podle složitějších vztahů, Y=-31,4 - 7,8 G + 5,25 C –0,33 S – 0,09 C2 + 0,01 S2 + 0,21 Ca +1,55 A –0,26 T + 7,23 H, kde Y je hodnota výnosu, G - sklon svahu, C obsah jílu, S - obsah písku, Ca - obsah uhličitanu vápenatého, A- tloušťka humusové vrstvy, Ttloušťka půdního horizontu, H - pH. Lze samozřejmě přidat další nezávisle proměnné, nicméně většina těchto vztahů platí lokálně a jen v průměrných sezónách. V poslední době je používáno dálkové snímání Země v různých vlnových délkách a vyhodnocením barevné škály lze tak odhadnout produkci v dané oblasti na Zemi. Celosvětová produkce hlavních zemědělských plodin, počty hospodářsky významných zvířat ve v Příloze č.7.

Obr.11.1 Bilance živin na intenzivně obdělávaném poli, kde posklizňové zbytky zůstávají na poli (rotace plodin brambory, pšenice, cukrová řepa) množství N, P, K kg.ha1 .rok-1

104 12.HLAVNÍ VÝVOJOVÁ CENTRA KULTURNÍCH ROSTLIN

Na Zemi existuje asi 300 000 druhů cévnatých rostlin. Z nich kolem 10% druhů člověk v nějaké míře využívá. Jen asi 4% z nich (12000 druhů) má však větší význam a více než 90% produkce získává člověk pouze z 20 druhů. Místa původu kulturních rostlin jsou soustředěna v několika centrech na Zemi, Obr.12.1. Taková místa, kde je vysoká koncentrace příbuzných druhů nazval ruský genetik Vavilov genovými centry. V roce 1926 stanovil pět hlavních genových (vývojových) středisek užitkových rostlin.1. Horské oblasti jihozápadní Asie 2. Horské oblasti jihovýchodní Asie (horstva Číny) 3. Hornatiny Středomoří 4. Východní Afrika, zvláště Etiopie a Eritrea 5. Horské oblasti Ameriky zvláště Mexiko, Guatemala, Kolumbie, Peru a Bolivie. Vavilov jako první odmítl předcházející představu o tom, že centra kulturních plodin se shodují s centry nejstarších zemědělství v nížinných oblastech mezi Eufratem a Tigridem, v údolí Nilu nebo v oblasti velkých čínských řek či stepích Přední a Střední Asie i představu, že jejich obrovská proměnlivost se projevila až díky šlechtitelským aktivitám člověka. Řada druhů kulturních rostlin pochází z více genových center. Čirok (Sorghum) je znám z východoasijského, indického i afrického centra. Některé plodiny jsou pěstovány často velmi daleko od místa svého původu. Kávovník v Jižní Americe není tak často napadán listovou rzí jako v původním africkém centru. Podobně kaučukovník brazilský pěstovaný v jihovýchodní Asii není napadán škůdci to takové míry jako v domácím prostředí. I. Východoasijské genové centrum. Je domovem kolem 130 druhů kulturních rostlin. Z obilovin z této oblasti pochází proso seté, bér vlašský. z luskovin sója luštinatá. Ovocné stromy zastupují citrusy mandarinky, pomerančovníky morušovník, zeleninu především druhy rodu Brassica (zelí čínské, hořčice, ředkev, česnek, cibule, dýně. Z dalších důležitých druhů odtud pocházejí čajovník čínský, skořicovník čínský. Oblast je místem původu cca 70 druhů bambusů II. Indomalajské genové centrum. Je domovem chlebovníku , banánovníku, bohatě jsou zde zastoupeny druhy rodu Citrus. Indonésie a Oceánie je považována za místo původu kokosové palmy. Z jihovýchodní Asie pocházejí některé formy rodu Oryza rýže a koření např. hřebíčkovec vonný, zázvor. III. Indické genové centrum. Z obilovin odtud pochází rýže a některé formy rodu Sorghum (čirok). Ovoce je zastoupeno mangovníkem, textilní rostliny bavlníkem stromovým, jutovníkem tobolkatým, konopím setým, zelenina okurkou, melounem cukrovým, koření pepřovníkem černým

105 (Piper nigrum) IV.V. Středo a předoasijské genové centrum. Obě centra jsou bohatá na původní formy obilovin Jsou domovem meruňky, vinné révy, mandloňe, ořešáku, pistácií. Z pícnin odtud pochází jetel. VI. Středomořské genové centrum. Pšenice tvrdka je zde zastoupena řadou kultivarů, pochází odtud pravděpodobně bob obecný, dále olivovník evropský, vavřín pravý, levandule lékařská, máta a některé druhy vinné révy. VII. Africké genové centrum . Z obilovin odtud pochází čirok (řada forem), rýže africká, olejniny jsou zastoupeny druhy rodu sezam , palmou olejnou, ricinem. Bavlník zde má řadu zástupců. Z pochutin odtud pochází kávovník, ovocné druhy jsou zastoupeny datlovníkem. VIII. Středoamerické genové centrum. Oblast je patrně místem původu kukuřice (Zea mays), luskoviny představuje několik druhů rodu (Phasoleus) fazol. Okopaniny zastupuje lilek, bataty , ovoce avokádo. Z textilních rostlin jsou zastoupeny druhy rodu bavlník(Gossypium). Oblast je místem původního výskytu tykve, papriky a patrně některých druhů rodu (Theobroma) kakaovník. Z antilských ostrovů je grapefruit IX. Jihoamerické genové centrum. Opět je odtud uváděna kukuřice, dále brambory, fazole, lupina. Olejniny zastupuje slunečnice (Helianthus) a podzemnice olejná. Pochází odtud také maniok, rajče, tykev, paprika. Významnými druhy jsou kaučukovník, chininovník lékařský, kakaovník pravý, para ořechy, kokainovník (Erythroxylum coca). Nejdůležitější plodiny jsou v Příloze č.8.

13.ZEMĚDĚLSTVÍ A PROSTŘEDÍ

Ohrožení půdy Základem zemědělské produkce je půda, která vzniká z povrchových zvětralin zemské kůry a ze zbytků organismů. Složení, stavba a vlastnosti půdy jsou ovlivňovány půdotvornými činiteli. K nim řadíme matečnou horninu, klima, organismy, reliéf a čas. Matečná hornina ovlivňuje půdu svým chemickým složením, (především poměrem bazických kationtů Ca++, Mg++ a kyselým SiO2). Tam, kde srážky převyšují výpar dochází k vymývání živin z horních půdních horizontů (tropické deštné lesy, podhorské a horské polohy mírného pásma). V opačném případě dochází k doplňování vody ze spodních, často na sole bohatých horizontů a následně k zasolení půdy

106 (aridní oblasti

Obr.12.1 Vývojová centra kulturních plodin

subtropického pásma). Pro vývoj a kvalitu půdy jsou důležité organismy (rostliny a živočichové), jejichž činností dochází k biologickému zvětrávání. Nazastupitelnou roli hraje edafon tj. rostliny (fytoedafon) a živočichové (zooedafon) žijící na povrchu nebo pod povrchem půdy. K zemědělskému využití půdy v je důležitá zrnitost půdy zastoupení částic různé velikosti, sklonitost a expozice svahů. Z hlediska ochrany půdy je rozhodující jak je krajina využita pro zemědělskou výrobu. Pravi-

107 delně zaplavované oblasti (údolní nivy) je proto třeba trvale zatravnit a využít je k produkci píce. Roviny, kterým nehrozí záplavy lze s úspěchem využít jako ornou půdu. Pozemky ve svazích je třeba chránit proti vodní erozi základními opatřeními ( svahy se sklonem 3-5 a 5-7 o jsou slabě resp. středně odhroženy, svahy se sklonem 7-15o výrazně ohroženy), svahy s větším sklonem je nejlépe zalesnit. Velikost vodní eroze (Es v mm.rok-1) je úměrná zrnitosti půdy, množství humusu v půdě, sklonu svahu, nepřerušené délce svahu, osevním postupem (podíl hodně a málo erozně odolných plodin, použitým protierozním úpravám). Za neškodný smyv je považováno 0,05 mm. rok –1, nejvýše přípustný smyv je 0,95 mm. rok-1. Poslední hodnota při specifické hmotnosti půdy 1,5 g .cm2 , představuje 14,25 t půdy z jednoho hektaru za rok. Půdu je však třeba chránit i proti větrné erozi, kterou trpí rozsáhlé údolní polohy a roviny. Celosvětově ohrožuje půdu volná pastva zemědělských zvířat v chudých zemích Afriky, Asie a Jižní Ameriky. Tito býložravci postupně spasou veškerou nadzemní biomasu, obnaží a svými kopyty rozruší vrchní vrstvu půdy, které je potom velmi náchylná vůči erozi. Půdu ohrožuje hospodaření na svazích (sesuvy, vodní eroze) mýcení lesů, povrchová těžba, výsypky, vodní nádrže stavby sídel, infrastruktura a válečné konflikty. Do popředí zájmu se dostávají mimoprodukční funkce půdy. Půda je jednou z významných složek životního prostředí. Funkce půdy lze dělit na 1.Funkce přírodní - poskytuje životní prostor pro suchozemské organismy, je součástí koloběhu hmoty a vody v přírodě, je prostředím, kde dochází k akumulaci, zdržení a přeměnám energie, má filtrační funkci, která ovlivňuje kvalitu vody a sanitární funkce. 2.Funkce užitkové -je mediem produkujícím biomasu, dřevo, zdrojem surovin (hlína, rašelina, písek. 3.Funkce kulturní- indikuje změny klimatu v minulosti, aktivity člověka, konzervuje archeologické informace. 4.Ostatní funkce – půda je nositelem staveb, rekreačních zařízení, příjemcem odpadů, zdrojem stavebních hmot. Jednotlivé funkce půdy a schopnost půdy se s nimi vyrovnávat lze odhadovat ze základních půdních charakteristik, které jsou dlouhodobě sledovány, Tab. 13.1.

Funkce půdy Parametr / cha- Produkční Retenční rakteristika Zrnitost ++ + +++ Hloubka, Skeletovitost +++ +++ Humus ++ ++ Sorpční vlast- + + + ++

Transportní Pufrační Trans formační +++ ++ ++

Půdo ochranná ++

Bio diverzity ++

++ + +

+ ++ +

+++ ++ ++

+++ +++ +++

++ ++ ++

108 nosti Reakce pH Obsah živin Pórovitost Objemová hmotnost Klima Svažitost

++ ++ ++ ++

+++ ++

+++ +

+ +

+++ +

+++ + ++ +

++ ++ ++ +

+ ++ +

++ +++ + +

+ ++

++ +

+++ +

+ +++

+++ +

Tab.13.1. Význam půdních charakteristik pro hodnocení potenciálů jednotlivých půdních funkcí (podle Nováka, 2000). Hodnocení charakteristik: + + + velmi významná ++ významná + méně významná – bez přímého vztahu.

Indikace změn, ke kterým dochází v zemědělské krajině se soustřeďuje na změny energetických toků, změny biogeochemických cyklů, změny hydrologického cyklu, ztráty biotopů a druhové diverzity. K základní indikaci stavu agroekosystémů slouží údaje o produkci plodin ( průměr ±σ), o úrodnosti půdy, kvalitě a kvantitě závlahové vody a u způsobech využití pozemků (měřeno velikostí eroze). Hodnocena je 1.Sustainabilita (S), dlouhodobá schopnost systému udržet produkci potravin pro člověka, i při dlouhodobém využívání půdy aniž by tato byla poškozena ve smyslu její budoucí úrodnosti. 2.Kontaminace přírodních zdrojů (K) - ovzduší, vody, půdy v závislosti na aktivitách člověka souvisejících se vstupy a výstupy agrosystémů. 3.Kvalita zemědělské krajiny (KZK) -změny krajinné matrice vlivem činností člověka. Mezi indikační parametry, kterými je hodnocena trvalost produktivity půdy (sustainabilita) patří : produkce plodin, úrodnost půdy, její nutriční kapacita, velikost eroze, množství a mobility kontaminantů, způsob využití pozemků, stav populací divoce žijících zvířat, populace prospěšných hmyzích druhů, hmyzích škůdců, kvalita závlahové vody, použité chemikálie, plošné zásobení živinami, poškození listů, produkce hospodářských zvířat, genetická diverzita hospodářských plodin a zvířat . Pro odhad úrovně kontaminace jsou používány údaje ospadech, koncentraci škodlivin ve vodě, půdě a ovzduší, kvalitě závlahové vody a seznam a množství používaných chemikálií. K hodnocení kvality zemědělské krajiny jsou využívány informace o způsobu využívání krajiny a o stavu volně žijících populací. Z uvedených položek bylo pro území USA doporučeno pět nejvýznamnějších indikačních parametrů (výnosy, úrodnost půdy, kvalita a kvantita závlahových vod, míra použití chemikálií, způsob využití krajiny.

109

Změny ve využití krajiny (land use) Důležitými faktory, které ovlivňují změny ve využití půdy jsou početnost lidí, technologická úroveň, intenzita a efektivita zemědělské výroby. Potřeba potravin určuje na jaké bonitě půdy na jakých pozemcích a s jakými vstupy energie bude člověk hospodařit. Změna krajiny, kterou v mírném pásmu vnímáme především jako poměr orné a lesní půdy, rybníků i neobdělávané půdy jde s tím ruku v ruce. Jako příklad mohou posloužit záznamy o rozsahu rybníků začátkem novověku a v období po třicetileté válce. Počátkem 16. století byla u nás plocha rybníků více než dvojnásobná ve srovnání se současným stavem ( 130000 ha versus současných 50000 ha). Důvodem následného snížení plochy rybníků byla nejdříve třicetiletá válka, následně rychlý nárůst početnosti obyvatel po jejím ukončení a nutnost vyprodukovat více potravin. K tomu už nestačily volné polohy, ani pěstování polních plodin na původně lesní půdě. Rozsáhlými melioracemi rybničních oblastí jižních a východních Čech proto byla uvolněna další zemědělskou půdu. Ve dvacátém století, lze pozorovat opačnou změnu tj. pokles plochy zemědělské, nárůst lesní půdy a zvyšování plochy údolních nádrží. Zvýšené vstupy energie do zemědělství postupně umožnily opouštět svažité polohy a přesunout zemědělskou výrobu do výhodnějších míst. V posledním desetiletí 20. století je tento jev ještě výraznější. Důvody jsou politické a ekonomické; není třeba vyvážet obilí do bývalého SSSR, EU má trvalé a výrazné přebytky zemědělské produkce, které se snaží u nás uplatnit. Zvyšují se plochy lesů i trvale zatravněných ploch, z nichž poslední budou z části převáděny na lesní půdu. Na druhé straně ztráty zemědělské půdy (především té nejlepší v okolí velkých sídel) jsou způsobeny výstavbou domů, infrastruktury, obchodních zón. Výrazně se mění zastoupení plodin. Zvyšuje se plocha osázena olejninami (řepka, slunečnice, len), na úkor zrnin. Jednoduchý index změny stability krajiny hodnotí poměr stabilních a nestabilních ploch v krajině. Mírou stability ploch je doba, po kterou nejsou obdělávané. Z tohoto hlediska je les nejstabilnější, pole nejméně stabilní plochou. Hlediska hodnocení krajiny (historické, etické a visuální hodnoty krajiny -krajinný ráz) lze zatím jen obtížně kvantifikovat. Málo je akcentováno funkční hledisko krajiny (kriteria jsou: dlouhodobá produkce půdy, ztráty půdy erozí, variabilita a průměrné hodnoty výnosů, bilance živin a vody).

110 Hydrologický cyklus a kvalita vody Intenzivní zemědělská výroba ovlivňuje všechny části hydrologického cyklu, dynamiku vody v půdě, dynamiku a kvalitu podzemní vody a povrchový odtok. Ovlivňuje rychlost zanášení říčních koryt i kvalitu vody konečného příjemce - moře (minimálně v ústí velkých řek). Hlavním zdrojem vody pro zemědělství jsou srážky, malá část vody pochází z hlubokých pramenů. Zemědělství ovlivňuje průchod dešťové vody agroekosystémy, množství vody, která se dostane na povrch půdy, množství vody, která vsákne (infiltruje) do půdního profilu a tím i množství vody, která odteče po povrchu Vliv zemědělských hospodářských postupů na hydrologický cyklus je na Obr.13.1.

Intercepce Část srážkové vody zachytí plodiny na povrchu listů, stonků, větví stromů, hromadí se v prohlubních rostlinných těl, může být do určité míry přijata průduchy. Většina této vody je nakonec ztracena evaporací, částečně ještě v průběhu deště, částečně po dešti. Část intercepcí zadržené vody se dostane na povrch půdy v podobě kapek. Množství vody, které se intercepcí zadrží na povrchu rostlin je závislé na typu povrchu, na době a síle deště, na předcházející vlhkosti a na síle větru. Většina empirických vztahů mezi typem deště (P) a množstvím intercepcí (I) zadržené vody má tvar I = a+ bPn , kde I představuje hrubou intercepci v mm, P množství srážek (mm), a,b, n konstanty. Při intenzivnější srážce množství vody zadržené intercepcí s časem klesá. Objem vody zadržený intercepcí je závislý také na typu srážky. Sníh velmi dobře drží na povrchu rostlin a intercepce při tomto typu srážky je vysoká . Vegetace ovlivňuje velikost intercepce svoji hustotou a tvarem listů, jejich orientací k povrchu a výškou (počtem pater). Množství vody zadržené různými plodinami kolísá v relaci k množství srážek za dané období mezi 10-20% u ovsa, a 16-50% u kukuřice.

Evapotranspirace Evapotranspirace představuje jednu z hlavních ztrátových položek vody v hydrologickém cyklu. Je to voda vypařená z povrchu země (evaporace) plus voda, kterou rostliny získávají z půdy, aby ji následně ztratily transpirací Objem evapotranspirace je závislý na teplotě vzduchu, atmosférickém tlaku, vlhkosti vzduchu, rychlosti větru. Potenciální evapotranspirace (PT, obě její složky) se tak rychle mění v čase i prostoru v závislosti na meteorologických podmínkách,

111 Tab.13.2. Za stálého přísunu vody se aktuální evapotranspirace (AT) blíží PT. Při nedostatku vody AT rychle klesá. Poměr AT/PT je závislý na charakteru plodiny (velikost a hustota průduchů, plocha listů, hloubce a savé síle kořenů.

Tab.13.2. Transpirace rostlinných porostů (z Larchera,,1988, Porost

Oblast

Transpirace v mm za rok

Srážky v mm za rok

T/S.100

Plantáž s blahovičníkem

jižní Afrika

1200

760

160

Plantáž palmy olejové

Kongo

350

1870

19

Jehličnatý les

střední Evropa

580

1250

46

Rákosiny

střední Evropa

1300-1600

800

160-190

Obilné pole

Německo

400

800

50

Infiltrace Voda, která se dostane na povrch půdy buď proniká dále do půdního profilu, nebo se shromažďuje na povrchu a dává vznik povrchovému toku. Množství vody, které se dostane do půdy je závislé na její infiltrační kapacitě (schopnost půdy pojmout vodu) . Voda, která infiltruje do půdy je pro existenci ekosystémů nezastupitelná, zemědělské postupy však její množství značně mění. Infiltrační kapacita je dále závislá na struktuře i textuře půdy, kterou ovlivňuje objem pórů v půdě. V průběhu deště dochází k poklesu infiltrace, neboť povrchová vrstva půdy se postupně nasytí vodou a další voda může postupovat do půdního profilu až se uvolní vodou naplněné půdní póry. Infiltrační kapacita se tak mění během deště v závislosti na jeho intenzitě a délce trvání. V údolních polohách je infiltrace často velmi pomalá, nebo žádná, neboť půdní profil může být zcela nasycen vodou tekoucí po svazích dolů. Zemědělství ovlivňuje infiltraci tím, že mění a kontroluje skladbu vegetačního krytu. Úpravy povrchu půdy obecně infiltraci zvyšují, naopak kompakce půdy, především v hlubších vrstvách těžkou technikou a zvířaty, infiltraci snižuje Obr.13.1. Výsledky studia rychlosti infiltrace bývají často odlišné a to i u srovnatelných ploch. Infiltrační křivky většinou naznačují, že infiltrační rychlost je nejvyšší u starých trvalých pastvin a klesá u středně spásaných pastvin, oraných ploch, silně spásaných pastvin a holých polích po sklizni Obr.13.2. Opatření, která zlepšují strukturu půdy aplikace statkových hnojiv a zaorávání posklizňových zbytků rychlost vedou ke zvýšení infiltrační rychlosti. Naopak pálení slámy může rychlost infiltrace snížit, jednak tím, že půda ztrácí

112 budoucí organickou hmotu, jednak ucpáním pórů popelem. Infiltraci zlepšují plodiny produkující velké množství kořenů i zbytkové biomasy a plodiny, které nenechávají povrch půdy dlouho bez krytu. Staré pastviny s velkým množstvím akumulované mrtvé biomasy a mohutným kořenovým systémem navíc sečené nebo jen minimálně pasené (např. na konci sezóny) vykazují nejvyšší hodnoty infiltrace. Na pastvinách je nejdůležitějším faktorem, který ovlivňuje rychlost infiltrace intenzita pastvy, druh pasených zvířat a jejich pastevní chování včetně organizace pastvy.

Bilance vody Půda ovlivňuje bilanci vody a celý hydrologický cyklus díky tomu, že zadržuje vodu na relativně dlouhou dobu a postupně ji uvolňuje povrchovým a podzemním odtokem. Ovlivňuje také množství i kvalitu vody v obou typech odtoků. Množství vody v půdě před deštěm ovlivňuje množství nově infiltrované vody a tím i množství vody stékající po povrchu a velikost eroze. Všechny položky vodní bilance půdy jsou tak ovlivněny stavem půdy, vegetace a zemědělskými postupy Povrchový odtok se sníží zvýšenou intercepcí a infiltrací. Pokud vyjádříme povrchový odtok v procentech srážky je nejnižší u trvale zatravněných ploch, středně velký při běžných osevních postupech a nejvyšší u ploch trvale osetých kukuřicí. K hodnocení vlivu zemědělství na změny průtoku v tocích není k dispozici dostatek údajů. Dlouhodobé studie v Anglii prokázaly, že téměř zdvojnásobení plochy orné půdy na úkor pastvin a luk znamenalo zvýšení průtoků pouze o 10%. Velmi variabilní výsledky jsou opakovaně publikovány při hodnocení vlivu odlesnění a následném využití lesní půdy pro zemědělské účely. Řada parametrů jednotlivých povodí je však obtížně srovnatelná (morfologie povodí, sklony svahů, kvalita a typ půdy, srážkové úhrny a jejich rozložení v průběhu roku i v jednotlivých letech, zemědělské postupy). Míra nejistoty v odhadech změn v povrchovém odtoku je ovlivněna i rozsáhlými melioračními úpravami pozemků. Na jedné straně existují kvantitativní údaje o zvýšeném riziku záplav na meliorovaných pozemcích, jiné studie dokazují, že meliorace nemají žádný vliv na stavy toků především v dlouhodobých průměrech. V poslední době se ukazuje, že meliorace buď snižují nejvyšší průtoky nebo na ně nemají žádný vliv.Významné je i časové zdržení vysokých průtoků melioracemi a jejich vliv na bilanci vody v krajině. Konečný výsledek závisí na typu deště a půdních podmínkách..

113

Obr.13.1. Zemědělské postupy a hydrologický cyklus

Obr.13.2. Rychlost infiltrace při různých způsobech zemědělského využívání půdy v cm za hodinu

.

Kvalita vody Používání velkého množství statkových i anorganických hnojiv a pesticidů v zemědělství se nakonec projeví v kvalitě vody, která se dostává na povrch půdy nebo do půdního profilu, aby jej za čas opustila v podobě podzemního toku, nebo zůstala na relativně dlouhou dobu jako zásoba pod-

114 zemní vody. Hlavní faktor ovlivňující kvalitu vody je rozpustnost jednotlivých látek. Dusičnany jsou velmi dobře rozpustné a jsou používány ve velkých objemech, takže představují nejvýznamnější znečišťující položku vody. Pesticidy, které jsou vázány na půdní koloidy (simazin, atrazin) nebo rychle vytěkávají z půdy bezprostředně kvalitu vody neovlivňují, ale mohou se do ní dostat dříve než ztratí svoji účinnost smyvem půdy. Kvalitu vody ovlivňuje sorpční kapacita půdy závislá na množství jílovitých částí a organických sloučenin, textura půdy, pH. Obecně platí, že čím větší je sorbční kapacita půdy tím méně živin i dalších látek je z půdy uvolňováno do půdní vody.V anoxickém prostředí jsou fosfáty a nitráty redukovány na rozpustnější formy, které jsou pak náchylnější k vyplavování. Srážky a jejich charakter podporují vyplavování látek z půdy a to následně vede ke zvýšení jejich koncentrace v podzemní i povrchové vodě. Větší srážka znamená větší množství vody v půdním profilu a současně snížení koncentrace rozpuštěných látek i když absolutně se z půdy může ztrácet více živin i škodlivin. Doba zdržení vody v půdě má proto rozhodující vliv na koncentraci v ní rozpuštěných látek. Zemědělství ovlivňuje kvalitu vody nejen množstvím aplikovaných hnojiv či pesticidů ale i obdobím, kdy jsou tyto látky aplikovány. Pokud je to ve vhodnou dobu (tj. tehdy, kdy plodina může dodané živiny okamžitě využít) pak jsou ztráty malé a znečištění vody nadměrnou koncentrací vyplavených živin menší. U pesticidů je jejich použití a následné poškození prostředí vázáno především na předpověď srážek a teplotního režimu. Zvýšený zájem v posledních desetiletích byl soustředěn na dusičnany, jednak proto, že jsou v půdě velmi pohyblivé, Obr.13.3. Podle očekávání se ukazuje, že nejvyšší koncentrace dusičnanů v půdním profilu byly naměřeny na intenzivně obdělávaném poli, nejmenší na trvalé, nehnojené pastvině. Koncentrace dusičnanů v povrchových i podzemních vodách jsou však také ovlivněny uskladňováním statkových hnojiv, špatným hospodařením s organickými odpady v zemědělství, v místech venkovského osídlení i vypuštěním komunálních odpadů přímo do vodotečí bez jakékoliv úpravy. Experimenty ukázaly, že ani dávky 376 kg N .ha-1 (dusík jako NH4 NO3) nezvýšily koncentraci dusičnanů ve vodě v půdním profilu pokud byly efektivně využity rostlinami. Naopak na ploše, která byla hnojena kejdou v koncentraci odpovídající 10 kusům skotu na hektar pozemku, byly hodnoty dusičnanového dusíku 10 krát vyšší než na kontrolním nehnojeném pozemku. Aplikace kejdy na úrovni 40 kusů skotu na hektar pozemku zvýšila koncentraci dusičnanového dusíku 50 krát ve srovnání s kontrolou. Ovlivnění podzemní vody je závislé

115 nejen na intenzifikaci zemědělství, ale i na technologických postupech a typech používaných hnojiv. V tocích byly opakovaně konstatovány vysoké korelace závislosti mezi koncentrací dusičnanového dusíku ve vodě a aplikované množství na zemědělských plochách v povodí.

Obr. 13.3. Koncentrace dusičnanů v podzemní vodě v závislosti na typu obhospodařování půdy. A intenzivně obhospodařovaná půda, B nehnojená trvale využívaná pastvina

Pesticidy Jako pesticidy označujeme látky nebo jejich směsi, které jsou používány k likvidaci nebo omezení rostlinných a živočišných škůdců a parazitických hub. U nás je každoročně vydáván seznam povolených preparátů k ochraně rostlin, podobná praxe platí i pro ostatní země. Herbicidy Jsou látky používané k likvidaci plevelů, či nežádoucích rostlinných druhů. Objem používaných herbicidů je větší než objem všech ostatních aplikovaných pesticidů. Chlorované karboxylové kyseliny inhibují tvorbu kutikulárních vosků, buněčné dělení, metabolismus nukleových kyselin (přípravky Fusilade, Starane) Deriváty karbamidových kyselin inhibují fotosyntézu a buněčné dělení (přípravky Prevenol, Betanal) Deriváty močoviny inhibují fotosyntézu (přípravky Afalon) Heterocyklické sloučeniny inhibují fotosyntézu (přípravky Reazin, Gesaprim,Reglone, Gramoxon) Ošetřování setby proti napadení houbami preparáty obsahujícími rtuť v předválečném a v poválečném období (až do 60tých let) vedlo k řadě problémů. Informace o kontaminaci divokých zvířat rtutí se objevily velmi rychle. Velmi ilustrativní byly vysoké koncentrace rtuti v peří dra-

116 vých ptáků a z období po 2.světové válce srovnáním s ptáky z muzejních sbírek, ve svalovině dravých druhů ryb (štika) a ve svalovině kaprů krmených obilím předtím ošetřeným preparáty se rtutí. Počínaje 70. lety byly tyto preparáty zakázány.

Insekticidy Po druhé světové válce patřily mezi nejrozšířenější anorganické pesticidní přípravky na basi arsenu. Byly však toxické i pro teplokrevné obratlovce a od jejich používání bylo upuštěné začátkem 60.let. Od konce druhé světové války začaly být masově používány dvě skupiny insekticidů 1. chlorované uhlovodíky (DDT, HCH a Lindan), chlorované cyklodieny a chlorované terpenické uhlovodíky a 2.organofosfáty. Nevýhodou chlorovaných uhlovodíků byla jejich stabilita, rozpustnost v tucích teplokrevných býložravých savců, které je mohou předat další trofické úrovni v oblastech, kde insekticid nebyl použit. V potravním řetězci se jejich koncentrace mnohonásobně zvyšuje (biologická akumulace). Použití chlorovaných uhlovodíků zpočátku slibovalo konečné řešení problému se škůdci plodin, ale i s nemocemi (malárie)vyhubením komárů. V roce 1948 byla za syntézu DDT udělena Nobelova cena za fyziologii a medicínu německému chemikovi P.H. Müllerovi. Brzy však byla shromážděna řada údajů o jejich negativním působení na teplokrevné obratlovce. Ukázalo se také, že pokles tloušťky skořápek dravých ptáků, vedoucí ke snížení počtu vyvedených mláďat, významně koreloval s množstvím DDT v těle samic. Chlorované uhlovodíky byly proto postupně zakázány. Lindan je s omezením používán dodnes. Z chlorovaných terpenických uhlovodíků je používán přípravek toxafen Organofosforové sloučeniny obsahují centrálně umístěný atom fosforu. Jejich účinek je v inhibici enzymu cholinesterázy. Moderní přípravky tohoto typu působí selektivně na požadovaný druh hmyzího škůdce. Rychle se rozkládají na netoxické látky rozpustné ve vodě Karbamidanové insekticidy podobně jako předešlé inhybují cholinesterázu, jsou nízkotoxické pro savce snadno odbouratelné (přípravek Carbaryl) Pyrethroidy byly používány jako přírodní přípravky proti létavému hmyzu. Syntetické pyrethroidy (Permithrin) jsou velmi účinné insekticidy (až několik setkrát vyší účinnost než DDT), neškodné vůči teplokrevným obratlovcům. Působí na centrální i periférní nervový systém.

117

Organismy Počet druhů plevelů se u nás pohybuje kolem tří set. Z nich zhruba polovina se vyskytuje zřídka. Tam, kde existují záznamy o výskytu plevelů v minulosti (Anglie, Německo) se ukazuje, že počet druhů plevelů se snižuje a že výskyt jednotlivých druhů má svoji dynamiku. Paradoxně tak zemědělství ohrožuje některé z nich na bytí. Díky zlepšené technice čistění osiva a intenzifikaci zemědělství téměř vymizely některé druhy. Příkladem je koukol polní nebo chrpa modrá, sveřep přerušovaný, písečnatka nejmenší, bělolist rolní. Změny v zemědělství v devadesátých letech u nás však opět umožnily návrat některých druhů (chrpa polní). Zájem je soustředěn také na dynamiku využívání základních typů zemědělských ploch (orná půda, trvale zatravněné plochy, rybníky, lesy). Důležitá je snaha kvantitativně hodnotit jak se mění zastoupení jednotlivých ploch se změnami efektivity zemědělských, rybářských a lesnických postupů, početnosti lidí, potřeby dřeva, potravin, rekreačních oblastí a v neposlední řadě jaká část původně zemědělské krajiny je postupně využívána pro stavbu sídel, průmyslových podniků, přehrad, silnice. Ze studií, které jsou k dispozici lze vyvodit tři základní důvody vedoucí k celkovému zhoršení úrovně diverzity biotopů a druhů . 1.Destrukce řady biotopů. Na to některé druhy reagují okamžitým poklesem početnosti, jiné schopné se lépe adaptovat naopak zvýšením početnosti ,Obr.13.4. 2.Reakce organismů na používané pesticidy 3.Změny v potravních řetězcích a sítích vedoucí v řadě případů ke snížení populační hustoty ohrožených druhů pod hodnotu, ze které jsou tyto druhy schopny znovu obsadit svoje předchozí stanoviště i kdyby se v jejich okolí znovu objevily.

118

Obr.13.4. Pokles počtu druhů hnízdících ptáků v zemědělské krajině po provedených melioračních opatřeních vedoucích ke ztrátě původních biotopů. A. Přírodě blízký stav 22 druhů hnízdících ptáků, B.První úprava koryto vodního toku je zahloubeno, břehový porost je nahrazen umělou výsadbou a zúžen 10 druhů hnízdících ptáků C. Konečný stav úpravy, vodní tok je zatrubněn umělá výsadba je zrušena 4 druhy hnízdících ptáků.

Výsadby liniových pásů zeleně v zemědělské krajině zvyšují počet biotopů a při dostatečné šířce (minimálně 5-10 m) mohou sloužit jako refugium, ale i jako dlouhodobé stanoviště pro malé druhy (ptáky, drobné savce). Jejich přítomnost v krajině vede ke změnám řady ekologických faktorů, výskyt řady druhů živočichů a rostlin, které mají omezenou schopnost se adaptovat na uniformitu prostředí v zemědělské krajině. Pokud je ovlivněna zemědělská produkce zajímají se o ně i zemědělci, Obr.13.5. Imigrace a aklimatizace nových druhů v souvislosti s intenzifikací zemědělství je další způsob ohrožení původních domácích druhů. Příkladů úspěšných aklimatizantů je mnoho (karas stříbřitý, střevlička východní, ondatra pižmová, norek americký, introdukce kapra obecného v Severní Americe, špačka obecného, králíka obecného a dalších druhů vyšších placentálních savců v Austrálii.

119

Obr.13.5. Změny mikroklimatických podmínek v závětrné straně uměle vysazeného pásu stromů (větrolamu). Na ose x vzdálenost od okraje pásu v násobkách jeho výšky, na ose y změna v % daného faktoru. 1. vlhkost půdy, 2. teplota vzduchu ve dne, 3. teplota půdy ve dne 4. relativní vlhkost 5. snížení a zvýšení výnosu zemědělské plodiny, 6. teplota vzduchu v noci, 7.evaporace, 8. rychlost větru

120

ČÁST 4

LESNICKÁ PRODUKCE

ÚVOD

Lesnictví jako vědní disciplína, jejíž cílem je především trvalá produkce dřeva, vzniklo v Evropě koncem 17. a začátkem 18.století. Publikace Sylvicultura oeconomica vyšla již v roce 1713. K rozvoji lesnictví vedla zvýšená spotřeba dřeva rostoucím počtem lidí a rychle se rozvíjející průmysl. Nejstarší lesní hospodářské plány byly u nás vypracovány již v první polovině 17. století. V druhé polovině 17. století se již běžně prováděly taxace, odhady zásob a produkce dřevní hmoty. Nedostatek dřeva vedl k myšlence trvalosti těžeb odvozovaných ze vztahu mezi zásobou, přírůstkem a věkem porostů. Rakouský lesní zákon z roku 1852 zakazoval pustošení lesů a nařizoval povinné zalesňování vytěžených ploch. V československé legislativě se povinnost hospodařit podle lesního hospodářského plánu i pro soukromé vlastníky objevila v zákoně č.37/1928Sb. Od začátku 19. století spolu soutěžily dva základní přístupy k hospodaření v lesích. První vycházel z představy, že stromy jsou producenty celulosy a je třeba je pěstovat jako zemědělské plodiny, druhý zdůrazňoval vzájemné vazby mezi lesem, půdou a krajinou, prodloužení trvalosti těžeb a zachování všech důležitých funkcí lesa v krajině. Současný anglický termín pro dlouhodobě udržitelný vývoj (sustainable development) souvisí s teorií dlouhodobých vyrovnaných těžbách, která se objevila v Německu v druhé polovině 19. století, když obavy z vyčerpání zdrojů přinutily majitele lesů i lesní hospodáře aby se uchýlili k autoritě vědy. V té době se v Německu a i jinde v Evropě postupně dostávalo sluchu myšlence, že zdroje (les, voda) mohou být v soutěži volného podnikání poškozeny a k jejich ochraně je proto nezbytné vytvořit státní instituce a legislativní prostředí, které by tomu zabránilo. Existují však doklady o tom, že zdůrazňování dlouhodobého rozvoje společnosti je myšlenkovým výdobytkem evropského osvícenectví (Worster in lit). Myšlenka, aby těžba byla kompensována přírůstkem byla populární ve třicátých letech 20. století i v mořském rybářství sustainable yield. V roce 1992 Světové shromáždění v Rio de Janeiro, zabývající dlouhodobě udržitelným roz-

121 voj pro všechny oblasti lidské existence přijalo „Agendu pro 21. století“, která akcentovala šetrnost i dlouhodobost hospodaření člověka v přírodě. Současná generace by tedy měla využívat zdroje tak, aby neohrozila životní úroveň ani prostředí budoucích generací. Zajistit všeobecné přejetí a vynutitelnost doporučení Světového shromáždění z roku 1992 a z roku 2002 (Johannesburg) nebude jednoduché. V lesnictví se brzy objevily tři významné slabiny koncepce dlouhodobé udržitelnosti, jsou to: 1. Neexistence všeobecně uznávané definice dlohodobého lesního hospodaření (sustainable forestry). Problémem je doba - je to 10, 100,1000 nebo ještě více let, úroveň spotřeby dřeva a její lokalizace na Zemi, jak moc a kde (v Evropě nebo na Borneu?). 2. Nedostatek pochopení a porozumění funkce lesních ekosystémů politiky, kteří předkládají a hlasují o zákonech i mnohých lesnických manažerů, kteří stanovují postupy jak v lese hospodařit 3. Nedostatek vědeckých informací, které by umožnily lépe dokumentovat dlouhodobé následky současného nebo alternativních způsobů hospodaření v lesích.

14. SOUČASNÝ STAV ZNALOSTÍ

Znalosti z obecné ekologie (a biologie) ovlivňují lesní hospodářství při rozhodování: 1.Jak zlepšit růst stromů melioračními opatřeními? 2.Jak lépe porozumět vlivu prostředí na trvalost produkce dřeva? 3. Jak může ekosystémové pojetí zlepšit hospodářské výsledky a udržet mimoprodukční funkce lesa? 4.Jak nové odrůdy reagují na „ staré prostředí“ a jak se jednotlivé druhy dřevin vyrovnávají s dynamikou prostředí?

Zlepšení růstu Základními lesnickými opatřeními jsou a)rychlá obnova porostu po těžbě (školky a výsadby); b) maximalizace toku živin, vody a energie k pěstovaným porostům (kontrola soutěžících dřevin a bylin); c)zlepšení zásobení porostů živinami (přihnojování, meliorace); d)selekce rychle rostoucích genotypů; e)minimalizace ztrát kontrolou živočišných škůdců, minimalizace škodlivých účinků větru, námrazy, eroze půdy.

122 Teoretické zvýšení produkce po zavedení uvedených intenzifikačních opatření je vysoké, extenzivně pěstované porosty dosahují pouze 10-30% svého maxima.

Omezování soutěžící vegetace Kompetice o světlo, vodu, živiny a prostor snižuje produkci hlavních dřevin. Výzkum velmi často potvrzuje, že kontrola hospodářsky žádaných druhů bylin i dřevin zvyšuje produkci žádoucích druhů, především v začátcích jejich vývoje. Intenzivní plantáže se dnes bez aktivní kontroly nežádoucích druhů rostlin neobejdou. S kontrolou nežádoucích druhů souvisí používání herbicidů a záměrné změny v druhové struktuře lesa. Na druhé straně však nelze zanedbat význam některých druhů bylin i hospodářsky nevyužívaných keřů a dřevin pro zdravý rozvoj porostů (nektar, potrava, úkryty pro živočichy, biologická fixace dusíku, stabilizace živin v půdním profilu, zvyšování resistence hospodářsky cenných druhů vůči škůdcům, patogenům a ohni. Komplexnost vztahů mezi jednotlivými rostlinnými druhy je doposud známá jen povrchně. Jisté je, že je podstatně složitější než jednoduchá představa podle které mezidruhová kompetice vede ke snižování produkce cenných dřevin. Důležitým úkolem lesnické vědy je nalézt vyváženost mezi vzájemnou kompeticí a ekologickými funkcemi alespoň nejdůležitějších druhů rostlin, mikroorganismů a živočichů s ohledem na měnící se prostředí.

