ADAPTASI MORFOLOGI Wedelia trilobata L. PADA KONDISI PENGGENANGAN

Adaptasi Morfologi Wedelia Trilobata L. pada Kondisi Penggenangan (Endang Saptiningsih, dkk)

ADAPTASI MORFOLOGI Wedelia trilobata L. PADA KONDISI PENGGENANGAN Endang Saptiningsih1), Kumala Dewi2), Santosa2), Yekti Asih Purwestri2) 1

Fakultas MIPA, Universitas Diponegoro, Semarang email: [email protected]

2

Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta email: Kumala.dewi@ ugm.ac.id

ABSTRACT W. trilobata is an invasive plant in the wetlands. Its invasion in wetlands showed that plant could adapt to various conditions of flooding. The aim of this research was to determine the morphological adaptations of W. trilobata under different flooding types. Morphological adaptations of W. trilobata to different flooding types were measured. These consisted of the density of hypertrophied lenticels and the length of adventitious root and stolon. Different types of flooding resulted in differences of the pattern of morphological adaptations. The development of hypertrophied lenticels occurred in waterlogged and partial submergence types. Adventitious root developed in partial submergence condition. The formation of hypertrophied lenticels and adventitious roots were then followed by the increased length of stolon for 30-days duration of flooding. W. trilobata limited the formation of hypertrophied lenticels as well as the growth of adventitious root and stolon in complete submergence flooding type. Keywords: Invasive plant, flooding, hypertrophied lenticels, adventitious roots, stolons

PENDAHULUAN Wedelia trilobata (L.) Hitch adalah species tumbuhan dari Familia Asteraceae yang berasal dari Amerika tropis (Thaman, 1999; Rahman, 2013). Tumbuhan ini merupakan herba perennial, dikenal sebagai tumbuhan klonal dengan stolon yang tersusun oleh nodus dan nodus dapat tumbuh menjadi ramet (Eckert, 1999; Thaman, 1999; Si et al., 2014). Lowe et al. (2004) melaporkan bahwa W. trilobata adalah salah satu dari 100 species invasif terburuk di dunia. Sebagai species invasif, W. trilobata memperlihatkan penyebaran dan pertumbuhan vegetatif tinggi dan mampu beradaptasi pada berbagai kondisi lingkungan

(Thaman, 1999). Hal tersebut menjadikan W. trilobata mendominasi berbagai habitat seperti habitat di daerah: pesisir pantai, areal pertanian, perkebunan, kawasan mangrove, tanah berawa dan daerah tepi aliran sungai (Liebregts, 2001; Josekutty et al., 2002; Space et al., 2004; Thaman et al., 2005; Englberger, 2009). Invasi W. trilobata menimbulkan kerusakan ekosistem dan menurunkan biodiversitas tanaman asli (Nayanakantha, 2007; Hui dan Shuangtao, 2012; Macanawai et al., 2013). W. trilobata telah menginvasi daerah Fiji (Thaman, 1999), Pulau Chrismast (PIER, 2010), Cina Selatan (Wang et al., 2012), Queensland (Batianoff dan Franks, 1997), Micronesia 75

