Altruizmus • Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. • Lehet-e önző egyedek között?
Altruizmus rokonok között • A legtöbb másolat az adott génről
– vagy az egyed fitneszének maximalizálásával – vagy a rokonok (bizonyos valószínűséggel azonos géneket hordozók) fitneszének növelésével érhető el - altruizmus rokonok között (ivadékgondozás, családi csoportok stb.) - rokonszelekció.
– Rokonszelekció: olyan viselkedésre irányuló szelekció, amely csökkenti az adott egyed túlélési, szaporodási esélyeit miközben növeli a rokonokét (Maynard-Smith, 1964). – Rokonsági fok (r): annak a valószínűsége, hogy két közös származású egyed egy adott génlokuszán azonos allélok legyenek.
Rokonsági fok • diploid ivaros szaporodásnál:
– a közvetlen rokonok között (szülő-utód, testvérek): ½ (50%) – rokonságban távolodva mindig feleződik (nagyszülőunoka, első unokatestvérek: ¼)
• bizonyíték: Hamilton hangyái
– haplo-diploid szaporodás (hímek haploidok, nőstények diploidok) – dolgozók (testvérek): r=¾ – dolgozók-királynő (gyerek-anya): ½ – dolgozók-hímek (testvérek): ¼ – altruizmus: • dolgozó-dolgozó: nagy; • dolgozó-királynő: közepes • dolgozó-hím: kicsi
Altruizmus nem rokon állatok között • reciprok altruizmus:
– „egyszer nekem egyszer neked” (pl. galambok egymást tisztogatják) vagy – „amilyen az adjon Isten, olyan a fogadj Isten” (a barátságos idegennel megéri barátságosnak lenni) – fontos az igazi altruista és a csaló megkülönböztethetősége;
• kölcsönösség és egyedi haszon: az együttműködés mindenkinek nettó nyereséget jelent (pl. zsákmányszerzés, ragadozó elleni védekezés); • ellenpélda, ami erősíti a szabályt
– altruizmus és manipuláció: a segítséget nyújtónak semmi haszna sincs (pl. fészekparazitizmus: kakukk és tojásaikat kiköltő énekesmadarak) – vagy a csalók (galambok akik elfogadják a tisztogatást, de nem viszonozzák) – a csalók aránya korlátozott a populációban, nem tudnak uralkodóvá válni
Alkalmazkodás (adaptáció) • az egyedek (gének, viselkedésformák stb.) sokféleségéből az adott környezetnek legjobban megfelelők kiválogatódása a természetes szelekció révén; (pl. sas és a veréb repülési képessége a saját élőhelyén egyformán jó) • a szűkebb környezethez való alkalmazkodás miatt eltérések a populáción belül - minden egyed a saját egyedi környezetéhez alkalmazkodott leginkább
– a közelben valószínűleg rokonok élnek - rokonokkal párzás – beltenyésztés – egy határon túl a rossz allélok felhalmozódása miatt káros lehet (nem biztos!) – megoldás: a fiatalok elköltözése (nem túl távolra) – DE messziről érkező idegen rossz genetikai tulajdonságokat hozhat be – kerülik az ezekkel való szaporodást
Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvalitatív vizsgálata • rokon fajok összehasonlítása különböző környezetben – afrikai patások (Jarman, 1974): • meghatározó az élőhely jellege, ez hat a táplálékra, a testnagyságra, a szociális viselkedésre, a párzási rendszerre, a ragadozókkal szembeni védekezésre • további hatások pl. az ivari dimorfizmusra
Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás – rokon fajok vizsgálata
Viselkedés, adaptáció, evolúció • Alapkérdés: Hogyan viselkednek az állatok az adott ökológiai környezetben és mi váltja ki az adott viselkedést? • Válaszok típusai 1: – proximális (közvetlen) okok: pl. kiváltó ingerek – ultimális (végső) okok: mert ez adaptív
Válaszok típusai 2: • Egyedfejlődésen alapuló válasz: ezt tanulta, ezek a gének aktiválódnak az adott korban stb. (proximális) • Törzsfejlődésen alapuló válasz, a viselkedés kialakulása a törzsfejlődésben: ez alakult ki (? miért?) • Oksági (kauzális) válasz: a környezeti ingerek hatásaira és/vagy fiziológiai folyamatok eredményeképpen. (proximális) • Funkcionális válasz: az adaptív érték (előny az adott környezet által kiváltott természetes szelekcióban) ill. a fitnesz növelése (ultimális) – ennek alapján lehet valóban megérteni és befolyásolni a viselkedést (pl. vadgazdálkodási célból)
Viselkedés és evolúció A viselkedésökológia a funkcionális választ keresi. • az egyed viselkedése legtöbbször nem öncélú, rögtönzött, hanem válasz a környezet ingereire, alkalmazkodás az ökológiai kényszerfeltételekhez (pl. a kérődző vadfajok a kéreghántása nem rossz szokás, hanem a hiányzó tápanyagok megszerzése) • a viselkedés megértéséhez ezeket az ingereket, kényszerfeltételeket meg kell ismerni (pl. kutya és mókus akadály-kikerülése: a kutya őse, a farkas a síkságon a préda közvetlen megközelítésével sikeres, a mókusnak az ágakon kerülőutat kell választania) • szükséges feltárni a viselkedés kialakulásának evolúciós történetét is (pl. hím farkaspókok nászajándéka: semmi – préda – préda kokonban – csak kokon)
Az oroszlánok esete
Az állatok optimálisan alkalmazkodtak a környezetükhöz. (?) De: • nem mindenre van környezeti kényszer: a neutrális jellegeknek nincs hatása a fitneszre, nem szelektálódnak; • állandóan változó környezet - időkésés: mindig egy korábbihoz alkalmazkodtak
– gyors környezetváltozás – hibás viselkedések (pl. rovarok fénybe repülése);
• a szelekció nem közvetlenül a génekre, hanem az egyedekre (géntársulások összegzett eredményére) hat, a rosszabb gének “elbújhatnak” egy jobb géntársulásban; • Eredmény: fennmarad a genetikai diverzitás (sokféleség)