Přihnojování Do současné doby existují ve světě stovky až tisíce experimentů, při kterých jsou lesním porostům dodávány živiny s následným hodnocením změn produkce dřevní hmoty. Většina výzkumů je soustředěna na přihnojování dusíkem, fosforem a draslíkem. V oblastech postižených kyselými srážkami se experimentuje s masivním vápněním (u nás Krušné Hory, Jizerské hory). Přihnojování často vede k nápadnému zrychlení růstu a produkce důležitých dřevin, celková variabilita výsledků je však příliš velká, než aby mohly být vyvozeny jednoznačné závěry. Existují publikace dokladující až 180% zvýšení rychlosti růstu v průběhu 4 let (srovnáno s nehnojenou kontrolou). Omezené růstové odpovědi i po přidání základních živin (N,P,K) většinou souvisejí s nedostatkem mikroživin (bór, hořčík a železo), nebo s nedostatkem vody

Šlechtění výkonnějších odrůd Vysoká genetická variabilita produkčních dřevin je nezbytným předpokladem efektivního vy-

123 užívání nejlepších linií k produkci i k dalšímu šlechtění. Dlouhodobé využívání jen několika nejproduktivnějších linií však jejich genetickou diverzitu snižuje. Každá ztráta genetické diverzity nových linií je následně konfrontována s měnícím se prostředím, se škůdci a omezenými adaptačními možnostmi reagovat na tyto změny. Záchranu a reprodukci genetické variability důležitých i doprovodných dřevin lze organizovat ve speciálních lesních rezervacích, v porostech uznaných ke sklizni osiva, ve speciálních semenných sadech, či výzkumných plochách. Genovými základnami rozumíme souvislé soubory porostů původních populací lesních dřevin, komplexy porostů s vysokým podílem těchto populací na takové ploše, která zabezpečuje udržení genetické diverzity. Genové základny byly postupně navrženy pro všechny druhy lesních dřevin využívaných v lesním hospodářství. U nás je záchrana a reprodukce genetické diverzity dřevin organizována od roku 1971, kdy došlo k založení prvních geneticky vhodných porostů. V některých případech byly genové základny navrženy i pro lesní dřeviny, které jsou mimo oblast původního rozšíření (modřín), především v imisních oblastech. Nejvíce genových základen je navrženo ve vegetačních stupních jedlobukovém, smrkobukovém, další jsou ve stupni dubobukovém a bukovém

Dynamika stanoviště Evropští lesníci již minimálně v 16. století věděli, že odstraňování hrabanky z lesa, pastva v lese a opakované seče zpomalují růst následných porostů. Mimo Evropu však tomuto problému nebyla věnována žádná nebo jen malá pozornost. V polovině dvacátého století bylo zjištěno, že v intenzivních kulturách Pinus radiata v Austrálii a na Novém Zélandu se růst stromů výrazně zpomalil již v druhé generaci. Intenzivní příprava místa před výsadbou a zkracování doby rotace významně zvyšují ztráty živin a riziko snížení rychlosti růstu dřevin. Ztráty živin spojené s těžbou jsou dobře dokumentovány a obyčejně rozděleny do tří okruhů a) přímé odstranění vytěžené biomasy b) ztráty způsobené přípravou holiny k výsadbě (spalování větví a zbytků po těžbě, orba) c) ztráty živin způsobené následnou erozí horních vrstvy obnažené půdy a vyplavování živin do hlubších půdních horizontů. Opakované studie dokladují, že odstraňování korun a kůry s relativně vysokým obsahem živin vede k 1-4 krát vyšším ztrátám než pokud odstraňujeme pouze odkorněné kmeny. Pokles objemu půdní organické hmoty a humusu, s klíčovým významem pro řádné fungování půdy, výrazně zvyšuje ztráty živin. Diskutována je i otázka zda a kolik velkých stromů je vhodné ponechat na místě jako zdroje

124 mrtvého dřeva k fungování lesního ekosystému jako celku. Studium půdní biologie je soustředěno na mikrobiální biomasu, na speciální skupiny jako mykorhizní houby, bakterie fixující vzdušný dusík, půdní bezobratlé a vztahy mezi nimi. Ukazuje se že jehličnany a pravděpodobně i další druhy dřevin mají jistou schopnost obnovovat úživnost půdy. Ektomykorhizní houby a kořenové bakterie navíc urychlují zvětrávání horninového podloží a jsou tak důležité při obnovování úživnosti půdy. Lepší pochopení role stromů a mikroorganismů žijících s nimi v symbiose pro obnovu úživnosti půdy a způsob jak se úroveň této symbiosy mění s měnícím se prostředím, může zlepšit i naše vědomosti o bilanci živin. V současnosti ve světě existuje několik dlouhodobých experimentů studujících vliv způsobu lesního hospodaření na změny kvality půdy.

Bilance vody a živin Lesy významně ovlivňují cyklus vody i bilanci živin v krajině. Tento význam lesů v některých oblastech je často důležitější než produkce dřeva. V posledních 50 letech bylo na celém světě studováno několik stovek malých povodí z nichž největší publicity se dostalo povodí hodnoceném v práci G.E.Likense a F.H.Bormanna Biochemistry of a Forested Ecosystem. Oba autoři v průběhu více než 30 let (Hubbard Brook v New Hampshire) shromáždili údaje o srážkových úhrnech, chemickém složení odtékající vody, hydrologii a vymývání živin včetně informací o osudu atmosférických plynů a vody při průchodu lesním ekosystémem. Konstatovali že a) evapotranspiraci lez chápat jako jeden z mechanismů, který snižuje ztráty živin z ekosystému, b) koncentrace N a K v odtékající vodě jsou silně závislé na biologické aktivitě (produkci) ekosystému, c)celoroční ztráta látek (rozpuštěných a unášených jako částice) - 189 kg .ha -1 .rok-1, byla 1,5 krát vyšší než vstup látek z atmosféry -134 kg, d)vymývání látek z podloží srážkami klesá v řadě Ca; Na;Mg;K;Al;Si, e)suchá a mokrá expozice je hlavním zdrojem S,N,Cl,P, podloží pak zdrojem Ca, Mg,K,Na, f), e) fixace N při fotosyntéze je důležitá k zachycení a udržení i dalších prvků v systému(C, N a S) .

Ekosystémové pojetí I druhově chudá severská tajga představuje bohatou mozaiku různověkých ploch vytvořených větrem, ohněm, námrazou, přemnožením škůdců a dalšími přírodními jevy. Naproti tomu intenzivní lesní hospodářství vždy snižuje diverzitu biotopů, které les nabízí. Není to však jen těžba,

125 ale např. lesní cesty, které mohou vytvářet bariéry pro pohyb malých druhů a naopak usnadňují rychlý přesun velkým dravcům, škůdcům a patogením organismům z jedné části lesa do druhé. Nejvíce ohrožené jsou vždy biotopy vyskytující se v lese starším než je obvyklá obmýtní doba (80-120 let v našich poměrech). Výsledky mezinárodního biologického programu naznačily, že nejvíce typů různých biotopů je v lese v době, kdy končí období velkých přírůstků. Velké mrtvé kmeny poskytují úkryt a místo k odchovu mláďat pro řadu malých živočišných druhů, padlé stromy vytvářejí tůně na tocích, ochranu a úkryty pro ryby. Z těchto důvodů je vhodné v některých případech po těžbě ponechat část mrtvých, stojících i padlých stromů na místě. Z čistě fyzikálních hlediska považujeme systém za stabilní tehdy pokud pravděpodobnost jeho změny v budoucnosti je malá. Čas je tedy k hodnocení stability rozhodující. Ekologickou stabilitou systému chápeme jako jeho “stálost” navzdory změnám ekologických faktorů. Ekosystém tak vykazuje jistou resistenci tj. schopnost odolávat změnám prostředí a resilienci tj schopnost vrátit se do výchozího stavu po narušení. Z abiotických faktorů, které ovlivňují stabilitu lesních systémů jsou významné vichřice, požáry, sníh, námraza, sesuvy půdy, výbuchy sopek, eroze půdy, z biotických faktorů pak škůdci (hmyz, houby). Stabilitu lesa nejvíce ovlivňuje člověk (imise, kyselé srážky, pěstování cizích dřevin, změny hustoty porostů, věkového složení, maximálního věku, druhové skladby dřevin, zásahy do koloběhu živin, vysoké stavy spárkaté zvěře). Lesnická věda, spolu s dalšími vědními disciplínami, řeší okruh problémů spojených s lepším porozuměním vztahů mezi strukturou, funkcí a vývojem jednotlivých ekosystémů. Základní otázky pro lesní hospodáře zůstávají - jak daleko lze pozměnit strukturu lesa , aby jeho funkce zůstala zachována na dostatečně dlouhou dobu? Jak se lze hospodářskými zásahy co nejvíce přiblížit přírodním procesům? Mezinárodní biologický program akcentoval krajino-ekologický přístup studia lesa využívající i dlouhodobé historické záznamy o změnách lesních porostů, údaje o přírodních katastrofách a o příslušných hospodářských zásazích. Výsledkem těchto studií bylo doporučení delší rotační doby, menších ploch holin a využívání modelů k předpovědím přirozené i řízené dynamiky lesních ekosystémů.

15.PĚSTOVÁNÍ LESŮ

Při pěstování lesů (silvikultura) podobně jako při pěstování zemědělských plodin (agrikultura) využívají hospodáři osvědčené postupy známé dávno před vznikem ekologie jako vědní disciplí-

126 ny. Důležitou roli hrají dřívější výsledky hospodaření a ekonomická hlediska. Ekonomická návratnost silvikultury však není zdaleka tak vysoká, abychom mohli les chránit před “všemi nástrahami přírody“ jak se o to snažíme při ochraně zemědělských porostů. Nelze použít zkušenosti moderního a vysoce efektivního zemědělství k argumentaci, že při pěstování lesa je třeba postupovat podobně. Agrocenózy lze lépe a levněji kontrolovat než silvicenózy, les musí přežít desítky let a pravděpodobnost jeho poškození v průběhu této doby je vysoká. Jeden nepříznivý rok může znehodnotit práci mnoha let. Rozsah hnojení, závlah a používání pesticidů je navíc omezen krajinotvornou funkcí lesa. Pěstování lesa má blíže k přírodním ekosystémům než zemědělství, které své „ekosystémy“ mnohem více a radikálně změnilo. To však neznamená, že v lese musíme zcela dodržovat a napodobovat pouze pochody v přírodních lesích aniž bychom měli možnost používat vlastní empiricky odpozorované i vědecky podložené postupy. Složitost vztahů v lesních ekosystémech nutí lesníka pracovat v podmínkách, kdy ne všechny tyto souvislosti zná. Nejlépe lze v takové situaci postupovat metodou adaptativního hospodaření, kdy výsledky hospodaření jsou srovnávány mezi sebou a s výzkumy dosaženými základními i aplikovanými vědními disciplínami, s hospodářskými výsledky a přizpůsobovány konkrétním situacím, jsou trvale vyhodnocovány a pokud je to nezbytné je způsob hospodaření změněn. Zakládání, výchova a těžba v lesích, které navíc plní požadavky kladené na ně vlastníkem i společností, jsou tedy nejdůležitější činností lesních hospodářů. V současné době je zřejmé, že produkce dřeva není jediným cílem pěstování lesů. Mimoprodukční funkce lesa (akumulace vody, rekreace, myslivost, estetika) jsou stále více zdůrazňovány. Přesto však zůstává těžba dřeva nejdůležitější aktivitou, neboť prodej dřeva tvoří největší příjmovou složku. Zatím nikdo neplatí majiteli lesa za to, že se v něm může rekreovat, sbírat houby či maliny. Stejně tak neplatí majiteli lesa vodárenské společnosti za kvalitní surovou vodu přitékající z lesního povodí do vodárny, či myslivci za právo myslivosti. Hlavními disturbačními faktory v lese byly a jsou oheň, vulkanická činnost, změny klimatu, a některé klíčové druhy živočichů (pravděpodobně druhohorní plazi, dnešní velcí savci, člověk). Lesní hospodář při pěstování lesa postupuje tak, aby les v co nejkratší době produkoval co nejvíce žádaného dřeva. V hospodářských lesích to může ovlivnit: 1. Kontrolou věkové struktury porostů, jejich druhového složení, přizpůsobením danému stanovišti tak, aby to bylo výhodné pro les i výsledky hospodaření. Celkový počet druhů v hospodářských lesích je vždy nižší než v lesích přírodních. Nežádoucí druhy jsou odstraňovány,

127 potlačovány včetně použití pesticidů. Vhodné druhy a vhodné genotypy lze povzbudit dosazováním. Lze uvažovat i o introdukci cizích dřevin, které mohou na nových stanovištích rychleji růst, nebo poskytovat žádanou kvalitu dřeva. 2.Kontrolou hustoty porostů. Volný prostor v lese je obyčejně obsazen nežádoucími druhy bylin i dřevin, žádoucí dřeviny mají mnoho větví jsou často deformovány. Naopak v hustých porostech se produkce dělí mezi příliš mnoho jedinců, kteří pomalu rostou, jejich koruny tvoří jen nepatrnou část tenkých a vysokých stromů se špatnou mechanickou stabilitou. 3.Zakládáním nových porostů. Na neplodných plochách, po velkých požárech, na opuštěných a málo produktivních polích, na svazích, které nelze jinak využít, lze výsadbou založit nové porosty. 4.Ochranou lesa. Snížení ztrát na přijatelné minimum je třeba uplatňovat na všech stanovištích včetně stanovišť s nejnižší bonitou, neboť rozšíření ohně, patogenů z těchto ploch může následně poškodit i cenné porosty. 5.Kontrolou a změnou doby obmýtí. Hospodářské zásahy v porostech (kontrola počtu stromů, zlepšující meliorační zásahy, hnojení) mohou výrazně snížit dobu obmýtí. Na druhé straně těžba nezralých stromů je dokladem špatného hospodaření stejně jako těžba stromů, které překročily svůj produkční i ekonomický vrchol. V hospodářském lese lze žádaný sortiment dřeva relativně snadno soustředit na malou plochu, předvídat a směrovat výsledek, snížit náklady na dopravu a na skladování dřeva. 6.Udržováním produkční schopnosti stanoviště. Půda je základem lesní produkce a lze s ní na rozdíl od slunečního záření, klimatu do jisté míry hospodařit, udržovat nebo i zlepšovat její produkční potenciál, chránit pře vodní erozí a ztrátou živin.

16.DYNAMIKA LESA

Dynamika přírodních lesů K rozhodování jak optimalizovat a dlouhodobě udržovat produkci lesů jsou využívány poznatky o vývoji přirozených (přírodě blízkých), člověkem málo nebo vůbec neovlivněných lesů mírného pásma v Evropě a Severní Americe. Dynamika, druhové i věkové složení, genetická diverzita, zápoj, produkce a přirozená obnova těchto lesů poskytují cenné informace pro lesní hospodáře. Předpokládáme, že druhové složení zde odpovídá průměrným podmínkám prostředí, vy-

128 kazuje jistou stálost v zastoupení druhů v časových úsecích řádově stovek let, schopnost vyrovnávat se s náhlými změnami prostředí jako jsou bořivý vítr, gradace hmyzích škůdců, oheň. Veškerá vytvořená biomasa zůstává na místě a to zabezpečuje optimální koloběh živin. Přirozený les vzhledem k charakteru své obnovy (většinou na místech padlých starých stromů) je různověký a druhově bohatý. Biomasa dřevní hmoty kolísá málo, je zde vysoká diverzita biotopů pro další rostlinné i živočišné druhy. Potravní řetězce a sítě jsou stabilizované, malé a střední disturbance rychle odeznívají. Po katastrofickém rozpadu přirozeného lesa způsobeným stářím, větrem, požárem, sesuvem nastupuje přípravná fáze vzniku nového porostu. V jejím průběhu převládají světlomilné dřeviny (bříza, osika, jeřáb, různé druhy topolů). V jejich zástinu se postupně uchytávají stín tolerující dlouhověké dřeviny a přirozený les tak přechází do fáze přechodného lesa. Nakonec jsou krátkověké a světlomilné dřeviny zcela nahrazeny dřevinami poslední fáze závěrečného lesa. Po jeho rozpadu se celý cyklus opakuje. V tomto případě mluvíme o dynamice tzv. velkého cyklu. Ta je charakteristická např. pro tajgu, kde dalším faktorem bránícím kontinuální obnově lesa je nahromadění opadu a jeho pomalý rozklad. Nástup přípravného lesa zde může uspíšit požár nebo velké množství sněhu v zimním období, které stlačí vysokou vrstvu organického opadu tak, že se zde mohou uchytit nové semenáčky. V podmínkách smíšených lesů je velký cyklus spíše výjimkou, jejich dynamika probíhá v tzv. malém cyklu se stádii dorůstání, optima a rozpadu (s fází zmlazování) bez katastrofického rozpadu charakteristického pro velký cyklus. Schematicky jsou oba cykly na Obr.16.1.

Růstové fáze porostu Nálet tvoří vzešlé semenáčky až do výšky 50 cm. Po semenných letech může nálet spontánně vznikat jako souvisle zapojené plochy. Je to však pouze začátek vzniku nového porostu, nedostatek vody a světla rychle počet semenáčků sníží. Výšky 50 cm dosahují různé dřeviny v závislosti na prostředí ve 3 až 10 letech. Z řádově desetitisíců (i statisíců) jedinců náletu (v závislosti na dřevině a prostředí) dosáhne této výšky sotva desetina stromků. Nárůstem označujeme nálet s výškou mezi 50-150 cm. Má podstatně vyšší pravděpodobnost dalšího přežití. Obyčejně po dosažení výšky 150 cm se zbývající stromky nárůstu začínají zapojovat a dostávají se do fáze mlaziny. V této fázi také vrcholí výškový přírůstek. Z výchovných opatřeních se v této době provádí pročistka .

129

Obr.16.1. A) Dynamika severského lesa tzv. velký cyklus, B) Totéž v horské klimaxové smrčině ve Střední Evropě tzv. malý cyklu (Míchal a kol.,1992) C)Změny v množství dřevní zásoby a odumřelého dřeva v průběhu malého cyklu v jedlové bučině v Karpatech (Korpel,, 1988)

1200

C m3

800

dřevní zásoba

400

mrtvé dřevo

0 0

50

100

150

roky

200

250

300

350

400

Další fází růstu je tyčkovina, která se vymezuje tloušťkou kmenů mezi 6-12 cm. Následuje tyčovina s tloušťkou kmenů mezi 13-19 cm. Stromy v této fázi již mohou být využity k nejrůznějším účelům (ploty, oplocenky, ohrady). V průběhu obou fází (tyčkoviny a tyčoviny) jsou porosty prosvětlovány probírkami. Počínaje tloušťkou kmenů 20 cm mluvíme o tenké kmenovině, na kterou navazuje poslední fáze dospělé kmenoviny se střední tloušťkou 36 cm. Pro lesního hospodáře je důležité správně odhadovat okamžitý stav lesa, včas rozpoznávat změny a ty vhodným způsobem směrovat ve prospěch konečného hospodářského cíle i ostatních funkcí lesa. Je to neustálé odhadování budoucího vývoje lesa a rozhodování o vhodných pěstebních opatřeních. Růst stromů Změny v hustotě stromů způsobené výchovnými zásahy (prořezávkou, probírkou) zvyšují variabilitu tloušťky jednotlivých stromů, ale velmi málo ovlivňují jejich výškový růst. Velmi silný

130 zásah může následně vést až ke zdvojnásobení výčetních průměrů zbylých stromů. Výška stromů je však natolik závislá na faktorech prostředí, že ji lze spíše využít jako kritéria k hodnocení kvality (bonity) stanoviště (site index) a nikoliv k hodnocení vlivu probírek na růst zbylých stromů. Ani průměrná výška není vhodná k hodnocení růstu, neboť je negativně korelována s hustotu stromů. Čím větší počet nižších stromů zahrneme do odhadu průměrné výšky tím nižší hodnotu dostaneme. K odhadu budoucího růstu je proto používán index (live crown ratio) procento výšky stromu obrostlého živými větvemi, které zabezpečují výživu stromu. Pokles hodnoty tohoto indexu pod 30% znamená ztráty v růstu výčetního průměru, hodnoty pod 20% navíc výrazné zpomalení až zastavení výškového růstu. Jak koruna zabezpečovala kmen asimiláty kmenu v minulosti i mechanickou stabilitu kmene lze odhadnout z indexu výška/diametr. Pokud jsou porosty velmi husté a poměr výšky a průměru přesahuje hodnotu 100 vzniká nebezpečí, že celý porost nebo jeho část bude poškozena větrem či námrazou. Jistá ztráta produkce může být po probírce způsobena náletem hmyzích škůdců. K dalším ztrátám na produkci dochází při zvýšené respirace stromů po náhlém zvýšení teploty (respirace se zhruba zdvojnásobuje na každých 10o C). Lze tedy doložit, že výchovné zásahy vedou ke zrychlení růstu stromů v hlavním porostu, je však velmi obtížné nalézt kvantitativní vztahy mezi úrovní probírky a zvýšenou rychlostí růstu zbylých stromů. Jakmile jsou však tyto vztahy popsány je možné simulovat vliv síly probírky na zrychlení růstu pomocí modelů. Zatím se používají modely předpovídající průměrné změny v celém porostu nikoliv změny růstu jednotlivých stromů. Problémem modelů je nedostatek experimentálně zjištěných dat z porostů. Některá stanoviště mají tak málo vody nebo některých (či většiny) živin, že probírka nemůže zlepšit růst zbylých stromů pokud není spojena s přísunem vody, hnojením a dalšími melioračními úpravami.

17.VÝCHOVNÉ ZÁSAHY

V průběhu výchovných zásahů je snížen především počet hospodářsky žádoucích stromů, omezen růst dalších doprovodných stromů keřů a bylin (mechanicky i chemicky), upraven tvar korun žádoucích dřevin oklestem (ořezem, vyvětvováním). Výchovný zásah je třeba provést ve vhodnou dobu, neměl by předjímat budoucí vývoj porostu na dlouhou dobu dopředu a neměl by

131 být proveden pozdě, kdy již nelze pěstební závady odstranit nebo jen za podstatně vyšší cenu. Podle toho jaké stromy přednostně odstraňujeme hovoříme o výchovném zásahu podúrovňovém ( zaměřujeme se na podúrovňové stromy) úrovňovém nebo nadúrovňovém. Výchovné zásahy také podle síly zásahu na slabé, střední a silné.

Pročistky v mlazinách Za mlazinu považujeme mladý, zapojený porost nedosahující tloušťky hroubí (7 cm). V této fázi růstu se vytváří základ budoucího porostu důležitý pro jeho odolnost a produkci. U mladých porostů, vzniklých přirozenou obnovou, je počet jedinců na plochu velmi vysoký. V listnatých i jehličnatých nárostech to mohou být statisíce někdy až milion jedinců na hektar. Kompetice (přirozené prořeďování) velmi rychle tyto hodnoty sníží v průběhu prvního věkového stupně na 1020% původního počtu. Není vhodné uvolňovat růstově opožděné stromy. Velmi účinné bývají nadúrovňové zásahy tj. odstraňování příliš rychle rostoucích a vysokých jedinců.

Probírky tyčkovin a tyčovin K rozhodování o tom, které stromy je třeba z porostu odstranit slouží následující kriteria a) výška, b)kvalita kmene a koruny, c) vitalita stromu, d)další předpokládaný růst. U probírek dále sledujeme druh, způsob sílu, intenzitu a časový interval. Při podúrovňové probírce se odstraňují převážně tenké stromy. Tloušťka a objem průměrného, probírkou odstraněného kmene je vždy menší než u celého sdruženého porostu. Při neutrální probírce jsou obě skupiny odstraněných stromů stejné, při nadúrovňové probírce se odstraňují převážně stromy vyšších stromových tříd. Síla probírky je hodnocena celkovým počtem odstraněných stromu, jejich kruhovou základnou nebo objemem. Při relativním vyjádřením se tyto hodnoty vztahují v % k hodnotám porostu, který zůstává (zásoba). Za slabou probírku lze označit probírku, kdy je odstraněno 10-20% stromů, za středně silnou při odstranění 20-30% a silnou při odstranění 30-50% stromů vzhledem k zásobě. I ten nejlepší plán probírky se nemusí shodovat s původním plánem. Stromy jsou však růstově natolik plastické, že určité chyby v plánu jsou schopny vyrovnat. S postupujícím věkem porostu se doba mezi probírkami prodlužuje. Velmi důležitá je informace o úrovni zakmenění po provedených probírkách. Pokud jsou probírky méně časté hodnoty kruhové základny před a po probír-

132 ce se více liší, Obr.17.1. Po velmi silné probírce křivka růstu kruhové základny již dále nestoupá pokud zbývající stromy již nestačí kompensovat úbytek zvýšenými přírůstky. To je závislé na bonitě místa i typu dřeviny. Na extrémně špatných stanovištích, kde kořeny stromů jsou v kontaktu, ale koruny nikoliv, lze však tak jako tak ponechat pouze velmi málo stromů.

Reakce porostů na výchovné zásahy Pokud zdravému stromu uvolníme okolní prostor roste rychleji, ale rychleji se sužuje ke špičce a má více větví (viz tvar solitérních stromů v krajině). Rychlý růst je téměř vždy doprovázen růstem silných větví spodního patra, jejichž suky zhoršují kvalitu dřeva a snižují jeho cenu. Naopak zcela zapojené stromy rostou pomaleji, pomaleji se sužují ke špičce a spodní větvě jim usychají. Porost se stromy s optimálním tvarem kmene a optimálním množství asimilačních orgánů (jehličí, listy) lze vytvořit uměle prořezáváním porostů a vyvětvováním jednotlivých stromů. Množství asimilované energie je zcela závislé na velikosti koruny stromu, na ploše listů a na schopnosti kořenů dodávat živiny a vodu. Pro další růst stromu a jeho produkci je důležité jak jsou fotosyntetizované asimiláty rozděleny mezi jednotlivé části stromu. Část je spotřebována respirací je tím Obr.17.1. Změny kruhové základny

Hypotetický příklad vlivu probírek na kruhovou základnu (m2.ha1). Horní tečkovaná křivka ukazuje až kam se vždy po provedené probírce růstovou kompenzací zbylých stromů vrátí hodnota zakmenění), spodní plná křivka označuje úroveň zakmenění zbylých stromů po provedených probírkách. Úsečky spojující body před a po probírkách naznačují kolísání velikosti zakmenění po jednotlivých probírkách. Období mezi jednotlivými probírkami se prodlužuje tak jak zbylé stromy ve starším věku zpomalují růst.

35 před probírkami

30 25 m2/ha

po probírkách

20 15 10 5 0 0

10

20

30

40

50

60

70

80

roky

větší,čím větší korunu strom má. Obnova listů a jemných kořenů vyžaduje další energii. Důležitý

133 je i růst stromu do výšky nezbytný k úspěšné kompetici o světlo, vedení živin a transport asimilátů mezi korunou a kořeny. Lýko, vedoucí fotosyntézou vyrobené asimiláty zpět do místa spotřeby nebo do zásob, musí být každoročně obnoveno a stejně tak dřevo vedoucí vodu a minerální látky do koruny. Část asimilátů je spotřebována na tvorbu semen. Reprodukce je natolik významná, že energie na rozmnožování jde často na úkor energie na ostatní životní pochody Stromy, kterým zbývá dostatek asimilátů poté co jejich respirace byla energeticky zabezpečena, mohou dodat více asimilátů k růstu kořenů, kmene i větví a produkovat více látek, které je ochraňují proti herbivorům. To vše urychluje tvorbu nové biomasy.

Obr. 17.2. Množství každoročně uloženého nového dřeva na kmenu v závislosti na velikosti a charakteru koruny

Každoročně vzniklá vrstva nového dřeva není stejně silná, hustá ani nemá stejnou anatomickou strukturu v celé délce kmene. U stromů rostoucích v plném zápoji je množství každoročně nově vzniklého dřeva od koruny k patě stromu téměř stejné, u velmi silných stromů je nejvíce dřeva uloženo ve spodní části kmene především jako následek mechanického působení těžké koruny. Po prořezávce zbylé stromy zvětší svoji korunu a jejich spodní větve přežívají déle

Cíle probírek Cílem probírek je opakovaná redukce hustoty porostu (měřená kruhovou základnou, nebo jiným vhodným parametrem) a zvýšení finanční hodnoty vytěženého dřeva za celé obmýtní období. Odhady cíle probírek v průběhu existence porostu (v průběhu obmýtí) jsou předběžné. Je třeba mít na paměti rozdíl mezi výnosem tj. aktuálně vytěženým množstvím dřeva a produkcí tj. celkovým množstvím nově narostlé organické hmoty stromů, kterou lze odhadnout podstatně obtížněji a kterou ani nelze reálně vytěžit. Lesní hospodáři již před dvěma stoletími zjistili, že probírky zvyšují množství vytěženého

134 dřeva z porostů, nicméně celková produkce zbývajícího porostu obyčejně poklesne. Problémy jsou i s přesným měřením produkce, především té části dřevní hmoty, která může být ekonomicky zhodnocena. Obecně platí, že pokud je hustota porostu nízká celková produkce je nižší než by mohla být při nějaké optimální hustotě stromů. Navíc volný prostor je produkčně využit jinými dřevinami, keři nebo bylinami. Pokud naopak je hustota porostu příliš vysoká produkce klesá, neboť větší část asimilátů je využita k respiraci a k produkci většího množství kořenů. V klimatických oblastech, kde rozklad organické hmoty postupuje pomalu, probírky mohou urychlit cyklus návratu živin do půdy (lepší prohřátí půdy) a zpět stromům, které zůstaly po probírce. Ve smíšených lesích lze probírkami upravovat druhovou skladbu dřevin. Ekonomicky je nemožné převést veškerou produkci ve výtěžek. Obchodně využitelnou část dřeva lze odhadnout stanovením nejmenšího průměru kmene, který lze ještě prodat. V Evropě je to obyčejně dřevo o průměru 7 cm včetně kůry a větví.V několika probírkách (3-6) se část stromů z porostu odstraní a očekává se, že zbylé stromy zrychlí svůj růst a do určité míry nahradí (podle síly probírky) ztráty navíc v dřevě lepší kvality. V současné době je organizace probírek (síla probírky, počet stromů, nebo jejich kruhová základna, která se odstraní při jedné probírce) více či méně ustálena. Za průměrný probírkový interval je považován 5-10 leté období, Obr.17.3. Plán výchovné těžby by měl být založen na nejlepších ekologických, ekonomických i matematických analýzách, které jsou v danou dobu k dispozici. Důležitou roli hraje i zkušenost lesníka, který všechna tato hlediska zvažuje. Nelze však využívat pouze předchozí zkušenosti, neboť porosty se mění spolu s prostředím. Vliv probírek na produkci porostů Produkce je chápána jako suma periodických ročních přírůstků během období mezi dvěma probírkami (5-20 let). Hrubá produkce počítá i s produkcí na stromech, které se nedožily konce

Obr.17.3.

135

Sled probírek o stálé relativní síle (20% stávajících stromů) Korpel,1988

sledovaného období, čistou produkci získáme odečtením produkce stromů, které se konce období nedožily, výnos je pak částí čisté produkce tj. to co bylo reálně vytěženo. Pokud jde o stejnodruhové porosty na stejnověké porosty na stanovištích stejné bonity je hustota porostů jedinou nezávislou proměnou, Obr. 17.4..

Obr.17.4. Tři varianty(A,B,C) vlivu změny hustoty porostu(měřeného kruhovou základnou) způsobenou probírkami na roční přírůstek hlavního porostu (průměr ≥ 10 cm) u jednodruhového stejnověkého porostu

V prvním případě (A) předpokládáme, že produkce se zvyšuje až k nejvyšším hodnotám hustoty porostu, jaké jsou známy z přírody. Každé volné místo tak snižuje konečnou hodnotu produkce porostu. Pokud však hodnotíme produkci objemem komerčně využitelného dřeva tento vztah platí jen s omezením především u vysokých hustot porostu. Druhá varianta (B) předpokládá, že produkce je relativně stabilní při velkém rozpětí hustoty porostu a nepatrně klesá při nejvyšších hustotách. Poslední varianta (C) zdůrazňuje vysokou produkci při optimální hustotě (např. 2/3 maxima) a následný pokles produkce při vysokých hustotách. Vezmeme-li v úvahu odlišnost stanovišť pak produkce na nejlepších stanovištích stoupá téměř až k nejvyšším hustotám porostů což připomíná variantu A na Obr.17.4. Naopak na horších stanovištích nárůst produkce připomíná spíše situace mezi variantami B a C. Pokud by byla započítáno i produkce kořenů tvary jednotlivých křivek by byly podobné (na horších stanovištích je více produkce alokováno do kořenového systému). Uvedené příklady poukazují na význam minimálního, ekonomicky ještě výhodného průměru kmenů. Čím bude nižší, tím se situace bude přibližovat variantě A), pokud budeme chtít silné kmeny navíc v určité délce budeme se blížit k variantě B a C.

136

Vliv probírek na ekonomický výnos porostů Konečným cílem probírek je zvýšit ekonomický výnos z porostů. Pokud se poptávka po kvalitě dřeva mění, je třeba měnit i schéma probírek i když to není, vzhledem dlouhé rotační době jednoduché. Probírky přinášejí následující ekonomické výhody. 1. Snižují možné ztráty komerčně využitelné produkce dřeva v budoucnosti. 2. Zvyšují hodnotu dřeva zvyšováním průměrného výčetního průměru stromů, které zůstávají. 3. Přinášejí dílčí výnosy v průběhu obmýtí (rotace) a snižují tak náklady na údržbu porostů. 4. Zlepšují kvalitu produkovaného dřeva. 5.Umožňují měnit strukturu porostů i druhovou skladbu. 6. Snižují riziko poškození porostů větrem, ohněm a hmyzem. Pokud bychom ponechali porost bez jakýchkoliv zásahů, lze počítat s tím, že třetina až polovina možného objemu komerčně využitelného dřeva může být ztracena v průběhu obmýtí. Těmto ztrátám lze předejít například tím, že veškeré uschlé stromy bez ohledu na jejich výčetní průměr budeme odstraňovat a ekonomicky zhodnocovat. Pokud používáme lehkou techniku, jsou náklady na výchovu porostů nízké a ekonomicky výhodné, ale jen do určitého průměrného výčetního průměru. Při vyšších výčetních průměrech je výhodné použít i těžkou techniku a v porostech s největšími výčetními průměry se vyplatí používat pouze těžkou techniku. Někdy je zvyšování průměrného výčetního průměru tak výhodné, že se vyplácí provádět velmi silné probírky omezené samozřejmě možností poškození lesa větrem i jinak. Ekonomicky slabší země jsou spíše zainteresovány na výši celkové produkce a omezují velikost probírek. Stejně uvažuje i rybářský hospodář, v rybníku lze vypěstovat malé množství velkých ryb nebo velké množství malých. Trh do určité míry rozhoduje jak se zachovat. Obecně však platí, že za srovnatelných podmínek je produkce vždy vyšší u většího množství malých (tenčích) jedinců. Finanční zisk z prořezávek umožňuje prodloužit délku obmýtí. Peníze z prvních prořezávek jsou cennější než peníze získané později díky následným, obchodem vynuceným slevám. Periodické odstraňování špatných a ekonomicky špatně zhodnotitelných (i v budoucnosti) stromů a zvýhodňování kvalitních stromů je způsob jak zpomalit pokles přírůstu starších porostů. Pokud není možno se probírkami dostat k žádanému stavu, je výhodnější ukončit celou rotaci a začít s novým porostem.

137

Příklad vlivu probírky na produkci nesmíšených stejnověkých porostů Kvantifikovat změny produkce po probírkách různé síly lze v dlouhodobě založených experimentech opakovaným měřením všech důležitých taxačních veličin. Konečnou hodnotou, ke které se výsledky probírek porovnávají je celková objemová produkce za celou obmýtní dobu. Při posuzování vlivu probírek na přírůstky porostů se jako hodnotící kriterium používá změny ve velikosti zásoby a zakmenění porostu. U zakmenění se vychází z maximálně možného zakmenění (1,0) při nezasahování do porostu. Hodnoty optimálního a kritického zakmenění jsou tudíž nižší. Smysl probírek je také v tom, aby se zakmenění nesnížilo pod nějakou předem stanovenou hodnotu a aby bylo kompensováno rychlejším růstem zbývajícího porostu. Přitom za dolní hranici (kritické zakmenění) se považuje 95% maximálně možného přírůstu na kruhové základně. Hodnoty kritického zakmenění pro smrk jsou 0,75-0,8, pro borovici 0,8-0,9, pro buk 0,6-0,7 a pro dub 0,75. V literatuře jsou opakovaně citované experimenty vlivu probírky na taxační ukazatele porostu z jižního Švédska. Experimentální porost zde vznikl nově na pastvině. Ve věku 31 let na něm byly založeny 4 experimentální plochy. Z nich na první ploše nebyly již prováděny žádné probírky na dalších probírky různé intenzity. Po 50 letech byla plocha 4, kde probíhala nejsilnější probírka rozvrácená větrem, plochy 1 a 2 nebyly vůbec poškozené, Tab. 17.1.

138

Tab.17.1 Hodnoty taxačních ukazatelů na jednotlivých plochách. Plochy: I. bez probírek, II. mírná podúrovňová probírka, III. silná podúrovňová probírka, IV. velmi silná podúrovňová probírka COP celková objemová produkce Plocha Počet Kruhová Střední Střední Horní Zásoba Součet COP stromů základna tloušťka Výška výška probírek m2 Cm m m m3 m3 m3 I. 1936 64,9 24,3 26,8 29 917 305 1222 II. 600 43,2 30,3 28,1 29,4 608 590 1198 III. 336 34,3 36,1 27,2 29,3 437 739 1176 IV. 200 28,9 42,9 28,5 30,2 367 766 1133

Celková objemová produkce mírně klesala počínaje plochou I.(bez probírek) až po plochu IV. Absolutní pokles o 89 m3 činil 7.3% COP vztaženo k ploše I. Se vzrůstající silou probírek klesal výrazně počet stromů, kruhová základna, zásoba, velmi nepatrně stoupala střední a horní výška a objem dřevní hmoty vytěžené při jednotlivých probírkách (součet probírek). Růstová kompenzace (náhrada probírky zrychleným růstem zbývajících stromu) je na Obr.17.5. V období rychlého růstu (41-50 let stáří porostu) byla hodnota ročního přírůstku (hodnocená přírůstkem zásoby v m3) na ploše I. stanovena jako 100%, na ploše II. 105, III. 111% a na ploše IV.109%. V dalším období (51-61 let) byla růstová kompenzace patrná pouze na porostu II. 103%, na dalších plochách již došlo k absolutnímu poklesu přírůstku.

Obr.17.5. Vliv probírek na velikost přírůstků hlavního porostu pro A) porost smrku ve věku 41-50 let a B) ve věku 51-60 let, kz kritické zakmenění.

Vyjdeme-li z hodnot kruhové základny pak v období 41-50 let byla maximální kruhová základna 56,8 m2, 75% této hodnoty představuje optimální kruhovou základnu (42,6 m2), při které bylo dosaženo 110,5% přírůstu odpovídajícího maximální kruhové základně. Dalším výpočtem zjistíme, že 95%

139 relativního přírůstkového maxima je 110,5*0,95= 105%. Tomuto přírůstu odpovídá kritický stupeň relativního zakmenění 0,59 ( kruhová základna 33,5 m2). V dalším období 51-60 roků jsou hodnoty optimálního a kritického zakmenění podstatně vyšší (maximální kruhová základna 62,8 m2, optimální 57,1 m2 při zakmenění 0,91 maxima a kritická kruhová základna 48,3 m2 při zakmenění 0,77 maxima.

Struktura porostů Prostředí lesních porostů je odlišné uvnitř (porostové nitro) a na okrajích (porostní plášť). Variabilita ekologických faktorů uvnitř porostů, v závislosti na jejich ploše a vzdálenosti od okraje je nižší, prostředí je zde vyváženější. Porostní plášť je místem, kde se porost stýká s okolím (nelesní půda, jiný porost). Jeho šířka ve většině případů dosahuje poloviny výšky porostu. Porostní plášť mohou tvořit koruny okrajových stromů, které sahají až k zemí nebo jiné dřeviny, které uvnitř porostu nejsou zastoupeny. Pro umělé vytváření porostních plášťů jsou velmi vhodné dub, habr, javor klen, které jsou odolné vůči větru. Někdy je porostní plášť tvořen modřínem nebo borovicí. K charakterizaci struktury porostů slouží dále informace o a)původu porostu, b)jeho druhovém složení, c)věkovém členění, d) zápoji e)vnitřním prostorové členění. Porost může vzniknout ze semen nebo výmladky. V prvém případě to mohou být nové stromy vzniklé ze semen kolemstojících stromů, úmyslně vyseté člověkem, nebo stromky vyseté a vypěstované ve školce. Podle původu mluvíme o dřevinách autochtoních (tj. původních), o kterých předpokládáme, že jsou nejlépe přizpůsobeny danému prostředí a alochtoních, které jsou do porostu přeneseny odjinud. Mohou to být domácí dřeviny z jiných, často vzdálených lokalit nebo cizí dřeviny, jejichž původní areál rozšíření danou oblast nezahrnuje (borovice černá-Pinus nigra, douglaska tisolistá - Pseudotsuga menzienssii, borovice vejmutovka - Pinus strobus) Pokud je v porostu zastoupen pouze jeden druh dřeviny důležitý pro produkci dřeva hovoříme o porostu stejnorodém, pokud je v něm více druhů dřevin o porostu různorodém. Stejnorodé porosty vznikají i přirozeně především na extrémních stanovištích, které je obyčejně schopno tolerovat jen velmi málo (často pouze jeden) druh. Příkladem mohou být bažinaté olšiny, reliktní bory na okrajích pískovcových stěn, horské smrčiny, porosty kosodřeviny). I v těchto porostech se mohou vyskytovat jiné dřeviny, jejich podíl však obyčejně nepřesahuje 10%. Hospodářské lesy vznikají většinou založené uměle jako stejnorodé, jednodruhové porosty. Různorodé porosty mají

140 alespoň dva či více hospodářsky významných druhů dřevin. Za základní dřeviny zde označujeme ty, jejich zastoupení je minimálně 30%, za přimíšené dřeviny se zastoupením mezi 20-30% a za vtroušené dřeviny se zastoupením mezi 10-20 %. Věkové členění porostu charakterizuje četnost zastoupení jedinců ve věkových třídách. Rozeznáváme stejnověké a různověké porosty. Za stejnověký porost označujeme i takový porost, kde až do fáze tyčkoviny nepřesahují rozdíly ve věku jednotlivých stromů 10 let a v pokročilejší fázi 20 let. Porost je dále charakterizován četností zastoupení tloušťkových a výškových tříd kmenů jednotlivých druhů stromů. Tyto vlastnosti porostu se obyčejně charakterizují graficky vyrovnanou křivkou četnosti jednotlivých tloušťkových a výškových tříd. Na první pohled se může zdát, že silnější stromy v porostu jsou starší než tenké stromy. Výčetní tloušťka však není vhodným kriteriem k odhadu věkového složení porostu. Lépe je se orientovat na výšku stromů, která je u stejnověkých porostů méně variabilní.

Obr.16.2. Ukázka různé vertikální struktury jednodruhového lesa s různým zastoupením věkových tříd a vliv této struktury na zastoupení tloušťkových tříd (A-C), f – frekvence zastoupení výčetních tloušťek

Vzájemná dotyk korun a jejich překryv nazýváme zápojem, jeho intenzitu hodnotíme jako poměr plochy korun vůči ploše zaujaté porostem. Hodnota indexu zápoje může být menší větší nebo rovna jedné (viz LAI). Výstavba porostu označuje vertikální uspořádání stromů a jejich rozmístění v produkčním prostoru porostu (patrovitost porostu), Obr.16.2.