PROSIDING KONSER KARYA ILMIAH Vol.1, Juni 2015: 75-82

(Josekutty et al., 2002) dan Srilanka (Nayanakantha, 2007). Invasi W. trilobata di tempat-tempat tergenang seperti kawasan mangrove, tanah berawa dan daerah tepi aliran sungai menunjukkan W. trilobata dapat beradaptasi pada kondisi penggenangan. Penggenangan pada tumbuhan menggambarkan penggenangan air terhadap semua bagian atau sebagian tumbuhan (Bailey-Serres et al., 2012). Penggenangan terhadap sistem perakaran tumbuhan atau penggenangan yang mengakibatkan penjenuhan air terhadap poripori tanah sehingga menyisakan lapisan tipis air di atas permukaan tanah disebut waterlogged, sedangkan penggenangan seluruh bagian tumbuhan sehingga tumbuhan berada di bawah permukaan air disebut submergence (BaileySerres et al., 2012; Striker, 2012). Penggenangan submergence dapat dibedakan menjadi submergence parsial (partial submergence) yang menyisakan sebagian tajuk di atas permukaan air dan submergence penuh (complete submergence) (Striker, 2012). Waterlogged mengakibatkan kondisi anaerob pada daerah perakaran tumbuhan sementara daerah tajuk dalam kondisi aerob (Colmer dan Voesenek, 2009; Striker, 2012). Pada kondisi submergence, daerah perakaran maupun daerah tajuk dalam kondisi anaerob, terjadi penurunan difusi CO2 dan penurunan radiasi cahaya untuk fotosintesis pada tajuk (Striker, 2012). Penggenangan waterlogged maupun submergence menyebabkan perubahan lingkungan tumbuhan sehingga menimbulkan beberapa permasalahan pada tumbuhan seperti: perubahan kandungan fitohormon, kekurangan O2, penurunan penyerapan air dan hara pada organ akar sedangkan di daerah tajuk terjadi krisis karbohidrat dan produksi energi (Glenz et al., 2006; Colmer dan Voesenek, 2009). 76

Tumbuhan mengembangkan berbagai mekanisme sensor, respon dan adaptasi yang tepat dan efisien terhadap berbagai perubahan lingkungan, termasuk kondisi penggenangan dengan tipe penggenangan yang berbeda (Bailey-Serres dan Chang, 2005, Colmer dan Voesenek, 2009). Parent et al.(2005) menyatakan bahwa penggenangan menginduksi tumbuhan mengembangkan hipertrofi lentisel yaitu jaringan spons putih dengan ruang antar sel, jaringan ini terbentuk pada pangkal batang atau organ yang berkembang di bawah air. Pembentukan hipertrofi lentisel merupakan mekanisme adaptasi dalam mendukung ketersediaan air untuk daerah tajuk dan menggantikan sebagian fungsi akar yang rusak (Striker, 2012), Hipertrofi lentisel juga berfungsi sebagai jalur pembuangan senyawasenyawa hasil metabolisme anaerob seperti etanol, CH4 dan CO2 (Parent et al., 2008). Tumbuhan juga mengembangkan formasi akar adventif dengan karakteristik tertentu untuk mendukung dan menggantikan sistem perakaran primer yang kurang beradaptasi terhadap penggenangan (Sauter, 2013). Akar adventif berperan dalam penyerapan air dan unsur hara untuk pertumbuhan tajuk serta membantu tegaknya tumbuhan pada kondisi penggenangan (Parent et al., 2008; Ashraf, 2012; Sauter, 2013). Kemampuan membentuk hipertrofi lentisel dan akar adventif meningkatkan toleransi tumbuhan pada kondisi penggenangan (Parelle et al., 2006; Parent et al., 2008). Penggenangan tipe waterlogged, submergence parsial dan submergence penuh merupakan penggenangan dengan tekanan lingkungan yang berbeda pada tumbuhan (Colmer dan Voesenek, 2009; Striker, 2012). Perbedaan tekanan lingkungan akan mengakibatkan perbedaan pola adaptasi tanaman (Colmer dan voesenek, 2009). Adaptasi W. trilobata pada tipe penggenangan yang berbeda akan