141

Jednodruhový stejnověký les Hospodářské úpravy lesa jsou nejlépe propracovány pro stejnověké, jednodruhové porosty (populační úroveň v ekologii je jednoduší než úroveň společenstva). Na výškovém růstu se v tomto typu lesa nejlépe projevuje kompetice. Jedinci, kteří rostou rychleji mají většinou silnější kmen, větší korunu a postupně utlačují pomalu rostoucí stromy. Růstová diferenciace nakonec vede k i diferenciaci tvaru korun. Jednoduše lze rozlišit čtyři typy korun, terminologie však není jednotná. Úrovňové hlavní stromy,dominantní stromy s korunou, která má přístup ke světlu ze shora a částečně i ze stran. Úrovňové vedlejší stromy , kodominantní stromy s korunou, která získává světlo ze shora a velmi málo ze stran. Podúrovňové stromy zastíněné, které jsou nižší než stromy předcházejících dvou skupin získává omezené množství světla ze shora žádné ze stran. Podúrovňové stromy potlačené, (overtopped) s korunou uvnitř korun ostatních stromů které nezískávají přímé světlo ze shora ani ze stran. Obr.16.3. Postup diferenciace korun v jednodruhovém stejnověkém lesa v průběhu let, 1. úrovňové hlavní, 2. úrovňové vedlejší, 3. podúrovňové zastíněné 4. podúrovňové potlačené. Na ose y roky

Assmann (1968) používal následující označení 1. úrovňové stromy předrůstavé, úrovňové hlavní a částečně úrovňové) 2. podúrovňové stromy (podúrovňové zastíněné, potlačené s oslabenou životností). Konšel (1931) rozeznával 1.předrůstavé, 2.úrovňově a) hlavní s korunou dokonalou, b) vedlejší s korunou stís-

142 něnou, 3 vrůstavé (ustupující),4. zastíněné životaschopné, 5. hynoucí nebo uhynulé.

18.PRODUKCE LESNÍCH POROSTŮ

Lesy patří mezi nejproduktivnější rostlinná společenstva. Vysoká primární produkce souvisí s jejich vertikální organizací, díky které se zúčastňuje fotosyntézy několik pater větví s listy. Pouze některé trávy (cukrová třtina, kukuřice) mohou být při intenzivním hnojení a zavlažování krátkodobě produktivnější. Pochopit dynamiku produkce dlouhověkého lesního porostu je podstatně složitější než pochopit a předvídat produkci jednoletých zemědělských plodin. Velká část produkce lesa je realizována v podobě nových výhonků, listů a kořenů, není viditelná, její odhad je velmi nesnadný a vyžaduje složitá a nákladná měření V první růstové fázi se les dělí o světlo, vodu a živiny s dalšími druhy rostlin (trávy a byliny). Jakmile koruny stromů prostor pod sebou uzavřou je růst ostatních druhů omezen. K intenzivní kompetici dochází pak už jen mezi stromy samotnými. Množství listové plochy, důležité k produkci asimilátů, je závislé na druhu stromu a v menší míře na kvalitě stanoviště. Na horších stanovištích je produkováno méně organické hmoty ne pouze kvůli rozdílům ve velikosti listové plochy, ale také proto, že listy nemohou vždy účinně fotosyntetizovat, neboť nemají dostatek vody a živin. Také proporce nově vzniklé organické hmoty umístěné do podzemí (kořeny) v porovnání s kmenem, větvemi a listy je ovlivněna věkem stromu i bonitou stanoviště.

Obr.18.1. Roční produkce bučiny (sušina v t.ha-1.rok-1) nad povrchem i pod povrchem půdy v závislosti na věku. Jednotlivé křivky naznačují ztráty vedoucí od hrubé (horní křivka) k čisté (spodní křivka) produkci. A-respirační ztráty v listech, B-ztráty listů, C-respirační ztráty v kořenech a větvích, Dztráty kořenů a větví,E-čistá produkce, osa x věk lesa, osa y produkce sušiny.

143

Na stanovištích s nízkou bonitou se zvyšuje podíl organické hmoty soustředěný v kořenech. Část asimilátů je použita jako zdroj energie k růstu kmene, nových větví a kořenů, část je využita k tvorbě listů. Velká část této energie je použita k respiraci tj. k zabezpečení všech živých částí stromu a k vytvoření květů a semen (Obr.18.1). Z produkčního hlediska tedy prořezávky snižují objem těch částí porostu, které nepřispívají aktivně k fotosyntéze (kmeny, větve), snižují kompetici a podporují růst nových listů. Tím zbývá více asimilátů pro růst zbylých stromů. Větší stromy mají výhodnější poměr povrchu k objemu, takže porost větších stromů má menší plochu kambia než porost malých a tenkých stromů. Přírůstky velkých stromů mohou být proto absolutně větší (více zůstane na růst po odečtení nákladů na údržbu. Celková bilance produkce ve 45 letém porostu dubu s borovicí na chudém stanovišti podle Whitakera a Woodwella (1969) je v Tab.18.1. Tab. 18.1 Bilance produkce 45 letého porostu dubu s borovicí Celkové množství produkované energie (GPP) Respirace všech rostlinných druhů Zůstatek (čistá primární produkce, NPP) Spotřebováno hmyzem, ostatními organismy Čistá produkce (přírůstek rostlin

51,88 (kJ .m-2) 28,46 23,42 12,8 10,62

Ekologická účinnost vzhledem k celkové energii získané ze slunečního záření byla pouhých 0,95%. Lesy na lepších stanovištích mají ekologickou účinnost poněkud vyšší, nepřesahuje však 1,2%. Z tabulky je také vidět, že pouze pětina z celkového množství získané energie (GPP) byla využita k dalšímu růstu rostlin (10,62 kJ . m-2). Čistá produkce byla dále rozdělena na produkci nad a pod povrchem a pro byliny, keře a stromy (Tab.18.2).

Tab 18.2. Členění čisté produkce lesa Stromy Keře

Nad povrchem 15,6 1,2

Pod povrchem 5,1 1,4

Celkem Nad povrchem 20,7 byliny 0,04 2,6 Celkem 16,84

Pod povrchem 0,08 6,58

Celkem 0,12 23,42

Pouze 2,9 kJ z celkové roční produkce připadlo na přírůstek dřeva kmenů, 0,3 kJ na žaludy, bukvice, ostatní semena a na reprodukční orgány. V lese stejně jako na poli o budoucí produkci spolurozhoduje plocha listů, ve kterých dochází k fotosyntéze. Hodnoty listové plochy ((LAI) pro různé typy lesních ekosystémů a pro zeměděl-

144 ské plodiny pro srovnání jsou v Tab.18.3. Tab.18.3.LAI (m2/m2) různých typů lesních ekosystémů a zemědělských plodin Zemědělské plodiny 7-11 Opadavý les mírného pásma Tropický deštný les 7-11 Jehličnatý les Rocky Mountains Borový les 5-8

5-10 6-12

Poslední souhrnné údaje o produkci lesních ekosystémů z konce 60. a začátku 70. let byly změřeny v rámci Mezinárodního biologického programu (IPB) na omezeném počtu lokalit. Brzo se ukázalo, že tyto hodnoty v mnoha případech neodpovídaly novým údajům. Při posledních odhadech produkce byly jednotlivé lesní biomy rozčleněny na menší celky, průměrné hodnoty produkce tak byly přesnější a jejich variabilita se snížila. Srovnání hodnot získaných v rámci IBP a současných je v Tab.18.4. Tab.18.4 Současné odhady nadzemní i podzemní čisté primární produkce (NPP) různých lesních ekosystémů (t.ha-1 rok-1 , sušina) Klimatický typ lesa Severský opadavý les Opadavý les mírného pásma Jehličnatý les mírného pásma Opadavý les jižního okraje mírného pásma Jehličnatý les jižního okraje mírného pásma Subtropický listnatý, stále zelený les Subtropický jehličnatý les Tropický listnatá opadavý les Tropický stále zelený les

Nadzemní NPP 3,5 9,7-12,4 3,3-26,1 12,1-20,9 15,9-19,5 10,6 14,9 12,6 7,6

Celková NPP 5,9 12,3-15,8 10,6-30,2 16,8-30,9 20,2-21,8 23,8 16 17,5 11,4

NPP údaje IBP 6-9 13-15

16 23

Odhady produkce - taxační veličiny Změny růstu porostů v průběhu obmýtní doby a očekávaná produkce jsou posuzovány tzv. taxačními veličinami (počet stromů na hektar plochy, jejich střední výška střední tloušťka, kruhová základna, zásoba a přírůstek). Hodnoty taxačních veličin jsou jiné v nesmíšených a smíšených porostech i ve stejno a různověkých porostech, jsou tabelovány a lesníci je mají vždy po ruce. Tyto tabulky vznikají po dlouhou dobu jako výsledek měření mnoha porostů na různých stanovištích a v různém věku. Nejpřesněji lze taxační veličiny odhadovat pro stejnověké, nesmíšené porosty.

145 Počet stromů na jednotku plochy Počet stromů na jednotku plochy má charakteristický průběh podobný mortalitní křivce živočišných r- stratégů tj. rychlý pokles početnosti nejmladších věkových tříd a zpomalení úbytku stromů ve starších věkových třídách. Pro představu lze uvést pokles počtu stromů na hektar plochy počínaje jednoletými semenáčky buku na dobrém stanovišti v lese, který vznikl přirozenou obnovou. Tříměsíčních semenáčků zde bylo více než 7 milionů, dvouletých necelé 4 miliony desetiletých již „jen“ půl milionu. V uměle založených porostech je výchozí počet stromů podstatně nižší a pohybuje se podle druhu stromu mezi 5-15 tisíci, křivka úmrtnosti pak má poněkud jiný tvar. Přibližný vývoj celkové úmrtnosti počínaje 20. rokem pro různé bonity (I-V) a různé druhy dřevin je na Obr. 18.2. Obecně platí, že na lepších stanovištích rostou stromy rychleji, zároveň však využívají větší prostor, na jednotku plochy je jich tedy méně. Pokud porovnáme počet stromů na srovnatelných stanovištích pak u rychle rostoucí a světlomilných druhů (borovice, bříza) počet jedinců s věkem rychle klesá a již od věku 30 let je jich v porostech podstatně méně než pomalu rostoucích a stín tolerujících dřevin (buk jedle).

Obr.18.2. Změna počtu jedinců smrku v závislosti na věku porostu; vlevo na stanovištích různé bonity, vpravo pro různé druhy dřevin na III. bonitě. Osa „ y“ počet stromů v tisících. Na tomto a dalších obrázcích je úsečkami vždy naznačena odlišnost dané taxační veličiny pro 50 letý porost a I-V bonitu a totéž pro různé druhy dřevin sm- smrk, bo- borovice, jd- jedle, bk- buk, db- dub.

146

Obr.18.3. Průměrná tloušťka hlavního porostu smrku v závislosti na bonitě stanoviště vlevo, totéž pro III. bonitu pro různé druhy stromů vpravo, osa y průměr kmene ve výšce 130 cm

Průměrná tloušťka porostu V praxi je odhadována jako tloušťka průměrného kmenu. S věkem se relativně rovnoměrně zvětšuje, se zhoršující se kvalitou stanoviště průměrná tloušťka stromů klesá, Obr.18.3.

Kruhová základna porostu Je součtem kruhové základny (plocha příčného průřezů kmenů) jednotlivých stromů, uvádí se v m2. Z našich dřevin dosahuje nejvyšší kruhové základny ve věku 100 let jedle (40-64 m2). Z produkčního hlediska je důležité rozeznávat: 1) Přirozenou (maximální) kruhovou základnu (KZ), která vznikne na daném stanovišti bez lesnických zásahů, 2) Optimální kruhová základna tj. KZ, při které je dosahován maximální přírůstek (produkce) dřevní hmoty a 3) Kritickou KZ , při které je dosaženo ještě 95% maximálně možného přírůstu, Obr.18.4. S kruhovou základnou souvisí další důležitá taxační veličina – zakmenění porostu. Ta udává využití plochy lesa stromy. Vyjadřuje se relativními hodnotami (0-1, někdy 1-10), hodnota 0 označuje holou plochu, hodnota (stupeň) 1 (10) plně využitou plochu stromy.

147

Obr.18.4. Změny kruhové základny smrku v závislosti na věku hlavního porostu a) na různých bonitách, b) na III. bonitě pro různé druhy stromů

Průměrná výška porostu V praxi se pod tímto termínem rozumí výška průměrného kmene dřeviny daného druhu. V porostech, kde se zjišťuje, je to průměrná výška stromů majících průměrnou tloušťku. Většinou se však používají růstové tabulky, kde jsou průměrná výška a další taxační charakteristiky uvedeny s přihlédnutím k dané dřevině a bonitě stanoviště. Průběh hodnot střední výšky smrku na různých bonitách a různých dřevin na III. bonitě je na Obr.18.5. K taxační veličině průměrná výška patří další veličina horní výška tj. průměrná výška nejtlustších stromů v hodnoceném porostu. Používá se například průměrná výška 20% nejsilnějších stromů, někdy průměrná výška 200 (100) nejsilnějších stromů na ploše jednoho hektaru.

148

Obr.18.5. Změny průměrné výšky smrku v závislosti na bonitě stanoviště vlevo, totéž pro různé druhy stromů pro III. bonitu vpravo, osa y výška stromů v metrech.

Mezi průměrnou a horní výškou existuje těsný vztah a lze je mezi sebou dobře převádět. Na lepších stanovištích je průměrná výška porostu vyšší. Světlomilné dřeviny (např. borovice) a stínomilné (např. jedle) mají odlišný charakter výškového růstu .

Objemová produkce porostu Objemovou produkci měříme jako objem hroubí stromů s kůrou, jejichž průměr na tenčím konci je alespoň 7 cm. Celková objemová produkce (COPt) je složena ze zásoby hlavního porostu (Vt), který v porostu zůstane po probírce a zásoby vedlejšího porostu, která se z porostu odebere při všech probírkách (Vp). Vývoj zásoby smrkového porostu na různých bonitách a zásoby hlavních dřevin na III. bonitě jsou na Obr.18.6 Porovnáním celkové objemové produkce různých dřevin ve věku 100 let na III. bonitě (jedle =100) dosahuje smrk hodnoty 89, borovice 55, buk 58 a dub 64%. Odhady objemové produkce pro smíšené porosty jsou podstatně složitější. Z obecně ekologického hlediska platí, že více druhů produkci dřeva do určité meze zvyšuje. Bereme-li však v úvahu mezidruhovou kompetici, sortiment, kvalitu produkovaného dřeva a jeho cenu na trhu není tomu tak.

149

Produkční potenciál porostů Produkční potenciál porostů je charakterizován bonitou stanoviště (kvalita půdy, typ reliéfu, průměrná teplota a bonitou porostu (dřeviny) charakterizovanou taxačními veličinami (střední výška, průměrná tloušťka, objemová produkce). Bonita porostu odpovídá bonitě stanoviště pouze tehdy pokud na daném stanovišti rostou dřeviny, které jsou schopny jej optimálně využít. Z taxačních veličin, podle kterých je určována bonita porostu (dřeviny) je nejdůležitější celková objemová produkce na ha (součet zásoby porostu, který zůstává na místě a objem všech do té doby

.

Obr.18.6. Změny zásoby hlavního porostu smrku na různých bonitách vlevo, totéž pro různé druhy stromů na III. bonitě vpravo

provedených probírek). K hospodaření v lesních porostech (probírky, vyrovnanost těžeb) je třeba sledovat roční i dlouhodobé průměrné objemové přírůstky zásoby, ale i objem vytěženého dřeva v předcházejících probírkách. Přírůstky dělíme na běžné a průměrné. Běžný přírůstek je charakterizován rozdílem v objemu dřevní hmoty, výšce stromu, tloušťce stromu nebo jiné taxační veličiny ve dvou časových úsecích. Dělí se dále na běžný roční přírůstek (změna za jeden rok) a běžný periodický přírůstek (změna za časovou periodu 5-15 let) a úhrnný přírůstek za celou dobu existence stromu nebo ce-

150 lého porostu. Průměrný přírůstek udává vždy přírůstek za jeden rok (běžný přírůstek dělený 5-15 nebo celkovým počtem let existence porostu). Běžný periodický přírůstek za n roků

BPn = Vt –Vt-n (zásoba v roce t – zásoba v roce t-n)

Běžný průměrný roční přírůstek

BP = Vt –Vt-n /n, n počet let

Celkový běžný přírůstek CBP se vztahuje na hlavní a podružný (vedlejší) porost tj. připočítává se ještě objem předcházejících výchovných těžeb (∑T). Celkový běžný přírůstek CBP za n let je tedy odvozen z běžného periodického přírůstku zvětšeného o těžbu provedenou v době periody n let CBP= (Vt –Vt-n + ∑T)/n Ke zjištění jednotlivých typů přírůstků jsou používány tabulky, které přímo udávají pro danou dřevinu a bonitu stanoviště hodnoty přírůstku, Tab.18.5. Tab. 18.5. Výpočet procenta běžného přírůstku pro smrk na stanovišti III. bonity

25 30 35 40 45 50 75 100

23 63 106 154 201 390 480

Přírůstek m3 hlavní a vedlejší porost 5,1 9,2 10,6 12,4 12,8 13 11,4 8,3

120

492

6,6

Věk

Objem hroubí hlavní porost m3

Střed přírůstku m3

Procento běžného přírůstku

7,1 (5,1+9,2)/2 9,9 11,5 12,6 12,9 11,6 8,6

30,9 (7,1/23*100) 15,7 10,9 8,2 6,4 3 1,8

6,4

1,3

Průměrný mýtní přírůstek PMP představuje průměrný přírůstek hlavního porostu za celou dobu obmýtí. Je používán k odhadům výšky těžeb, není závislý na věku porostu, ale na bonitě stanoviště, zakmenění, době obmýtí a dřevinné skladbě. Celkový průměrný přírůstek CPP – se vztahuje na hlavní a podružný porost v době obmýtní. Nezávisí na věku jednotlivých porostů ani na věkové struktuře. Může být ukazatelem celkové těžby tj. těžby mýtní a předmýtní dohromady. Hodnoty CPP pro smrk na jednotlivých bonitách a různé dřeviny na III. bonitě jsou na Obr.18.7.

151

Obr.18.7. Celkový průměrný přírůstek smrku jednotlivých bonitách vlevo, totéž pro různé druhy dřevin vpravo, na ose y m3

V anglosaské literatuře jsou používány: Current annual increment (C.A.I.) běžný roční přírůstek je to průměrná velikost ročního přírůstku ve zvolené jednotce (objem, gramy sušiny kJ) v daném roce. Periodic annual increment (P.A.I.) periodický roční přírůstek za 5-10 let. PAI je zhruba roven CAI. Mean annual increment (M.A.I.) průměrný roční přírůstek tj. mýtní přírůstek, průměrné množství každoročně akumulované organické hmoty za celou dobu života stromu (porostu). Vztahy mezi PAI a MAI jsou na Obr. 18.8.

Obr.18. 8. Tvary křivek periodického ročního přírůstku za 5-10 let a průměrného ročního přírůstku (za celou dobu obmýtí). Rozdíl věku porostu, kdy je dosaženo maxima obou typů přírůstků

Hodnoty běžného ročního přírůstku i periodického ročního přírůstku kulminují v relativně mladém věku a nemohou být udrženy po celou dobu života porostu. Průměrný roční přírůstek naopak poskytuje informaci o maximální produkci, která může být dlouhodobě udržena při dané kombinaci

152 dřevin a dané bonitě stanoviště. Hodnota MAI zároveň naznačuje, jak mnoho dřeva může být maximálně každoročně těženo (pokud chceme, aby byla těžba vyrovnána přírůstkem) a jaká by měla být optimální rotační doba. Při významném poklesu MAI má další prodlužování obmýtní doby význam pouze tehdy, pokud existuje poptávka po sortimentu velkých výčetních průměrů. Odhad MAI je obtížnější v různověkých porostech. Dlouhodobé studie však naznačují, že ve vybalancovaných různověkých porostech jsou produkční poměry v dostatečně dlouhém časovém úseku velmi podobné jako u stejnověkého lesa

Mezidruhové rozdíly v produkci dřevní hmoty Roční produkcí v tomto případě rozumíme průměrný roční přírůstek sušiny (MAI) za období od zasazení do období těsně před či v kulminačním věku. Týká se nadzemních přírůstků včetně listů daného roku v tunách na hektar a rok. Všeobecně je známo, že některé druhy produkují více než jiné a to přesto, že jsou na stanovištích srovnatelné bonity. Stálezelené dřeviny jsou obecně produktivnější, neboť mohou fotosyntetizovat po celý rok (dostatek vody, živiny a vhodná teplota je podmínkou). Produkce je také závislá na velikosti dřeviny. Z toho důvodu některé velké jehličnany, které mají více listů jsou v oblastech mírného pásma (s mírnou zimou) produktivnější než listnaté dřeviny. Uspořádání koruny a přístup listů ke světlu je další faktor ovlivňující za jinak stejných podmínek produkci. Vysokou produkční účinnost mají stínomilné dřeviny, jejichž listy jsou adaptovány na stín. Tyto dřeviny mají v podmínkách nižšího osvětlení více listů, než světlomilné a jejich respirační nároky jsou nižší. Mezidruhové rozdíly v produkci byly opakovaně měřeny. V porostu mezi 40-47 rokem věku v mírném klimatu Anglie bylo naměřeno pro Castanea sativa a Quecus robur, tj. druhy se střední tolerancí k nedostatku světla, roční průměrná produkce 3,8 a 3,9 tun.ha-1 .rok-1 , u Fagus silvatica velmi tolerantního k nedostatku světla 4,9 tun, u světlomilných porostů Pinus silvestris 8,0 u Pinus nigra 9,7 tun, u modřínu Larix decidua (opadavá konifera) 6,7 tun u Picea abies 9,9 t.ha-1 .rok-1 . Nejvyšší hodnoty produkce jsou dosahovány stálezelenými dřevinami v omezených oblastech Země s teplým, vlhkým přímořským klimatem ve středních zeměpisných šířkách. Jedna z nejvyšších doposud známých hodnot CAI je téměř 31 tun na ha u porostu smrku sitka - Picea sitchensis ve věku 21 let na pobřeží Oregonu 18.OBNOVNÉ SEČE

153

Odhady výše těžeb Důležitým úkolem hospodářských úprav lesa je stanovení výše těžby, její regulace a zhodnocení rentability provedených úprav. Odhady výše těžeb pomáhají zabezpečit jejich nepřetržitost, dlouhodobost a vyrovnanost. Postupy, kterými je toho dosaženo ovlivňuje ekonomická situace majitele lesa, úroveň intenzity lesního hospodaření, vývoj vědy o hospodaření v lese a úroveň vstupu státu do ekonomiky. Odhady výše těžeb zprvu vycházely z plochy a věku lesních porostů, které měl jejich majitel k dispozici. Pokud chtěl ročně pokácet hektar lesa a obmýtní doba byla 100 let, musel mít minimálně 100 ha lesa a nemohl počítat s kalamitami, ani s dalšími negativními vlivy na les. Toto je však statický odhad těžeb. Dynamický odhad těžeb bere v úvahu reálný stav lesa tj. velikost zásoby a dynamiku přírůstků. Měření obou posledních veličin umožňuje přesnější odhady velikosti těžby při různém prostorovém uspořádání lesa. Studium růstu stromů společně s hledáním takové zásoby (jejího kvantitativního i kvalitativního složení), zabezpečuje optimální užitný efekt těžby. Odhady velikosti zásoby a jejího přírůstu umožnily lépe plánovat výšku těžby, navíc plány bylo možno konfrontovat se skutečností a postupně je upravovat v průběhu života porostů. Kromě zabezpečení lesa (a tím i budoucí produkce) proti škodlivým atmosférickým vlivů, vlivům škůdců jsou k odhadům těžeb dále využity vztahy mezi zásobou a přírůstem a vlivy ekologických faktorů na růst (voda, živiny, světlo, kompetice, optimální druhová a věková struktura porostů). Přitom nejsou opomíjeny ani význam lesních porostů v krajinně, jejich vliv na hydrologický režim, ochranu půdy , rekreační hodnota. Objem těžby (etát z francouzštiny výkaz, rozvrh příjmů a vydání) je určen lesním hospodářským plánem na desetiletí (decenium). Rozlišujeme etát obnovné těžby a etát výchovné těžby. Celkový etát pak představuje součet všech předchozích těžeb (etátů). Podle délky časového období rozeznáváme deceniální etát a roční etát (desetina deceniálního etátu). Statický etát nepočítá se změnami přírůstků po těžbě, dynamický etát, je odhadován i vzhledem k předpokládaným změnám přírůstu po probírkách. Etát lze vymezit hmotou objemu vytěženého dřeva, jeho finanční hodnotou, nebo vytěženou plochou. Základním ukazatelem etátu je průměrný mýtní přírůst porostů (PMP), přírůst vztahující se k celé produkční době tj. době obmýtí.

154

Typy sečí Hospodářské úpravy v lesních porostech směřují k optimalizaci produkce dřevní hmoty v žádaném sortimentu. K tomu slouží seče, které dělíme na holé, obrubné, clonné a výběrné.

Holá seč Je nejčastějším typem seče. Během krátké doby se vytěží souvislá plocha zralého porostu. Na vzniklé pasece je uměle obnoven nový porost (hospodářský způsob pasečný). Přirozená obnova je potlačena. Výhodou holé seče je vytěžení velkého množství dřeva jedním zásahem, možnost nasazení těžké techniky, relativně snadné odstranění dřeva z vytěženého prostoru. Vzniklou paseku lze uměle obnovit v sadebním sortimentu, který považujeme za ekonomicky nebo i ekologicky pro dané stanoviště výhodný. Pokud však převládne ekonomické hledisko muže dojít i k obnově paseky nevhodnými genetickým materiálem nebo druhy pro danou oblast nepůvodními. Holosečím, které byly zavedeny v 18 století je přičítán vznik rozsáhlých monokultur především borovice a později smrku i na stanovištích, které pro tyto druhy nebyly vhodné. Souviselo to s větší poptávkou po dřevu určité kvality a jednoduchostí pěstování i výchovy monokultur. Nevýhodou holoseče jsou velké náklady na obnovu lesa, nákladnější ochrana sazenic, vznik stejnorodých a stejnověkých porostů málo odolných vůči škůdcům i kalamitám. Spotřeba živin po holoseči se sníží, živiny mohou být vyplaveny vodou do vodotečí i do podzemní vody. Následné zabuřenění paseky (rozvoj plevelů) vyplavování živin sníží, zhorší se však podmínky pro vysazené stromky. Obrubná seč Představuje soubor holých sečí, které jsou uspořádány na vnější i vnitřní straně mateřského porostu většinou v pruzích. Šířka obrubné seče je nejčastěji rovna výšce těženého porostu. Výhodou obrubné seče je přehledné uspořádání lesa, ohrožení porostů je nižší, soustředění techniky je podobné jako při holé seči. Tvar obrubné seče snižuje ekologické nevýhody holé seče. Nevýhodou je schematické uspořádání lesa, kterou lze zmírnit společně prováděnými clonnými sečemi. Clonná seč Při clonné seči jsou postupně odstraňovány jednotlivé stromy a tím se zlepšují světelné, vlhkostní a teplotní poměry v porostu. Výhodou clonné seče je, že v jejím průběhu dochází k přirozené obnově porostu a půda je trvala chráněna. Nevýhodou je možné poškození stávajícího

155 porostu. Nový porost je závislý na semenných letech důležitých druhů dřevin, jejichž obnovu očekáváme. Přirozené zmlazení často vede ke vzniku velmi hustých nárostů, jejichž výchova je nákladnější než při umělé obnově. Fáze přípravného lesa se světlomilnými druhy dřevin chybí, ve výhodě jsou stinné dřeviny. Výběrná seč Trvale jsou těženy (vybírány) pouze jednotlivé stromy. Tím dochází k věkové rozrůzněnosti porostu. Porosty, které vznikají výběrnou sečí se nejvíce blíží přírodě blízkému lesu na daném stanovišti. Odhady přírůstu i optimální těžby jsou komplikovanější než u holých či obrubných sečí . Šetrnost k okolním porostům při těžbě je nezbytnou podmínkou. Nejstarší výběrné lesy, které jsou v Evropě dlouhodobě využívány jsou tzv. selské lesy ve Švýcarsku. Výběrný způsob těžby je zvláště vhodný v horských oblastech. Základními charakteristikami výběrného lesa je trvalost těžby a obnovy. Zásoba dřevní hmoty se jen málo mění a je závislá především na stanovištních podmínkách. Nejvyšších hodnot zásoby je dosahováno ve smíšených porostech smrk- jedle, buk či jedle-smrk. U nás to jsou porosty v 5. až 6. vegetačním stupni, optimální zásoba se zde pohybuje mezi 380-500 m3 . ha-1 . Tenké stromy 17-32 cm by se měli na zásobě podílet asi 20%, středně silné 32-52 asi 30% a silné asi 50% Plantáže Cílem je maximalizovat objemovou produkci dřeva např. pro papírenský průmysl pro výrobu buničiny. V subtropických a tropických oblastech se využívají k produkci palivového dříví některé druhy blahovičníků a vrb. Vhodným stanovištěm jsou rovinaté terény s hlubšími úrodnými půdami. Produkční doba je krátká 25-40 let, vhodnými dřevinami jsou douglaska, jedle obrovská, borovice černá, modřín, smrk. U těchto porostu se provádí pouze tak zvaná schematická probírka (každý „n“ tý strom, každá druhá řada atd.)

19.OBNOVA LESNÍCH POROSTŮ

Při přirozené obnově vzniknou noví jedinci z opadaných či větrem, vodou (zvířaty) přenesených semen, nebo jako výmladky z pařezu a kořenů padlých nebo poražených stromů. Předpokladem přirozené obnovy je přítomnost semenných stromů v dostatečném počtu a vhodně rozmístěných v porostu, vhodné podmínky ke klíčení, vzejití a přežití semenáčku, a vhodné rozpětí ekologických faktorů (voda, teplo, živiny, úroveň kompetice s ostatními seme-

156 náčky a dalšími druhy bylin a stromů). V tzv. semenných letech je hustota náletu velmi vysoká, přežívání semenáčků naopak nízké. Produkce semen jednotlivých druhu dřevin významně kolísá z roku na rok, časté jsou víceleté cykly. U buku je to v průměru jednou za 10 let . Cykly vysoké produkce semen jsou ovlivněny klimatem a časem nezbytným ke shromáždění dostatku živin mateřským jedincem. Přírůstky dřeva se v semenných letech snižují až o 30-40%. Z toho vyplývá, že produkci semen v porostech lze podpořit podobnými opatřeními jako produkci dřevní hmoty tj. probírkami nebo formováním vhodné koruny budoucích semenných stromů. Porosty v imisně nebo jinak zatížených plochách produkují podstatně méně semen a v delších časových intervalech, podobně dřeviny rostoucí na okraji svých fyziologických možností (vyšší polohy) produkují málo semen, takže přirozená obnova musí být nahrazena obnovou umělou.

Výběr vhodných dřevin Prvním předpokladem je, aby daná dřevina byla dobře adaptovaná na vybrané stanoviště. Důraz je kladen na původní dřeviny, u kterých se předpokládá vysoká míra adaptace na domácí stanoviště. Tyto dřeviny však nemusejí být automaticky vysoce produktivní, nemají vždy takový tvar kmene, který se hodí pro další zpracování. Z těchto a dalších důvodů jsou po celém světě často pěstovány pro danou oblast cizí druhy. V tomto případě se předpokládá alespoň základní shoda klimatu v původním areálu a v novém místě použití. Podobně jako v zemědělství převažují tři druhy obilovin - pšenice, kukuřice a rýže; ve sladkovodním rybnikářství dva druhy ryb - kapr, tilapie, i lesnictví upřednostňuje několik druhů dřevin, které se rozšířily v posledních 200 letech. Při rozhodování, které dřeviny pěstovat si můžeme vybrat a) domácí dřeviny, b) exoty z velmi vzdálených oblastí s podobným klimatem, c) dřeviny, které nejsou původní v daném místě, ale areál jejich rozšíření není příliš vzdálen. Na mnoha stanovištích byly často velmi úspěšné dřeviny druhé skupiny (u nás trnovník akát - Robinia pseudoacacia,borovice vejmutovka - Pinus strobus, duglaska tisolistá- Preudotsuga menziesii, dub červený - Quercus rubra). V celosvětovém měřítku se dobře uplatnily některé druhy blahovičníků, borovice Monterejská - Pinus monterey vzácná borovice z USA prospívá v Austrálii na Novém Zélandě, v Chile a v Jižní Africe lépe než ve své domovině. Borovice karibská se uplatnila po celém tropickém světě. Od dovezených dřevin očekáváme, že na nových stanovištích přežijí, rychle porostou a jejich dřevo bude komerčně využitelné. Komerční hledisko často hraje i negativní roli. Dlouhodobé upřednostňování jehlič-

157 nanů v mírném pásmu je dáno především jejich vyšší produktivitou na většině stanovišť a tím, že mají jeden centrální, většinou rovný kmen. Pokud jde o pevnost dřeva jsou jehličnany velmi vhodné jako stavební dříví se specifickou hmotností kolem 0,75-1 (čerstvé dřevo) nebo 0,6-0,8 (vyschlé dřevo), lze je použít i k výrobě papíru. Tvrdé dřevo pěstovaných listnáčů (různé druhy dubů, javorů, teak - Tectona grandis) a některé druhy eukalyptů jsou používány ke stavbám domů nebo výrobě nábytku, kde je vyžadována dlouhá doba životnosti. Obchod s dřevem na Zemi se pohybuje mezi 3,5-4 miliardami m3.rok-1. Celosvětově jsou v centru pozornosti dřeviny k víceúčelovému využití v agroforestry tj, druhy jejichž dřevo je vhodné jako palivo, k lehkým stavbám, s listy s vysokým obsahem živin vhodnými jako potrava pro domácí zvířata , a s plody pro člověka Některé z cizích, produkčně výkonných druhů jsou však kromě svého produkčního potenciálu ještě kompetičně natolik úspěšné, že mohou vážně ohrozit domácí druhy, které ani nemusí být v dané době hospodářsky využívané. Nejnebezpečnější jsou druhy schopné rychle okupovat pozměněná prostředí, schopné rychle se rozmnožovat semeny i vegetativně. Středem zájmu i řady námitek jsou např. tropické druhy eukalyptů. Spotřebují velké množství vody, likvidují podrost, zvyšují nebezpečí eroze a nejsou vhodné pro lesní zvěř. Především na plantážích z krátkou rotační dobou druhy s velmi hustými a hlubokými kořeny jsou schopné rychle využít všechnu dostupnou vodu i živiny. To může v krátké době vést k degradaci půdy. Druhy i jednotlivé populace lesních dřevin, podobně jako druhy a populace ostatních organismů, vznikají dlouhodobým vývojem postupným přizpůsobováním se okolnímu prostředí. Jejich přizpůsobení se však týká minulých, nepříliš rychlých změn. Na rychlé změny, nebo na příliš intenzivní zásah člověka adaptační schopnosti většiny organismů nestačí. Počet jejich populací i početnost jedinců v nich se postupně snižuje a tyto druhy zanikají. Produkční i adaptační potenciál lesních dřevin lze uměle podpořit šlechtěním, současné zachování původních populací dřevin jako zásobárny genových zdrojů je však důležité. Nikdy nevíme, kdy je budeme potřebovat až zjistíme, že vynikající vyšlechtěná forma má nečekané problémy s přežitím, nebo její udržování je příliš nákladné (živiny, voda, ochrana proti škůdcům). Velmi cenné pro další šlechtění jsou populace, které přežily nějakou významnou změnu prostředí (v imisně zatížených oblastech). Nelze se však starat pouze o hospodářsky cenné druhy. Ekosystémové pojetí lesa počítá s dlouhodobou existencí lesa jako celku a tedy i s dalšími druhy, nezbytnými k jeho funkci.

158 Pro záchranu genové základny významných dřevin jsou využívány lesní reservace, genové základny, porosty uznané ke sklizni osiva, semenné porosty, semenné sady, výzkumné plochy, banky lesního osiva i banky pylu a rostlinných explantátů.

20.LESNICKÁ TYPOLOGIE

Typologie je způsob, kterým se hodnotí lesní porosty nebo plochy určené k produkci dřeva na základě informací o růstu stromů. V pozadí těchto informací jsou však také údaje o kvalitě stanoviště v nejširším slova smyslu. Snahou je vylišit plochy se stejnými nebo podobnými podmínkami pro růst a produkci dřevin a určit pro ně nejvhodnější zastoupení dřevin k dlouhodobé produkci Základní jednotky lesních typů jsou uspořádány podle dvou základních kritérií. První kriterium sleduje vertikální gradient a změny klimatu s nadmořskou výškou. Podle něj jsou lesy rozděleny do vegetačních stupňů (lesní vegetační stupně LVS). Ty jsou označeny na základě přítomnosti nejvýznamnějších klimaxových dřevin dubu, buku, jedle a smrku na stupeň 1.dubový, 2.bukodubový, 3.dubobukový, 4.bukový, 5.jedlobukový, 6.smrkobukový, 7.bukosmrkový, 8.smrkový 9.klečový. Samostatně stojí LVS bory (označen jako 0), který je vymezen specifickými půdními podmínkami. Druhé kriterium dělí lesní typy horizontálně podle půdních poměrů. Základem jsou edafické kategorie (celkem 25 kategorií rozdělených na skupiny neovlivněné vodou – řada extrémně kyselá, živná, obohacená humusem, a skupiny ovlivněné podzemní vodou (řada obohacené vodou, oglejená a podmáčená).

Klasifikace stanovišť Základními ekologickými parametry charakterizujícími stanoviště jsou množství slunečního záření, množství srážek a živin obsažených v půdě. Typ půdy ovlivňuje množství vody, které je rostlinám k dispozici a má jistou výměnou kapacitu pro živiny. Množství dopadající sluneční energie je závislé na geografické šířce stanoviště a sklonu svahu, může významně ovlivnit příjem i hospodaření s teplem a vodou na daném místě. Ideálem pro pěstování lesa je vysazení vhodných stromů na vhodném místě s dostatečným prostorem pro růst ve všech vývojových stádiích. Tradiční představa dále počítá s tím, že vysazené stromy jsou optimálně adaptovány na dané stanoviště, díky tomu, že zde přežívají po mnoho

159 generací. Takové druhy se však nemusejí např. úrovní produkce, kvalitou dřeva hodit lesním hospodářům. Navíc změny, které člověk způsobil na většině míst na Zemi často znemožňují odhad „původních“ a tedy ”nejlepších ekologických podmínek na daném stanovišti”. Jiný pohled srovnává pěstování lesa s pěstováním polních plodin, kdy „téměř všeho“ lze dosáhnout hospodářskými úpravami. Nicméně celkové investice do lesnictví ve srovnání se zemědělstvím jsou tak nízké, že hnojení, zavlažování , drahé meliorační opatření běžné v zemědělství nelze v lesnictví provádět. Nelze je provádět ani kvůli krajinotvorným a dalším funkcím lesa. Reálný stav pěstování lesa se tedy pohybuje někde mezi oběma těmito krajnostmi. V první řadě je třeba znát limitující faktory stanoviště. Těchto znalostí je třeba využít při volbě vhodných druhů dřevin, při šlechtění dřevin s cílem vypěstovat vhodnější genotypy pro danou oblast. Pokud pěstujeme pouze jeden druh je třeba zachovat jistou genetickou variabilitu vzhledem k problémům, které by mohly nastat v budoucnosti.

Stromy jako indikátory bonity stanoviště Produkce dřeva je nejlepší charakteristika bonity stanoviště zvláště pokud jsou k dispozici záznamy o dřívějších těžbách. Nicméně údajů o předcházejících těžbách, vzhledem také k dlouhé obmýtní době většiny lesních porostů, není neomezeně. Experimenty s výnosem polních plodin v Anglii probíhají od poloviny 19.století, Josef Šusta shromáždil koncem 19.století údaje o produkci jihočeských rybníků za období delší než 500 let. Údaje o růstu a produkci lesa lze shromáždit měřením přírůstků vybraných stromů daného druhu, nebo použít data z většího množství srovnatelných stanovišť. Často je používaný index bonity stanoviště (site index), který využívá průměrnou výšku dominantních stromů určitého věku (obyčejně v padesáti letech). Hodnoty pro duglasku tisolistou na severozápadním pobřeží USA jsou na Obr.20.1. Na stanovišti s nejhorší bonitou dosáhly duglasky výšky 18 m, na nejlepším výška (m)

100 80 60

stanoviti výšky 53 m. O průběhu křivek a tedy i hodnocení kvality stanoviště rozhoduje počet měřených stromů i

40

jejich postavení v porostu.

20

Existující postupy využívají jako

věk 0 0

20

40

60

80

100

120

standard tzv. převládající výšku tj.

160 průměrnou výšku 100 nejvyšších stromů na ha v porostu nebo nejvyšší výšku tj. průměrnou výšku 100 stromů s největším výčetním průmětem na ha.

Obr.20.1. Soustava křivek charakterizujících bonitu stanoviště (site index) pro duglaku tisolistou. Index je nastaven pro věk 50 let.

Všechny tyto postupy vycházejí z předpokladu, že rychlost růstu nejlepších stromů je korelována s kvalitou stanoviště a že tato korelace není závislá na hustotě porostu (kromě extrémních hodnot). Index bonity stanoviště je používán především pro jehličnany, kde lze dobře definovat výšku. K jeho odhadu pro listnaté dřeviny lze využít druhy, jejichž výšku lze dobře hodnotit a jejíž variabilitu růstu na různých stanovištích známe. Řada studií využívá vícerozměrnou lineární regresní analýzu, při které je bonita stanoviště hodnocena na základě více nezávisle proměnných veličin. Nejdůležitějšími parametry jsou dostupnost a využitelnost vody, mocnost půdního profilu, který je obsazen kořeny a zásobení půdy živinami (vodní i živinový režim stanoviště je ovlivněn geomorfologií) Většina postupů hodnocení kvality stanoviště není používáno samostatně ale v kombinaci, tím je dosaženo přesnější charakteristiky stanovišť. Bonitu stanoviště indikuje a je pro tento účel také využívaná skladba bylinného společenstva (fytocenologická indikace).

21.LESNÍ HOSPODÁŘSKÝ PLÁN (LHP)

Je základním zdrojem informací a postupů dlouhodobého hospodaření v lesích. Vypracovává se pro nejvyšší hospodářsko-úpravnickou jednotku , kterou je lesní hospodářský celek (LHC) s rozpracováním až na nižší jednotky LHC, kterými jsou hospodářské soubory HS. Všeobecná část LHP obsahuje: Přehled přírodních a hospodářských poměrů, zhodnocení dřívějšího hospodaření, výsledky sledování vývoje lesa a jeho současného stavu, cíle a zásady hospodaření, přehled plánovaných úkolů, přehled přírodních a hospodářských poměrů, informace o vzniku LHC, jeho poloze, hranicích, organizačním členění, hospodářském zaměření dané oblasti, údaje o hydrologii, klimatu,

161 orografii a další údaje, které ovlivňují růst lesa. Zhodnocení dřívějšího hospodaření Soustřeďuje důležitá data (i historická) z předcházejících hodnocení porostů i další podrobné údaje, které mají vztah k hospodaření v lese. Důležité jsou především údaje za poslední desetiletí. Jsou zde uvedeny i odchylky od standardních postupů, data o nahodilých těžbách a jejich příčinách, o způsobech těžby a dopravy dřeva. Významné jsou údaje o způsobech zalesňování, o ztrátách, rozsahu přirozené obnovy, druzích dřevin, exotech, sadebním materiálu a o následné péči o nové kultury. Dále je zde hodnocena kvalita i kvantita prořezávek a probírek s poznámkami o vlivu těchto zásahů na zbylé porosty. Jsou uvedeny i případy kalamit, jejich příčiny a následky. Výsledky sledování vývoje lesa a jeho současného stavu Výsledky sledování stavu lesa jsou porovnávány s dřívějšími údaji. Jsou zde informace o věkovém a druhovém složení, zdravotním stavu a růstových podmínkách porostů. Růstové podmínky jsou charakterizovány lesními typy a jejich plošným zastoupením. Stávající druhová skladba je porovnána s cílovou druhovou skladbou. Zdravotní stav lesa se hodnotí pomocí tabulek, které obsahují přehledné údaje o rozsahu poškození nebo zničení porostů podle jednotlivých škodlivých jevů. Odhaduje se míra poškození a jeho rozsah do budoucnosti a vliv na budoucí produkci. Hodnotí se stav a rozsah lesních cest, možnosti odbytu dřevní hmoty. Tato část LHP obsahuje také údaje o genetické skladbě porostů, přehled o založených semenných porostech, přehled o sběru osiva, o lesních školkách a jejich produkci. Je zde i seznam pokusných a výzkumných ploch, seznam chráněných území, přehled ochranných lesů a lesů zvláštního určení. Cíle a zásady hospodaření Základní jednotkou porostu, pro kterou se stanovují hospodářské cílem je hospodářský soubor HS. Pro každý HS jsou vypracovány rámcové směrnice hospodaření (zásady při obnově a výchově porostů, ochraně, melioračních opatření, těžby a dopravy dřeva) . Tyto údaje jsou v LHP sestaveny do tabulek. Kapitola obsahuje informace o tam jak byly odhadnuty výše těžeb, skladba dřeva, rozsahy výchovy porostů a zalesnění. Může obsahovat informace o údržbě a výstavbě lesní sítě. Číselné a grafické přehledy Obsahují údaje o kategoriích lesů (výměry, údaje o zásobách, těžbách, zalesňování a výchově, tvarech lesa, obmýtní době, zásobě na ha a roční těžbě obnovní, výchovné a celkové, údaje o zakmenění , věkové skladbě. Dále základní údaje pro jednotlivé dřeviny - plocha v ha, bonita,

162 střední věk, zásoba, roční těžby a zalesnění, zastoupení dřevin ve věkových stupních a rozpis plánovaných těžeb Lesní mapy Tvoří speciální část LHP a zachycují stav LHC tak jak byl popsán v LHP. Používají se mapy v měřítku 1:5000 (hospodářské mapy), 1:10000 (obrysové mapy) a 1:25000 (organizační mapy). Důležité jsou porostní mapy (1:10000), které barevně odlišují dřeviny a odstínem použité barvy i věkové třídy. Mohou obsahovat i údaje o bonitě a zakmenění. Provozně technologická mapa (1:10000) obsahuje údaje o zalesnění, prořezávkách probírkách a obnovních těžbách, údaje o dopravní síti. Existují i další typy map např. typologická mapa (1:10000), která informuje o lesních typech, mapa půd, myslivecká mapa, meliorační mapa , mapa ochrany lesů, organizační mapa a další. LHP se vypracovává obvykle na 10 let. Po jeho schválení se stává závaznou normou hospodaření v lese. Plnění LHP se pravidelně kontroluje. Pokud dojde v době platnosti LHP k nepředvídaným škodám na porostech, nebo k jiným závažným okolnostem, může být vypracován po schvalovacím řízení plán nový nebo mohou být přepracovány pouze části starého LHP.

22. LES A PROSTŘEDÍ

Vliv těžby na vodní režim Lesní porosty ovlivňují hydrologický režim, kvalitu a kvantitu podzemní vody i vody v tocích. Les chrání půdu před erozními jevy, spadané listí je potravou půdních bezobratlých, kteří zlepšují strukturu půdy a tím i její prostupnost pro vodu. Erozí jsou při velkých deštích nejvíce ohrožena hluboká údolí, na jejich svazích je proto nezbytné porosty zachovat. Dostatečně nakypřená lesní půda s velkou zásobou organické hmoty na povrchu a s dostatkem půdních pórů má podstatně vyšší zadržovací kapacitu pro dešťovou vodu. Zadržená voda je pak postupně odváděna podzemním i povrchovým odtokem. Důležité je časové zdržení vody v lese, které snižuje nebezpečí náhlých zvětšení průtoků. Voda v lese je pak využita kořeny, stává se částí výparu nebo přechází do zásoby podzemní vody. Smýcení porostu samo o sobě příliš neovlivňuje infiltrační kapacitu půdy. Předpokladem je, že holina rychle zaroste (třtina křovištní, maliník, ostružiník), odumřelé rostlinné zbytky jsou nadále k dispozici pro půdní edafon. Používaná těžká technika však může infiltraci významně zhoršit.

163 Seče (především holá seč) ovlivňuje i rychlost rozkladu organické hmoty tím, že na vytěženém místě mění tepelné, světelné i další ekologické faktory. To v návaznosti může vést k rychlejšímu vyplavování živin z půdního profilu. Měřením zákalu vody v povodích ovlivněných kácením získáme velmi rychlou informaci o změně erozní dynamiky. Těžba ovlivňuje i vznik a frekvenci půdních sesuvů, především v morfologicky členitém terénu.Rychlá obnova lesa na vytěženém místě je proto nezbytná. Biomasa lesních porostů je několikanásobně vyšší než biomasa travních porostů. Lesy ke své existenci vyžadují jisté minimální srážky, rozmístění lesních biomů na Zemi je toho jasným důkazem. Intercepce zadržuje část srážkové vody, která se nedostane do půdy a je záhy odpařena do ovzduší. Průchodem deště korunami se snižuje kinetika dešťových kapek. Významnou ztrátou vody je transpirace stromů. Transpirační koeficient tj. množství vody v litrech spotřebované za vegetační období na produkci jednoho kg sušiny se pohybuje od 200 mm(jehličnaté stromy chladného a mírného pásma) až po 900 mm vody.rok-1 (tropické dřeviny), Tab.21.1.

Tab 22.1.Transpirace lesních porostů Typ porostu

Oblast

Plantáž blahovičníků Plantáž stromů Smíšený les Jehličnatý les Tajga Lesostep

Israel Jáva Evropa USA Střední Evropa Rusko Rusko

Transpirace mm za rok 466 2600 500-860 580 290 200-400

Srážky mm za rok 640 4200 1000-1600 1250 525 400-500

Transpirace v % srážek 73 60 50-54 46 55 50-80

Roční evapotranspirace v lesích mírného klimatu je relativně stálá a nezávislá na velikosti srážek a na podmínkách prostředí. Transpirovaná voda již neovlivní erozi půdy ani odnášet živiny povrchovým či podzemním odtokem. Velká vodní kapacity lesní půdy zdržuje výdej vody po srážkách. Výkyvy odtoků z lesních povodí jsou proto nižší než výkyvy odtoků ze zemědělské půdy. Celkově však lesy spotřebují více vody než zemědělské plodiny či travinná společenstva. Pokud se po těžbě na dlouhou dobu obnaží povrch půdy, zvýší se rozkolísanost odtoků. Dlouhodobé experimentální studie bilance vody v lesních porostech před a po těžbě prokázaly, že zvýšené průtoky po těžbě velmi dobře odpovídají redukci biomasy lesa a jeho potenciální intercepci a transpiraci. Bilance živin v lese

164 Voda má zásadní význam pro transport látek v ekosystému, má funkci rozpouštědla i katalyzátoru chemických reakcí. Hydrologická data jsou proto k porozumění bilance živin v lesním ekosystému mimořádně významná. K bilančním studiím jsou výhodná malá povodí s nepropustným podložím a relativně uniformním prostředím. Pro existenci lesního ekosystému je však důležitý i tok vody a živin mimo jeho hranice, stejně tak jako vnitřní cyklus příjmu vody a živin z okolí. Jakýkoliv stres, znečištění, těžba a přibližování dřeva podstatně změní bilanci vody i živin. Velmi málo víme především o dlouhodobých následcích takovýchto změn a ještě méně o možných reakcích ekosystému na ně. Ztráta kinetické energie srážek po průchodu korunami snižuje erozi půdy. Les mění potenciální energii vody i její chemické složení. Kvalita vody vytékající z lesních ekosystémů však zajímá také vodárenské společnosti, neboť lesní ekosytémy často slouží jako vodosběrné oblasti. Lesní ekosystém funguje také jako filtr atmosférické kontaminace (H+, N,S, P) a některých těžkých kovů. Důležité je mít k dispozici dlouhodobá měření vzhledem k tomu, že extrémní stavy špatně vypovídají o průměrných stavech. Uvážíme-li, že v mírném pásu existují zhruba 7-11 leté cykly srážek, pak k zachycení jednoho cyklu je 10 let zcela minimální doba. Vstup některých živin do systému prostřednictvím srážek je významný především pro S, N,Mg,Na,Ca a K a může představovat větší podíl než vyluhování živin z podloží. Koncentrace iontů v odtékající vodě je v průměru o 50-60% vyšší než jejich koncentrace ve srážkách, koncentrace nitrátů a draslíku je závislá na biologické aktivitě ekosystému. Z koncentrace těchto živin lze dobře odhadnout stav, ve kterých se les nachází. Z dlouhodobých sledování je zřejmé, že celková ztráta rozpuštěných anorganických a organických látek v lesích mírného pásma, v závislosti na množství srážek, je asi o polovinu větší než vstup látek srážkami. Bilance živin je doplněna vyluhováním z podloží a transportem z okolních ekosystémů. Nejrychleji se do systému z podloží dostává Ca následovaný Mg, K, Al a Si. Pro celkovou bilanci živin jsou také důležité ty, které se do systému dostanou s mokrou a suchou depozicí (S,N,Cl, P), prostřednictvím zvětrávání podloží (Ca, Mg, K a Na). Díky fotosyntéze a biologické aktivitě rostlin jsou dlouhodobě fixovány C a N.

Lesní prostředí a zvěř Lesy včetně řídkolesí (savana, keřové formace) zaujímají kolem třetiny plochy souše. Žije v nich však více druhů rostlin a živočichů než by této ploše odpovídalo. Velká část plochy původních lesů byla postupně člověkem využita pro zemědělství, stavbu sídel a komunikací. Je proto

165 důležité chránit zbytek lesních biotopů nejen pro ně samé ale i pro udržení celkové diverzity druhů na Zemi. Zájem myslivců je především orientován na několik lovných druhů. Současné ekosystémové pojetí hospodaření v lesích však zdůrazňuje význam všech druhů nezbytných k udržení dlouhodobé stability lesa. Ochrana druhů však automaticky předpokládá existenci jednotlivých typů prostředí (ekologické niky, biotopy, habitaty), bez kterých živočišné druhy nemohou dále existovat. V lesích mírného pásma to jsou např. tetřev hlušec- Tetrao urogallus , tetřívek obecný - Tetrastes bonasia, jeřábek lesní- Bonasa bonasia , rys ostrovid- Lynx lynx, kočka divoká- Felis sylvestris, vydra říční Lutra lutra a další. Návrat velkých šelem do Evropy (rys, vlk obecný- Canis lupus, medvěd hnědý- Ursus arctos) v počtech, při kterých by mohly dále evolucionovat, je nereálná. Bohatství ekologických nik a rozmanitost živočišných druhů v lese, které zde hledají vodu, potravu a úkryt, je závislé na struktuře porostů (tj. věku, patrovitosti, velikosti a hustotě porostů) a na druhové bohatosti stromů. V průběhu vývoje lesa postupně vznikají a zanikají charakteristická rostlinná společenstva, kterým odpovídají příslušná společenstva živočichů. Snahou lesníků by mělo být udržet všechna tato společenstva ve vyváženém zastoupení. Paseka, která vznikne po těžbě lesa je rychle využita travinnými a bylinnými společenstvy s vysokou nabídkou potravy pro býložravce ale s malými úkrytovými možnostmi pro větší druhy, stádium zapojené mlaziny poskytuje úkryty, ale nikoliv potravu. Les středního věku kromě potravy a úkrytu produkuje navíc plody a semena. Dospělý les a les v konečné fázi vývoje s dutinami a nezanedbatelným zastoupením mrtvého dřeva poskytuje úkryty a vhodná místa k odchovávání mláďat dalších druhů. Počet mrtvých, stojících či padlých kmenů vhodných k udržení optimální populace na nich závislých živočišných druhů se těžko odhaduje, nicméně pro různé typy severoamerických lesů bylo doporučeno ponechat asi 5-12 takovýchto stromů na hektar plochy. Při zásazích v lese, změnách struktury i zastoupení druhů dřevin platí jednoduché pravidlo - trvalost těžeb přispívá k udržení optimální diverzity lesního prostředí, což příznivě ovlivňuje druhovou skladbu živočichů včetně optimálních stavů lovné zvěře. Pro výskyt řady druhů živočichů je důležitá i minimální rozloha porostu určité struktury a druhového zastoupení. Ekotony tj. přechodné zóny mezi dvěma ekosystémy (nebo stanovišti) mají vysokou diverzitu druhů. Známe však i druhy vyžadující, v závislosti na své velikosti, relativně uniformní a velkou plochu s jistou minimální vzdáleností k okrajům, kde kompetice druhů z jiných typů prostředí neexistuje. Jejich existence je ohrožena hustotou osídlení oblasti člověkem.

166 Fragmentace lesního prostředí související s aktivitami člověka se týká všech lesních biomů, nejvíce však tropických deštných lesů, kde ohrožuje na bytí stovky a tisíce rostlinných i živočišných druhů. Početnost populací druhů vnitřního lesního prostředí tak snadno poklesne pod existenční minimum. Není-li v nejbližším okolí jiné vhodné prostředí, mohou natrvalo vymizet. Naopak ve výhodě jsou druhy okrajů lesa a druhy vázané na otevřené oblasti zemědělské krajiny. Při postupné fragmentaci lesů jsou velmi důležité lesní koridory zvláště jsou-li dostatečně široké k tomu, aby je mohla využívat i velká zvířata (rys ostrovid - Lynx lynx, los evropský- Alces alces). Tak velké koridory jsou však již mimo možnosti plánování jednotlivých majitelů lesa. Snadněji projektované a udržitelné úzké koridory (6-8 m) mezi jednotlivými lesními porosty jsou vhodné pro pohyb menších zvířat. Jako přirozené koridory slouží také pobřežní vegetace toků především tehdy, pokud krajina mezi lesními porosty je zcela využita pro zemědělskou výrobu. Dokladů o funkčnosti koridorů v člověkem pozměněné krajině není mnoho. Pokud ano, týkají se drobných savců, kde lze kvantitativně hodnotit pokles zastoupení lesních druhů (norník rudý Clethrionomys glareolus, myšice lesní -Apodemus flavicollis) se vzdáleností koridoru od lesního prostředí a naopak nárůst početnosti druhů vázaných na zemědělské biotopy ( hraboš polní Microtus arvalis).

Agroforestry Pokud je les využívám současně k pastvě hospodářských zvířat a k pěstování zemědělských plodin mluvíme a agroforestry. Tento způsob využívání lesa je znám již tisíce let. Prvním krokem k čistě zemědělskému využití lesa bylo jeho vypálení a následné využití prostoru k pěstování plodin. Jakmile byla půda vyčerpána pole bylo nutno opustit a je vypálit další část lesa. Tento systém však může dlouhodobě fungovat pouze při nízké početnosti lidí. Jakmile početnost lidí začne stoupat, období mezi opakovaným využíváním ploch se zkracují, což může nakonec vést k degradaci půdy, snížení produkce zemědělských plodin a nakonec i ke snížení produkce dřeva. Pastva hospodářských zvířat (ovcí, koz a krav) v lesích byla v minulosti opakovaně zakazována, neboť zvířata ničila sazenice stromů, poškozovala vzrostlé stromy mechanicky i okusem. Zakázáno bylo často i kosení trávy a vynášení hrabanky. Souvislost s vědomím koloběhu živin a snižování lesní produkce již v těchto dobách je zjevná. Při společném pěstování lesa v pásech a využívání prostoru mezi nimi k zemědělské výrobě je

167 třeba zvažovat vysokou kompetiční schopnost dřevin o světlo, vodu a živiny, Obr. 13.5. Při pěstování kokosových palem společně se zemědělskými plodinami lze v prvních 8-10 letech využít světlomilnou kukuřici nebo rýži, následujících 10-25 let však zapojení mladých kokosových palem pěstování zemědělských plodin znemožňuje. Teprve po dalších letech, kdy je počet palem redukován, je možno pod řídce rostlými vysokými palmami pěstovat některé stín tolerující plodiny (např. kasavu, sladké brambory, maniok - Manihot esculenta, nebo kakaovník pravý- Theobroma cacao). Jednodušší situace je v aridních oblastech, kde zapojení stromového patra, v důsledku kompetice o vodu, není tak husté, takže v ročních období s lepším zásobením vodou lze zemědělské plodiny pěstovat společně se stromy. Zahrady s více patry stromů je způsob jak společně pěstovat více druhů dřevin. Většinou se jedná o malé až střední plochy s různými druhy ovocných stromů a keřů. Druhově nejbohatší jsou zahrady v tropických oblastech se třemi až čtyřmi patry stromů a keřů. Nejvyšší stromy tvoří stín a jsou využívány jako stavební či palivové dříví, kasava (sladké brambory), jam (rod Dioscorea) jsou pěstovány v nejnižším patře. Často jsou využívány stromy schopné fixovat vzdušný dusík k lepšímu zásobení půdy dusíkem. Kořeny stromů vrací živiny z hlubokých vrstev půdy zpět do oběhu opadem listů. Běžné jsou alejové způsoby pěstování stromů na okrají polí. Toto charakteristické uspořádání polí, lesů, cest, staveb a sídel stále vnímáme jako standard České krajiny. Stromy a keře jsou využívány mimo les ke zvýšení diverzity a stability krajiny. Lze je využívat k ochraně zemědělské půdy před větrnou i vodní erozí, ke zpevňování svahů. Významné je využití dřevin k melioračním účelům, lze jimi zlepšit kvalitu zamokřených, neplodných půd, zpevnit a ozelenit sutě. Dřeviny jsou využívány k rekultivaci hald a výsypek, v městské a vesnické zástavbě mohou sloužit jako ochrana před hlukem a imisemi, jsou používány v parkových úpravám, lze je použít jako maskovací zeleň především průmyslových podniků. Přehled nároků a využití dřevin v ebvironmentální praxi je v Příloze č.9.

168 23. HOSPODAŘENÍ S VOLNĚ ŽIJÍCÍMI ZVÍŘATY

Hospodaření s volně žijícími zvířaty (wildlife management), v evropském pojetí přibližně myslivost, je záměrná činnost sledující chov, ochranu a lov zvěře a její hospodářské zhodnocení. Důraz je kladen na udržení optimálních stavů zvěře tak, aby neškodila lesu a mohla být dlouhodobě lovena. Uplatňována je ochrana jak lovných druhů, tak mnoha dalších druhů žijících s nimi ve společenstvech. Člověk může populace lovených druhů aktivně ovlivňovat, zvyšovat či snižovat jejich početnost, vzácné druhy udržovat na nějaké, z hlediska jejich dalšího přežití, přijatelné početnosti. Při každém rozhodnutí o tom jak hospodařit s určitým druhem (ať již hospodářsky cenným nebo škůdcem) zvažujeme zda udržení, zvýšení či drastické snížení jeho početnosti je a) technicky možné b) prakticky proveditelné c) ekonomicky výhodné (žádoucí), d) přijatelné pro životní prostředí, e) společensky přijatelné, f) přijatelné pro lidi, kterých se bezprostředně týká. Z obecně ekologického hlediska je při hospodaření i ochraně divokých druhů třeba brát v úvahu následující otázky: 1. Jak rostlinné i živočišné druhy ovlivní fragmentace ekosystémů? 2.Jak lze definovat minimální životaschopnou populaci? 3.Mohou koridory napomoci k migracím mezi fragmentovanými biotopy a tím k přežívání druhů? 4 Podle jakých kritérií lze rozhodnout, které druhy potřebují maximální ochranu? 5. Vymizení kterých klíčových druhů změní podstatnou měrou existující společenstva a jejich rovnováhu? 6. Jak lze efektivně udržet druhovou diverzitu, existují nadbytečné (redundantní) druhy, můžeme je pro dané společenstvo spolehlivě identifikovat? 7. jak dále hospodařit na opuštěných pozemcích, nechat zde působit přirozenou sukcesi, nebo aktivně zasahovat, jakou roli pro takové rozhodnutí hraje plocha území?

Potrava a býložravci K ochraně i k chovu divokých zvířat ve volné přírodě je třeba vytvořit vhodné podmínky. Prvním předpokladem je, že chované druhy jsou dobře adaptovány na místní klima, druhým, že jejich početnost nepřesahuje únosnou míru, (známou z dřívějších zkušeností), při které by vysoká kompetice zhoršila kondici zvířat a vedla prostřednictvím poklesu nabídky potravy k poškození prostředí. Potravu považujeme za jeden z z významných ekologických faktorů (zdrojů). Zdroj může být živočichem užíván aniž by se tím měnil (teplota), je tedy nezávislý na početnosti chovaných zvířat, nebo se užíváním mění. Sem patří potrava, jejíž kvantita i kvalita je závislá na po-

169 čtu zvířat. Dynamika obnovy zdroje (potravy) je dále závislá na změnách prostředí a na rychlosti s jako je využívána. Na Obr 23.1 jsou zachyceny změny v přírůstku biomasy zelené hmoty pastviny nevyužívané býložravci a závislé pouze na množství srážek. Biomasa (sušina) trávy byla měřena 3,5 roku vždy po třech měsících v (kg .ha-1). Ukázalo se, že čím vyšší byla hodnota biomasy na začátku v rámci daných srážek, tím nižší byla její produkce. 600

produkce trávy

500

Obr.23.1.

400

R40

300

R140

Závislost produkce trávy na nepasené pastvině v závislosti na výchozí biomase (kg .ha –1) pro tři režimy srážek (R 40 –140 mm) za sledované obdob.í

R80 200 100 biomasa trávy

0 0

200

400

600

800

1000

Křivky pro různou úroveň srážek (R) lze charakterizovat parabolou Y= -55,12 - 0,01535X – 0,00056X2 +3,946R, kde Y představuje produkci (přírůstek biomasy) pastviny za tři měsíce, X velikost biomasy na začátku sledování, R množství srážek v mm. Z rovnice je možno odhadnout prahové hodnoty růstu trávy pro kombinaci srážek (R) a počáteční hodnoty biomasy (X). Pod prahovými hodnotami obou nezávisle proměnných bude produkce nulován (tráva nebude přirůstat) a vegetace postupně zanikne. Tyto situace lze odhadovat položením Y=0. Tím dostaneme tzv. izoklinu nulového růstu R=14 + 0,004X+ 0,00014X2. Tak lze odhadnout rychlost růstu zdroje při nepřítomnosti býložravců. Pokud jsou býložravci přítomni je nezbytné ještě odhadnout jejich denní (roční) spotřebu potravy. Při odhadu spotřeby potravy jedince vycházíme z množství spotřebované sušiny (trávy) na kg jeho hmotnosti. K této hodnotě však dospějeme nikoliv dělením hmotností (W), ale hodnotou W 0,75 (tzv. metabolická hmotnost). Vztah mezi bazálním metabolismem a hmotností má totiž tvar Q = aW

0,75

, kde Q

představuje množství spotřebovaného kyslíku, W hmotnost . Pro jednoduchý systém v Austrálii (tráva –králík- klokan červený), kde potřeby obou druhů jsou v relativní rovnováze se zdrojem

170 potravy regulované srážkami a pastvou bylo zjištěno, že biomasa pastviny na úrovni 230 kg sušiny na hektar znamená nulový přírůstek početnosti populací obou býložravců. Známe-li dynamiku srážek za dlouhé období, je možno předpovědět kolísání jak biomasy pastviny, tak biomasy obou býložravců. Při hospodaření se zvířaty ve volné přírodě je však třeba uvažovat o dostatku potravy i pro ohrožené (třeba i hospodářsky nevýznamané druhy), o dodatkové potravě k udržení trvalého výnosu hospodářsky žádoucích druhů, nebo o aktivních změnách (snížení) nabídky potravy pro nežádoucí druhy. Schéma využití potravy mezi dvěma trofickými úrovněmi (tráva-býložravec) je na Obr. 24.2.

Obr.23.2. Využití a tok energie potravy mezi dvěma články potravního řetězce

Bazální i aktivní metabolismus lze měřit v laboratoři na základě spotřeby kyslíku, nebo můžeme použít údaje z literatury. Podobně údaje o individuálním růstu a realizované reprodukci lze získat opět měřením nebo z publikovaných studií. Pro savce bylo již dříve zjištěno, že bazální, (základní udržovací) metabolismus lze odhadovat z výrazu BMR=aW b , kde BMR představuje bazální metabolismus (v kJ obyčejně v kJ na den, W hmotnost zvířete v kg, „a“ a „b“ konstanty. Průměrná hodnota konstanty „a“ byla stanovena na a=70. Různé skupiny teplokrevných obratlovců se však od této hodnoty více či méně odchylují. Pouštní savci mají nižší hodnotu konstanty (a), mořští savci vyšší, malí pěvci o 30-70% vyšší, u vačnatců a = 48,6, u ježury jen 19,3. Studenokrevné ryby mají hodnotu konstanty a=0,3. Hodnota konstanty „b“ se pohybuje mezi 0,7-0,8,

171 obyčejně se používá hodnota 0,75. Průměrná denní spotřeba je u zvířat v zajetí (aktivní metabolismus) dvakrát tak velká jako bazální metabolismus, volně žijící savci a ptáci spotřebují denně 24 násobky BMR. Stání je pro savce energeticky nákladnější než odpočinek vleže o zhruba 10%, náklady na pohyb LC (locomotion cost) vyjádřené jako množství kJ na kg hmotnosti a km cesty klesá s průměrnou hmotností živočicha LC=131,5W –0,34 (W hmotnost v g). Jelen vážící 100 kg spotřebuje na l kg a km 2,61 kJ, zajíc o hmotnosti 5kg 7,25 kJ. Objem žaludku, délka tlustého i slepého střeva pro zvířata na stejné trofické úrovni je lineární funkcí velikosti zvířete. Potřeba energie s hmotností se však zvyšuje jen se 0,75 násobkem hmotnosti (W 0,75 ). Velcí savci proto spotřebují méně energie na srovnatelný výkon. Mohou si proto dovolit konzumovat méně kvalitní potravu než malí býložravci. V africké savaně lze rozlišit pět kategorií býložravců podle převažujícího složení potravy 1.Malé druhy s živou hmotností 3-20 kg žijící solitárně nebo v párech, kteří konzumují květy, výhonky, semena (dikdik Kirkův – Madoqua kirki). 2.Malé až středně velké druhy s hmotností 20-100 kg, kteří se živí jak trávou tak listy keřů a stromů, ale vybírají si především kvalitní části s minimálním obsahem podpůrných pletiv (kudu menší -Tragelaphus imberbis). 3.středně velcí býložravci 50-150 kg kteří v době dešťů spásají trávu, v době sucha listy keřů a stromů, gazela perská- Gazella subgutturosa, gazela Grantova - Gazella granti) 4.Středně velcí až velcí býložravci 150-250 kg spásající listy trav (bůvolec topi - Damaliscus topi, zebry – rod Equus). 5.Velcí býložravci přesahující 200 kg kteří se spásají trávu i listy bez ohledu na jejich kvalitu kudu velký - Tragelaphus strepsiceros, antilopa losí – Taurotragus oryx. Početnost (biomasu) býložravců ovlivňují dravci. Existují data potvrzující až o dva řády vyšší početnost losů v oblastech kde nejsou vlci a medvědi ve srovnání s místy, kde tito predátoři jsou přítomni. Při rozhodování o tom, jak dravci ovlivňují svoji kořist je pro mysliveckého hospodáře nezbytné zodpovědět tři otázky: 1. Jak dravec reaguje na změnu hustoty kořisti? 2. Jak reaguje na změny vlastní hustoty? 3. Jak reaguje na změny v rozmístění kořisti v jeho teritoriu? Odpověď masožravce na různou hustotu kořisti závisí na jeho potravních zvyklostech (funkční odpověď) a na možnosti dravce reagovat zvýšenou natalitou nebo migrací na nový stav hustoty kořisti (numerická odpověď). Také kořist reaguje na chování i početnost dravců. Středně velcí a velcí býložravci mohou rychle odejít z místa vysoké koncentrace dravců (jejich mláďata jsou

172 velmi brzo pohyblivá). Dravci je mohou sledovat pouze do omezené vzdáleností, aby se mohli vrátit ke svým omezeně pohyblivým mláďatům. Další strategií býložravců jak se chránit před dravci je vytváření velkých skupin a stád, která komplikují dravci výběr kořisti. Porod mláďat mimo stádo může být úspěšný, neboť většina dravců je soustředěna v oblasti vysoké koncentrace kořisti. Synchronnost porodů zvyšuje šanci na přežití mláďat.

Využití experimentů k hospodaření s divokými zvířaty Předcházející zkušenosti např. produkce rybníka, toku, nebo honitby za několik let představují nejnižší úroveň dat, které je možno využít ke zlepšení hospodaření. Podstatně lepší jsou kvantitativní údaje z dlouhých časových úseků z přibližně srovnatelných míst a jejich analýza. Třetí úroveň informací představují cílené experimenty. Pro budoucí hodnocení výsledků hospodaření je důležité uspořádat tyto experimenty tak, aby je bylo možno kvantitativně měřit a následně statisticky testovat. Ze dvou tvrzení 1. Dodatkové krmení zvýší produkci kaprů v rybníku 2. Dodatkové krmení zlepší ekologické podmínky pro kapra, je jasné, že pouze první tvrzení lze měřit a testovat. Výsledky hospodaření v přírodě jsou ovlivněny více faktory, takže neexistují jednoduché odpovědi na základní otázku jak efektivní dané hospodářské opatření bylo. Pokud chce myslivecký hospodář znát kvantitativní, správnou a statisticky testovatelnou odpověď na činnost směřující ke zvýšení produkce žádaného druhu, musí postupovat odpovídajícím způsobem. Předpokládejme, že myslivecký hospodář chce zvýšit početnost bažantů v honitbě tím, že je bude pravidelně přikrmovat. Může postupovat následovně: 1. Jednou měsíčně rozmístí v prostoru honitby známé množství dodatkového krmení, početnost bažantů však nesleduje. Automaticky předpokládá, že více krmení bude mít očekávaný výsledek, v honitbě bude více bažantů. 2. Spočítá bažanty na začátku a na konci experimentu (např. po roce). Pokud je počet bažantů po roce vyšší, předpokládá, že je to díky dodatkovému krmení. Důvody zvýšené početnosti bažantů však mohou být i jiné. Vhodnější klima daného roku, vysoká produkce plevelů, které představují hlavní potravu bažantů a další důvody. 3.Vymezí si dvě oblasti v jedné krmí ve druhé, která slouží jako kontrola, nekrmí. Početnost bažantů je zjišťována na začátku i konci experimentu na obou plochách. Pokud je na ploše, kde bylo krmeno více bažantů lze to připsat krmení. Rozdíl v počtu bažantů může však být způsoben i

173 rozdílem v obou plochách např. odlišnou pokryvností rostlinného krytu nebo náhodou. Tyto vlivy lze omezit opakováním experimentu, anebo vybráním více ploch. Například lze vytyčit osm ploch, z nichž na čtyřech budou bažanti přikrmováni a zbylé čtyři zůstanou jako kontrola bez krmení. Výběr ploch (kontrola, krmení) se uskuteční náhodně. Před a po započetí experimentu budou všechna zvířata spočtena. Po ukončení experimentu lze pomocí analýzy variance odpovědět na otázku: Jsou rozdíly v početnosti bažantů mezi oběma typy ploch větší než uvnitř daného typu ploch? Početnost bažantů je tzv.závisle proměnná veličina (response variable) , to co ovlivňuje závisle proměnnou veličinu v tomto případě dodatkové krmení (pšenice) je tzv. faktor. Faktor má dvě úrovně: žádné krmení a určité množství krmení např. 0, 50,100, 200 kg zrní na ha plochy a měsíc. Hodnocení faktoru může být i slovní (hodně, málo, nic). Odhadnout lze i vliv více faktorů (pšenice a sůl) V tomto případě máme co dělat s dvoufaktorovou analýzou variance a odpovídáme na otázky 1.Jak ovlivňuje početnost bažantů dodaná pšenice? 2. Jak ovlivňuje početnost bažantů dodaná sůl? 3. Existuje vztah mezi oběma faktory v jejich společném ovlivnění početnosti bažantů na daných plochách? Vliv obou faktorů se může sčítat (jsou navzájem nezávislé), nebo se vliv jednoho faktoru mění v závislosti na druhém faktu. Zvířata na kontrolních plochách nejsou krmena ani tam není přidávána sůl. Všechny další aktivity spojené s přikrmováním a dodáváním soli však musí být stejné na obou typech ploch. Pokud na některé ploše proběhla těžba dřeva musí proběhnout i na kontrolních plochách, pokud značíme zvířata na experimentálních plochách musíme je označit i na kontrolních plochách, rozvážení krmiva musí být kompenzováno odpovídajícím průjezdem traktoru na kontrolních plochách atd. Konkrétní příklad jednofaktorové analýzy, při které byla měřena koncentrace rtuti v sedimentech je v Tab.23.1

174 Tab. 23.1 Jednofaktorová analýza (koncetrace Hg v sedimentech) A 2 3 1 3 1

B 3 4 3 5 0

C 6 8 7 4 10

Výběr A B C ANOVA Zdroj variability ∑10 15 35 Mezi výběry 2 3 7 Uvnitř výběrů 1 3,5 5 Celkem

Počet 5 5 5 Celk.prům SS

Součet 10 15 35

70 38 108

2 12 14

Df

Průměr 2 3 7 4 MS

Rozptyl 1 3,5 5

35 3,17

11,053 0,0019 3,885

F

P

F krit

Byly změřeny tři výběrové soubory dat (A,B a C) každý pětkrát za stejných podmínek a ve stejnou dobu. Nulová hypotéza předpokládá, že mezi jednotlivými lokalitami nejsou významné rozdíly v obsahu rtuti. Veličinou F (pojmenovaná podle R.Fishera) posuzujeme poměr variability mezi výběry ((70= 5*(4-2)2 + 5*(4-3) 2 +5*(4-7) 2) pro dva stupně volnosti (celkem tři výběry) a uvnitř výběrů 38 = 4*12 + (12 +22 +32 ) + (2*12)+ (2*32 ) pro celkem 12 stupňů volnosti . F= (70/2):(38/12) = 35/3,17=11,05 . Kritická hodnota F testu 3,885 (95%) je podstatně nižší než naše hodnota. Zamítáme tedy nulovou hypotézu a konstatujeme, že koncentrace rtuti v sedimentech tří lokalit jsou významně odlišné. Poznámka: potvrzení nulové hypotézy nemusí vždy znamenat, že zjištěná skutečnost odráží objektivní realitu. Příklad dvoufaktorové analýzy variance je v Příloze č.10.

Druhová ochrana Při hospodaření s divokými zvířaty nelze zapomínat na vzácné a ohrožené druhy. Ty sice nemají přímý hospodářský význam, praktickým důvodem ochrany může být jejich budoucí využití člověkem, ale i funkčnost jednotlivých ekosystémů. Etickým důvodem ochrany je respektování práva na existenci všech druhů, se kterými obýváme naši planetu. Důvody ohrožení a následné vymizení druhů jsou nízká početnost jejich populací a změny prostředí v mnoha případech ovlivněné člověkem. Představme si hypotetickou populaci velkého savce čítající 1000 jedinců s hustotou 0,01 jedince.km-2, jejíž okamžitá roční rychlost růstu početnosti je rm =0,28 rm=( ln N2/N1 ). Samice rodí počínaje druhým rokem pouze jedno mládě ročně s pravděpodobností m=0,95, pravděpodobnost ročního přežití jednoho jedince je p= 0,9. Na začátku roku je zde tedy 500 samců a 500 samic, ke konci roku zbude 900 kusů (1000.0,9) a narodí se 428 mláďat (450 samic.0,95). Další rok začne populace s 1328 jedinci (900+428), rm= ln

175 (1328/1000)=0,28 nebo 32% zvýšení početnosti ročně. Teoretická minimální početnost této populace jsou 2 jedinci jeden samec a jedna samice na ploše 200 km2 (při dané hustotě). Varianty jejich dalšího osudu jsou následující: oba zahynout s pravděpodobností (1-p)2 = (1-0,9) 2=0,01, pouze jeden zahyne s pravděpodobností (2p)(1-p)= 0,18, oba přežijí bez mláděte p2 (1-m)= 0,041, nebo oba přežijí s jedním mládětem p2m= 0,77. Nejpravděpodobnější je poslední varianta, kdy r=0,41, ale může také dosáhnout hodnoty r=0. Osud tak malé populace je více závislý na náhodě než osud velké populace. Problémem přežití populací je velká variabilita rm . U málopočetných populací lze počítat s následujícími hodnotami Tab. 23.2 Tab.23.2. Očekávané hodnoty rm a jejich variabilita v závislosti na početnosti populace N 10 50 100 500 1000

Očekávané rm 0,28 0,28 0,28 0,28 0,28

Var(rm ) 0,05 0,01 0,005 0,001 0,0005

SE (rm ) 0,224 0,100 0,071 0,032 0,022

95%CL rm ± 0,500 ±0,202 ±0,0139 ±0,063 ±0,043

Z tabulky je patrné, že pro populaci N=50 jedinců „r“ může nabýt hodnot od 0,08 do 0,48 (0,28±0,202). Takovéto kolísání početnosti ji velmi snadno přivede k zániku. Zánik populace, druhu nebo celého rodu lze dobře demonstrovat na příkladu hazardního hráče. Ten při hotovosti 100Kč při každé hře sází 10Kč a se stejnou (50%) pravděpodobnosti může prohrát nebo vyhrát. Pokud ve hře pokračuje dostatečně dlouho prohraje v souhlase s teorií hazardních her, ale i s praxí všechny svoje peníze. Podobně si můžeme představit populaci o 100 jedincích, která se každoročně buď zvětší o 10 nových jedinců, kteří se právě dožili reprodukčního věku nebo naopak deset jedinců ztratí. Jakmile začne hrát svoji hru o život, její osud se velmi podobá osudu hazardního hráče. Pokud je dostatečně dlouho izolována od ostatních populací téhož druhu, které by mohly pokles jejích členů při prohře doplnit, přestane brzo existovat. Teoretická možnost neustálého zvyšování početnosti až do okamžiku, kdy obsadí všechny místa na Zemi je stejně nepravděpodobná, jako štěstí hráče se 100 Kč kapitálu a sázkami po 10 Kč zbankrotovat sázecí kancelář. Doba, po kterou populace i hráč přežijí je závislá na výchozím počtu jedinců (kapitálu hráče) a na natalitě populace (povolené částce k sázení), Obr.23.3.

176

Obr.23.3. ;Dynamika populace jejíž výchozím počet je 100 jedinců. Populace se může se stejnou pravděpodobností (0,5) každý rok zvětšit o 10 jedinců nebo se stejnou pravděpodobností 10 jedinců ztratit

Genetické riziko málopočetných populací Místo lokalizace genu v chromosomu nazýváme lokusem. Každý takovýto lokus obsahuje gen v párové podobě (alely). Chromosomy obratlovců obsahují kolem 100 000 lokusů. Za homozygota je označován jedinec vzniklý splynutím pohlavních buněk, které obsahují stejné dědičná základy daného znaku. Pokud v lokusu A genu existují pouze dvě alely A1 a A2, jakýkoliv nově vzniklý jedinec může mít jednu ze tří kombinací těchto alel A1A1, A2A2 a A1A2. První a druhá kombinace jsou homozygoti, třetí je heterozygotem. Proporce těchto kombinací je známa jako genotypická frekvence. Za předpokladu, že proporce p (A1) je 0,1, proporce q (A2) musí být 0,9 a frekvence všech tří genotypů bude p2=0,01, 2pq=0,18 a q2=0,81. Počet a frekvence jednotlivých alel v daném místě chromosomu může být zjištěna elektroforesou nebo sekvencí DNA. Pokud nedochází k migracím, či mutacím u členů dané populace, jejich heterozigotnost bude klesat. Hodnota H je velmi variabilní a pohybuje se u savců od 0,00 do 0,26 s průměrem kolem 0,04. Pokles heterozygotnosti populace je nepřímo úměrný její početnosti (N) a přímo úměrný počtu generací (t). Za dobu jednu generace dojde k poklesu heterozygotnosti H1 = H0 (1-(1/2N)) , v průběhu t generací lze pokles heterozygotů odhadnout z výrazu H1 = H0 (1-(1/2N))t = Ht = H0et/2N

, za t=2N generací heterozygotnost klesne na 0,37 své výchozí hodnoty tj. e-1 tj.(e-2N/2N).