mendukung kemampuan invasinya pada habitat lahan basah dan menjadi ancaman biodiversitas vegetasi asli daerah tersebut. Beberapa penelitian yang terkait adaptasi tumbuhan invasif pada tipe penggenangan yang berbeda telah dilakukan antara lain pada tumbuhan invasif Leontodon taraxacoides (Grimoldi et al., 1999) dan Phragmites australis (Mauchamp dan Methy, 2004), pada penelitian-penelitian tersebut belum diungkapkan perkembangan pembentukan hipertrofi lentisel dan akar adventif serta kaitannya dengan pertumbuhan tanaman pada tipe penggenangan yang berbeda. Penelitian ini akan menekankan perkembangan pembentukan hipertrofi lentisel, akar adventif serta panjang stolon tumbuhan invasif W. trilobata pada tipe penggenangan yang berbeda yaitu waterlogged, submergence parsial dan submergence penuh. METODE PENELITIAN 1. Bahan tumbuhan Penelitian adaptasi morfologi W. trilobata pada penggenangan dilakukan dengan metode eksperimental. Bahan yang digunakan dalam penelitian ini yaitu potongan stolon tumbuhan klonal W. triobata yang diambil dari daerah Beji, Ungaran dan telah diperbanyak di kebun percobaan. Potongan stolon W. trilobata yang mengandung 2 nodus atau panjang ± 10 cm diambil dari stok tumbuhan yang berumur ± 4 bulan kemudian disemaikan dalam pot plastik yang berisi campuran pasir dan bokasi dengan perbandingan 2:1 (v/v). Tumbuhan semai dipindah ke dalam pot plastik yang berisi pasir sungai setelah tumbuh tunas daun dengan panjang ± 5-10 cm. Penyiraman dilakukan tiap hari dan pemupukan dengan pupuk cair diberikan seminggu sekali. Perlakuan peng-

genangan diberikan setelah tumbuhan berumur 1,5 bulan dengan cara memindahkan pot tanaman ke dalam kontainer plastik. Masingmasing kontainer (panjang: 61 cm, lebar: 44 cm, tinggi: 39 cm) berisi 8 pot tumbuhan sedangkan pada perlakuan submergence penuh digunakan kontainer plastik (diameter: 47 cm, tinggi: 56 cm) yang masing-masing kontainer berisi 4 pot tanaman. Tumbuhan diberi perlakuan tipe penggenangan yang berbeda meliputi: 1). kontrol/kapasitas lapang, 2). penggenangan tipe waterlogged atau penggenangan sampai ±5 cm di atas permukaan tanah, 3). penggenangan tipe submergence parsial atau penggenangan 3/4 tinggi tanaman dan 4). penggenangan tipe submergence penuh atau penggenangan sampai tanaman berada ±20 cm di bawah permukaan air. Masing-masing perlakuan terdiri dari 5 ulangan sehingga terdapat 20 unit perlakuan. Pemupukan tidak diberikan selama perlakuan penggenangan dan penggantian air di dalam kontainer dilakukan tiap 3 hari sekali untuk mengurangi pertumbuhan algae. Penggenangan diberikan selama 30 hari dan pengamatan terhadap pembentukan hipertrofi lentisel, akar adventif dan panjang stolon dilakukan pada hari ke-3, ke-15 dan ke-30 setelah perlakuan penggenangan. 2. Pengukuran hipertrofi lentisel, akar adventif dan panjang stolon Pembentukan hipertrofi lentisel, pembentukan akar adventif serta panjang stolon diukur pada hari ke-3, ke-15 dan ke-30 setelah penggenangan. Hipertrofi lentisel diukur berdasarkan densitasnya secara visual dengan menggunakan skala yaitu: 1= tidak terbentuk hipertrofi lentisel, 2= terdapat 1-5, 3= densitas sedang, 4= densitas tinggi, 5= densitas tinggi sekali (Parelle et al., 2006). Pembentukan akar adventif diukur berdasarkan panjang akar adventif 77