Ochrana živočichů v praxi Nejčastější příčinou vymizení druhu je změna prostředí v místě, kde se rozmnožuje, v zimovišti, introdukce predátora, nebo potravně úspěšného konkurenta. Člověk může nastartovat vymizení druhů kontrolou plevelů, či živočišných škůdců což pro některé druhy vede ke ztrátě potravy. Příčinou vymizení druhu může být špatně organizovaný komerční i rekreační lov, pesticidy

177 či jiné jedovaté či škodlivé látky používaných člověkem, či zavlečení chorob (ptačí malárie). Ohrožené druhy lze udržet v Národních parcích a dalších typech reservací. Představy o významu parků k uchování diverzity se však v posledních 100 letech měnily. Yellowstonský park byl založen spíše k uchování celkové krajinné scenerie než k zachování rostlinných a živočišných druhů . První Africké parky byly založeny v době anglické koloniální vlády z cílem udržet v nich především velké kopytníky a šelmy k lovu. Až v šedesátých letech 20. století se prosadil další důvod ochrany druhů - zachování diverzity druhů, biotopů, genetické, evoluční a fyzické diverzity, zachování divočiny jako celku. Od konce 50. let ekologové publikovali řadu prací dokazujících, že plocha ostrova (reservace) (A) významně souvisí s počtem druhů (S). Vztah má tvar S = CAz, kde „C“ je počet druhů na jednotce plochy, „z“ představuje rychlost změny počty druhů. Parametr “z” dosahuje nejčastěji hodnot 0,2-0,4. V prvním případě vede k 100,2 = 1,59 násobnému poklesu počtu druhů, ve druhém k 10 0,4 = 2,5 násobnému poklesu počtu druhů. Při vyhlašování nových parků a rezervací vyvstává tedy otázka zda je lépe mít jeden velký nebo dva či více malých parků. Představme si, že máme možnost vyhlásit jeden park o rozloze 100 km2 nebo dva o rozloze 50 km2. Dále předpokládejme, že na km2 v této oblasti se nachází 25 druhů savců, C=25. Dále víme, že pro savce v této oblasti z=0,16. V parku o rozloze 100 km2 bude přibližně S=25*100 0,16 = 52 druhů, v každém z menších parků S = 25*50 0,16 = 48 druhů. K rozhodnutí zda organizovat jeden nebo dva parky je třeba ještě vědět kolik společných druhů se vyskytuje v obou, v jak velkých populacích a v neposlední řadě je třeba brát v úvahu vzdálenosti mezi oběma parky. Z charakteru vztahu mezi plochou a počtem druhů však vyplývá, že více menších parků (menších do určité minimální plochy) je lepší než jeden velký park. Koridory mezi reservacemi ve většině případů představují výhodu pro chráněné druhy, existují ale i situace, kdy koridory mohou být negativem např. při existenci nechtěného zavlečeného škůdce (potkani na oceánských ostrovech). Navíc koridory v údolních nivách, které jsou často navrhovány nejsou vhodné pro čistě terestrické druhy, lesní koridory pro stepní druhy atd. Většina současných rezervací je navrhována v oblastech, které se vyznačují vysokou diverzitou biotopů a druhů. Obě tato kriteria však ovlivňují rychlost budoucího poklesu počtu druhů. Vysoká diverzita znamená, že početnost populací velkého množství druhů je nízká a pravděpodobnost jejich vymizení vysoká. Dalším negativem rezervace s vysokou diverzitou biotopů je, že bude velmi pravděpodobně na styku více různých ekosystémů. Počet druhů zde žijících je sice

178 vysoký (ekotonový jev), kompetice mezi nimi vysoká tzv. zóny napětí. Je tedy vhodnější vybrat rezervaci s průměrným počtem odlišných biotopů i ohrožených druhů a pokud možno v centru rozšíření většiny z nich.

Invazní druhy a škůdci Explozí početnosti některého druhu (populace) označujeme náhlé zvýšení jeho početnosti v řádech (podle velikosti průměrného jedinc) tisíckrát až milionkrát větších než je jeho průměrná početnost. Mnoho takových explozí zůstane bez povšimnutí, jiné, především nemoci (chřipka, dýmějový mor, AIDS) se dotýkají desítek až sta milionů lidí a nelze je jednoduše přejít. Rozšíření plísně brambor v začátku 19 století z Evropy do Irska vyvolalo hladomor a masivní emigraci lidí do Severní Ameriky. Grafiosa jilmu v Evropě v druhé polovině 20. století vedla k vymizení více než 90% starších jedinců. Využití viru myxomatosy v boji proti přemnoženému králíku divokém v Anglii a v Austrálii je příkladem aktivního využití exploze (viru) k potlačení jiného druhu. Invaze mandelinky bramborové -Leptinotarsa decemlineata po více než 300 letech od introdukce brambor v Evropě naznačuje, že studium dynamiky početnosti invazních druhů a škůdců je třeba věnovat velkou pozornost. Pohyb druhů v prostoru a času lze nejlépe pozorovat na větších organismech (rostlinách a živočiších) a na druzích, které škodí hospodaření člověka v přírodě. Migrace druhů mohou být pravidelné (ptáci, velcí savci, ryby) ovlivněné nedostatkem potravy, rozmnožováním obyčejně s návratem, nebo nepravidelné, způsobené změnami klimatu, změnami pohybu kontinentů. Pokud se migrující druh usadí natrvalo v novém prostředí, vstupuje do soutěže s domácími druhy a výrazně zvětší svoji početnost na jejich úkor, mluvíme o invazi. Při stěhování druhů hraje významnou roli člověk. Pro lidi, kteří se z povahy své profese (zemědělští, rybářští, lesničtí hospodáři, ochrana přírody) jsou vzhledem k invazním druhům a škůdcům důležité následující otázky. 1.Je možno předpovědět úspěch nového druhu v novém prostředí? 2. Lze následně předpovědět rychlost rozšíření takového druhu? 3. Lze předpovědět dobu a aktivně směřovat k vyváženému vztahu mezi početností škůdce a hostitelem? 4. Je možno kontrolovat škůdce změnou hospodaření? 5. Jaký význam má studium škůdce v jeho domácím prostředí? 6. V jakém rozsahu je třeba použít chemické látky, jak lze zefektivnit biologickou kontrolu škůdce? Předpovědět přežití invazního druhu - potenciálního škůdce lze z kontrolovaných experimentů,

179 nebo na základě zkušeností z předcházejících invazí či invazí v jiné oblasti. Naše znalosti jsou však většinou omezeny na úspěšné druhy a o druhy, o jejichž introdukci má zájem člověk. Velký význam hraje počáteční početnost populace. Tab.23.3. Tab.23.3. Procento druhů, které invadovali do Anglie z Evropy a ostatních částí světa (do 80. let 20.století).

Přežili Významně se rozšířily Stali se škůdci

Obratlovci 87 19 10

Hmyz 41 22 7

Cévnaté rostliny 66 18 12

K úspěšné invazi a přežití na novém místě především v ranných sukcesních stádiích a v nenaplněných ekosystémech mají velkou šanci živočišní r stratégové, v naplněných společenstvech a v pozdějších či konečných stádiích sukcese K stratégové.Ve většině případů jsou v nevýhodě druhy s malým areálem rozšíření, i když existují výjimky (Pinus radiata s malým areálem na západě USA se velmi dobře uchytila v Austrálii). Býložravci jsou limitování parazity a častěji úspěšní než masožravci, kteří jsou limitováni spíše soutěží o potravu. Ostrovy s nenaplněnou faunou a florou jsem více citlivé vůči invazním druhů, vhodné cesty invazí jsou údolní nivy, železnice, lodní (i letecká) doprava.

Rychlost šíření invazních druhů Výsledky studia rychlosti šíření druhů v přírodě ukazují, že ji lze popsat vtahem, který platí pro rychlost (r) šíření barviva v agaru, r= √ 2Dt, kde D představuje koeficient difuse (v přírodě jej můžeme nazvat koeficient prostupnosti krajiny pro daný druh, t čas. Tomuto popisu rychlosti vyhovovalo například šíření ondatry - Ondatra zibethica v Čechách od roku 1905 z místa její introdukce na panství Dobříš. Pokud byla odmocnina z plochy obsazené ondatrami nanesena proti času, pak až do roku 1930 byl tento vztah lineární. Později došlo k poklesu v rychlosti obsazování dalších ploch, vlivem lovu a odchytu ondater. Dalším příkladem rychlosti šíření druhů jsou údaje o návratu dřevin v poledové době na původní stanoviště v Severní Americe. Druhy s lehkými křídlatými semeny (bříza, vrba jíva a další) se šířily zpět rychlostí 1-2 km za rok, druhy s těžkými semeny (duby, líska) rychlostí 0,21-0,5 km za rok. Zvířata v tomto případě hrají důležitou roli. Sojka obecná - Garrulus glandarius je schop-

180 na si vytvářet zásoby těchto semen až do vzdálenosti 2-4 km od mateřského stromu. Ořešník kropenatý - Nucifraga caryocatactes roznáší semena borovice limby -Pinus cembra až na vzdálenost 10-20 km. Kontrola škůdců Početnost škůdců, ohrožené druhy, či další druhy lze kontrolovat používáním pesticidů (viz kapitola Pesticidy), využíváním specielních atraktantů - feromonů, k přilákání samečků škodlivých druhů hmyzu do pastí, obecně rušením rozmnožovacího cyklu škůdců, nebo dalších přemnožených druhů. Naopak žádoucí druhy můžeme chránit imunizací. Z hospodářských opatření je důležité snížit hustotu napadených zvířat, plochu pěstovaných plodin, změnit rotací plodin na poli. Vždy je třeba využít znalosti ekologie škůdce. Příkladem je motolice jaterní, která napadá ovce. Ta vyžaduje ke svému vývoji mezihostitele, kterým je plovatka –Lymnea sp., vyskytující se na zaplavovaných pastvinách. Stavy mezihostitele lze proto úspěšně redukovat melioračními opatřeními. Biologická kontrola využívá schopnosti některých druhů potlačovat nežádoucí druhy. U tzv. biopesticidů se počítá s vylučováním specifických látek, Bacilus thuringiensis produkuje proteiny toxické pro různé druhy škodlivého hmyzu. Přenesením příslušného genu na půdní bakterie Pseudomonas fluorescens se ukázalo, že tato bakterie je toxická pro některé kořenové škůdce.

Indikátory integrity člověkem pozměněných a využívaných ekosystémů Ekologické indikátory jsou obecně organismy nebo jevy v přírodě, které vypovídají o ”zdraví” (také integritě) ekosystému, či jeho části. Podmínkou výběru bioindikčního organismu nebo jevu je: 1. Jednoduchost registrace změny prostředí. 2. Nízká cena za zjištění změny. 3. Rychlá odpověď indikátoru či indikačního jevu na změnu prostředí. 4. Jeho dostatečná sensitivita vůči změnám. 5. Význam vybraného indikačního druhu nebo jevu pro celý ekosystém - indikovaná změna dostatečně charakterizuje celý ekosystém 6. Použitelnost a srozumitelnost dat pro výkonnou složku administrativy. 7) Zjištěný indikační údaj registruje veřejnost. Bioindikace poskytuje informace o změnách prostředí (i dlouhodobých), které nemůžeme jiným způsobem získat, nebo jejich získání analytickými metodami je omezeno anebo příliš drahé. Poskytuje však i cenná komplementární data k výsledkům chemických analýz. K indikaci jsou

181 nejcennější dlouhé řady dat, která zachycují pomalé, avšak jasné trendy změn stavu bioty a tím i prostředí . Rostlinné i živočišné druhy jsou při bioindikaci používány ke třem cílům: 1. Ke zjištění krátkodobého přežití v uměle připraveném prostředí s definovanou škodlivinou - toxikologické testy. 2. K odhadu déletrvajících trendů v toleranci jedinců na změny ekologických parametrů (kyslík, teplota, pH, obecně škodliviny SOx, NOx, pesticidy a další). 3. K odhadům populační trendů a trendů na úrovni společenstev (početnost, její změny, natalita,mortalita, růst dominace ,diverzita ,sukcese, produkce, invaze). Existují již základní odhady finančních toků spojených se zjištěním některých indikačních jevů. Například změna populační hustoty vybraného druhu, indikující změnu integrity systému provedené na prahu přesnosti 10% se pohybuje na úrovni asi sta tisíce USD. Pro základní představu o používaných indikačních jevech, lze uvést dvě všeobecně přijímaná schémata změn ekologických parametrů při změnách integrity ekosystémů ovlivněných negativními změnami prostředí. Integritou zde rozumíme schopnost ekosystému udržovat jistou rovnováhu, druhové složení, diverzitu a funkční organizaci odpovídající danému prostředí. Cena (finanční) za uvedení systému do stavu ”průměrné integrity” je pak také mírou finančního odhadu poškození daného systému. Prvé schéma studia změn integrity se týká úrovně energetiky a struktury společenstva - primární produkce a/nebo respirace roste, poměr produkce ku respiraci značně kolísá, množství importovaná energie roste, početnost r- stratégů roste, velikost jedinců klesá, délka života klesá, potravní řetězce se zkracují, diverzita klesá). Druhé schéma se orientuje na pokles počtu domácích druhů, nástup regresivní sukcese, změnu biomasy, převládání pastevních a dekomposičních potravních řetězců, změny v zásobách mikroživin, změny v reakcích na nežádoucí oscilace. Jedním z uspokojivých a obecně uznávaných postupů jak hodnotit míru degradace (ztráta integrity ekosystémů) je bodovací systém, který přiřazuje ve vybraných parametrech příslušný počet bodů. Celkový počet bodů pak vypovídá o míře integrity sledovaného ekosystému (viz index biotické integrity).

182

Maximalizace produktivity Bez ohledu na to, který přírodní zdroj využíváme, je naší snahou maximalizovat produktivitu aniž bychom ovlivnili trvalost výnosu. Lze ji měřit v jednotkách početnosti, hmotnosti nebo energie Pro lovu divokých zvířat, extenzivní pastvě velkých býložravců existují teoretické představy o tom, jak to udělat.. Konečný výnos nezávisí jen na početnosti, ale i na věkovém složení lovených populací. Pokud mluvíme o maximalizaci výnosu je třeba rozlišovat zda jde o maximalizaci výnosu biomasy, (počtu) zvířat, které z populace odebíráme, nebo pouze o maximalizaci výnosu určité věkové nebo hmotnostní kategorie. Strategie maximalizace výnosu jednoletých organismů se značně liší od strategie uplatňované pro organismy lovené počínaje některou věkovou skupinou (např. 6 letí a starší). Produktivita druhů se liší a je závislá na biotickém potenciálu tj. na počtu mláďat připadajících na jednu samici v průběhu jejího života. Vliv velikosti biotického potenciálu na výnos lze ukázat na laboratorních experimentech, Tab. 23.4. Tyto experimenty umožňují ověřit režim exploatace populací druhů s výrazně odlišným biotickým potenciálem. Tab.23.4. Biotický potenciál a produktivita různých druhů Druh Masařka Perloočka Řasa Potemník Paví očko

Část populace odebíraná denně z experimentální populace 99% dospělé generace 23% dospělé generace 13% dospělé generace 3% dospělé generace 2% dospělé generace

Čím vyšší je biotický potenciál tím vyšší úroveň exploatace můžeme

vůči danému druhu uplatnit při zachování maximální rychlosti přírůstku biomasy (produktivity). Druhy s vysokým biotickým potenciálem (r stratégové, ovlivněné většinou klimatem) se rozmnožují s takovou rychlostí, že se rychle dostanou do střetu se zdroji, které jsou k dispozici (většinou se jedná o potravu). Výlov se v takovém případě může dostat až na úroveň přirozené úmrtnosti při nulovém lovu. Pokud dynamiku lovené populace ovlivňuje její vlastní početnost, je nejdůležitějším faktorem regulujícím produktivitu (a výnos) potravní kompetice. Zvýšená exploatace snižuje potravní kompetici a produktivitu zvyšuje. Ani v tomto případě však nesmí exploatace překročit míru, kdy početnost rodičovské populace poklesne pod hranici, kdy již není schopna se obnovit. Podívejme se na produktivitu biomasy PB v časovém úseku od „t do „t+1“ jako závisle proměnnou na bio-

183 mase v čase „t+1“ a biomase, která zůstane po odlovu v čase „t“ Max (PB) = Max ((B t+1 (X) ) - Bt , kde PB představuje produkci biomasy za časový úsek t,t+1; Bt a B t+1 představuje biomasu v obou obdobích, (X) soubor parametrů ovlivňujících produkci (poměr zastoupení rozmnožujících se a nerozmnožujících se věkových skupin; počet mláďat, která připadají na průměrnou samici v jednotlivých letech; rychlost růstu jedinců). Znalosti těchto parametrů umožní optimálně regulovat lovenou populaci. Pokud je početnost lovené populace závislá na klimatických faktorech situace je jiná. Tyto populace obyčejně dosáhnou maxima v závislosti na daných klimatickým podmínkám a lov vždy snižuje jejich produktivitu v budoucnosti. Přirozená úmrtnost hraje významnou roli, naším cílem není získat maximální přírůstek jedinců. Ten je závislý na klimatu, který nemůžeme ovlivnit, ovlivnit můžeme odlov a tím minimalizovat přirozenou úmrtnost. Max (Y) = Bt – Min (Rt), kde Y je výnos v čase t , Bt biomasa v čase t Min (Rt) minimální počet rozmnožování schopných rodičů , které zůstanou v populaci v čase „t“ k tomu abychom získali garanci doplňku výnosu v čase „t+1“. Strategie hospodáře je tedy odebrat z populace co možná nejvíce, ale neohrozit obnovu populace. Populace r stratégů jsou adaptovány na vysoké ztráty Může se proto ukázat, že je vhodné zvýšil úsilí lovu věkových skupin, jejichž přirozená úmrtnost je vysoká a naopak.

Příznaky nadměrného výlovu Odlov vždy ovlivňuje dynamiku zbývající části populace. Vliv odlovu byl experimentálně studován na různých druzích organismů ( např. na perloočkách rodu Daphnia, potemnících rodu Tribolium, či na akvarijní rybce pavím očku - Lebistes reticulatus ), Obr.23.4. Z volné přírody existují data o lovu kytovců, bizonů, ovce sněžné i dalších druhů (viz také výlovové křivky). Velmi citlivým indikátorem vlivu výlovu na populace jsou změny věkového složení a průměrná velikost odlovených jedinců. Ukazuje se, že pokud úroveň exploatace je nižší než maximálně možná, pak další její zvýšení ještě zvyšuje produkci věkové třídy, která je ve výlovu nejvíce zastoupena. Výrazný pokles ulovených zvířat na jednotku úsilí může proto sloužit jako doklad poklesu početnosti lovené populace. V minulosti tento stav opakovaně zaznamenaly velrybářské flotily a v současnosti zaznamenává mořský rybolov.

184

Obr.23.4. Vliv lovu na populace pavího očka v experimentu krmené 0,5; 1; 1,5 krmné dávky na výnos ( osa x biomasa rodičů, osa y výnos).

Z experimentální populace pavího očka bylo dosaženo maximálního dlouhodobého výnosu při výlovu třetiny populace. Při 50% výlovu klesala biomasa rodičovské populace, naopak při výlovu 25% a méně stoupala biomasa rodičů, ale výnos absolutně klesal. Pokud nebyl organizován žádný výlov, zvýšila se biomasa rodičovské populace natolik, že množství krmiva připadající na jeden kus byl tak nízký, že se rozmnožování zastavilo.

Přelovení bizonů v 19. století Počet bizonů (bizon severoamerický – Bison bison) žijících do příchodu bělochů na uzemí severní Ameriky byl odhadnut na 75 milionů zvířat. Jejich biomasa byla třikrát vyšší než současná biomasa lidí žijících na stejném území. Za necelých 60 let od roku 1830 do roku 1887 poklesla početnost tohoto druhu na 200 jedinců. Odhady počtu zabitých zvířat byly provedeny na základě množství kostí převezených na východ Spojených států k výrobě hnojiva. Podle těchto údajů bylo v letech 1868-1874 zabito v průměru 4,4 milionu zvířat (s předěly 1,5-7 milionu). Analýzu možného dlouhodobého výnosu lze provést následovně: 40 000 000 * 0,5 * 0,9 * 0,18 =3 240 000 kusů, kde 40 milionů představuje rodičovskou populaci, 0,5 poměr samců a samic, 0,9 procento samic majících telata, 0,18 přežívání telat do stáří jednoho roku. Tento odhad však nebere v úvahu přirozenou úmrtnost dospělých zvířat za rok. Ta byla odhadnuta na 5% (2 miliony kusů ročně). Zbývá 1 240 000 zvířat, které mohou být ročně uloveny. To je však statický odhad, který nebere v úvahu možné změny přirozené mortality v důsledku nepříznivých ekologických faktorů (nepříznivé počasí, nedostatek potravy), ani kompenzační možnosti populace bizonů (více telat, jejich menší úmrtnost při vyšším odlovu a příznivém roku).

185 Příčiny rychlého vymizení bizonů lze shrnout následovně: 1. Nebyla vyhodnocena kvantitativní data výsledků lovu ani základní populační parametry lovené populace. 2. Více než 80% zastřelených bizonů byly samice, tím byla významně zasažena reprodukční schopnost zbývající populace. 3. Bizoni dovolili lovcům se pohybovat v samém centru stád. U pumy, (puma americká - Puma concolor) dalšího druhu, jehož se snažili bílí osadnicí vyhubit se to nepodařilo, i když zákonná ochrana ve prospěch pumy přišla o více než půlstoletí později. Významnou roli hrál její samotářský způsob života, schopnost vyhnout se lovcům do nepřístupných oblastí, plachost. Podobný osud jako bizony potkal ovci tlustorohou –Ovis canadensis žijících původně v počtu 1,5-2 miliony kusů v západních státech USA a Kanady. V šedesátých letech minulého století jich bylo 15-18 tisíc. Důvody byly v tomto případě následující 1. Intenzivní odlov; 2.Svrab, který přišel s domácími ovcemi; 3. kompetice o potravu s domácími ovcemi; 4. Zmenšení areálu rozšířen. Ovce tlustorohé byly vytlačeny civilizací do vysokých poloh s častým nedostatkem potravy. V současné době je povolen odstřel 2000 kusů (pouze samců s nevyvinutými rohy). Biotický potenciál populace se zvyšuje (samci jsou polygamní). Pokud předpokládáme poměr pohlaví 1:1 na 100 samic 100 samců a lov následně sníží početnost samců na 25, koeficient „r“ okamžitého růstu početnosti se zvýší 1,6x (200/125). Při odlovu je tedy třeba znát početnost lovené populace, její natalitu i mortalitu, včetně ztrát způsobených dravci. Tu lze odhadnout, nicméně chování dravců se může změnit (vyrušený dravec odejde od ulovené kořisti, a uloví další kus). Dále je třeba znát nosnou kapacitu prostředí tj. produkci potravy pro lovenou populaci. Nedostatek potravy ovlivňuje rozmnožování tím, že se snižuje počet produkovaných vajíček schopných oplození, zvyšuje se prenatální i postnatální mortalita, ovlivňuje to produkci mléka samic, samice se začínají rozmnožovat později a ne každý rok.

186 SEZNAM DOPORUČENÉ LITERATURY Allen K.R., 1951: The Horokowi Stream: a study of the trout population. N.Z.Dept. Fish. Res. Div. Bull.10:231 pp. Assmann E., 1968: Náuka o výnose lesa. Organická produkcia, zlozěnie, prírastok a výnos lesných porastov. Príroda Bratislava: 486 pp. Baranov F.I., 1971: K voprosu o biologičeskich osnovanijach rybnogo chozjajstva. In: F.I.Baranov Vybrané spisy III. Moskva, přetisk z r. 1918:12-56 Barthelmes D., 1981: Hydrobiologische Grundlagen der Binnenfischerei. VEB G.Fisher Verlag Jena:245 pp Begon M., Harper J.L., Townsend C.R., 1996: Ecology. Blackwell Science:1066 pp. Beverton R.J.H., Holt S.J., 1957: On the dynamics of exploited fish populations. Zkrácený překlad do ruštiny, Moskva 1969: 249 pp. Briggs D., Courtney F., 1989: Agriculture and Environment. The Physical geography of temperate Agricultural Systems. Longman Group UK:442 pp. Carrol R.C., Vandemeer J.H., Rosset P., 1990: Agroecology McGraw Hill Publ.Comp.:1-547 Caughley G., Sinclair A.R.E.,1994: Wildlife Ecology and Management. Blackwell Sci. 334 pp ČAZ, UVTIZ, 1986: Český a Slovenský terminologický slovník, Lesnictví výběr základních termínů.236 pp. Čítek J., Krupauer Vl., Kubů F., 1998: Rybnikářství. Informatorium: 306 pp. Domin K., 19??: Užitkové rostliny. Dubravius J., 1953: O rybnících. Přetisk z r. 1547. NČSAV:68 pp. Elton Ch. S., 1958: The biology of invasions by animals and plants. Methuen, London: 230 pp. Gulland J.A., 1976: manual of methods for Fish Stock Assessment. Part 1. Fish Population Analysis. Published by FAO, Rome Italy: 154 pp. Hilborn R., Walters C.J., Ludwig D., 1995: Sustainable exploatation of Renewable Resources. Annu.Rew.Ecol.,Syst. 26:45-67. Hrbáček J., 1962: Species composition and amount of zooplankton in relation to fish stock. Rozpravy ČSAV 72:77 pp. Hrbáček J., 1981: Produkční vztahy – výchozí struktura pro posuzování faktorů eutrofizace údolních nádrží. Strudie ČSAV 24:58 pp. Huet M., 1959: Profiles and biology of Western European streams as related to fish management.

187 Trans. Am.Fish.Soc.88.155-163. Hutchinson G.E., 1978: An introduction to population ecology. Yale Univ. Press:260 pp. Karr J.R., 1981: Assessment of biotic integrity using fish communities.Fisheries, 6:21-27. Kimmins J.P.,1997: Forest ecology. A Foundation for Sustainable Management. 2nd Ed. Prentice Hall, New Jersey:596 pp.. Klimo E. a kol., 1994: Lesnická ekologie VŠZ v Brně:1267 pp. Korpel Š., a kol., 1991: Pestovanie lesa. Príroda, Bratislava: 465 pp. Kovda V.A., 1980: narušování přírodních biogeochemických koloběhů člověkem. Studie ČSAV 9.:113.pp Krebs Ch.,J., 1994: Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Adison Wesley Longman Inc.:800 pp. Krebs Ch.J., 1998: Ecological methodology. 2nd Ed. Harper and Row: 620 pp Krupauer V., Jirásek J., Kálal L., 1980: Cvičení z rybářství. VŠZ, Č. Budějovace: 162 pp Kvěch O., Škoda V., Coufal Vl., 1994: Základy zemědělské výroby. VŠZ, Praha: 250 pp. Larkin P.A., 1977: An epitaph for the concept of maximum sustainable yields. Trans. Am.Fish.Soc., 106: 1-11. Matula J., 1987: Agrochemie. VŠZ Praha:127 pp. Míchal I., a kol., 1992.Obnova ekologické stability lesů. Academia:170 pp. Nátr L., 1998: Rostliny, lidé a trvale udržitelný život člověka na Zemi.Karolinum:135 pp. Neuerburg W., Padel S., a kol.1994: Ekologické zemědělství v praxi. Praha:475 pp. Newman E I., 1993: Applied Ecology Blackwell Sci. 328 pp. Nikolskij G.V., 1965: Teorija dinamiki stada ryb. Nauka, Moskva:380 pp.¨ Odum E. P., 1971. Základy ekologie. Academia, Praha: 733 pp. OECD, 2000: Environmental Indicators for Agriculture Methods and Results. Oliva O., 1955: Složení rybích populací a množství biomasy ve třech polabských tůních. AUCB, 1:61-74. Oliver C. D., Larson B.C., 1996: Forest Stand Dynamics. J.Wiley&Sons, New York:520 pp. Perry D.A., 1998: The Scientific Basis of Forestry. Annu.Rew.Ecol.Syst. 29:435-466. Pimentel D., Hurd L.E., Belloti A.C.,Forster M.J. a ost. 1973: Food production and the energy crisis. Science 182: 443-449. Pivnička K., 1981: Ekologie ryb. SPN Praha : 251 pp.

188 Pivnička K., 1984: Ekologie. SPN Praha: 201 pp. Pivnička K., Braniš M., 199 Úvod do životního prostředí. Nakl. UK Praha :142 pp. Pivnička K., Habětín Vl., Pivničková M., 1988: Ochrana přírody. SPN Praha: 260 pp. Pokorný J., Adámek Z., Dvořák J., Šrámek V., 1998: Pstruhařství. Informatorium: 242 pp. Polanský B., a kol., 1955: Pěstění lesů II. SZN, Praha 427 pp. Priesol A., Polák L., 1991: Hospodárská úprava lesov. Príroda, Bratislava: 450 pp. Průša Eduard., 2001: Pěstování lesů na typologických základech. Lesnická práce:592 pp. Ricker W.E., 1975: Computation and interpretation of biologicakl statistics of fish populations. Bull. Of the Fisf. Rs.Bd. Canada, 191:380 pp. Ryder R.A., 1965: A method for estimating the potential fish production in north-temperates lakes.Trans.Am.Fish.Soc., 94:214-218. Ryther J.H., 1969: Photosynthesis and fish production in the Sea. Science 166:72-76. Rounsefell G.A., Everhart W.H., 1960: Fishery Science. Its Methods and Applications. John Willex Sons: 446 pp. Royce W.F., 1972: Introduction to the Fishery Science. Academic Press. 350 pp. Schlesinger D.A., Regier H.A. 1982: Climate and morphoedaphic indices of fish yields from natural lakes. Trans. Am.Fish.Soc., 111:141-150. Seda J., Kubečka J., 1997: Long-term biomanipulation of Rimov reservoir (Czech Republic) Hydrobiologie 345:95-108. Smith D.M., Larson B.C., Kelty M.J., Ashton P.M.S., 1997: The Practice of Silviculture. Applied Forest Ecology. 9th Ed. J.Wiley & Sons, New York: 538 pp. Spurr S.H., Barnes B.V., Forest Ecology. John Willey Sons:687 pp. Swingle H.S., 1950: Relationships and dynamics of balanced and unbalenced fish populations. Alabama Agr.Sta.Bull.,274:74 pp. Šusta J., 1995: Pět století rybničního hospodářství v Třeboni. Carpio Třeboň. Podle vydání z r. 1898:212 pp. Taub F.B., 1984: Ecosystems of the World. 23. Lakes and reservoirs. Elsevier:520 pp. Tilman D., Downing J.A., 1994: Biodiversity and stability in grasslands. Nature,367:363-365. Tivy J., Agricultural Ecology. J.Wiley&Sons, New York. 288 pp. Vinberg G.G., 1956: Intenzivnost obmena i piščevyje potrebnosti ryb. Minsk:250 pp. Vogt K.A., Gordon J.C., Wargo J.P., a kol.1996: Ecosystems. Balancing Science with Manage-

189 ment. Spinger Verlag:470 pp. Valíček P., a kol., 1989: Užitkové rostliny tropů a subtropů. Academia Praha:416 pp. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., a ost. 1980: The River continuum concept. Can.J.Fish.Aquat.Sci. 37:130-137. Walter E., 1903: Die Fischerei als Nebenbetrieb des Landwirtes und Forstmannes. Verlag von J.Neumann:800 pp. Watt K., 1971 Ecology and Resource Management. Překlad do ruštiny.:460 pp. Wooton R.J., 1998: Ecology of Teleost Fishes. 2nd Ed. Kluwer Acad Publ.:386 pp.

190

ČÁST V. PŘÍLOHY

1.H1avní skupiny ryb Z celkového počtu všech druhů ryb (kolem 20 000) má větší hospodářský význam asi jen 200 druhů. V poslední době se však rybářské flotily zaměřují na nové druhy, především ze středních hloubek moří . Selachiformes - žraloci se vyskytující ve dvou morfologicky jasně odlišných skupinách žraloků a rejnoků. Patří sem asi 250, většinou mořských, subtropických a tropických druhů. Tvoří zhruba 1% celkového výlovu. V minulosti byl zvláště ceněn byl olej z jater velkých jedinců, bohatý na vitamin A, dnes především svalovina. Populace většiny druhů se obnovují pomalu (dlouhověké druhy), intenzivní výlov může ohrozit jejich stavy. Clupeiformes - bezostní - sledi, sardinky, ančovičky, lososi. Je to jedna z hospodářsky nejdůležitějších skupin ryb - bez lososů se jich ročně uloví okolo 25-35% celkového ročního výlovu. Nejdůležitější jsou druhy z čeledi Clupeidae. Tato čeleď obsahuje asi 160 druhů, z nichž většina je vázána na mořské, tropické a subtropické vody. Několik hospodářsky významných druhů se vyskytuje i v mírném pásmu. Většina sleďů se loví v Atlantickém oceánu (80%), zbytek v Tichém oceánu (10-15%) a v Indickém oceánu (kolem 5%). Sleď obecný- Clupea harengus - do 50 cm délky, roční výlov 2,5mil.tun. Je rozšířený v mírné a severní části Atlantického a Tichého oceánu, kde vytváří řadu poddruhů, z nichž většina má hospodářský význam. Šprot obecný - Sprattus sprattus -délka do 20 cm, ročně se loví 0,7 mil.tun. Vykytuje se v severním Atlantiku, Baltickém, Středozemním a Černém moři. Huňáček severní - Mallotus villosus -1,6 mil tun, sardinka obecná - Sardina pilchardus a další druhy. Jsou to většinou jen 10-20 cm dlouhé rybky, živící se fyto a zooplanktonem, který filtrují žaberním aparátem. Všech se loví do 1 mil t. Engraulidae – sardelovití, ročně se loví kolem 20% celkového výlovu. Zástupci této čeledi mají nápadně široká ústa a jsou bez břišního kýlu na rozdíl od pravých sleďů. Celkem 6 rodů a asi 40 druhů ve všech pásmech světových moří (kromě polárního). Dosahují zřídka velikosti přes 20 cm, živí se zooplanktonem. Nejznámějším druhem dnes je sardel peruánská - Engraulis ringens (7,5 mil.tun). Při pobřeží Evropy se vyskytuje sardel obecná - Engraulis encrasicholus ( 0,5 mil.tun). Salmonidae – lososovití, jsou charakterističtí tukovou ploutví, jejich maso je velmi ceněno. Ročně se jich vyloví 1-2 mil. tun (2-4% celkového úlovku). Rod Oncorhynchus - dálněvýchodní, anadromně tažní lososi se 6 druhy. Na tření táhnou do sladké vody východního pobřeží Asie a západního pobřeží severní Ameriky. Losos obecný - Salmo salar, pstruh obecný - Salmo trutta, dva druhy ze severního Atlantiku. Anadromně tažný pstruh obecný - Salmo trutta morpha fario vytváří i trvalé populace ve sladkých vodách. Důležitý je z Ameriky introdukovaný pstruh duhový – Oncorhynchus mykiss Cypriniformes – máloostní. Nejznámější je kapr obecný- Cyprinus carpio, který je v celé řadě forem pěstován především v Asii a v Evropě (0,1 mil.tun). Kromě kapra je pěstován lín obecný - Tinca tinca, v Číně amur bílý - Ctenopharyngodon idella, amur černý - Mylopharyngodon piceus, tolstolobik bílý- Hypopthalmichthys molithrix, tolstolobec pestrý - Aristichtys nobilis, v Indii parmy rodů Barbus, Labeo a Catla. Význam však mají i jiné druhy čeledi (cejn obecný-Abramis brama, plotice obecná – Rutilus rutilus, jelec tloušť – Leuciscus cephalus, parma obecná -Barbus barbus ), v Severní Americe pak druhy rodu Catostomus. Beloniformes – jehlice. Většinou o ryby tropického, subtropického a mírného pásma světových moří. Dosahují délky do 45 cm. Nejznámější rody jsou Scomberesox z Atlantického oceánu (též u evropských břehů a ve Středozemním moři). V Tichém oceánu žije příbuzný druh Cololabis saira (0,4 mil.tun). Spolu s ostatními druhy řádu se jich ročně vyloví 2-4% celkového výlovu. Gadiformes – měkkoploutví představují 15-20% ročního výlovu. Všechny druhy mají ploutve bez tvr-

191 dých paprsků a břišní ploutve posunutými před prsními. Mají málo mezisvalových kostí. S jedinou výjimkou (mník jednovousý - Lota lota) jsou to mořské druhy. Žijí většinou na severní polokouli v mírném až polárním pásmu. Rod treska –Gadus je rozšířen v mírném, boreálním a arktickém Atlantiku. V severním Pacifiku žije treska obecná- Gadus morhua , která dosahuje délky až do 150 cm a váhy 40 kg .Ročně se loví se 1,4 mil. tun. Treska aljašská - Theragra chalcogramma je důležitým druhem severniho Pacifiku. Loví se 4,3 mil.tun ročně. Perciformes – ostnoploutví.Tvoří okolo 10% celkového výlovu. Největší počet hospodářsky významných druhů má rod Scomber rozšířený po celé severní polokouli a jen s několika druhy v jižní polokouli. Dosahují délky do 60 cm makrela obecná - Scomber scombrus (0,6 mil tun), makrela japonská - Pheumatophorus japonicus (2,4 mil tun). Mezi největší zástupce a mezi jedny z největších komerčně lovených druhů ryb patří tuňáci. Tuňák obecný - Thunnus thynnus dosahuje až 3 m délky a okolo 400 kg váhy. Loví se většinou dlouhými šňůrami, na kterých jsou navázány udicové návazce s návnadou. Tuňák křídlatý - Thunnus alalunga je rozšířen podobně jako předchozí druh v teplých vodách obou oceánů, je však podstatně menší. Tuňák žlutoploutvý - Thunnus albacares (1,1 mil tun). Ze sladkovodních druhů jsou důležití okoun říční - Perca fluviatilis, a rod Stizostedion - candát s několika druhy v Eurasii a v Severní Americe. Známá Tilapia mossambica a příbuzné druhy je v posledních letech využívána v tropickém a subtropickém rybníkářství. Carangidae kranasovití - Trachurus murphii (3,6 mil tun) Pleuronectiformes – platýsi. Všichni zástupci řádu jsou bentickými druhy, často bez plynového měchýře. S několika výjimkami jsou to mořské druhy. Lov jednotlivých druhů do 0,1-0,2 mil tun. Kambala velká - Scophthalmus maximus dosahuje délky až 1 m a žije při pobřeží Evropy. Platýs malý - Pleuronectes flesus se vyskytuje po celém pobřeží Evropy, táhne i do sladké vody. Dosahuje velikosti do 50 cm, loví se traly a pobřežními nevody; platýs velký - Pleuronectes platessa žije v severním Atlantickém oceánu až po Biskajský záliv, dosahuje do 80 cm délky, platýš velký - Hippoglossus hippoglossus je největší z celé čeledi, dosahuje váhy až 300 kg (známý pod názvem halibut). Rozšířen je v severním Atlantiku a Pacifiku. Mořský jazyk- Solea vulgaris je běžný při pobřeží Evropy, dosahuje délky do 60 cm.

192 2. Energetická bilance Lochnesky Kalkulace teoreticky možného počtu Lochnesek v jezeře Loch Ness za předpokladu minimální hmotnosti jednoho jedince 1500 kg, a minimální dlouhodobě udržitelné početnosti 10 jedinců. 1.Lochneska je rybožravá a teplokrevná, její bazální metabolismus je dán vztahem BMS = 18,06 W , BMR představuje basální metabolismus v kJ .hod–1, W hmotnost zvířete v kg. Jedno zvíře spotřebuje 38,1 * 106 kJ.rok –1.(BMR*24 hodin*365 dnů). Aktivní metabolismus je však minimálně dvojnásobný. Další předpokladem je, že veškerá produkce ryb v jezeře je lochneskám k dispozici. Odhad pomocí MEI je 0,55 kg. ha –1 . rok -1 čerstvých ryb, tj. celkem na celé jezero 13,2. 106 kJ. I za předpokladu, že právě provedený odhad produkce ryb představuje pouze polovinu skutečnosti 26,4 . 106kJ není v jezeře dostatek potravy ani pro jednu teplokrevnou a rybožravou lochnesku. 0,75

2.Lochneska je rybožravá a studenokrevná, její bazální metabolismus je dán vztahem BMR = 0,567. W0,75. To představuje hodnotu 1,2. 106 kJ. rok -1 . Znamená to, že v jezeře by při jednoduché kalkulaci (aktivní metabolismus je dvojnásovek BMS) mohlo žít kolem 11 lochnesek. Dále však musíme počítat s tím, že lochneska by musela lovit velmi pohyblivé lososy. Horní hranice jejího aktivního metabolismu může být desetinásobek bazálního metabolismu, dolní dvojnásobek basálního metabolismu což představuje spotřebu někde mezi 12 a 2,4 . 106 kJ rok –1 .Účinnost využití potravy lochneskami může být 80%. To ještě zvyšuje spotřebu o pětinu na hodnoty mezi 15 a 3* 106 kJ* rok-1 . V optimálním případě, kdy produkce ryb v jezeře je 26,4. 106 kJ) mohou žít v jezeře sotva dvě až 13 lochnesek. Předpoklad, že celý MSY je pro lochnesky je však nereálný, ryby v jezeře loví i rybáři. Pokud by lovili na úrovni MSY nezbylo by pro lochnesky nic. V odhadech bychom mohli pokračovat pro lochnesku zooplanktonofága a fytoplanktonofága. Aktivní metabolismus planktonožravých lochnesek by byl nižší (někde u dolní hranice tj. cca na dvojnásobku basálního metabolismu). Tvar těla by však musel být jiný, neboť tak velké zvíře, pokudby se chtělo uživit planktonem by muselo mít čelisti alespoň tak velké jako současný planktonožravý žralok Cetorhinus maximus. Tím by se zvýšily energetické výdaje na pohyb k lovu planktonu s široce rozevřenými čelistmi. Energetické nároky žraloka obrovského doposud neznáme.

193

3. Vliv parametrů povodí na počet druhů ryb v malých tocích Ve 49 profilech 11 malých toků CHKO Křivoklátsko bylo v letech 1993-1996 zjištěno od 1 do 11 druhů ryb. Lze předpokládat, že druhová diverzita v jednotlivých tocích je ovlivněna způsobem využití krajiny člověkem (počet obcí v povodí, počet rybníků, podíl lesních ploch). Další parametry ovlivňující počet druhů ryb mohou být spojeny s morfologií sledovaných toků (průměrný spád, počet profilů, na kterých bylo loveno), s parametry charakterizující společenstvo ryb v daném profilu (% zastoupení biomasy pstruha obecného, celková biomasa společenstva), nebo parametry charakterizující kvalitu vody (CHSK, NO3- a Cl-). Tab.1. Hodnoty parametrů použité k odhadu počtu druhů v toku Potok Zbirožský Úpoř Klíčava Vuznice Ryzavá Klucná Tyterský Habrový Žloukava Luční Lánský

S 10 11 6 1 3 1 4 4 1 2 4

Počet profilů 6 10 6 2 4 6 4 6 4 7 3

km 25 11 11 7 7,5 4 13 10 5 7 4,5

% pstruha 60 39 42 100 90 100 35 92 100 90 20

CHSK mg.l-1 6,10 5,10 4,40 5,50 3,40 2,50 2,90 6,70 3 4,07 6

B .ha-1 432 760 149 110 213 271 130 56 146 41 52

Obce 11 1 2 1 1 0 7 3 0 1 0

Spád m.km-1 9,1 22,7 10 24,3 12 44 18,4 18,3 37 23,5 30

Vztah mezi uvedenými parametry a počtem druhů ryb lze hodnotit pomocí korelační matrice a vícenásobné lineární regrese. Z korelační matrice byly vybrány nejdůležitější parametry ovlivňující počet druhů ryb Tab.2.