dengan menggunakan penggaris. Sementara Tabel 1. Densitas hipertrofi lentisel, panjang akar adventif dan panjang stolon W. trilobata setelah panjang stolon diukur dari pangkal stolon sampai penggenangan pada hari ke-3, ke-15 dan ke-30 ujung stolon menggunakan meteran. 3. Rancangan penelitian dan analisis data Penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan 4 perlakuan penggenangan yaitu: kapasitas lapang (Kl), waterlogged (W), submergence parsial (Sr) dan submergence penuh (Sp). Perbedaan rerata data diantara perlakuan dianalisis menggunakan ANOVA (analysis of variance) dan LSD (Least Significant Differences) pada taraf kepercayaan 95%. HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil penelitian menunjukkan bahwa penggenangan pada tumbuhan klonal W. trilobata selama 30 hari mengakibatkan terjadinya pembentukan hipertrofi lentisel dan akar adventif pada penggenangan hari ke-15 dan pada hari ke-30, sementara pada penggenangan hari ke-3 belum terjadi pembentukan hipertrofi lentisel dan akar adventif (Tabel 1). Pembentukan hipertrofi lentisel pada penggenangan hari ke-15 dan ke-30 menunjukkan hasil tertinggi terdapat pada perlakuan waterlogged diikuti oleh perlakuan submergence parsial dan submergence penuh, sementara pada perlakuan kapasitas lapang tidak terbentuk keduanya (Tabel 1). Rerata data densitas hipertrofi lentisel diantara perlakuan menunjukkan perbedaan yang nyata (p<0,05).

Perlakuan

Kl W Sr Sp Kl W Sr Sp Kl W Sr Sp

Hari ke-3 Kepadatan Panjang hipertrofi akar lentisel adventif (cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 Hari ke-15 0d 0b 5a 0b 4b 38,68a 1,4c 0,90b Hari ke-30 0d 0b a 4,8 4,84b b 3,8 127,56a c 1,4 0,80b

Panjang stolon (cm) 17,60a 20,70a 16,00a 17,86a 56,28a 41,30b 28,66c 24,08c 103,96a 61,40b 43,86c 27,58d

Pembentukan dan pertumbuhan akar adventif pada organ di atas tanah selama penggenangan 15 hari terjadi pada perlakuan submergence parsial dan submergence penuh dengan perbedaan yang signifikan (p<0,05) (Tabel 1). Pada perlakuan submergence parsial terjadi pembentukan dan pertumbuhan akar adventif Gambar 1.Densitas hipertrofi lentisel, panjang akar adventif dan panjang stolon pada tipe tertinggi setelah penggenangan selama 15 hari penggenangan yang berbeda selama 30 hari. dan 30 hari. 78


Panjang stolon mengalami penurunan pada penggenangan waterlogged, submergence parsial dan submergence penuh dibanding perlakuan kapasitas lapang atau kontrol (Tabel 1). Penurunan panjang stolon tertinggi terjadi pada perlakuan penggenangan submergence parsial dan submergence penuh pada penggenangan hari ke-15. Sementara pada penggenangan hari ke-30, tipe penggenangan submergence penuh mengakibatkan penurunan panjang stolon tertinggi diikuti submergence parsial dan waterlogged dengan perbedaan yang signifikan (p<0,05) (Tabel 1). Peningkatan panjang stolon tertinggi terdapat pada kontrol namun tidak terbentuk hipertrofi lentisel dan akar adventif (Tabel 1 dan Gambar 1). Pada perlakuan waterlogged terjadi penurunan panjang stolon dibanding kapasitas lapang namun peningkatan panjang stolon tetap terjadi selama penggenangan dengan pembentukan hipertrofi lentisel pada durasi penggenangan 15 hari dan 30 hari serta pembentukan struktur akar adventif pada durasi penggenangan 30 hari. Sementara pada perlakuan submergence parsial, terjadi pembentukan dan pertumbuhan akar adventif tertinggi yang diikuti dengan peningkatan panjang stolon pada penggenangan hari ke-15 dan hari ke-30. Pada perlakuan submergence penuh terjadi penurunan panjang stolon tertinggi dibanding kontrol serta terbatasnya pembentukan hipertrofi lentisel dan pembentukan akar adventif (Gambar 1). Penggenangan menyebabkan kondisi anaerob dalam tanah sehingga mengakibatkan kondisi hipoksia bahkan anoksia pada sistem perakaran (Hossain dan Uddin, 2011). Ketersediaan O2 rendah (hipoksia) menghambat fosforilasi oksidatif atau respirasi aerob dan pada kondisi anoxia ATP hanya dihasilkan lewat respirasi

anaerob (Parent et al., 2008; Horchani et al., 2011). Kondisi tersebut mengakibatkan penurunan produksi ATP dan penurunan metabolisme di akar (Dat et al., 2004; Parent et al., 2008). Penurunan ketersediaan ATP mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan akar (Elzenga & Veen, 2010), mengakibatkan penurunan penyerapan hara dan transport hara secara aktif pada organ akar sehingga secara keseluruhan dapat menghambat per-umbuhan tanaman (Dat et al., 2004; Colmer & Voesenek, 2009). Kondisi kekurangan O2 mengakibatkan tanaman melakukan respon awal terhadap penggenangan meliputi: penurunan konduktansi hidraulik akar dan konduktansi stomata diikuti dengan penurunan laju transpirasi daun dan laju fotosintesis (Colmer dan Voesenek, 2009). Selanjutnya tumbuhan mengembangkan mekanisme perubahan secara morfologi atau metabolisme dalam mempertahankan pertumbuhannya pada kondisi kekurangan O2 (Hossain dan Uddin, 2011). Perlakuan penggenangan waterlogged, submergence parsial dan submergence penuh mengakibatkan tumbuhan mengembangkan perubahan secara morfologi meliputi pembentukan hipertrofi lentisel dan akar adventif (Tabel 1). Parelle et al. (2006) dan Parent et al. (2008) menyatakan keberadaan dan densitas hipertrofi lentisel serta pembentukan akar adventif berhubungan erat dengan toleransi tumbuhan terhadap penggenangan. Penggenangan waterlogged menyebabkan kondisi anaerob pada sistem perakaran sementara daerah tajuk dalam kondisi aerob. Pada kondisi submergence parsial, daerah tajuk tidak sepenuhnya dalam kondisi anaerob sedangkan pada kondisi submergence penuh, daerah tajuk berada dalam kondisi anaerob. Tekanan ling79


kungan yang berbeda pada tipe penggenangan yang berbeda menyebabkan perbedaan pola adaptasi tumbuhan. Penggenangan waterlogged mengakibatkan tanaman mengembangkan pembentukan hipertrofi lentisel pada pangkal batang yang tergenang selama durasi penggenangan 15 hari dan 30 hari dibanding pembentukan akar adventif. Pembentukan hipertrofi lentisel pada hari ke-15 setelah penggenangan membantu perolehan O2 dan penyerapan air sehingga membantu perolehan energi, mendukung fungsi serta kelangsungan hidup organ akar. Peningkatan pembentukan dan densitas hipertrofi lentisel diikuti oleh peningkatan panjang stolon pada perlakuan waterlogged (Gambar 1). Sementara pada penggenangan submergence parsial terjadi peningkatan tekanan lingkungan yaitu terjadinya kondisi anoksia di daerah perakaran sehingga akar primer mengalami krisis O2 yang mengakibatkan kerusakan bahkan kematian akar. Kondisi ini menyebabkan tumbuhan mengembangkan akar adventif dengan panjang tertinggi pada nodus stolon di atas tanah (Tabel 1). Tumbuhan juga mengembangkan hipertrofi lentisel untuk transportasi air dan gas pada stolon yang tergenang air (Tabel 1). Pada penggenangan submergence penuh terjadi tekanan lingkungan yang berat di daerah perakaran dan tajuk sehingga menghambat proses respirasi aerob dan sepenuhnya melakukan respirasi anaerob. Hal ini mengakibatkan terbatasnya produksi energi atau ATP sehingga tumbuhan pada penggenangan submergence penuh membatasi pembentukan hipertrofi lentisel, akar adventif dan pertumbuhan stolon (Tabel 1 dan Gambar 1). KESIMPULAN Tipe penggenangan yang berbeda seperti waterlogged, submergence parsial dan sub80