Tab.2. Hodnoty korelačních koeficientů mezi parametry S B Obce Rybníky % lesa % pstruha km

B Obce Rybníky 0,528 0,668 0,768 0,197 0,282 0,798

% lesa -0,397 -0,137 -0,647 -0,351

% pstruha -0,618 -0,252 -0,280 -0,325 0,074

km 0,736 0,414 0,939 0,900 -0,619 -0,312

Spád Profily CHSK NO3

r≥0,521 (95% hladina významnosti) r≥0,685 (99% hladina významnosti)

Spád -0,548 -0,098 -0,590 -0,641 0,716 0,323 -0,691

Profily 0,633 0,687 0,061 0,132 -0,130 -0,155 0,269

CHSK 0,456 0,060 0,246 0,491 -0,361 -0,240 0,372

NO30,231 0,084 0,570 0,224 -0,932 0,101 0,513

Cl0,608 0,377 0,376 0,585 -0,38 -0,237 0,588

-0,109

-0,395

-0,530

-0,723

0,062

0,096 0,315

0,419 0,322 0,375

Vztah mezi počtem druhů a parametry povodí byl následně hodnocen vícenásobnou lineární regresní analýzou. Cílem bylo nalézt optimální sestavu vybraných parametrů, podle které by bylo možno předpověděla počet druhů v jednotlivých profilech sledovaných toků . Realita odhadu počtu druhů je „jištěna“ třemi statistikami

194 1.Koeficientem determinace R2 , jehož hodnota stoupá s tím jak roste počet nezávisle proměnných. 2. Hodnotou F testu, která naznačuje míru závislosti mezi jednotlivými nezávisle proměnnými parametry. Nevýznamná hodnota F testu naznačuje, že daná skupina parametrů použitá k předpovědi počtu druhů nesplňuje předpoklad vzájemné nezávislosti. 3.Hodnotou t testu, který hodnotí významnost regresních koeficientů (jejich strmost). Parametry, jejichž hodnota t-testu je významná, jsou proto vhodné k predikci počtu druhů ryb ve sledovaných profilech toků. Z Tab.2. byly vybrány následující parametry: 1.počet prolovovaných profilů, 2.vzdálenost profilu od pramene toku, 3.procento zastoupení biomasy pstruha obecného, 4.chemická spotřeba kyslíku, 5.biomasa ichthyocenózy (zde však existuje významná korelace s celkovou biomasou společenstva) 6.počet obcí v povodí a 7.spád (u obou významná korelace s délkou toku). Změny R2, F a t testu při postupném zvyšování počtu hodnocených parametrů jsou v Tab.3. Tab.3. Hodnoty R2, pozorované hodnoty F, kritické hodnoty F (α≥0.05) Znak Počet profilů Km % B pstruha CHSK Biomasa spol. Počet obcí Spád toku

R2 0,401 0,746 0,887 0,913 0,982 0,991 0,993

F 6,02 11,78 18,29 15,79 53,43 76,35 65,85

F, α≥0.05 5,12 4,46 4,35 4,53 5,05 6,16 8,89

Hodnota t testu významná pro Profily profily, km profily, km, pstruh profily, km, pstruh profily, km, pstruh, CHSK, B profily, km, pstruh, CHSK, B, obce profily, pstruh, CHSK, B

Tab.4.shrnuje veličiny vícenásobné lineární regrese. V první řádce jsou regresní koeficienty jednotlivých parametrů, v druhé jejich standardní chyby. Ve třetí řádce v prvním sloupci je koeficient determinace, ve čtvrté v prvním sloupci hodnota F testu a počet stupňů volnosti. Sedmá řádka představuje hodnoty ttestů regresních koeficientů

Tab.4. Veličiny vícenásobné lineární regrese -0,02707 0,026855 0,993533 65,84643 119,4047 spád -1,00793

-0,29613 0,256868 0,508974 3 0,777163 obce -1,15283

0,005814 0,001543

0,381804 0,146222

-0,03718 0,00602

0,350555 0,189476

0,273908 0,107047

0,447035 1,291164

B 3,768565

CHSK 2,611134

pstruh -6,17557

km 1,850136

profily 2,558765

t test

1 2 3 4 5 6 7

Celkově lze odhadnout počet druhů (S) v lovených úsecích podle následující rovnice: S = 0,274*počet profilů + 0,35*délka toku k poslednímu profilu - 0,037*%B pstruha + 0,382*CHSK + 0,006*B společenstva - 0,296*počet obcí - 0,027*spád toku + 0,447. Pro Úpoř lze z uvedené rovnice odhadnout 10,8 druhů, ve skutečnosti jsme zde bylo zjištěno 11 druhů.

195 4.Tok energie v Rybinské nádrži

196 5. Domácí zvířata Nejdůležitější z nich (přežvýkavci) jsou schopni využívat rostlinnou potravu. Jsou schopna produkovat vlastní lysin a jejich svalovina, vnitřnosti a další části jsou bohaté na velmi dobře stravitelné bílkoviny. Přežvýkavci (ovce, kozy, tur domácí, yak, buvol indický, všichni jelenovití včetně soba polárního), velbloudovití (velbloud, lama) jsou schopni využívat plochy, které z nejrůznějších důvodů nejsou využitelné pro rostlinou výrobu (sklon, nedostatek vody, klima atd.). Další domácí zvířata (kůň, osel, králík) využívají rostlinou potravu méně efektivně a vyžadují více bílkovin v potravě. Všežravci (prase domácí, kur domácí a další druhy jsou nejvíce závislí na bílkovinách v potravě. Domácí zvířata jsou používána i k tahu či jiné práci (koně, velbloudi, tuři, buvoli, sloni). Za centrum domestifikace nejdůležitějších užitkových domácích zvířat jsou považovány hory Přední a Střední Asie. Nejstaršímí domácími zvířaty (kromě psa domácího) jsou ovce a kozy. Rod Ovis ovce obsahuje řadu druhů, z nichž některé daly vznik současně pěstovaným plemenům ovce domácí - Ovis aries, sibiřská ovce sněžná - Ovis nivicola, ovce tlustorohá - Ovis canadensis, ovce aljašská- Ovis dalli, muflon- Ovis musimon, ovce středoasijská - Ovis ammon. Ovce poskytují maso, vlnu, mléko, kůži, exkrementy slouží ke hnojení nebo jako palivo. Počet ovcí na hektar pastviny se pohybuje v závislosti na produkci sušiny (3t-17t) od 4 do 24 kusů. Při hustotě 24 ovcí na ha s produkcí 16t sušiny za rok lze vyprodukovat 140kg vlny, 582kg odstavených jehňat (z nich pak 346kg jehněčího masa) Dalším významným rodem je Capra koza. Důležitými druhy jasou koza domácí - Capra hircus, kozorožec sibiřský - Capra sibirica, kozorožec alpský- Capra ibex, koza bezoárová - Capra aegagrus. Více než 60% světové populace domácích koz je chováno v tropické Africe a v Indii. Složení jejich mléka je velmi blízké složení lidského mléka. Kozy jsou velmi skromné a jsou schopny přežívat v oblastech, které jsou zcela nevhodné pro jiné zemědělské využívání. Nejsou závislé na bylinném pokryvu, využívají i listí keřů a stromů. Příliš vysoké stavy počty koz však rychle zdecimují krajinu a otevřou ji větrné a vodné erozi. Tur domácí - Bos taurus je nejdůležitějším užitkovým domácím zvířetem. Poskytuje kolem dvou třetin ve světě produkovaných živočišných bílkovin. Změny preferencí v dietě lidí v rozvinutých zemích v současné době tento podíl snižují. Všechny moderní rasy tura domácího jsou odvozovány od dnes již nežijícího Bos primigenius původně rozšířeného v mírném pásu starého světa. Z původní vlasti v západní Asii se rozšířil po celém světě. Asijské druhy zahrnují druh zebu indický - Bos indicus, s charakteristickým hrbem na konci krku. Dalšími druhy jsou bůvoli - bůvol domácí (indický) - Bubalus bubalis , jak domácí - Bos grunniens. Skupina velbloudů poskytla člověku důležité domácí nebo polodomácí druhy. Nejznámější jsou velbloud jednohrbý - Camelus dromedarius, velbloud dvouhrbý - Camelus ferus, lama krotká - Lamma guanicoe a lama alpaka a vikuňa -Lama vicugna. Všechny jsou schopny přežívat v extrémních podmínkách s nedostatkem vody a spokojí se s velmi chudou xerofilní vegetací. Přežvýkavci jsou schopni díky bakteriím žijícím v jejich žaludcích využívat celulosu a hrubou vlákninu za předpokladu, že neobsahuje příliš ligninu. Využitelnost rostlinné potravy je závislá především na poměru C:N. Pokud je v ní velmi málo dusíku nemusí stačit ani symbiotickým bakteriím k rozkladu celulosy. Požadavky na množství a kvalitu potravy závisí na velikosti zvířete a fyziologické aktivitě (rostoucí, březí, kojící jedinec). Dospělá kráva obyčejně spotřebuje denně 1.5-2% vlastní hmotnosti sena. U 400kg zvířete je to kolem 8kg. Na pastvině může pasoucí se dobytek kompenzovat řídkou nebo nízkou trávu prodloužením doby pastvy. Naopak pokud dostávají dodatkovou potravu doba pastvy se sníží. Při zvyšující se hustotě pasoucích se zvířat se množství získané potravy na jedno zvíře snižuje, naopak zisk potravy všech zvířat sleduje parabolu s nejvyšším bodem při středních hodnotách hustoty zvířat. Hustota pasoucích se zvířat je nejvýznamnější faktor určující celkový efekt pastviny, systémy vypásání hrají druhořadou roli. Produkce sečených pastvin s převažujícími travinami a jetelem se u nás pohybuje mezi 68t .ha-1, při intenzivním hnojení se toto množství může zdvojnásobit na 10-15t .ha -1. Vzrůst produkce je lineární až do přidání zhruba 600kg základních živin na ha dále se nezvyšuje. Produkce mléka je ovlivněna kvalitou a kvantitou potravy a efektivností se kterou zvířete konvertují

197 trávu v mléko či další produkty. Příklady z Nového Zélandu, Austrálie, Irska a Anglie naznačují, že 3,3 krav na ha produkuje 560 kg tuku v mléce a asi 12000 l mléka ročně se 4% bílkovin. Produkce pastviny s Lolium perenne a Trifolium repens bez dodatkového hnojení produkuje na N.Zélandu 12-16 t. sušiny . ha –1 .rok -1, v Anglii je to polovina. Pastvina, která má dostatek vody a živin může zvýšit produkci až na 23-27t sušiny . Stravitelnost produkované zelené hmoty na jaře se pohybuje kolem 77%, v létě poklesne až na 60% . Průměrná louka na Novém Zélandu produkuje s mírným přihnojováním kolem 13t sušina. ha –1 .rok -1 což znamená produkcí asi 400-700kg tuku v mléce při hustotě 3,5-5 krav . ha –1. Významná jsou i další domácí zvířata. Kur domácí - Gallus gallus f. domestika pochází z Indie a je odvozen od divokého kura bankivského , krocan domácí - Maleagris gallopavo f. domestica byl vypěstován z krocana divokého ve střední Americe, husa domácí - Anser anser f. domestica z husy velké, kachna domácí - Anas platyrhynchos f. domestica z divoké kachny. Produkci domácích zvířat lze měřit přírůstkem hmotnosti (nebo pouze využitelné části těla), množstvím vajec, vlny, mléka, potomků . Porovnáním produkce proteinů v gramech za den na kg živé hmotnosti zvířete lze dojít k následujícím hodnotám (brojler 2,3; produkce vajec 2,5; vepř domácí 2,5; velmi mladé jehněčí 2,8; starší jehněčí 0,9; mladé telecí 2,5; dvouleté zvíře 0,7; produkce mléka 3,5). Z čísel je jasné, že produkce proteinů rychle klesá se stářím zvířete, u vepřového masa a vajec je třeba brát v úvahu, že tato zvířata spotřebují podstatně více bílkovin v potravě než ovce či kráva. Produkce bílkovin v mléce je nejefektivnější.

6.Tok energie pastvinou

7.Celosvětové výnosy hlavních plodin, počty důležitých hospodářských zvířat, výlov ryb a

198 produkce dřeva Plodina Pšenice Rýže Kukuřice Ječmen Čirok Oves Produkce dřeva Zvířata Tur domácí Prase domácí Bůvol

mil.t.rok-1 420 350 330 190 52 50 3,5 .109 m3.rok-1 mil.kusů 1270 850 160

Z 1t bílkovin v krmivu lze získat 230-380 kg bílkovin v mléce nebo 180-310 kg bílkovin ve vejcích nebo 120-150 kg vepřového nebo 90 kg telecího nebo 60 kg hovězího masa

Plodina Sladké brambory Maniok Brambory Sója Rajská jablíčka

mil.t.rok-1 140 110 230 62 41

Celkový výlov ryb z toho sladké vody

94 mil.t.rok-1 13 mil.kusů 1716 120 10 .109

Ovce, kozy Kůň domácí Kuřata

Z 1 ha pole lze získat 3000 kg bílkovin ve vojtěšce 560-670 kg bílkovin v sojových bobech 300 kg bílkovin v pšenici 40-65 kg bílkovin v podobě masa

Maximální krátkodobý růstový potenciál (g.m-2 den-1 a fotosyntetická účinnost (%) různých druhů zemědělských plodin a celková radiace (J cm-2 den –1) Mírné pásmo C3 druhy Dactylis glomerata Trifolium pratense Solanum tuberosa Beta vulgaris Hordeum vulgare Triticum vulgare Oryza sativa C4 druhy Zea mays Subtropické pásmo C3 Solanum tuberosa Sorghum sp. (C4) Tropické pásmo Manihot esculenta (C3) Oryza sativa Zea mays

Růstový potenciál (1)

Celková radiace (2)

Ekologická účinnost (1/2)

40 23 23 31 23 18 36

2201 2010 1670 1230 2025 1880

7,3 4,3 5,4 9,5 4 3,7 7,1

24

1250

7,6

37 51

2850 2887

5,1 6,7

15 27 31

1590 1670 2090

3,7 6,4 5,9

199 Produkce dřeva ve vybraných plantážích Druh

Země

Doba obmýtí(roků)

Fagus silvatica Pinus silvestris Eucalyptus grandis Tectona grandis

Anglie Španělsko Transvaal Tropy

120-75 100-80 12-9 61-14

Průměrný roční přírůstek m3 ha-1 tuny ha-1 4-10 3-7 5-10 2-4 13-46 7-25 6-18 3-12

8 Kulturní rostliny Kulturní i některé planě rostoucí rostliny jsou zdrojem potravy a dalších cenných surovin. Z důvodů čistě praktických bývají tříděny do skupin podle typu užitku, který poskytují. Domin (Rostlinopis) Uvádí tyto skupiny užitkových rostlin (zkráceno a upraveno) Obilniny Luštěniny Okopaniny Zeleniny Rostliny ovocné Jedlé houby Rostliny cukernaté Rostliny kořenné Rostliny sloužící k přípravě občerstvujících nápojů Rostliny omamné Rostliny pro přípravu alkoholických nápojů, lihu Rostliny olejné Rostliny skýtající pryskyřice, klejopryskyřice, balzámy, klovatinu, vosk a slizy Rostliny tříslovité Rostliny mýdelné Rostliny siličné Rostliny kaučukové Rostliny přadné Rostliny skýtající materiál pro výrobu papíru Rostliny barvířské Rostliny léčivé, medonosné, okrasné Pícniny Užitkové dřeviny Rostliny ochranné, okrasné a pamětihodné Rostliny jako hnojivo, rostliny poskytující rašelinu Nátr (1998) uvádí následující členění hlavních druhů kulturních rostlin: Obilniny, okopaniny, olejniny, rostliny poskytující vlákna (přadné), ovocné stromy, rostliny poskytující cukr, zeleniny, rostliny s vyšším obsahem bílkovin, luštěniny, rostliny pěstované jako zdroj energie The World Resources Institute ve spolupráci s ENEP (The United Nations Environmental Programme) a UNDP (United Nations Development Programme ) vydává každoročně publikaci World Resources, kde kromě údajů o produkci zemědělských plodin jsou shromážděna další statistická data týkající se živých zdrojů naší planety.

200

Obilniny Obilniny představují hlavní složku lidské potravy. Jejich hlavní výživnou složkou jsou cukry, bílkoviny a tuky. Obsahují ale i minerální látky a vitamíny (B, E a D). Poměr bílkovin k tukům a cukrům (1:5-6) je ještě vhodný a mohou proto být člověkem dlouhodobě konzumovány. Zrno obilnin slouží jako surovina pro potravinářský průmysl (mouka, škrob, dextriny, líh a některé farmaceutické výrobky), poskytuje slad, kávovinové náhražky. Obilniny jsou důležité k výživě hospodářských zvířat. Ve vyspělých zemích se převážná část jejich produkce spotřebovává jako krmivo. Obilniny lze zkrmovat i nazeleno, silážovat, senážovat. Vedle zrní produkují obilniny slámu, která se používá jako steliva. Používá se však i k výrobě izolačních desek, k výrobě papíru, střešních krytin. Převážná část obilovin patří do skupiny jednoděložných rostlin do čeledi lipnicovitých (Poaceae) . Pohanka, která se též počítá k obilninám patří mezi dvouděložné, rdesnovité (Polygonaceae). Obilné zrno obsahuje asi 12-15% vody, zbytek tvoří sušina. Základní živiny obsažené v sušině obilky jsou cukry 6070% (škroby, cukry, celulosa, hemicelulosa a pentosany), vláknina (celulosa) 5-10%, bílkoviny (dusíkaté látky) 8-19% a tuky1,5-4%, minerální látky a vitamíny. Oves setý, Avena sativa - asi 35 druhů jednoletých trav původem ze sz. Evropy, Středomoří, Etiopie a Blízkého východu. Oves je znám již z doby bronzové. Poskytuje hodnotné krmivo, oloupaný se uplatňuje i v lidské výživě. Ječmen obecný, Hordeum vulgare - patří mezi nejstarší kulturní rostliny. Může mít podobně jako jiné obilniny formu podzimní a jarní. Význam má především ve sladovnictví, ale používá se i ke krmení. Rýže setá, Oryza sativa - asi 30 druhů jednoletých i víceletých vlhkomilných druhů původem především z Indického genového centra. Patří ke třem nejvýznamnějším obilovinám (pšenice, rýže, kukuřice). Prose seté, Panicum miliaceum - pochází z východní a střední Asie. Pěstuje se v Indii, Čině, v Africe, Mongolsku a Japonsku. Čirok, Soghum - velmi stará kulturní plodina. Významem je na čtvrtém místě za pšenicí, kukuřicí a rýží. Největšími producenty jsou USA, Čína a Bangladéš. Je to mohutná rostlina (1-3m vysoká), připomínající kukuřici. Pšenice- Triticum - jedna z nejdůležitějších zemědělských plodin. Rod zahrnuje 24 planých i kulturních druhů z nichž většinu produkce poskytují 2-4 druhy a z nich vyšlechtěné odrůdy. Je významnou krmnou plodinu Kukuřice, Zea mays - pochází patrně z území dnešního Mexika . Při produkci kukuřice na zrno i siláž se využívají hybridi (produkují až o 20% více než nejvýnosnější odrůdy). Žito, Secale cereale (secale latinsky plodina k sečení) - je otužilou obilninou s malými nároky na teplotu a půdu, snáší i tuhé mrazy a roste i na chudých písčitých či kamenitých půdách . V Evropě v Norsku je pěstováno až po 69o sš na Sibiři po 60osš. Vegetační doba žita je 280-300 dní (ozim). Pohanka, Fagopyrum esculentum - z čeledi Polygonaceae. Původem z Hilálaje. Semena se zpracovávají na kroupy, krupici a mouku. Luskoviny Hospodářské rostliny z čeledi bobovitých (Fabaceae) jsou charakteristické vysokým obsahem bílkovin v semenech. Jsou využívány jak k výživě lidí tak hospodářských zvířat. Obsah hrubých bílkovin v semenech se pohybuje od 25% (hrách, fazole) až po 36-37% (vlčí bob, sója). Většina pěstovaných luskovin však obsahuje v semenech i celých rostlinách sloučeniny, které snižují jejich výživnou hodnotu (tetrasacharidy), které působující nadýmání, alkaloidy a taniny snižující stravitelnost bílkovin. Luskoviny mají nižší výnosovou stabilitou, jsou náchylné k zaplevelení a nelze je opakovaně pěstovat za sebou. Hrách setý, Pisum sativum - patří k nejstarším kulturním plodinám. Drobnorzné formy pocházejí z Jihozápadní Asie, velkorzrné formy ze Středomoří. Zralé semeno obsahuje kolem 22% bílkovin, sláma je dobrým krmivem s až 5% bílkovin. Bob obecný - Faba vulgaris - pochází patrně ze středozemí. Patří k luskovinám používaným k potravinářským účelům i jako krmná plodina. Výhodou jsou vysoké výnosy semen i zelené hmoty boha-

201 té na bílkoviny. Sója luštinná, Glycine max -nejvýznamnější a nejrozšířenější luskovina původem z Číny. Bílkoviny soji se blíží svoji skladbou živočišným, semena obsahují provitamin A a vitamíny B1, B2, E a další biologicky aktivní látky. Semena jsou proto celosvětově významným zdrojem bílkovin, vyrábí se z nich sójové mléko, tvaroh i sýry. Sojový olej je vhodný pro přípravu dietních jídel používá se však i k výrobě mýdel, laků barev, syntetického kaučuku. Pokrutiny jsou vhodným krmivem pro zvířata. Čočka jedlá, Lens culinaris - pochází ze Středomoří. Konzumuje se samostatně vařená nebo promíchána s rýží. Slámu z čočky lze použít jako kvalitní krmivo. Fazol, Phaseolus - původem ze Střední a Jižní Ameriky zahrnuje více než 200 druhů. Konzumují se semena i celé lusky. Olejniny Jsou hospodářské rostliny, které ve svých semenech, plodech či jiných orgánech produkují a uchovávají oleje a tuky jako zásobní látky v množství, které umožňuje jejich rentabilní využití. Mají význam i jako krmiva pro vysoký obsah bílkovin ve zbytcích (pokrutinové šroty), Kromě přímého konzumu se olejniny používají v kosmetice, farmacii, k výroba fermeží, pohonných hmot (řepkový olej). Řepka olejná - Brassica napus var. arvensis - je naší nejdůležitější olejnou plodinou. Olej(39-52%) obsahují semena . Podzemnice olejná, Arachis hypogaea (Fabaceae) - původem z Jižní. Ameriky. Semena, arašídy jsou bohatá na olej (42-58%) i na bílkoviny (20-32%). Palma kokosová, Cocos nucifera - pochází patrně z jv.Asie. Endosperm kokosových ořechů (kopra) obsahuje 60-70% tuku. Palma olejová - Elaeis guinensis - původem z rovníkové Afriky, obsahuje 40-57% palmového tuku, který v tropickém klimatu nevysychá ani nežlukne. Slunečnice rolní - Helianthus annuus - z Mexika a Peru. Semena obsahují až 70% polovysychavého oleje s výbornými chuťovými vlastnostmi. Len setý, Linum usitatissimum - pochází z Jihozápadní Asie a ze Severní Afriky. Pěstuje se především jako olejnina, ale i jako rostlina přadná. Semena obsahují kolek 35% oleje, v pokrutinách je přes 20% stravitelných bílkovin. Olivovník evropský, Olea europea - pochází ze Středomoří. Z oplodí peckovice se získává 15-40% nevysychavého kvalitního stolního oleje. Mák setý, Papaver somniferum - je stará kulturní plodina pocházející pravděpodobně ze Středomoří. Olej se používá jako potravina ale i k přípravě fermeží. Skočec, Ricinus communis (Euphorbiaceae) - pochází patrně z Východní Afriky. Semena obsahují 4470% oleje , bílkoviny ale i alkaloid ricinin. Olej povařený s vodou ztrácí jedovatost používá se ve farmacii, ale i v metalurgii v textilním průmyslu. Sezam, Sesamum - zahrnuje přes 30 druhů původem z Afriky. Semena obsahují 35-57% oleje vysoké kvality, který předčí i olivový olej. Škrobnaté rostliny Tyto rostliny ukládají ve svých orgánech (většinou hlízách) vedle škrobu i nevelké množství bílkovin. Obsahují tedy látky důležité pro výživu člověka i hospodářská zvířata. Jsou též významnými průmyslovými plodinami (výroba lihu). Batáty, Ipomoea batatas čeleď Convonvulariaceae - pochází patrně ze středoamerické oblasti. Do Evropy se dostaly téměř 100 let před bramborami. Hmotnost hlíz je až 0,5 kg. Čerstvé hlízy batátů mají podstatně vyšší nutriční hodnotu než brambory neboť obsahují 1,4-2,4% bílkovin. Maniok (kasáva), Manihot esculenta z čeledi Euphorbiaceae - pochází ze Střední a Jižní Ameriky. Kořenové hlízy jsou do 2 kg vyjíměčně do 20kg. Znám jako sladké brambory. Dioscorea jam z čeledi Dioscoreaceae - původem z tropické Asie. Hlízy jsou 2-10 kg těžké. Colocasia esculenta, taro - stará kulturní plodina v tropické Asie. Hlízy dosahují hmotnosti do 5kg. Brambor, Solanum tuberosum (Solanaceae) - pocházejí z Jižní Ameriky. Do Evropy se dostaly

202 v polovině 16. Století. Jsou používány jako potravina, ke krmení hospodářských zvířat i jako technická plodina. Ve světě jsou pěstovány převážně na severní polokouli. Obsahují asi 2% bílkovin, vitamin C, B1, a B2. Cukrodárné rostliny produkují a ve svých orgánech ukládají sacharidy především sachorózu. Největší význam mají cukrová řepa - Beta vulgaris a cukrová třtina - Saccharum officinale. Textilní rostliny produkují vlákna pro textilní průmysl. Mezi nejvýznamnější patří bavlník - Gossypium z čeledi Malvaceae, pocházející ze suchých tropů Afriky, Ameriky a Austrálie pouze několik druhů z Asie, jutovník -Conchorus z čeledi Tiliaceae - pochází asi z Indie, konopí, Cannabis sativa - pochází patrně z Himaláje. U nás patří mezi důležité textilní ropstliny len -Linum usitatissimum z Přední Asie, Zakavkazska, Habeše, Středomoří.

9. Důležité dřeviny, jejich uplatnění v lesnictví a environmentální praxi

Latinské jméno, české jméno Abies alba, jedle bělokorá

Místo původu, výška, Nároky na prostředí, použití v praxi věk Evropa do 50m, dožívá se horské a podhorské lesy 400-1000 m n. m, vyžaduje dobře 300-500 let zásobené vlhčí půdy, vzdušnou vlhkost, hospodářská dřevina s rychlým růstem Abies grandis, západní část USA, Kana- u nás 300-800m n.m, vyžaduje hluboké půdy s dostatečnou Jedle obrovská da až 50 m, do Anglie vlhkostí v roce 1832 6-10 m, mírné pásmo se- otevřená stanoviště od pobřeží po vysoké hory, malé nároky Juniperus communis, jalovec verní polokoule, dožívá se na půdu, netrpí okusem obecný až 700 roků Larix decidua, Evropa, 20-40m, dožívá světlomilná dřevina nenáročný na půdu, pevné kotvení modřín obecný se až 500 let v půdě, opadavé listy, Picea abies, Evropa, do 50 m, do 400 horská dřevina v nižších polohách v údolích, vyžaduje zasmrk ztepilý let vlažené půdy byť i velmi mělké, hospodářská dřevina, Picea pungens, západ USA, do 35 m u nás až do výše 900 m n m, světlomilná dřevina, vyžaduje smrk pichlavý sušší stanoviště, odolný vůči imisím Pinus banksiana, Severní Amerika, 15-20m u nás do 500 m n m, nenáročná na půdu i klimatické podborovice banksova mínky, vyžaduje světlejší stanoviště Pinus mugo, bo- evropská dřevina do 2-2,5 od 1000 m výše, světlomilná, nenáročná na půdu, vyžaduje rovice kleč m vysokou vzdušnou vlhkost Pinus nigra, bo- Střední a jihovýchodní u nás do 600 m n m, světlomilná, nenáročná na zásobení půrovice černá Evropa 25-35m,dožívá se dy živinami, vyžaduje vysoký obsah Ca až 500 let Pinus sylvestris, euroasijská dřevina do 40 do 500 m n m, světlomilná , nenáročná na půdu i obsah vody borovice obecná m, dožívá se až 500 roků Pinus strobus, východ Severní Ameriky v nízkých nadmořských výškách, vyžaduje kvalitní půdy, borovice vejtutov- u nás 25-40m polostín ka

203 Pseudotsuga menziessii, douglaska tisolistá Taxus baccata, tis červený Acer campestre, javor polní, babyka Acer platanoides, javor mléč

západ severní Ameriky 40-60 m

u nás do 700 m n m, nenáročná na půdu v mládí polostinná, později slunečné stanoviště

Afrika, jz Asie, Evropa do 20 m Dožívá se až 3000 let Evropa, do 15 m, do 200 let věku U nás do 600 m a m. domácí dřevina do 30 m a 400 let věku,

u nás od nížin až do 900 m n m, stinné polohy, nenáročný na půdu, vyžaduje zásobení Ca

nenáročná na půdu, na sutích strmých svazích, snáší i polostín a stín, trpí okusem zvěří, dobře regeneruje, vhodný k živým plotům, ve smíšených doubravách upřednostňuje vlhčí půdy dobře zásobené Ca. , snáší imisní zatížení, ke zpevňování sutí, citlivý k zasolení, kultivary s červenými listy v sadovnictví Acer pseudopla- domácí produkční dřevina vystupuje až do 800 m n. m , v suťových lesích, světlomilný tanus, klen, javor do 40m a 600 let věku druh, horský má hluboký kořenový systém, ke zpevňování svahů, citlivý k zasolení ze západní Asie, 20-30m polostinná dřevina snáší i oslunění, u nás do 500 m n. m, Aesculus hippocastanum, jírovec nesnáší zasolení, využívá se v oborách pro produkci kaštanů maďál teplomilný, nenáročný na půdu, snáší zasolení i imisní zatíAilantus alstissi- střední a jižní Čína, 10ma, pajasan 25m, rychlerostoucí dře- žení, žlaznatý vina vhodný pro zatížené prostředí měst a průmyslových oblastí Alnus glutinosa, domácí dřevina do 25 m a nenáročná na půdy, snáší zasolení, imisní zatížení, netrpí olše lepkavá 150 let, v nižších polookusem, vhodná do břehových porostů k rekultivaci nehách plodných půd Alnus incana, ol- domácí dřevina 10-20m na mokrých i suchých stanovištích, světlomilná, meliorační še šedá do 100 let, u nás až do dřevina vhodná na neplodné půdy, pro břehové porosty 1000 m n m Betula verrucosa, domácí dřevina 20-30m světlomilná, nenáročná na půdu, snáší i suché polohy, vhodbříza bradavičnatá do 200 let věku, u nás až ná (obecná) do 800 m n m k ozelenění extrémních stanovišť (výsypek) odolná vůči imisím Carpinus betulus, domácí dřevina 15-20m snáší zastínění, nesnáší zamokřené ani vysychavé půdy, vyhabr obecný stáří do 150 le, u nás do žaduje střední zásobení živinami, hlubokým kůlovým koře500 m n m nem zpevňuje porosty i svahy, trpí okusem Corylus avellana, domácí dřevina do 5-7m a nenáročná na světlo, snáší i suché půdy, vhodná do remízků, líska obecná 80 let věku. Do 700 m n v lesních porostech zlepšuje půdu na suťové pole m Crateagus oxya- domácí dřevina 5-12 m, u světlomilná dřevina snáší i polostín nenáročná na půdu, cantha, hloh nás až do 900m n m vhodná do ochranných lesních pásů, remízků, bažantnic, trobecný pí okusem Fagus sylvatica, významná hospodářská stinná dřevina vyžaduje lehké půdy dobře zásobené živinami buk lesní domácí dřevina 30-35m (Ca), produkce dřeva, odrůdy s červenými listy v parcích a do 350 let, u nás do 900 zahradách mnm Fraxinus excelsi- domácí dřevina do 40 m a vyžaduje hluboké půdy dostatečně vlhké, v lužních lesích or, do 250 let věku, u nás až podél toků, snáší imisní zatížení a úpravy ploch asfaltem jasan ztepilý do 800 m n m Populus alba, to- evropská dřevina do 40 m v nížinách v lužních lesích nenáročný na zásobení půdy vopol bílý (Linda) a stáří 250 let dou netrpí okusem, odolný k zasolení i vůči exhalacích,

204

Populus nigra, topol černý Populus tremula, topol osika Prunus padus, střemcha hroznovitá Prunus spinosa, trnka obecná

domácí dřevina do 30 m a 250 let věku, u nás do 600 m n. m. domácí dřevina 15-25m a 150 let, u nás do 650 m n. m domácí dřevina, 6-15m, od nížin až po 1000 m n m domácí dřevina 1-3m, u nás až do 800 m n m

upřednostňuje suchá slunná stanoviště, snáší i extrémy, nenáročný na vodu, vhodná hospodářská dřevina i pro použití v alejích, břehových porostech, v parcích domácí dřevina 3-20m v teplomilných doubravách, nenáročný na půdu a vodu, Quercus pubescens, dub pýři- podle stanoviště vhodný k tý,šípák ochraně půdy extrémních stanovišť domácí dřevina až 45 m a humózní čerstvé půdy, ale i těžké jílovité půdy, světlomilná, Quercus robur, dub letní, křeme- do 1000 let věku, u nás až produkční dřevina, vhodná ke zpevnění hrází, lák do 700 m n. m v inundačních oblastech, do břehových porostů Quercus rubra, Severní Amerika, u nás nenáročná produkční dřevina, snáší polostín upřednostňuje dub červený do 30 m, listy na podzim půdy s Ca, vlhká i suchá stanoviště, ale i dřevina městské červené, nás do 800 m n. zástavby, v parcích m domácí dřevina keřová i vlhká stanoviště v luzích i v bažinách, ozeleňování zamoFrangula alnus krušina obecná stromová forma 3-6m křených stanovišť, bažin, pionýrská dřevina vlhkých míst Robinia pseudoa- východ Severní Ameriky světlomilná dřevina náročná na teplo, snáší zasolení, cacia, trnovník 25-30m do 200 let stáří, u půdoochranné využití, stabilizuje svahy náspy, i v městské akát nás do 500 m n. m zástavbě Salix alba, domácí dřevina 20-25 m a v nížinách podél řek, upřednostňuje vlhké humózní půdy, vrba bílá 150 let, u nás až do výše ale snáší i suché půdy, odolná k imisnímu zatížení, vhodná 900m n. m do břehových porostů i do parků (smuteční vrba) Salix caprea, domácí dřevina 5-9m, u světlomilná, pionýrská dřevina, snáší i stín, vhodná vrba jíva nás až do 1000 m n. m k rekultivacím výsypek, hald Sambucus nigra, domácí dřevina keř nebo vyžaduje humózní půdy, s dostatkem Ca a N, snáší i zamokbez černý nízký stromek do 10m, u řená stanoviště, na světlo není náročný, odolný vůči imisnínás až do 900 m n. m mu zatížení, vytváří kryt pro zvěř domácí keř 3-3,5m vyso- světlomilný, snáší i zastínění, na půdu nenáročný, nesnáší Sambucus racemosa, bez červený ký, od 500 m n m Ca, meliorační dřevina pro neplodné půdy, má kvalitní opad domácí dřevina 10-18 m, světlomilná dřevina, v mládí snáší zastínění, nenáročná na Sorbus aucuparia, u nás až do výše 1400 m půdu a vodu, lze jej používat i ve vysokých polohách ke jeřáb obecný n. m zpevnění svahů k protilavinové ochraně, zvyšuje nabídku potravy. Tilia cordata, domácí dřevina 25-30m, u vyžaduje humózní půdy s dostatkem Ca, roste i na sutích, lípa malolistá nás až do 600-800m n. m polostinná, vhodná do břehových porostů, k melioraci chudých půd (kvalitní opad), včelařsky významná Quercus petrea, dub zimní, drnák

domácí dřeviny 20-35m stáří až do 1000 let.

uplatnění v břehových porostech, v parcích světlomilná dřevin, roste podél toků, vyžaduje humózní propustné půdy, kříženci rychle rostou, snáší silně znečištěné ovzduší, netrpí okusem, použití jako produkční dřevina světlomilná, rychle rostoucí dřevina, nenáročná na živiny a vodu, vhodná v břehových porostech, i do městské zástavby. polostinná až stinná dřevina, vyžaduje humózní vlhké půdy, snáší znečistěné ovzduší, k ozeleňování neplodných půd, hald, výsypek. světlomilná s mohutným kořenovým systémem, nenáročná na půdu i vod, odolná k zasolení i znečištění ovzduší, vytváří úkryty pro zvěř, vhodná ke zpevňování svahů

205 domácí dřevina do 40 m a Tilia platyphyllos, lípa velkolistá 700 let od nížin až po 1000 m n. m Ulmus carpinifo- domácí dřevina do 40 m lia, jilm habrolistý n. 400 let

vyžaduje hluboké čerstvé půdy, polostinná, nesnáší zasolení, alejový strom na zpevnění suťových polí, medonosná rostlina nenáročný na živiny, polostinný, snáší i krátkodobé záplavy, v posledních letech napaden grafiózou, jeho použití je omezené

10.Využití analýzy variance při hospodaření s divokými druhy zvířat Jedná se o reálná data leteckého sčítání dvou druhů klokanů na transektu dlouhém 90 km a širokém 0,4 km. Cílem bylo ověřit zda počty obou druhů jsou odlišné a zda zjištěné počty v jednotlivých dnech nejsou ovlivněny rušením klokanů z předchozího dne (Caughley, Sinclair,1994)

Klokan červený

Tij X

1.den 45

2.den 19

3.den 18

17 8 28 26 48 53 62 287 35,9

51 8 11 72 34 67 27 289 36,1

44 61 35 65 76 52 30 381 47,6

Ti Klokan šedý

957

Tij x Tj

1.den 66

2.den 27

3.den 27

52 34 8 35 36 42 65 338 42,3 625

47 13 16 101 150 116 66 536 67,0 825

66 75 104 109 170 51 14 616 77,0 997

Anova: dva faktory s opakováním Faktor Klokan červený Počet opakování Součet zvířat Průměr Rozptyl Klokan šedý Počet opakování Součet zvířat Průměr Rozptyl Celkem Počet opakování Součet zvířat Průměr Rozptyl

1.den

2.den

3.den

Celkem

8 287 35,9 357,0

8 288 36,0 614,3

8 381 47,6 380,8

24 956 39,8 443,2

8 338 42,3 358,5

8 536 67,0 2566,3

8 616 77,0 2524,6

24 1490 62,1 1881,1

16 625 39,1 344,7

16 824 51,5 1740,5

16 997 62,3 1586,0

Ti

1490 T=2447

206 Zdroj variability Řady (druhy) Sloupce (dny) Interakce (druhy x dny) Residuální

SS 5940,8 4331,5 1517,4

df 1 2 2

MS(SS/df) 5940,8 2165,8 758,7

47610,3

42

1133,6

Celkem

59399,9

47

F 5,241 1,911 0,669

Hodnota P 0,027 0,161 0,517

F krit 4,073 3,220 3,220

r = počet řad (2) r –1 = 1 c=počet sloupců (4) c –1= 2 n=počet opakování (8) (r-1)(c-1) = 2 rc(n-1) = 42, r n c -1 = 47 Hodnota F testu pro oba druhy byla 5,22 , F kritické 4,07 pro 5% pravděpodobnost platnosti nulové hypotézy naznačuje, že počet klokanů šedých byl na daném místě v době sčítání vyšší než počet klokanů červených Dále se ukázalo, že počet jedinců obou druhů postupně rostl v jednotlivých dnech 625, 825 a 997, lze předpokládat, že si postupně zvykli na hluk letadla. F test pro 2 a 42 stupně volnosti však dosáhl pouze hodnoty 1,91 F kritické je 3,22. Nemůžeme proto nahradit původní nulovou hypotézu (dny sledování nemají vliv na počet pozorovaných zvířat) alternativní hypotézou, která by se zdála být platná při pouhém číselném porovnání počtu zvířat v jednotlivých dnech. Podobně F test pro vztah mezi oběma faktory (druhy a dny) je nesignifikantní. To naznačuje, že oba faktory ovlivňují nezávisle proměnnou nezávisle jeden na druhém.

11. Slovník důležitých termínů Adaptivní radiace. Rychlé rozšiřování druhů vzniklých ze společného předka do nového neobsazeného prostředí. Tak zvaná překotná adaptivní radiace je známa z Havajských ostrovů a z Galapág (Darwinovy pěnkavy) nebo z jezera Tanganika (cichlidy). Adaptace. Přizpůsobování organismů měnícímu se prostředí v průběhu fylogenezy. Adaptace vypovídá o předchozí zkušenosti organismu s prostředím.. Albedo. Odrazová schopnost daného tělesa pro záření. Vyjadřuje se poměrem odraženého a dopadajícího záření na jednotku plochy. Albedo lesa je 0.10-0.18, trávníku 0.20-0.26, suchého a čistého sněhu 0.85-0.95. Alleho princip. Příjem potravy, růst či úmrtnost u mnohých druhů živočichů není nejnižší při jejich nejnižší početnosti, ale při početnosti blížící se např. čtvrtině maximální početnosti. Dochází k tzv. skupinovému efektu. Allenovo pravidlo. Teplokrevní, navzájem příbuzní živočichové žijící ve vyšších zeměpisných šířkách, mají menší tělní extremity jako uši, ocasy, zobáky než jejich příbuzní z nižších zeměpisných šířek. Altruismus. Je typ chování mezi příslušníky téhož druhu, který do jisté míry přispívá k přežití jednoho jedince na úkor jiného. Rozšířen je u společensky žijícího hmyzu (včely, termiti). Úroveň altruismu je závislá na míře příbuznosti (rodiče potomci, sourozenci). Amenzalismus. Je vzájemný vztah mezi dvěma druhy, z nichž jeden negativně půdobí na druhý (amensál) a ovlivňuje jeho vitalitu (také antibióza, allelopatie). Autekologie. Část ekologie, která se zabývá studiem adaptací, rozšířením jednotlivých druhů, či organismů, obecně studiem odpovědí organismů na jednotlivé ekologické faktory. Bergmanovo pravidlo. Živočišné druhy nebo rasy (poddruhy) žijící v chladnějších oblastech jsou větší než jejich příbuzní z nižších zeměpisných šířek. Týká se teplokrevných obratlovců (tučňáci, medvědi). Biocenóza. Je definována jako společenstvo živých organismů, které svým složením, počtem druhů a jedinců odpovídají průměrným vnějším podmínkám, žijí ve společném biotopu a mají společnou historii.

207 Bioindikace. Odhad stavu prostředí registrací změn druhového zastoupení a populační hustoty významných druhů. Bioklimatologický princip. Hopkinsův zákon. Projevy jednotlivých biologických událostí (kvetení, rozmnožování) se směrem na sever, východ a směrem do hor časově posunují především díky změnám v průměrné teplotě. Doba toho posunu je 4 dny na jeden stupeň zeměpisné šířky nebo 5 stupňů východní délky a přemístěním se o 400m výše viz fenologie. Biologická eroze.Mechanické a biochemické rozrušování hornin organismy. Biotop. Místo, kde se určitá rostlina nebo živočich vyskytují, kde žijí.Termínem rozumíme také soubor veškerých abiotických i biotických činitelů, které ve vzájemném působení vytvářejí životní prostředí určitého jedince, populace, společenstva. Bonita (lesního) stanoviště. Kvalita stanoviště. Je charakterizovaná kvalitou půdy (její strukturou, vlhkostí, hloubkou, chemickým složením množstvím humusu), dále typem podnebí a reliéfu bez ohledu na druh dřevin, které na daném stanovišti rostou. Bonita dřeviny. Produkční schopnost dřeviny na daném stanovišti Bonita porostu. Kvalita porostu na určitém stanovišti. Pro určení bonity porostu slouží různé taxační ukazatele, např. střední výška porostu dosažená v určitém věku, objemová produkce na ha. Bonita porostu odpovídá bonitě stanoviště pouze tehdy pokud jsou v porostu dřeviny optimálně adaptované na dané stanoviště C3 rostliny. Prvním produktem fotosyntézy je šestitiuhlíkatá sloučenina, která se rychle rozpadá na dvě tříuhlikaté molekuly kyseliny fosfoglycerové. C4 rostliny. U některých druhů rostlin (především z tropů a subtropů) je prvním produktem fixace CO2 kyselina oxaloctová, která má 4 atomy uhlíku. Celková úmrtnost. Úbytek jedinců v populaci za časovou jednotku (A), opak přežívání (S), A=1-S, S=Nt/Nt-1, kde Nt je počet organismů daného druhu v roce t, Nt-1 počet organismů v čase t-1, Nt/Nt-1 = e -Zt, Z= -lnS, kde Z je okamžitá míra úmrtnosti. Clonná seč. Postupné odstraňování kvalitních stromů z porostu čímž se zlepšují světelné, teplotní a vlhkostní poměry. Výhodou je následná přirozená obnova lesa. Půda je trvale chráněna. Zásahy však mohou poškodit zbylou část porostu. Čelo kmene. Plocha příčného řezu na tlustším konci kmene. Čep výřezu. Plocha příčného řezu na tenčím konci výřezu. Černozem. Půdní typ, který vzniká v semiaridním až aridním klimatu s nízkými zimními a vysokými letními teplotami, vlhkým jarem a suchým létem pod stepní až lesostepní vegetací. Výpar z půdy převyšuje srážky. Čistá reprodukční rychlost Ro. Množství narozených potomků, nakladených oplozených vajíček produkovaných všemi vývojovými stádii daného jedince, populace. Ro = ∑ lxmx suma součinů přeživších jedinců v jednotlivých obdobích života (lx) a specifické natality (mx) všech věkových skupin. Čistý výtěžek fotosyntézy. Je rozdíl mezi hrubou fotosyntézou a intenzitou dýchání rostliny. Listy cévnatých rostlin mohou vázat nejvýše 10-20x více CO2 než ho uvolní při dýchání ve tmě, řasy až 25x více, viz fotorespirace. Demekologie. Část ekologie, která studuje populace (také populační ekologie), změny početnosti, populační cykly a jejich příčiny. Denzita (hustota). Počet jedinců daného druhu vztažený k jednotce plochy nebo objemu. Rozlišujeme hrubou hustotu, která ukazuje na početnost vztaženou na celou plochu a ekologickou hustotu, která vychází pouze z plochy, na které se sledovaní jedinci reálně vyskytují. Dílec. Je základní nejnižší trvalou jednotkou prostorového rozdělení lesa, se stejnými nebo alespoň podobnými produkčními poměry, vhodného tvaru a velikosti. Optimální rozloha je 10 ha Divergence. Jev, kdy u příbuzných druhů, které vznikly ze společného předka dochází k tzv. rozbíhání znaků. Darvinovy pěnkavy na Galapágách vznikly ze společného předka a postupně obsadily všechny potravní a niky na ostrovech. Jejich zobáky jsou proto nápadně odlišné. Doba obratu. Rychlost s jakou dochází k tvorbě nové biomasy (produkce) v poměru k výchozí biomase (P/B koeficient).

208 Dolní a horní teplotní hranice čisté fotosyntézy.Minimální a maximální teplota, při které dochází k zisku CO2. Druhová diverzita. Parametr společenstva, který vypovídá jednak o počtu druhů, jednak o jejich uspořádanosti.Nejčastěji je vyjadřován tzv. Shanon Wienerovou funkcí jako index celkové rozmanitosti společenstva H, H=-∑ pi log2pi , log2 dvojkový logaritmus (log2 x = log10x/ log10 2). Maximální hodnota celkové rozmanitosti H max = -log2 S, kde S je počet druhů, ekvitabilita E =H reál./H max. Edafon. Soubor organismů žijících v půdním prostředí. Rozeznáváme bakteriální edafon, rostlinný a živočišný edafon. Z hlediska velikosti je možno rozlišovat mikro, mezo makro a megaedafon. Ekologická účinnost. Také Lindemanova účinnost. Poměr množství asimilované energie na trofické úrovni „n“ a na úrovni o jeden stupeň nižší (n-1). Ekologická účinnost je závislá na účinnosti využití zdroje energie (sluneční, chemické), na účinnosti asimilace, na poměru mezi čistou a hrubou produkcí a na účinnosti tvorby čisté produkce. Ekologické faktory. Soubor charakteristik prostředí ovlivňující přežití organismu(ů). Dělíme je na abiotické ( fyzikálně chemické) a biotické (potravní vztahy, kompetice mezi organismy). Ekologické indikátory. Jsou obecně organismy nebo jevy v přírodě, které vypovídají o “zdraví” ekosystému, či jeho části. Podmínkou výběru bioindikčního údaje je: a) jednoduchost registrace změny prostředí s jeho pomocí, b) cena za jednotku zjištění, c) rychlá odpověď indikátoru či indikačního jevu na změnu prostředí, d) dostatečná sensitivita vůči změnám, e) význam vybraného indikátoru pro celý ekosystém, f) použitelnost a srozumitelnost dat pro výkonnou složku administrativy, g) zjištěný indikační údaj je vnímán veřejností. Ekologie. Věda zabývající se studiem vztahů mezi organismy a prostředím a mezi organismy navzájem (Haeckel,1869), vědecké studium rozmístění a početnosti organismů (Andrewartha,1961), vědní disciplína studující vztahy, které určují početnost a rozmístění organismů (Krebs,1994) , věda o životním prostředí nebo biologie prostředí (Odum,1977). Ekonomické systémy. Způsob jak je prosazováno řešení základních ekonomických otázek -co vyrobit, jak a pro koho. Ekonomie. Věda, která zkoumá jak různé společnosti užívají vzácné zdroje k výrobě užitečných komodit a jak je rozděluje mezi různé skupiny lidí ve společnosti, věda, která studuje obchod mezi národy a pomáhá objasnit proč státy některé statky vyvážejí a jiné dovážejí a analyzuje účinky vytváření ekonomických bariér na hranicích států, věda o penězích, bankovnictví, kapitálu a bohatství. Ekosystém. Je funkční soustava živých i neživých složek, životního prostředí, které jsou navzájem spojeny výměnou látek, tokem energie a předáváním informací a které se navzájem ovlivňují a vyvíjejí v určitém prostoru a čase. Ekoton .Je přechodné pásmo mezi dvěma či více ekosystémy (les- louka, rybník- louka). Bývá obsazen druhy obou hraničních ekosystémů. Proto zde vzniká tzv. zóna napětí. Energie.Schopnost konat práci (en - v, ergon- práce), působením silou po dráze. Známe energii potenciální (voda v přehradě), kinetickou (energie větru), tepelnou, chemickou (v biomase), elektrickou. Eroze. Porušování zemského povrchu a přenášení uvolněných částic na jiné místo (vodní, větrná , ledovcová eroze). Eroze větrná. Odnos materiálnu z povrchu půdy způsobený větrem. Množství materiálu odneseného větrnou erozí lze odhadnout z empirického vzorce Ev= 22 -0,7P -1,7V + 2,6R, kde Ev je množství erodovaného materiálu v g. m2 , P- obsah neerodovatelných částic v % objemu zeminy (zrna > 0,8mm), V poměrná vlhkost půdy v % objemu zeminy, R- rychlost větru při povrchu půdy v m.sec-1 Eroze vodní. Odnos materiálu z povrchu půdy způsobený vodou. Množství materiálu přemístěného vodní erozí lze odhadnout z empirické erozní rovnice Es =0,63 . G.P.H.S.L.O.C, kde Es je výška erozního smyvu (v mm za rok), G geologický podklad, P půda, H organické hnojení, S sklon terénu , L nepřerušená délka svahu, O osevní postupy, C použitý způsob protierozní ochrany. Etát. Výše těžby dříví, určená podle zásad těžební úpravy, stanoví se na rok nebo decenium v objemových nebo plošných jednotkách. Exponenciální růst populace. Typ růstu početnosti populace znázorný exponenciální křivkou tvaru J (y=N0aert), kde N0 představuje hodnotu výchozí početnosti, r okamžitou rychlost růstu početnosti, t čas.

209 Vztah mezi r a Ro - r=lnRo/T , T doba genrace. F/C koeficient (Swingleův). Koeficient zavedený v 50tých letech, který charakterizuje stav ichthyocenóz v neslovitelných sladkých vodách. Vyjadřuje se jako poměr biomasy nedravých (F) a dravých C) druhů.Optimální hosnota je mezi 6-12. Fenologie. nauka o životních projevech rostlin souvisejících se změnami počasí a klimatu v jednotlivých ročních obdobích. Kvantitativně tyto změny studuje fenometre. Fotofilní organismy. Světlomilné organismy vyžadují k životu velké množství světla. Pro rostliny je používán termín heliofyty. Naopak organismy sciofilní (stínomilné) vyžadují stín, organismy fotofobní (temnomilné) se zcela vyhýbají světlu žijí v jeskyních. Současně jsou chladnomilné a vlhkomilné. Fotorespirace. Dýchání rostlin na světle. Za standardních podmínek ztrácejí C3 rostliny 20-50% získaného CO2 ve formě fotorespiračního CO2. Výhoda C4 rostlin je v tom, že na světle CO2 neuvolňují, tím zabraňují fotorespiračním ztrátám. Fotosyntetická kapacita. Maximální čistá rychlost fotosyntézy při saturační intenzitě světla, optimální teplotě, přirozeném obsahu CO2 a dostatku vody.Pohybuje se kolem (10-11 g CO2 m2 h-1 u některých C4 trav). Fotosyntéza. Děj, při kterém je energie slunečního záření přijímána zelenými rostlinami a přeměňována na energii chemických vazeb. Na každý mol přijatého CO2 je získána potenciální energie 477 kJ. Pigmenty podílejícími se na fotosyntéze jsou především chlorofy „a“ a chlorofyl „b“. Funkce lesa. Ekologická, estetická, hydrická, klimatická, krajinotvorná, kulturní, léčebná, mimoprodukční, ochranná, produkční, protiimisní, protilavinová, půdoochranná, rekreační. Glej. Zvláštní stav půdy, která se nachází pod hladinou podzemní vody. Převládají v ní redukční pochody, půdní prostředí je toxické pro kořeny rostlin. Herbicidy. Chemické látky, které jsou používány k potlačení či ničení nežádoucích rostlinných druhů, především plevelů (deriváty karboxylových kyselin, deriváty karbamidových kyselin, deriváty kyseliny fosforečné,deriváty sulfonových kyselin, nitrované aromáty, cyklohexanony, heterocyklické sloučeniny). Hibernace. Specifická reakce savců na zimní období, zimní spánek. Životní funkce jsou sníženy na minimum, snižuje se významně i tělesná teplota (křeček, sysel, plch). Nepravý spánek medvědů není spojen se snížením tělesné teploty. Letní spánek se nazývá estivací. Hierarchie typů krajiny. Jeden ze způsobů dělení souše. Nejvyšší úrovní tohoto členění jsou podnebná pásma, která jsou omezena zeměpisnou šířkou. Uvnitř podnebných pásem dále rozeznáváme podnební oblasti, vegetační stupně (někdy bioklimatické jednotky) a nakonec geomorfologické jednotky mající obyčejně odlišné půdní podmínky. Jiné členění dělí souši na jednotlivé biomy, které zhruba odpovídají podnebným pásmům a dále již jen na ekosystémy. Hlavní porost. Soubor stromů, které zůstávají v lesním porostu po výchovných zásazích (viz též mýtní porost). Naopak podružný porost je odstraňován výchovnými zásahy. Semenný porost je zachován k produkci kvalitních semen, uznaný porost. Hloubka půdy.Půdní faktor, který spolurozhoduje o úrodnosti půdy, ovlivňuje velikost prostoru pro kořeny rostlin a zároveň i množství vody a živin v půdě. Hnědozem středoevropská.Půdní typ, který vzniká na rozhrání kontinetálního a atlantského klimatu, kde výpar z půdy a srážky jsou přibližně stejné.U nás se tento typ půdy vyskytuje do nadmořské výšky 300-400 m n.m. Holá seč. Holosečná forma hospodářského způsobu. Je jednorázové smýcení stromů na souvislé ploše. Obnova lesa se děje za přístupu světla bez jakékoliv ochrany nových sazenic. Připomíná katastrofický rozpad lesa při velkém generačním cyklu. Soustřeďuje těžební i přibližovací techniku na malou plochu což následně může vést ke zvýšené erozi půdy. Hospodářská úprava lesů. Plánovité, prostorové a časové uspořádání lesů a hospodaření, při kterém jsou zabezpečeny i ostatní funkce lesa. Hospodářské lesy. Lesy, jejichž základní funkcí je produkce kvalitní dřevní hmoty při současném zabezpečení ostatních důležitých funkcí lesa. Chráněná krajinná oblast. Rozsáhlé území s harmonicky utvářenou krajinou, charakteristicky vyvinutým reliéfem, významným podílem přirozených ekosysémů lesních a trvalých travních porostů

210 s hojným zastoupením dřevin, popřípadě s dochovanými památkami historického osídlení. Hospodářský soubor. Soubor porostů nebo porostních skupin se stejnými nebo blízkými přírodními podmínkami, porostními poměry a stejným funkčním zaměřením, základní jednotka, kde lze uplatnit diferencovaný způsob hospodaření Hospodářský způsob. Soubor opatření, který vede k charakteristické věkové a prostorové struktuře lesa rozlišujeme h.z. pasečný a výběrový. Humus. Organické látky rostlinného nebo živočišného původu a produkty jejich přeměny. Proces přeměny se nazývá humifikací. Biotická integrita sladkovodních systémů. Schopnost určitého vodního systému udržet vyvážené společenstvo (ryb) mající druhové složení a funkční hierarchii srovnatelnou s “původním” přirozeným společenstvem v dané oblasti (viz index biotické integrity). Indexy podobnosti.Indexy používané k vyjádření druhové podobnosti dvou či více společenstev. Jaccardův index podobnosti K=(c/(a+b-c)).100, kde „a“ a „b“ je počet druhů v prvním a druhém společentvu, „c“ je počet druhů společných pro obě společenstva. Sorensenův koeficient podobnosti uvažuje poměr mezi druhy společnými pro obě společenstva a průměrem počtu druhů v obou porovnávaných společenstvech K=(2c/a+b).100, (viz též koeficient vzdálenosti). Infiltrace (zasakování). Je pronikání povrchové (nejen srážkové) vody do půdy. Uplatňují se přitom gravitační síly, molekulární síly, složení matečné horniny i půdy, směr a uložení vrstev. Infiltrace má význam pro doplňování zásob podzemní vody. Integrita agroekosystémů. Schopnost agroekosystémů poskytovat dlouhodobě vyváženou produkci bez významné změny kvality půdy. Intenzita probírky. Míra probírkového zásahu vyjádřená absolutním nebo relativním množstvím vytěžené hmoty, poměr výchovné těžby k porostní zásobě. Intercepce. Zadržování srážkové vody na předmětech a rostlinách a současně množství takto zadržené vody, které se postupně vypaří a nedostane se k povrchu půdy. Význačnou roli při intercepci hraje vegetace. Introdukce. Vědomé nebo nahodilé přenesení živočišného či rostlinného druhu do oblasti, kde nebyl původně rozšířen. Pokud se introdukovaný druh v novém prostředí začne rozmnožovat mluvíme o aklimatizaci, pokud se zde udrží po řádově desítky generací o naturalizaci. Inverze vegetačních stupňů. Jev, kdy v oblastech s velkou členitostí terénu se v nižších polohách (hluboká údolí, rokliny) vyskytuje vegetace, která by podle očekávaného sledu vegetačních stupňů patřila do vyšších poloh a naopak. Jednotky energie. Základní jednotka energie je Joule,(1J).Tu vynaložíme zvednutím 1kg do výšky 1 dm, nebo působením silou 1N po dráze 1m. Starší jednotka byla 1 cal (=4.184J). Jednotkou výkonu je Watt – J.s-1 Klasifikace stromů. Třídění stromů podle biometrických, taxačních a pěstebních znaků. Klíčové druhy společenstva, edifikátory. Druhy, které významným, často rozhodujícím způsobem ovlivňují druhovou diverzitu daného společenstva i vzhled ekosystému, krajinného celku, ráz biotopu. Klima. Klima daného místa lze charakterizovat souborem údajů o meteorologických prvcích a jevech (průměrná teplota vzduchu, vlhkost vzduchu, množství srážek, délka slunečního svitu, oblačnosti atd.). Klimadiagram. Navržený Walterem obsahuje křivku průběhu úhrnu měsíčních srážek v mm a současně křivku ročního průběhu průměrných měsíčních teplo a celou řadu dalších údajů (celkový úhrn srážek, průměrná roční teplota, počet dnů s průměrnou teplotou nad bod mrazu, nad 10°C ). Koeficient návratného oběhu (obratu živin) kM . Je podíl celkového obsahu minerálních živin ztracených smyvem a vyloužením (Mt)a opadem (Ml) z porostu k celkovému množství minerálních látek přijatých porostem na plošnou jednotku porostu Ma, kM= (Ml+Mt)/Ma . Koeficient vzdálenosti. Míra druhové vzdálenosti (nepodobnosti, odlišnosti) společenstev, tzv. Euklidovská vzdálenost (∆jk vzdálenost mezi společenstvy“ „j a „k“, ∆jk =√ ∑(xij-xik)2. Koeficient potravní výběrovosti (elektivity). Vyjadřuje podíl mezi rozdílem a součtem v relativním zastoupením dané potravní složky v zaživadlech daného druhu (ri) a v potravním nabídce, která je k dispozici (pi), E= (ri-pi):(ri+pi). Dosahuje hodnot od -1 (jedinec se dané potravní složce vyhýbá) až po

211 +1 jedinec vyhledává pouze danou složku potravy. Koeficient účinnosti využití zářivé energie při fotosyntéze. Hodnota, která udává procento přijaté energie následně vázané v chemických vazbách při přeměně CO2 na sacharidy ku celkovému příkonu sluneční zářivé energie nebo pouze k fotosynteticky aktivní části slunečního záření (FAR).). Komensalismus. Jednostranné využívání hostitele jiným druhem (komensálem) bez vlivu na hostitelský druh. Ptáci mohou sledovat člověka nebo jiný velký druh při aktivitách, které plaší hmyz, drobné savce. Kompenzační intenzita světla. Taková světelná intenzita, při které rostlina váže právě tolik CO2 kolik ho prodýchá. Kompetice. Vztah mezi jedinci téhož druhu nebo různých druhů, při kterém mezi nimi dochází k soutěži o zdroje potravy o úkryty, prostor. Gausův princip - dva druhy se shodnými ekologickými nároky tj. s vysokou mírou kompetice nemohou spolu žít pohromadě na jednom místě. Konturová orba. Orba, jejíž jednotlivé brázdy sledují vrstevnice, výrazně snižuje erozní ohrožení půdy. Konvergence. Sbíhavost znaků, jev, kdy často u příbuzensky velmi vzdálených skupin organismů se díky podobnému prostředí vyvinou podobné morfologické, fyziologické a často i etologické charakteristiky. Koridory. Úzké pruhy země, které se na obou stranách liší od krajinné matrice. Mohou to být pouze izolované pásy, většinou však navazují na plošky s podobnou či odlišnou vegetací. Silnice, dálnice či železnice, plavební kanály živé ploty nebo meze jsou nejčastějšími koridory, které vznikly lidskou činností. Kotlík. Malá plocha v lesním porostu zpravidla do 0,2 ha obvykle kruhového tvaru vytvořená uměle či přirozeně, kde dochází k rozvoji následného porostu. Kotlíková seč. Obnovná seč, při které vzniklé kotlíky se podle potřeby dále rozšiřují. Krajina. Část zemského povrchu s charakteristickým reliéfem, tvořená souborem funkčně propojených ekosystémů a civilizačními prvky. Krajinná matrice. Nejrozsáhlejší a nejvíce propojená krajinná složka, která hraje dominantní roli v krajinných procesech. Také krajinná složka obklopující plošky, nebo koridory. V Polabí jsou krajinnou matricí obdělávané zemědělské plochy, lesní porosty patří k ploškách nebo koridorům, na Šumavě tvoří krajinnou matrici lesní porosty, bezlesé místa tvoří plošky Krajinná složka. Základní a relativně stejnorodá (homogenní) krajinná (ekologická) jednotka. Může být přírodní (jezero) nebo umělá (nádrž). Krajinné typy. Při hodnocení role člověka v dynamice krajiny lze rozlišit 5 krajinných typů. Přírodní krajinu, obhospodařovanou krajinu, obdělávanou krajinu, příměstskou krajinu, městskou krajinu. Kriteria ekologické stability suchozemských ekosystémů (krajiny). Rychlost změn relativního zastoupení druhů, mizení citlivých druhů, pokles diverzity celé bioty, vzestup podílu zavlečených druhů, pokles zásoby biomasy i produkce na jednotku plochy, pokles reprodukce, zvýšena eroze půdy. Kruhová základna porostu. Představuje součet kruhových základen jednotlivých stromů na ploše jednoho hektaru a měří se jako plocha průřezu kmenů ve výšce 1,3m. Udává se v m2 a její hodnoty jsou závislé na věku, bonitě a druhu dřeviny. K ní se pak srovnávají reálné kruhové základny (viz zakmenění porostů). Křivky přežívání. Křivky, které vznikají nanášením počtu přeživších jedinců jedné generace proti času. Celkem jsou známé tři základní typy křivek přežívání (lineární, vypuklá a vydutá). Kulisová seč. Druh pruhové holé seče, kdy se mezi dvěma vytvořenými pasekami dočasně ponechává k ochraně a nasemenění pasek pruh starého porostu (kulisa) zpravidla 2-3x širší než paseka Les. Ekosystém v němž určující složkou jsou dřeviny stromovitého charakteru, hospodářský les, lázeňský les, ochranný les, parkový les, příměstský les, rekreační les, semenný vysokokmenný les, les zvláštního určení, výmladkový les, sdružený les. Lesní hospodářský celek. Je trvalá nejvyšší hospodářsko-úpravnická jednotka pro kterou se vypracovává lesní hospodářský plán. Lesní hospodářský plán. Je nástrojem hospodaření vlastníka lesa a zpravidla se zpracovává na 10 let. Závaznými ustanoveními plánu je maximální celková výše těžeb a minimální podíl melioračních a zpev-

212 ňujících dřevin při obnově porostů. Pro státní lesy a lesy v majetku obcí je závazným ustanovením též minimální plošný rozsah výchovných zásahů v porostech. Jeden plán může být zpracován pro lesy o výměře nejvýše dvacet tisíc ha. Lesní mapa. Účelová mapa vyhotovená pro potřebu lesního hospodaření - dopravní mapa, hospodářská mapa, obrysová mapa, organizační mapa, porostní mapa, provozně technologická mapa. Lesnická typologie. Je systém třídění lesní plochy podle stejných podmínek pro růst stromů, jejich produkci a obnovu lesa. Způsob odlišení samostatných lesních ploch souvisí s existencí různých typologických škol např. členění porostů na základě floristického složení, biocenologická typologie Zlatníkova. Lesy ochranné. Lesní porosty na mimořádně nepříznivých stanovištích (sutě, kamenná moře, náplavy, rašeliniště, odvaly, výsypky), vysokohorské lesy pod hranicí stromové vegetace a lesy na exponovaných hřebenech, lesy v klečovém vegetačním stupni.Jejich vytěžení znamená významnou újmu pro dané stanoviště Lesy zvláštního určení. Lesy nacházející se v pásmech hygienické ochrany vodních zdrojů I. stupně, v ochranných pásmech zdrojů minerálních vod, na území národních parků a národních přírodních reservací, dále lesy, u kterých je veřejný zájem na plnění mimoprodukčních funkcí nadřazen produkční funkci lesa. Logistický růst populace.Typ růstu početnosti populace, který se blíží k nosné kapacitě prostředí dané oblasti. V diferenciální podobě dN/dt = r.N.(K-N)/K , kde r je okamžitá rychlost růstu početnosti, K nosná kapacita prostředí pro početnost nebo biomasu, N aktuální počet jedinců v populaci. Z logaritmického tvaru a-rt = lnK-N/K lze odhadnout jednotlivé konstanty. Lužní půda.Typ hydromorfní půdy (ovlivněné vysokou hladinou podzemní vody). Vzniká v teplých oblastech na minerálně bohatých substrátech pod přirozenou vegetací hydrofilních rostlinných společenstev až lužních lesů. Obsahuje vysoké procento humusu - 2-4% a má vysokou přirozenou úrodnost. Vývoj může probíhat směrem k černozemi, nebo při vysokém stavu podzemní vody ke glejovým až rašeliným půdám. Silně mineralizované lužní půdy mohou směřovat k zasolení (solončaky). Malý generační cyklus přirozeného lesa. Způsob přirozené obměny věkové struktury lesa, ve které chybí fáze holiny po úplném rozpadu porostu. Maximální dlouhodobý výnos (MSY). Koncepce komerčního rybolovu vycházející z předpokladu, že za určitých okolností lze dlouhodobě odlovovat určité (maximálně možné) množství ryb z určité populace, (společenstva, oblasti). K realizaci MSY je třeba průběžně sledovat základní parametry charakterizující populace lovených druhů (rychlost růstu, úmrtnost, vztah mezi početností rodičů a jejich potomků, střední věk). Mechanická stabilita porostů. Charakteristika lesního porostu závislá na poměru výšky a výčetního průměru stromu. Kmeny s tímto poměrem nad 100 jsou labilní, mezi 80-100 stabilní a s poměrem pod 80 jsou velmi stabilní. Hlubší koruna tj koruna s větvemi nízko nad zemí zvyšuje mechanickou stabilitu Meliorace. Zlepšování degradovaných půd změnou fyzikálních chemických a biologických vlastností, především úpravou vodního a vzdušného režimu a zvýšením přístupných živin. Meliorační dřevina. Dřevina tvořící součást druhové skladby porostu, která udržuje nebo zlepšuje produkční podmínky stanoviště. Měření primární produkce.Nejjednodušší způsob je tzv. sklizňová metoda známá v zemědělství. Ve vodním prostředí se měří změny koncentrace O2 metodou tmavých a světlých lahví, v suchozemských ekosystémech spotřeba CO2. Migrace . Pohyby jedinců nebo jejich částí (semena, plody u rostlin), které vedou k rozšíření (propagaci) druhu. Pokud jsou organismy unášeny vzdušnými proudy mluvíme o anemochorii, je-li přenášecím médiem voda o hydrochorii. Speciální případem je roznášení organismů člověkem (antropochorie), nebo zvířaty (zoochorie). Známé jsou migrace s návratem (ptáci, ryby, velcí býložravci) a migrace bez návratu (emigrace, imigrace). Minerální živiny v půdě. Z celkového množství minerálních živin je v půdním roztoku rozpuštěno jen asi 0.2% živin, 98% živin je obsaženo v biomase, opadu, humusu a v těžko rozpustných anorganických sloučeninách (půdní zásoba). Necelé 2% živin jsou vázány na půdní koloidy. Minimální zpracování půdy. Způsob zpracování půdy, při kterém je půda zpracována méně často než

213 při klasickém způsobu zpracování, které počítá s každoroční orbou. Minimální životaschopná populace.Taková populace, která má šanci dalšího přežití Pod touto hranicí se pravděpodobnost vymření rychle zvyšuje kvůli náhodným demografickým výkyvům, genetickým příčinám, nebo kvůli zhroucení sociálních vazeb u živočišných populací. Mitscherlichův zákon fyziologických vztahů. Výnos rostlin je závislý na tom činiteli, který je od maxima nejvíce vzdálen. dy/dx = c(A-y), kde „dy“ přírůstek výnosu, „dx“ přírůstek množství živiny, c koeficient, A maximální výnos. Mlazina. Mladý lesní porost, většinou zapojený nedosahující objemu hroubí. Může vzniknout přirozenou i umělou cestou. Počátek vývoje mlaziny je spojován se zapojením porostu na větších plochách a výškou porostu 1,5m, konec se střední výčetní tloušťky hlavního porostu 7 cm. Monokultura. Obecně společenstvo s výraznou dominancí jednoho druhu (modřínová, borová tajga, bučina, klimaxová smrčina). V zemědělství, lesnictví, rybářství – záměrné a opakované pěstování téhož druhu na stejném pozemku, ve stejném rybníce, toku. Zemědělci rozeznávají krátkodobou monokulturu (3-5 let) a dlouhodobou monokulturu (více než 5 let). Mortalita (úmrtnost). Ta část jedinců, kteří se nedožijí konce sledovaného časového úseku (A). Komplementární k úmrtnosti je přežívání (S) tj. proporce jedinců, kteří se dožijí konce sledovaného časového úseku. A+S=1. Mutualismus. Vzájemně prospěšné vztahy mezi jedinci různých druhů. Známá je symbiosa mezi houbou a řasou u lišejníků, symbiotická mykorrhiza, symbiosa mořskéh sasanky s rakem poustevníkem. Nálet. Růstová fáze vzniklá přirozenou obnovou a vymezená střední porostní výškou do 0,5 m. Národní park. Rozsáhlé území, jedinečné v národním či mezinárodním měřítku, jehož značnou část zaujímají přirozené nebo lidskou činností málo ovlivněné ekosystémy a jejichž neživá i živá složka mají mimořádný vědecký a výchovný význam. Národní přírodní památka. Přírodní útvar menší rozlohy, zejména geologický či geomorfologický útvar, naleziště nerostů nebo vzácných či ohrožených druhů ve fragmentech ekosystémů, s národním nebo mezinárodním ekologickým, vědeckým či estetickým významem, a to i takový, který vedle přírody formoval svou činností člověk. Národní přírodní rezervace. Menší území mimořádných přírodních hodnot, kde jsou na přirozený reliéf s typickou geologickou stavbou vázány ekosystémy významné a jedinečné v národním či mezinárodním měřítku. Orgán ochrany přírody stanoví při vyhlášení také bližší ochranné podmínky. Nárost. Mladý, růstově zabezpečený lesní porost z přirozené obnovy do cca 1,5m výšky. Násečná forma hospodářského způsobu. Forma hospodářského způsobu pasečného, kdy obnova porostu se uskutečňuje použitím kombinace holoseče (vnější obruba) se clonnou sečí (vnitřní obruba) při šíři holé seče rovné nejvýše výšce porostu. Nekton. Živočichové aktivně se pohybující ve vodním prostředí, schopni dlouhých přemístění v horizontálním směru K plavání potřebují mít určitou ohebnost těla, výkonnou svalovinu a určitý laterální (ryby) nebo dorzoventrální(delfíni) povrch těla. Nesymbiotická fixace dusíku. Schopnost poutání vzdušného dusíku. Byla prokázána nejdříve u půdních bakterií Clostridium a Azobacter, později u sinic Nostoc, Anabaena z povrchových vod. K redukci molekuly N2 je třeba značné množství energie. Na fixaci 1g N2 potřebují třeba 50-200g glukosy. Nízký, výmladkový les. Typ lesa, který se obnovuje kořenovými nebo kmenovými výmladky (dub, habr, akát, topol, bříza, olše, buk, javor). Nosná kapacita prostředí. Maximální počet míst v daném prostředí pro daný druh. Není to však fyzikální konstanta. Kapacita prostředí se mění např. s teplotou, s množstvím potravy, se změnou počtu druhů vcházejících do kompetice atd. Obdělávaná krajina. Krajina, ve které převládá orná půda. Obsahuje však i složky obhospodařované krajiny a zbytky přírodní krajiny. Počet obdělávaných plošek je výrazně vyšší než u obhospodařované krajiny. Obhospodařovaná krajina. Krajina, kde jsou záměrně udržovány a pěstovány původní společenstva (lesy, pastviny). V obhospodařované krajině jsou velmi řídce zastoupena lidská obydlí.. Objem hroubí. Objem části stromu tj. kmene a větví od úřezné plochy pařezu po určitou minimální

214 tlouštku měřenou s kůrou (nad 7 cm). Objem tenčiny.Objem části stromu tj. kmene a větví od úřezné plochy pařezu po určitou tlouštku měřenou s kůrou (pod 7 cm) Objemová hmotnost půdy. Po vysušení při 105°C tzv. objemová redukovaná hmotnost se při povrchu pohybuje v rozmezí 1,2-1,5g cm-3 Objemová produkce porostu.Produkční charakteristika lesního porostu. Je měřena jako objem hroubí s kůrou těch stromů, které jsou na tenčím konci silnější než 7 cm. Rozlišujeme. 1. Zásobu hlavního porostu, který zůstává v porostu po provedení probírky (Vt). 2.Zásobu vedlejšího porostu, který se vytěží při jednotlivých probírkách (Vp). 3. Celkovou objemovou produkci (COP) , která představuje zásobu hlavního porostu zvětšenou o součet objemů probírek provedených v porostu do daného věku (COPt), COPt= Vt + ∑ Vpi. Obmýtní doba. Plánovitě určená produkční doby hospodářského souboru. Obnova lesa. Souhrn pěstebních opatření k vytváření nového porostu na místě starého umělým nebo přirozeným způsobem: clonná obnova, generativní obnova, holosečná obnova, násečná, podrostní, přirozená, semenná, umělá, vegetativní výmladností. Při úmyslné mýtní seči nesmí velikost holé seče překročit jeden ha a její šíře jedno-dvojnásobek výšky mýceného porostu. Obnovitelné přírodní zdroje. Jsou takové zdroje, které jsou schopny se při postupném spotřebovávání v rámci trofických sítí nebo člověkem zcela nebo částečně obnovovat, a to bez nebo s přispěním člověka. Obrostlík. Hospodářsky nevhodný strom hluboce a hustě obrostlý silnými a dlouhými větvemi, který utlačuje okolní jedince. Obrubná seč. Seč malého rozsahu často pruhová holá seč , kde šířka pruhu nepřesahuje výšku porostu. Obsah energie v sušině rostlin. V kJ.g-1 .Planktonní řasy 19.3-20.5, listy opadavých stromů 16.3-20.1, listy tropických stromů 15.9-17.1. Pro základní stavební kameny rostlin - glukosa 15.5, bílkoviny 23, tuky 38.9, terpeny 46.9, kyslina šťavelová 2.9. Obsah popelovin v sušině rostlin. Rozsivky až 50%, trávy 6-10%, halofyty 10-55%, listy listnatých rostlin 3-4%, kůra 3-8%, dřevo asi 0.5%. Oddělení. Jednotka tvořící základ plošného rozdělení lesů v LHC. Optimální rozloha je 40-60 ha a je ovlivněna územní souvislostí lesa, terénními poměry, intenzitou hospodaření a kategorií lesa. Odhad početnosti populace. Lze provést např. s využitím značených jedinců (M) a jejich zpětným vypuštěním. Počet následně odchycených zvířat (C) a počet zpětně ulovených značek (R ) umožní odhadnout početnost (N), N= MC/R, nebo z využitím údajů o výlovu na jednotku úsilí. Odolnostní potenciál lesa. Schopnost porostů odolávat účinkům škodlivých činitelů. Je závislý na míře shody mezi druhovou skladbou lesa a podmínkami stanoviště. Je to také schopnost porostů tlumit účinky škodlivých biotickch činitelů a schopnost ztráty produkčně kompenzovat. Oportunistické a rovnovážné populace.Populace, jejichž vývoj početnosti sleduje exponenciální nebo logistickou křivku. Charakter růstu početnosti významně souvisí s typem strategie přežití a s typem selekce v průběhu fylogenetického vývoje druhů. Mac Arthur a Wilson nazvali oba tyto krajní případy podle koeficientů exponenciálního a logistického růstu jako „r“ a „K“ strategii. Osevní postupy. Střídání plodin na pozemcích s cílem dosáhnout optimální produkce. Nejjednodušší byla úhorová soustava 1. úhor, 2. ozim 3 jař, později byl úhor nahrazen jetelovinami 1. jetel, 2. ozim, 3. okopanina, 4. jař s podsevem jetele. Vystřídání všech plodin tvoří rotaci (časová a prostorová). Parametry společenstva.Společenstvo lze charakterizovat druhovou diverzitou, dominancí tj. početním nebo hmotnostním zastoupením druhů, délkou a strukturou potravních řetězců a potravních sítí, koloběhem hmoty a energie a vývojem - sukcesí. Parazitismus. Typ kompetice, parazit je menší než jeho hostitel ( u predace je predátor větší než koořist). Podle stupně vázanosti parazita na hostitele známe obligatorní parazity, kteří jsou zcela odkázáni na hostitele a fakultativní parazity, kteří napadají hostitele jen příležitostně. Interakce dvou parazitů se nazývá hyperparazitismem. Pasečný hospodářský způsob. Hospodářský způsob, při které se porostní obnova provádí jednorázově nebo po určitou, krátkou tzv. obnovní dobu.