mergence penuh pada tumbuhan invasif W. trilobata mengakibatkan tekanan lingkungan yang berbeda di daerah perakaran dan tajuk. Perbedaan tekanan lingkungan menyebabkan perbedaan pola adaptasi morfologi meliputi pembentukan hipertrofi lentisel, pertumbuhan akar adventif dan pertumbuhan stolon. Pembentukan dan peningkatan densitas hipertrofi lentisel terjadi pada stolon W. trilobata dengan penggenangan tipe waterlogged dan submergence parsial, sedangkan pertumbuhan akar adventif tertinggi terdapat pada penggenangan tipe submergence parsial. Adaptasi morfologi pada tipe penggenangan waterlogged dan sub-mergence parsial diikuti dengan peningkatan panjang stolon selama penggenangan 30 hari. Penggenangan tipe submergence penuh menyebabkan tumbuhan W. trilobata membatasi pembentukan hipertrofi lentisel, akar adventif dan panjang stolon. DAFTAR PUSTAKA Ashraf, M.A. 2012. Waterlogging stress in plants: A review. African Journal of Agricultural Research 7(13): 19761981. Bailey-Serres, J. and Chang, R. 2005. Sensing and Signalling in Response to Oxygen Deprivation in Plants and Other Organisms. Annals of Botany 96: 507–518. Bailey-Serres, J., Lee, S.C. and Brinton, E. 2012. Waterproofing crops: effective flooding survival strategies. Plant Physiology 160: 1698-1709. Batianoff, G. N. and Franks, A. J. 1997. Invasion of sandy beachfronts by ornamental plant species in Queensland. Abstract. Plant Protection Quarterly 12(4): 180-186.


Colmer, T.D. and Voesenek, L.A.C.J. 2009. Flooding tolerance: suites of plant traits in variable environments. Functional Plant Biology 36: 665–681. Dat, J.F., Capelli, N., Folzer, H., Bourgeade, P. and Badot, P.M. 2004. Sensing and signalling during plant ûooding. Plant Physiology and Biochemistry 42: 273282. Eckert, C.G. 1999. Clonal Plant Research: Proliferation. Integration, but not much evolution. American Journal of Botany 86(11): 1649–1654. Elzenga, J.T.M. and Veen, H.V. 2010. Waterlogging and plant nutrient uptake. In Mancuso, S and Shabala, S. (Editors), Waterlogging Signalling and Tolerance in Plants. Springer Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Englberger, K. 2009. Invasive weeds of Pohnpei: A guide for identification and public awareness. Kolonia, Federated States of Micronesia: Conservation Society of Pohnpei. 29 pp. Glenz, C., Schlaepfer, R., Iorgulescu, I. and Kienast, F. 2006. Flooding tolerance of Central European tree and shrub species. Forest Ecology and Management 235: 1-13. Grimoldi, A.A., Insausti, P., Roitman, G.G. and Soriano, A.A. 1999. Responses to flooding intensity in Leontodon taraxacoides. New Phytol. 141: 119128. Horchani, S., R’bia, O. and Aschi-Smiti, S. 2011. Oxygen sensing and plant acclimation to soil flooding. International Journal of Agriculture Research. 11 pp.