215 Periodicita.. Díky otáčení Země kolem zemské osy a Slunce dochází k periodickým změnám ekologických faktorů (světlo, teploty, slapové jevy). Cyklické kolísání těchto faktorů existovalo na Zemi ještě před vznikem života. Většina biologických rytmů a adaptace na tyto jevy jsou dědičné a podobné u většiny organismů. Pesticidy . Látky chemické nebo biologické povahy, které jsou toxické pro organismy považované člověkem za škůdce. Podle cíle účinku rozeznáváme fungicidy (proti houbám a plísním), insekticidy (proti hmyzu), akaricidy (proti roztočům), rodenticidy (proti hlodavcům), baktericidní látky, neboli antibiotika (proti mikrobům), herbicidy (proti rostliným plevelům). Pevninský šelf. Různě široký pruh mořského dna lemující pobřeží kontinentů. Začíná u tzv. břežní čáry a dosahuje do hloubky, kde se rychle zvyšuje spád dna - pevninský svah.Obyčejněje to v hloubce kolem 100m, v Antarktidě je to více (kolem 300m). Plán péče . Obsahuje pokyny pro regulaci přirozeného vývoje a lidských činností, pro provádění praktických zásahů v příslušných zvláště chráněných částech přírody. Plán péče projedná a schválí příslušný orgán ochrany přírody. Schválený plán péče je závaznou směrnicí hospodaření v chráněných územích. Planě rostoucí rostlina. Je jedinec nebo populace rostlinného druhu včetně hub udržujcí se samovolně v přírodě. Plankton.Organismy vznášející se ve vodě nebo i aktivně plavající, neschopní však aktivního pohybu v horizontálním směru (fyto-, zoo- a bakterioplankton). Plecí seč. Výchovný zásah ve smíšených porostech nejmladších růstových fází, kdy se upravuje druhová skladba ve prospěch hospodářsky cenných dřevin. Plevele. V zemědělské praxi to jsou všechny druhy rostlin, které rostou na poli společně s kulturními rostlinami proti vůli pěstitele a snižují množství a jakost sklizených produktů. U nás je v současné době uváděno kolem 200 druhů plevelů (z nich paradoxně je 35 považováno za druhy ohrožené na bytí). Počet druhů na ostrovech. Počet druhů (S) je závislý na ploše (A) ostrova, S=cAZ ,kde „c“ je konstanta mající význam počtu druhů pro ostrov o jednotkové ploše, „Z“ konstanta vyjadřující rychlost změny počtu druhů s plochou. Hodnota směrnice Z na ostrovech je pro různé skupiny organismů velmi blízká 0.3 (0.22 a 0.33), na pevnině mezi je nižší kolem 0,15 (0.12-0.17). Počet stromů na jednotku plochy. Je závislý na věku porostu, typu dřeviny, bonitě stanoviště, výchově a z počátku i na počtu vysazených jedinců. Pohybuje se od řádově milionů jednoročních jedinců na hekrar až po stovky jedinců v obmýtní době. U světlomilných dřevin je rychlost poklesu početnosti stromů výrazně rychlejší. Podmítka. Mělké zpracování půdy po sklizni s cílem zlepšit hospodaření s půdní vláhou, zlepšit klíčení plevelů, zvýšit biologickou činnost v půdě. Při podmítce se zaorají draselná a fosforečná hnojiva případně chlévská mrva. Hloubka podmítky se pohybuje mezi 8-12cm. Podnebí. Daného místa je dlouhodobý režim počasí podmíněný energetickou bilancí, cirkulací atmosféry i lidskými zásahy.Okamžitý stav atmosféry je označován jako počasí. Podrostní forma hospodářského způsobu. Forma hospodářského způsobu pasečného kdy obnova porostu se uskutečňuje pod clonou mateřského porostu před úplným vytěžením porostu na obnovní ploše (maloplošná a velkoplošná forma) Podzolová půda. Je půda vytvořená tzv. podzolizačním procesem v oblastech, kde srážky převažují nad výparem. Horní vrstvy půdy jsou tak trvale ochuzovány o živiny rozpustné ve vodě. Slabě podzolizované půdy jsou v oblastech s průměrnou roční teplotou 6-7°C, se srážkami 650-880 mm v nadmořské výšce 300-400m n m. Silně podzolizované půdy jsou v oblasti hoských lesů s sprůměrnou roční teplotou 45°C, se srážkami 850-1200 mm. Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny. Obsah vody poikilohydrických rostlin je závislý na vodě v bezprostředním okolí (sinice, nižší zelené řasy, mechy suchých stanovišť. Homoiohydrické druhy naopak udržují obsah vody ve vakuolách v jistém rozmezí nazávisle na okolí. Vytvořily si řadu adaptací k udržení vody, (kutikula, průduchy, trichomy). Poikilotermní (exotermní) živočichové. Živočichové, kteří neudržují stálou tělesnou teplotu, teplota jejich těla kolísá v závislosti na vnější teplotě (bezobratlí, ryby, obojživelníci a plazi). Homoiotermové

216 (endotermové) udržují stálou tělesnou teplotu (savci, práci). Pokryvnost listoví. Je celková plocha listů nad jednotkou plochy půdy LAI= celková plocha listů / plocha půdního povrchu (měřeno obvykle v m2). Polní kapacita (vodní kapacita půdy). Je množství vody v půdě po prosáknutí gravitační vody. Vyjadřuje se v gramech vody na 100 ml půdy. Vzrůstá v pořadí písek, hlína, jíl, černozem. Poměr C/N v posklizňových zbytcích. Výhodný je poměr C:N mezi 15-23:1, vyšší hodnoty mohou vést k nedostatku dusíku v půdě. Dusík je spotřebován mikroorganismy při rozkladu celulosy. Populace. Soubor jedinců téhož druhu žijících v určitém prostoru a čase.Nebo také skupina pohlavně se křížících nebo alespoň potencionálně se křížících jedinců, také tzv. Mendelovská populace. Základní parametry, které charakterizují populaci je početnost (abundance), denzita (hustota početnost na jednotku plochy), natalita, mortalita, věková skladba, rozmístění jedinců v prostoru. Populační cykly.Více či méně pravidelné změny početnosti populací zjištěné u mnoha druhů. Krátkodobé populační cykly jsou 3-4 leté, delší 9-11 leté. Delší cykly zatím nebyly spolehlivě prokázány. Důvodem kolísání jsou změny klimatických podmínek, interakce mezi trofickými úrovněmi, vztahy mezi predátory a kořistí, stres. Poréznost krajiny. Je vyjádřena hustotou plošek v matrici. Krajina je tím poréznější čím více plošek s uzavřenými hranicemi se v ní vyskytuje. Poréznost poskytuje základní informaci o stupni izolovanosti jednotlivých druhů. Porost. Trvale vymezená část oddělení která je základní jednotkou prostorového rozdělení lesa. Pórová voda. Voda v prostoru mezi částicemi sedimentu, půdy a jiného tuhého materiálu, kterou je možné odstranit ze vzorku tlakovou nebo vakuovou filtrací, centrifugací nebo stlačováním. Pórovitost půdy. Poměr mezi pevnou složkou a prostory v půdě. Vyjadřuje se v objemových %. V ornicích je to 40-60%, s hloubkou pórovitost klesá. Póry půdní. Dutinky mezi jednotlivými půdními částicemi. Podle velikosti se dělí na kapilární a nekapilární, hranicí mezi nimi je průměr 0,2 mm .V prvních se udržuje voda kapilárními silami, druhými se pohybuje gravitací. Poškozování životního prostředí. Je zhoršování jeho stavu znečišťováním nebo lidskou činností nad míru stanovenou zvláštními předpisy. Potenciální evaporace. Výpar z povrchu při neomezeném přísunu vody. V aridních subtropických oblastech je to 10-15mm za den na m2 plochy půdního povrchu. V mírném pásmu v létě až 4 mm, v zimě pouze 0.1-0.2 mm. Predace. Zvláštní případ kompetice, při které predátor přímo využívá jiný druh (kořist). V průběhu evoluce postupně predátoři zvyšují efektivitu lovu, kořist zvyšuje efektivitu úniku. Predátoři snižují početnost kořisti a tím pomáhají obnovit vyváženost početnosti společenstev. Princip (zákon) minima (Liebigův) .Růst rostlin je limitován prvkem, jehož koncentrace je v daném okamžiku v minimu. V širším pojetí lze však konstatovat, že i další činitelé (voda, teplota) mohou limitovat růst rostlin. Zákon minima je většinou omezován jen na limitaci růstu chemickými prvky a ostatní činitelé jsou shrnovány do principu (zákona) tolerance. Princip (zákon) šířkové pásmovitosti. Změna fyzicko-geografických podmínek od pólů k rovníkům, způsobená nerovnoměrným rozdělením sluneční energie dopadající na Zemi, se projevují změnami v intenzitě výměny tepla a vláhy a na nich závisejících dalších pochodech (zvětrávání, tvorba půd, vývoj rostlinných a živočišných společenstev). Princip (zákon) tolerance. Shelford v roce 1913 konstatoval, že kromě nízkých hodnot ekologických faktorů (Liebigův princip minima) jsou pro organismy škodlivé i vysoké hodnoty daného faktoru. Postupně byla použita Gaussova křivka k hodnocení míry přizpůsobení jednotlivých organismů k ekologickým faktorům. Princip (zákon) trvalosti a vyrovnanosti produkce. Byl definován již koncem 18. století (Hartig,1791) v souvislosti s probírkami lesních porostů. Při dodržování vhodných hospodářských postupů, které respektují ekologické možnosti daného porostu lze z určité plochy dlouhodobě odebírat určité množství dřevní hmoty. Princip (zákon) výškové stupňovitosti. Změny fyzicko- geografických podmínek s rostoucí nadmoř-

217 skou výškou jako důsledek změn v bilanci tepla a vláhy. Projevuje se střídáním výškových stupňů obdobných šířkovým fyzicko-geografickým pásmům. Princip (zákon) sukcese. Uspořádaným sled vývoje zastoupení druhů ve společenstvu, změny druhového složení a procesů v průběhu času. K primární sukcesi dochází při osidlování nově vzniklých přirozených stanovištích (vulkanický ostrov, ústup ledovce, nově vzniklé jezero). K sekundární sukcese dochází na ploše, z níž bylo původní společenstvo odstraněno (opuštěné pole, rybník). Princip trvalosti. Zásada lesního hospodaření zaměřená na dosažení trvalého a nepřetržitého zachování produkčních (mimoprodukčních) funkcí lesa. Princip vyrovnanosti. Zásada těžeb sledující dosažení dlouhodobé vyrovnanosti bez velkých výkyvů. Princip vyváženosti přírody. Základní filosofický princip známý od samého úsvitu existence člověka. Opakovaně pozorovaný v antice Aristoteles, ve středověku -Tomáš Akvinský -je lépe mít více druhů než více jedinců jednoho druhu, Liné -smrt jednoho organismu je příležitost pro druhý, osvícenci, až po dnešní dobu - dlouhodobě udržitelného rozvoj. Probírka. Úmyslná těžba dřeva, které minimálně ovlivňuje zakmenění porostu a předpokládá lepší přírůst zbylých stromů (kombinováná, negativní, podúrovňová, pozitivní, úrovňová). Probírkový interval. Určuje frekvenci probírek. Perioda mezi dvěma probírkami se stanoví počtem roků nebo v plnometrech přírůstku, ke kterému došlo od poslední probírky. V praxi jsou intervaly probírek zhruba 5-10leté. Pročistka. Výchovný zásahy v růstové fázi houštiny (mlaziny). S přihlédnutím ke stavu porostu ji lze provést tzv. plecí sečí nebo prořezávkou. Produkce sušiny. Změna (biomasy) za jednotku času se nazývá produkcí. Změna může být kladná tj. biomasa se zvyšuje nebo záporná , hodnota biomasy se snižuje. Produkci lze vyjadřovat v jednotkách čerstvé hmotnosti, sušiny, nebo v energetických jednotkách. Produkční rovnice. Udává vztah mezi hrubou a čistou produkcí a respirací PB = PN +R (hrubá primární produkce = čistá primární produkce + dýchání (respirace) společenstva. Pro různé druhy i společenstva jsou tyto poměry různé, např. pro 60letý bukový les má tato rovnice í tvar 19.6=10.8+8.8. Produktivita. Je schopnost daného společenstva nebo jeho části (populace) produkovat organickou hmotu v podobě vlastní biomasy. Produkce je množství organické hmoty vytvořené za jednotku času na určité ploše nebo v určitém objemu např. jezera. Prořezávka. Metody výchovy mlaziny, kdy se odstraňují přebyteční, především podúrovňoví jedinci Prostorová úprava lesa. Soubor opatření, kterým se zabezpečuje účelné prostorové uspořádání lesa, úpravy prostorových vztahů v porostech i mezi porosty navzájem Prostorové dělení lesa. Lesy se dělí jednak správně na lesní správy,revíry, polesí, jednak hospodářsky na oddělení, dílce, porosty, porostní skupiny. Dělení lesů usnadňuje orientaci v lese a pomáhá při jasné identifikaci části lesa pro hospodářskou, kontrolní a plánovací činnost. Oddělení by nemělo přesahovat 150 ha, dílec 30ha. Prosvětlení porostu. Přerušení korunového zápoje většinou v dospívajícím porostu. Podporuje se tím tloušťkový přírůst, plodnost stromů a tvorba odpovídající koruny. Protokooperace. Je volná, nezávazná a všem zúčastněným prospěšná spolupráce. Patří sem například společné hnízdění více druhů, zimní společenstva toulavých ptáků, společenstva různých druhů býložravců na africké savaně. Provenience dřeviny. Původ dřeviny daný přesným vymezením místa sběru semene nebo vegetativních částí. Průhlednost vody. Základní fyzikální charakteristika vody, která ukazuje na množství anoraganických i organických částic vznášejících se ve vodě. Lze ji měřit Secchiho deskou, což je bílá kruhová nebo čtvercová plocha o průměru kolem 25 cm. V jezerech dosahuje průhlednost 15 až 20 m, v návesních rybníčcích řádově desítky cm. Pruhová seč. Seč, kdy se stromy těží jednotlivě nebo naholo v různě širokým pruzích. Průměrná tloušťka porostu (tloušťka průměrného kmene). Střední tloušťka kmene v závislosti na věku stromů měřená jako tloušťka průměrného kmene z dostatečně velkého souboru. Průměrná výška porostu. Loreyova výška. Odhaduje se na základě změření střední tloušťky a vztahu

218 mezi střední tloušťkou a výškou stromu. Vztah má charakter křivky, která v mládí poměrně rychle stoupá, ve vyšším věku je plošší. Tvar křivky je přímo závislý na bonitě stanoviště. V praxi se však používají tabulky, které obsahují základní údaje obou veličin.. Průměrný celkový přírůst. Podíl celkové objemové produkce k danému věku, obvykle k obmýtní době hlavního a podružného (vedlejšího) porostu. Průměrný mýtní přírůst. Podíl zásoby hlavního porostu ve věku stanoveného obmýtní dobou a počtu roků obmýtní doby. Předrostlík. Nekvalitní nadúrovňový strom ve stejnověkém mladém porostu nebo skupině stromů, který svou příliš rozložitou korunou utlačuje okolní stromy, při výchovném zásahu se odstraňuje. Přibližování dříví. Operace souvisící se soustřeďováním dříví po přibližovací lince až po odvozní místo. Příjem dusíku rostlinami. Rostliny přijímají dusík vázaný v dusičnanovém nebo amonném iontu. Dusík je dále začleňován do aminokyselin, nukleových kyselin a dalších dusíkatých sloučenin. Hromadí se v mladých listech, semenech a v zásobních orgánech. Příznaky nedostatku dusíku jsou zakrslý růst, předčasné žloutnutí listů. Příjem vody kořeny. Rostliny mohou získat vodu z půdy pouze pokud je vodní potenciál jejich jemných kořínků nižší než vodní potenciál půdního roztoku. Koncentrace buněčné šťávy v kořenech umožní dosáhnout vodní potenciál do několika desetin MPa to však stačí k využití větší části kapilární vody z vlhkých půd. Přirozené zmlazení. Přirozené nahrazování starého porostu mladým nasemeněním nebo z výmladků Přírůst. Celkový běžný přírůst za sledované období zpravidla běžný roční přírůst dosahovaný na hlavním a podružném porostu Půda. Je definována jako samostatný přírodně historický útvar, který vzniká z povrchových zvětralin zemské kůry a ze zbytků organismů. Obsahuje pevnou, kapalnou a plynnou fázi. Stavba, složení a vlastnosti se vyvíjejí působením půdotvorných činitelů (podnebí, vegetační kryt a edafon, člověk, reliéf a podloží). Půdní typ. Základní jednotka genetické klasifikace půd Půdní voda. Veškerá voda ve všech skupenství pod povrchem půdy. Nejdůležitější je voda v kapalném skupenství. Podle typu sil poutajících půdní vodu rozlišujeme vodu adsorpční, kapilární a gravitační Rajonizace lesního hospodářství. Vymezení územních celků s podobnými ekologickými a ekonomickými parametry, které vyžadují podobný nebo stejný způsob hospodaření. Reálný výpar. Celkové množství vody, které se odpaří z daného povrchu za časovou jednotku. Vztahuje se k potenciálnímu výparu (evaporaci). Hodnoty potenciálního výparu se určuje měřením množství vody odpařené za standardních podmínek. V áridních subtropických oblastech dosahují hodnoty potenciálního výparu 10-15 litrů vody z m2 plochy půdy za den, z vodní hladiny 10 i více mm za den. Rekreační hodnota lesa. Hodnota lesa vzhledem k jeho rekreační funkci vyjádřená v korunách. Relativní světelný požitek. Množství zářivé sluneční energie, která dopadne na list ve srovnání v množství této energie nad porostem vyjádřeno v %. V hustých jehličnatých lesích a v tropických lesích je na úrovni půdy kolem 1%, což je zároveň minimální hranice množství světla nezbytného pro existenci cévnatých rostlin. Relativní vlhkost. Vyjadřuje stupeň nasycení vzduchu vodní párou „a“ v % vůči maximální vlhkosti,(A) r=a/A.100(%. Rendzina. Půdní typ, který se vyvíjí především na vápencích a dolomitech. Matečná hornina je bohatá na vápník a hořčík. Výrazný půdní typ s horizonty A-C. Charakteristickým znakem rendziny je příměs karbonátové mateční horniny v celém profilu. Reakce rendziny je neutrální až slabě alkalická, humufikace probíhá dobře. Reprodukční křivka. Je křivka závislosti mezi početností rodičovské populace a počtem jejich potomků. Má charakteristický tvar vypuklé křivky dosahující maxima a následně opět klesající při vysokých početnostech rodičovské populace. Rychlost obratu počtu druhů. V čase „t“ a „a“ lze odhadnout z výrazu RO=I+E/Nt+Na, kde I je počet imigrantů, za sledované období tj. druhy které jsou zde v konci období v roce „a“, ale nebyly zde na

219 počátku v roce „t“, E je počet vyhynulých druhů, které zde nejsou v roce „a“ , ale byly zde v roce „t“, Nt a Na je celkový počet druhů na ostrově na počátku a na konci sledování. Roční bilance fixace uhlíku. Množství asimilovaného uhlíku v průběhu roku rostlinou. Je závislé především na klimatu (teplotě a množství srážek).Snižuje se v řadě a) stálezelené rostliny tropů b)stálezelené rostliny, u kterých se tato aktivita mění díky chladnému období (tajga), suchému období (středomořské oblasti) c)opadavé druhy rostlin d) druhy rostlin, které mohou fotosystetizovat jen v krátkém období roku . Rovnice hydrologické bilance. Vztah vyjadřující kvantitativní rozložení srážkové vody na jednotlivé složky hydrologické bilance Rozdělení srážek během roku. Podíl srážek, které spadnou v jednotlivích obdobích roku.V ČR v létě spadne 40% srážek, na jaře 25%, na podzim 20%, v zimě 15%. Přívalové srážky u nás jsou nejčastejší v červnu-srpnu. Rozmístění jedinců v populaci. Rozptyl, disperze, rozmístění jedinců na ploše, kde se jedinci dané populace vyskytují. Znalost rozptylu je nezbytná ke kvalifikovanému odhadu početnosti. Rovnoměrné rozmístění je charakteristické pro dřeviny v lese, pro silně teritoriální druhy, při hnízdění v omezeném prostoru atd. Rozptýlená zeleň. Stromy a keře rostoucí v krajině jednotlivě nebo ve skupinách a které nejsou součástí lesního fondu. Rybník.Umělá, vypustitelná nádrž sloužící k chovu ryb. Podle polohy dělíme rybníky na lesní, návesní, polní, vrchovinné, nížinné; podle původu napájecí vody na rybníky nebeské, pramenité, potoční a říční; podle hlavní chované ryby na kaprové, pstruhové a smíšené. U kaprových rybníků ještě rozlišujeme rybníky třecí, plůdkové, výtažníky, hlavní kaprové rybníky a komorové rybníky. Sadba. Činnost, při které jsou zasazenyí sazenice školkované nebo neškolkované do půdy při umělé obnově lesa, zalesňování nelesních půd (banketová sadby, brázdová sadby, hlubinková sadby, hnízdová sadba, hroudová sadba, jamková, kopečková, štěrbinová, vyvýšená záhrobcová sadba. Saprobita. Obsah organické hmoty rozložitelné vodními mikroorganismy (saprobní organismy), souhrn všech metabolických procesů, které jsou v protikladu k primární produkci. Stupeň saprobity lze stanovit měřením dynamiky metabolismu společenstva, nebo analýzou živočišných i rostliných společenstev a příslušnosti jednotlivých druhů k saprobním stupňům. Saprobní index (S). Udává průměrný sabrobní index celého společenstva. S= ∑(h .Si)/ ∑ h, kde Si jsou individuální sabrobní indexy jednotlivých druhů a „h“ jejich početnost. Individuální saprobní index je odhadnut z frekvence výskytu druhu v jednotlivých typech vod (xenosaprobita-polysaprobita). Saprobiologie. Nauka o životě v hnilobných vodách. Současné členění saprobity povrchových vod (limnosaprobity) je pětistupňové: xenosaprobita, oligosaprobita, beta- mesosaprobita, alfa-mesosabrobita , polysaprobita. Sekundární produkce.Nově vytvořená biomasa na úrovni konsumentů a destruentů. Účinnost tvorby sekundární produkce je řádově vyšší než u tvorby primární produkce. Konsumenti mají k dispozici koncentrovanější chemickou energii vazeb organických látek v biomase primárních producentů. Sazenice. Mladá rostlina vzniklá školkováním, přepichováním nebo prořezáváním kořenů semenáčků nebo vegetativním množením (obalená, prostokořenná). Seč. Souhrnný název pro hospodářské zásahy, při kterých se z porostu odstraňují stromy nebo části porostu s cílem výchovným nebo obnovním. Semenný rok. Rok ve kterém je úroda semen lesních dřevin alespoň průměrná Setí do nezpracované půdy. Osivo je vyseto do nezpracované půdy. Omezením pro tyto postupy je zaplevelení pozemků a vyluhování živin migrací živin do spodních horizontů v humidních oblastech. Výhodou jsou nižší náklady a výrazné snížení vodní eroze. Síla probírky. Celkový počet odstraněných stromů, jejich kruhová základna nebo objem. Stratifikace semen.Předosevní příprava semen s klíčním klidem, kdy jsou semena vrstvena nebo promíchána s pískem, rašelinou a uložena ve stratifikační komoře jámě nebo jiném vhodném místě Skupina (societa). U mnoha živočišných druhů dochází díky vzájemné snášenlivosti ke sdružování většího množství jedinců. Výhodou skupiny je, že zvyšuje svoji bezpečnost, usnadňuje vyhledání potravy, ovlivňuje pohlavní cyklus dospělých jedinců, ovlivňuje rychlost růstu a maximální věk dožití. Skupiny

220 rozdělujeme na reprodukční a mimo reprodukční. Slunce. Je zdrojem veškeré energie na povrchu Země přicházející zvenčí. Zdrojem energie Slunce je termojaderná přeměna vodíku na helium. Výkon Slunce (zářivost) je 3.8 1026 W. Sluneční konstanta. Množství zářivé energie Slunce, které dopadá na 1m2 kolmého povrchu na hranici atmosféry Země. Za rok je to průměrně 1,353 kW (2cal cm2 min-1). Sluneční záření - členění. Země přijímá záření v rozmezí asi od 290 nm do 3000 nm. Zhruba 45% této zářivé energie má vlnové délky 380-780 nm a vnímáme je jako viditelné světlo, fotosynteticky aktivní záření. Záření mezi 280-380 patří ultrafialovému záření, infračervené záření naopak představují vlnové délky nad 780 nm. Stabilita ekosystému. Z termodynamického hlediska je systém stabilní tehdy, když pravděpodobnost velkých změn je malá. Základní faktory, které určují stabilitu ekosystémů a celých biomů jsou klima a biogeochemické cykly. Steno- . Přípona vyjadřující úzkou valenci určitého druhu vůči ekologickým faktorům. Stenotherm organismus s úzkou valencí vůči teplotě, oligostenotherm organismus vyžadující úzký rozsah nízkých teplot (pstruh), polystenotherm organismus vyžadující úzký rozsah vysokých teplot (tropické druhy). Střídání plodin. Obměny plodin na poli v následných letech.Důvodem je vztah plodin k vodě, k využívání živin, vliv plodin na strukturu půdy, různá náchylnost plodin k zaplevelení, vztah k chorobám a škůdcům a tolerance ke statkovým hnojivům. Stupeň probírky. Vyjádření úbytku počtu stromů určitých výškových tříd při probírce. Symbiotická fixace dusíku. Způsob poutání vzdušného dusíku některými rostlinami tak, že příslušné organismy poutající dusík (bakterie) žijí přímo v jejich buňkách.Od zelených rostlin získávají energii. U nás lze očekávat symbiotickou fixaci dusíku na úrovni až 200 kg .ha-1 za vegetační období. Synekologie. Část ekologie zabývající se společenstvy organismů, jejich organizací, vztahy mezi druhy, diverzitou,produktivitou společenstev, tokem energie a látek, sukcesí. Taxace. V lesnictví původně vizuální posouzení stavu zásob porostů vzhledem k jejich využití v budoucnosti. Takovouto taxaci prováděli zkušení lesníci bez měření. Později se pod taxací rozumí zjišťování a měření všech významných taxačních veličin, které mohou ovlivňovat budoucí produkci dřeva. Jsou to počet stromů na ha, střední výška, střední tloušťka, kruhová základny, zásoba a přírůstek (tzv. taxační charakteristiky porostu).Taxátor zkušený lesník provádějící taxaci porostů. Tepelná bilance vegetace. Rozdíl mezi příjmem a výdejem tepla vegetací. Ovliňuje ji sluneční záření, spotřeba energie a výměna tepla mezi rostlinami a jejich okolím. Tepelná kapacita půdy. Je závislá na tepelné kapacitě jejích složek, u minerálních částic se pohybuje mezi 2,1-2,5 J. cm3, u vody má hodnotu 4,19 J. cm3 a u vzduchu 12.10-4 J. cm3 Teplá oblast. V ČR oblasti s více než 50 letními dny s denním maximem nad 25oC Teplota rosného body Udává teplotu (ve °C nebo Kelvina), na kterou by se beze změny tlaku musel ochladit vzduch, aby se nasytil vodní parou. Teritorialita. Aktivní hájení určitého území v určité době nebo trvale nazýváme teritorialitou také prostorová konkurence.Velikost hájeného území je závislé na množství potravy, úkrytů, které poskytuje a na velikosti jedince, který teritorium hájí. Termoklina. Hranice mezi svrchní teplou a spodní studenou vrstvou vody v jezerech, údolních nádržích, hlubokých rybnících. Svrchní teplá vrstva tvoří tzv. epilimnion, spodní studená tzv hypolimnion, přechodná vrstva termokliny se někdy nazývá metalimnio. Těžba (celková). Souhrn těžby mýtní a výchovné (předmýtní) (kalamitní, mimořádná, mýtní, nahodilá, obnovní, pěstební, předmýtní, přidružená, úmyslná, výchovná). Toulavá seč. Seč, kdy se těží jen stromy požadovaného druhy a kvality. Transpirace. Vypařování vody z povrchu rostlin (kutikulární a stomatární transpirace). Intenzita transpirace je přímo úměrná rozdílu v koncetraci vodní páry na povrchu rostliny a koncentraci vodní páry v atmosféře. Transpirační koeficient. Je množství vody v litrech spotřebované rostlinou nebo porostem za vegetační období na kg vytvořené sušiny. U obilnin (C3 rostliny) se transpirační koeficient pohybuje mezi 500700, u kukuřice mezi 140-320, u vojtěšky mezi 650-850.

221 Trvale udržitelný rozvoj společnosti. Je takový rozvoj, který současným i budoucím generacím zachovává možnost uspokojovat jejich základní životní a kulturní potřeby a přitom nesnižuje rozmanitost přírody a zachovává přirozené funkce ekosystémů. Tyčkovina. Růstový stupeň vymezený střední porostní tloušťkou (ve výšce 1,3 mezi 6-12 cm) Tyčovina. Růstový stupeň vymezený střední porostní tloušťkou (d 1,3 13-19 cm) Typy přírodního výběru. Přírodní výběr je vedle mutací, toku genů a změny frekvence alel jedním z důležitých faktorů evoluce. Známe směrovaný přírodní výběr, stabilizační a disruptivní přírodní výběr. Únava půdy. Komplex příčin zhoršujících kvalitu půdy, což následně vede ke snížení produkce. Může to být např. nedostatek některé z hlavních živin, nedostatek mikroživin, zhoršení fyzikálního stavu, rozvoj nevhodných mikroorganismů, škůdců, intoxikace půdy allelopatickým působením pěstované plodiny. Únosné zatížení území. Zatížení území lidskou činností, při kterém nedochází k poškozování životního prostředí, zejména jeho složek, funkcí ekosystémů nebo ekologické stability. Úrodnost půdy. Schopnost půdy podporovat růst zelených rostlin. Má dvě složky potenciální a efektivní. Potenciální úrodnost závisí na celkové zásobě živin, obsahu humusu a zrnitosti. Efektivní ú. na potenciální ú. a na úrodnosti vytvořené člověkem ÚSES . Územní systém ekologické stability je vybraná soustava ekologicky stabilnějších částí krajiny, účelně rozmístěných podle funkčních a prostorových kritérií. Je vzájemně propojený soubor přirozených i pozměněných, avšak přírodě blízkých ekosystémů, které udržují přírodní rovnováhu. Rozlišuje se místní, regionální a nadregionální systém ekologické stability Ústřední seznam. Zvláště chráněná území jsou evidována v ústředním seznamu ochrany přírody, je veřejný a každý do něj může nahlížet v přítomnosti pověřeného pracovníka. Vegetační stupeň. Převažující klimaxové společenstvo včetně náhradních společenstev podmíněné makro a mesoklimatem. Věkové složení populace. Poměrné zastoupení věkových tříd v populaci.Vyjadřuje se tzv. věkovou pyramidou jejíž základnu tvoří nejmladší (nejpočetnější) věková třída a vrchol nejstarší věkové třída. Tvar věkové pyramidy se mění v závislosti na mortalitě a natalitě populace. Velký generační cyklus přirozeného lesa. Začíná po rozpadu souvislého porostu (věkem, po požáru či vichřici). Následuje rozvoj tzv. pionýrských světlomilných dřevin (bříza, osika, jeřáb, jíva, borovice) a formování tzv. přípravného lesa. V zástinu se postupně uchycují stin tolerující dlouhověké dřeviny a vše směřuje přes přechodný les k závěrečnému lesu. Tento typ dynamiky je charakteristický např. pro tajgu. Vodní bilance porostu. Celkové srážky- intercepce = (voda v půdě + biomase)+ evapotranspirace + ztráty vody odtokem a prosakováním půdou. Ztráty intercepcí v jehličnatém lese činí 20-35%, v hustých porostech až 50%. Vodní bilance rostliny. Je dána rozdílem mezi příjmem vody a jejím výdejem (transpirací) rostlinou (vodní bilance=příjem vody-transpirace) Mírou nedostatku vody je tzv. vodní sytostní koeficient (VSD), který udává kolik vody chybí pletivu do nasycení VSD={(Vs-Vakt)/Vs}.100, kde Vs a Vakt představuje obsah vody při úplném nasycení a aktuální obsah vody. Z hlediska vodní bilance rozdělujeme rostliny na hydrostabilní a hydrolabilní. Volně žijící živočich. Je jedinec jehož populace se udržují v přírodě samovolně a to i v případě chovu v zajetí. Živočichem se rozumí všechna vývojová stádia příslušející k danému druhu Výběrná seč. Druh obnovní seče, kdy se dlouhodobě a postupně odstraňují nejvyspělejší a nejzralejší stromy tak aby bylo dosaženo různověkého výběrného lesa. Výčetní tloušťka. Tloušťka kmene měřená ve výši 1,3 m nad patou stromu. Výchova mlazin. Souhrn opatření podporující hospodářsky cenné vlastnosti stromů v časovém období mlaziny Výchova porostu. Soustavná pěstební péče o porost a porostní prostředí od doby jeho vzniku až do počátku mýtního věku. Výchovná seč. Postupné a záměrné zmenšování počtu stromů, které často předchází jejich úhynu a pozitivně ovlivňuje růst a vývoji stromů, které v porostu zůstávají. Výlovní křivka.Křivka, která vznikne nanesením počtu ulovených ryb(osa y) proti jejich stáří (osa x). Její sestupná pravá část umožňuje interpretovat vliv výlovu na lovenou populaci. Čím pozvolněji pravá

222 část křivky klesá tím menší úmrtnost (přirozenou + výlovní) lze o lovené populace očekávat a naopak. Vylučování minerálních látek rostlinami. Rekrece - vylučování solí ve formě, ve které byly přijaty (K+,Na+,Mg2+), sekrece - vylučování asimilátů (cukrů v nektaru, aminokyselin ) kořeny, exkrekce - vylučování přechodných metabolických produktů a konečných produktů katabolických. Výnos. Je část čisté produkce, kterou je člověk schopen sklidit. U pšenice je to zrno, někdy sláma, nikdy kořeny. Při slovení kaprového rybníka představují výnos všechny ryby, které se dožily výlovu. Výparné teplo. Množství energie nutné k vypaření 1g vody při 0oC (2500J).Pro teploty odlišné od 0 jej lze vypočítat ze vztahu vt=2500-2,5t Výpočet velikosti rybí obsádky. Množství nasazených ryb (O) závisí na produktivitě rybníka (P), kterou známe z předcházejících let a na požadovaném kusovém přírůstku jedné ryby (p), O=(P*ha)/p. Přirozené ztráty (z) se pohybují podle velikosti násady kolem 5-10%. Při přikrmování ryb se obsádky zvětšují v souhlase s množstvím použitého krmiva a jeho využitelnosti rybami (krmný koeficient). Vysoký, semenný les. Vzniká přirozenou nebo umělou obnovou ze semen. Tento typ lesa u nás výrazně převažuje (více než 90% všech lesů). Vzlínání vody. Pohyb vody v kapilárách proti gravitaci. Maximální výška vzestupu se u nás pohybuje mezi 40 cm až 200 cm u jílovitých půd. Vztah mezi výčetním průměrem (d) a biomasou sušiny kmene (B). Lze charakterizoval logaritmickou funkcí typu log B= a + b* log d. Pro 8 druhů listnatých stromů a výčetní průměry od 0.1 do 2.4m platí log B(sušina v kg)= 2.86 + 2.256*log d (průměr v metrech) Základní znaky přirozeného lesa. Přítomnost původních dřevin, relativní stálost druhového složení, jistá minimální plocha (několik desítek hektarů), výkyvy druhového složení vyvolané přírodními faktory (vítr, sníh, škůdci) se relativně rychle vyrovnávají, různověkost porostů, dlouhodobá vyrovnanost zásoby dřeva na jednotku plochy, schopnost regenerace a resistence. Zařízení rybníka. Nejdůležitější je rybniční hráz, která má korunu, patu návodní a vzdušnou stranu, dále výpusť, která bývá dvojitá a umožňuje vypouštět vodu ode dna nebo z hladiny rybníku. Jalový splav je odlehčovacím zařízením k odvádění přebytečné vody. Hlavní napájecí stoka prochází středem rybníka, obvodová stoka slouží k regulaci zásobení rybníka vodou. Loviště je místo nejčastěji u hráze , kde se soustřeďují ryby při výlovu. Zavětvení. Vlastnost stromu charakterizovaná délkou a hustotou koruny. Združený les. Je typem dvoj nebo vícevrstevného lesa, kde jsou jak vysoké stromy vzniklé ze semene tak i výmladky listnatých dřevin. Na hektar plochy se ponechává 50-100 nejlepších výmladků případně i semenných jedinců. Zpoždění tvorby ledu v pletivech. Rozpuštěné látky a jiné sloučeniny poutající vodu snižují teplotu, při které dochází k tvorbě ledu v pletivech a buňkách. Buněčná šťáva zamrzá při teplotách od -1 do –5°C Životní formy rostlin. Strategie, které se u rostlin vyvinuly k přežití v různých typech prostředí. V živočišné ekologii je používán zhruba totéž vymezující termín ekologické ekvivalenty (viz též konvergence). Kriteriem dělení životních forem rostlin je způsob, jak obnovovací orgány přečkávají nepříznivé období (epifyty, fanerofyty, chamefyty, hemikryptofyty terofyty, geofyty).

223

REJSTŘÍK absolutního přírůstku, 28 Acer campestre, 183 adaptativního hospodaření, 117 agroforestry, 144 aktuální evapotranspirace (AT), 104 alelopatickým působením, 88 Allen, (1951, 61 Allenova grafu, 39 Allenova křivka, 41 alochtoních, 128 amonizace, 73 amur bílý, 49, 53 amur bílý Ctenoparyngodon idella, 32 anulem, 27 Apodemus flavicollis, 152 asimilační plochy listů, 70 Baranov 1961, 24 Begon, Harper a Townsend (1996), 17 Beverton a Holt (1957),, 20 bezorebné setí, 80 Běžné přírůstky, 137 běžné přírůstky periodické, 137 běžné přírůstky roční, 137 Bilance živin, 97 bilance živin a vody, 103 Bioindikace, 164 biologická akumulace, 109 biologická denitrifikace, 74 biologickému zvětrávání, 100 Biologickou fixaci, 74 biom, 15, 57 Biomasa, 40 Biomasu, 39 biotický potenciál, 18 Bonitní třídy rybníků, 52 bonitou porostu, 136 bonitou stanoviště, 131, 136 bonity) stanoviště (site

index, 120 Borman a Likens (1979), 10 Borman a Likens, 1979, 12 Borovice karibská, 143 bottom up factors, 18 Brodyův růstový koeficient, 30 Capra aegagrus, 177 Capra ibex, 177 Carpinus betulus, 184 Castanea sativa, 140 Celková objemová produkce, 127, 136 celkovou úmrtností, 21 Celkový průměrný přírůstek CPP, 138 Clethrionomys glareolus, 152 Clonná seč, 142 Corylus avellana, 184 crop index, index sklizně, 70 Current annual increment, 138 čap, 50 Čistá primární produkce (NPP), 70 čistá reprodukční rychlost, 18 denitrifikace, 74, 85, 92, 97 Dokuchaev, 11 dominantní stromy, 130 dospělé kmenoviny, 120 Douglasova jedle, 143 draslík nevýměnný, 74 draslík výměnný, 74 dřevinách autochtoních, 128 Dubraviovy rybníčky, 51 dvoufaktorovou analýzou variance, 158 dvouhorkové, 51 edafické kategorie, 145 edafonu, 77, 79, 92 ekoton, 151

Elton,1927, 6 evapotranspirace, 97, 104 F/C koeficient, 59 Fagus silvatica, 140, 180 faktor, 158 Festuca ovina, 90 fixaci fosforu, 74 Fordův růstový koeficient, 29 fosfolipidech, 74 fosforečnan amonný, fosforečnan draselný, 74 fotorespirací, 70 František Horský, 89 Fraxinus excelsior, 184 Frič, 1874, 55 funkční hledisko krajiny, 103 funkční odpověď, 156 genovými centry, 98 guano, 74 heterozygotem, 160 hluboké meliorační kypření, 78 Hnojiva organická (statková, 81 hnojiva stájová, 81 Holá seč, 141 homozygota, 160 horní výška, 127, 135 Hořčík, 75 hospodářské soubory, 147 hospodářský soubor, 148 hospodářským odběrem živin, 72 Hrbáček, 1981, 61 Hrbáček,1962, 61 hrubé primární produkci (GPP), 70 Huet (1959, 56 chemotropismus, 72 chlévský hnůj, 81 index (live crown ratio, 121 index biotické integrity, 56 index bonity stanoviště, 146 index změny stability kra-

224 jiny, 103 indexu výška/diametr, 121 Insekticidy, 77, 109 jalovým splavem, 50 Justus Liebig, 80 kabernou, 50 Karr (1981, 56 kationtová a aniontová výměnná kapacita, 73 Kejda, 82 kesery, 50 kieserit (síran hořečnatý, 75 kodominantní stromy, 130 kompakce půdy, 104 Kompakce půdy, 94 kompensační potenciál, 43 konfidenčních limitů, 37 kostní moučka, 74 krajinný ráz, 103 Krebs,1998, 37 kritické zakmenění, 127, 128 kritickou hodnotu biomasy, 42 krmný koeficient, 52 krmných koeficientů, 33 Kruhová základna porostu, 135 křivkou doplňku, 18 Kultivace půdy, 78 Larix decidua, 140 Larkin (1977, 17 Ledek amonný, 74 Ledek vápenatý, 74 Lepomis macrochirus, 45 lesní hospodářský celek (LHC, 147 letnění, 53, 54 letní strniskovou orbu, 78 Liebigova, 73 Lolium perenne, 90 lotických ekosystémů, 56 loviště, 50 MacArthur a Wilson (1963), 13 makroživin, 71 makroživiny, 54 malém cyklu, 119 maximálně možného zakmenění, 127 Mean annual increment, 139 metabolická hmotnost,

155 Pinus radiata, 115 metafosfáty, 74 Pinus silvestris, 140, 180 meziplodiny, 78, 88 Plán výchovné těžby, 124 Microtus arvalis, 152 Plantáže, 142 mikroživiny, 71, 72, 85, Poa anua, 71 88 Poa pratensis, 90 Mimoprodukční funkce Počet stromů na jednotku lesa, 117 plochy, 133 mimoprodukční funkce ....................... půdy, 101 (abundance, 33 Početnost Minimální zpracováni podmíněné přirozené půd, 80 mortality, 21 Mitscherlichovy, 73 podmíněné výlovní, 21, mlaziny, 120 22 Močůvka, 82 Podmítka, 77 morfoedafický index, 59 podřezávání půdy, 80 náklady na pohyb, 156 Podúrovňové stromy poNálet, 119 tlačené, 130 Nardus stricta, 90 Podúrovňové stromy zaNárůstem, 120 stíněné, 130 Nebesáky, 50 polní kapacita, 85 nejvyšší výšku, 146 poločas rozpadu humusu, neslovitelných (nelze je 96 spustit jako rybník) sladPolygonum aviculare, 71 kých vod, 57 pomalu působící hnojiva, nevody, ploty a vatky, 50 74 Nikolského (1965, 20 porostní plášť, 128 porostové nitro, 128 nitrifikace, 73, 74, 79 porostu různorodém, 129 Nordquistova křivka, 52 porostu stejnorodém, 129 numerická odpověď, 157 posklizňové zbytky, 77, Objem těžby (etát, 141 78, 88, 96 Obrubná seč, 141 Potenciální evapotranspiobvodovou stoku, 50 race, 104 odkrmený plůdek, 55 povrchovému toku, 104 okamžitou míry úmrtnospročistka, 120 ti, 21 Produkci, 39, 54 okamžitou přirozenou Produkční potenciál pomortalitou, 21 rostů, 136 okamžitou výlovní mortaprořezávkou, probírkou, litou, 21 120 okamžitý růstový koeficiPrůměrná tloušťka porosent, 28, 29 tu, 134 Oliva (1955, 61 Průměrná výška porostu, Oliva, 1955, 26 135 Oncorhynchus, 19, 64 Průměrné přírůstky, 137 Orba, 78 průměrný mýtní přírůst ortofosfát, 74 porostů, 141 Ovis musimon, 177 přechodného lesa, 119 panenskou půdu, 88 převládající výšku, 146 patrovitost porostu, 129 přípravná fáze, 119 Periodic annual increPřirozené zmlazení, 142 ment, 138 Pseudomonas, 73 Picea abies, 140, 183 půdní koloidální výměnný Pimentel, 76 systém, 86 Pinus banksiana, 183 půdotvornými činiteli, 99 Pinus mugo, 183 Quecus robur, 140 Pinus nigra, 140

225 Quercus robur, 184 R.Fishera, 158 R.trifolii,R. phaseoli, R.lupini, 73 Randall a ost. (1995, 61 relativní přírůstek hmotnosti, 28 resilienci, 116 resistenci, 116 resistenci a resilienci, 14 respiraci, 70, 81 retrogrese., 14 Rhizobium, 73 Rickera (1975), 19 rovnovážnou linií, 18 Ryder (1965, 59 říčního kontinua, 56 Sambucus nigra, 185 Secchiho deskou, 54 seťovou podzimní, 78 Schlesinger a Regier (1982, 60 Schneider 1992), 164 Síla probírky, 122 Síra, 75 Síran amonný, 74 síran draselný, 75 sorbční kapacita půdy, 107 sorpcí, 72 sorpci mechanickou, fyzikální, fyzikálněchemickou, chemickou a biologickou, 72 Statková hnojiva, 81, 82, 88, 96 stejnověké a různověké porosty, 129

Stopové prvky, 75 superfosfáty, 74 sustainable yield, 112 Swingle, (1950, 59 tabulách života, 18 taxace odhady, 112 taxačními veličinami, 133, 136 temperátní lesy, 15 tenké kmenovině, 120 Thomasova a Taboltova moučka, 74 Thornthwaite, 97 Tilapia mossambica, 53 Tilia cordata, 185 tolstolobik bílý, 49, 53 tolstolobik bílý – Hypopthalmichthys molithrix, 31 top down factors, 18 trofie, 58 trvale udržitelný vývoj (sustainable development, 112 trvalého humusu, 96 trvalého lesního hospodaření (sustainable forestry, 113 tyčkovina, 120 tyčovina, 120 účelové rybí obsádky, 61 ulovitelnost, 35, 36 úmrtnost, 21, 22, 35, 38 únavě půdy, 88 váčkový plůdek, 51, 55 Valnotte (198?)., 56 Vápník, 75 Vavilov, 98

vegetačních stupňů, 145 velkého cyklu, 119 Vinberg (1956, 31 Vindbergově modelu, 31 volatizace, 92 von Bartalanffyho křivku, 29 vtroušené dřeviny, 129 Výběrná seč, 142 výčetních průměrů, 120, 139 výlovní křivku, 24 výlovové křivky, 166 Výnos, 39, 44, 45 výpusť, 49 Výstavba porostu, 129 vývařiště, 50 vyváženého výnosu, 45 Vývojová centra kulturních plodin, 100 wildlife management, 153 Worster in lit, 112 základní dřeviny, 129 zakmenění porostu, 135 zápojem, 129 zásobního hnojení, 75 zásobu (dřeva) hlavního porostu (Vt), 136 zásobu vedlejšího porostu, 136 závěrečného lesa, 119 závisle proměnná veličina, 158 zelená hnojiva, 81 Zimování, 54 Zlatá stoka, 50 zóny napětí, 162