Hossain, Md. K. and Uddin, S.N. 2011. Mechanisms of waterlogging tolerance in wheat: morphological and metabolic adaptations under hypoxia or anoxia. Australian Journal of Crops Science 5(9): 1094-1101. Hui, Z. and Shuangtao, W. 2012. Impacts of Wedelia trilobata Invasion on Plant Biodiversity and Inhibitory Effects of Its Root Extract on Test Plants. Abstact. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica 21(8): 38-44. Josekutty, P.C., Wakuk, E.E. and Joseph, M.J. 2002. Invasive/Weedy Angiosperms in Kosrae, Federated States of Micronesia. Micronesica Suppl. 6: 61-65. Liebregts, W. 2001. Report on the eradication of the invasive weed pest Wedelia trilobata from Niue. Pest Management in the Pacific Programme. Lowe,S., Browne, M., Boudjelas, S., De Poorter, M. 2004. 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species A selection from the Global Invasive Species Database. The Invasive Species Specialist Group (ISSG). Macanawai, A.R. 2013. Impact of Sphagneticola trilobata on plant diversity in soils in South-East Viti Levu, Fiji. Journal of Life Sciences 7(6): 635-642. Mauchamp, A. and Methy, M. 2004. Submergence-induced damage of photosynthetic apparatus in Phragmites australis. Environmental and Experimental Botany 51: 227–235. Nayanakantha, N.M.C., 2007. Alien invansive plants and their potential threat to biodiversity in rubber plantations. 81


Bulletin of the Rubber Research Institute of Sri Lanka 48: 61-66. Parelle, J., Brendel, O., Bodenes, C., Berveiller, D., Dizengremel, C., Jolivet, Y. and Dreyer, E. 2006. Diûerences in morphological and physiological responses to water-logging between two sympatric oak species (Quercus petraea [Matt.] Liebl., Quercus robur L.). Ann. For. Sci. 63: 849–859. Parent, C., Capelli, N., Berger, A., Crevecoeur, M. and Dat, J.F. 2008. An Overview Plant Responses to Soil Waterlogging. Plant Stress 2(1): 20-27. PIER (Pacific Island Ecosystems at Risk), 2010. Sphagneticola trilobata. (http:// w w w. h e a r. o rg / p i e r / s p e c i e s / s p h a gn e t i c o l a _ t r i l o b a t a . h t m ) . Diakses tanggal 17 September 2014. Rahman, A.H.M.M. 2013. Systematic studies on Asteraceae in the northern region of Bangladesh. American Journal of Life Sciences 1(4): 155-164. Sauter, M. 2013. Root responses to ûooding. Current Opinion in Plant Biology 16: 282-286. Si, C.C., Qi, S.S., Du, D.L., Dai, Z.C., Huang, P., Lin, Y. and Miao, S.L. 2014. Local adaptation and phenotypic plasticity both occurred in Wedelia trilobata invasion across a tropical island. Biol Invasions, DOI 10.1007/s10530-014-0667-4. Accepted.

82

Space, J.C., Waterhouse, B.M., Newfield, M. and Bull, C. 2004. Report to the Government of Niue and UNDP: Invasive species on Niue following Cyclone Heta. UNDP NIU/98/G31 – Niue Enabling Activity. 76 pp. Striker, G.G. 2012. Flooding stress on plants: anatomical, morphological and physiological responses. In Mworia, J. (Ed.). Botany. In Tech, China. Thaman, R.R. 1999. Wedelia trilobata: Daisy invader of the Pacific Islands. IAS Technical Report 99/2. Institute of Applied Science, University of the South Pacific Suva, Fiji Islands. Thaman, R.R., Keppel, G., Watling, D., Thaman, B., Gaunavinaka, T., Naikatini, A., Thaman, B., Bolaqace, N., Sekinoco, E. and Masere, M. 2005. Nasoata Mangrove Island, the PABITRA Coastal Study Site for Viti Levu, Fiji Islands. Pacific Science 59(2): 193-2004. Wang, R., Rehman, S.U., Song, Y., Su, Y., Baerson, S.R. and Zeng, R. 2012. Effects of simulated acid rain on the allelopathic potential of invasive weedWedelia trilobata. Allelo-pathy Journal 30 (1): 23-32. ***

ADAPTASI MORFOLOGI Wedelia trilobata L. PADA KONDISI PENGGENANGAN

Recommend Documents