A szétterjedés tényezői, módjai, fokozatai, fizikai és ökológiai akadályok Állatföldrajz előadás, Tavaszi szemeszter I. évfolyamos mester (MSc) képzés, 2014. március 27.
Área (elterjedési terület) Az a földrajzi terület, amelyen egy adott élőlény rendszeresen előfordul, külső utánpótlás nélkül és folyamatosan (sikeresen) szaporodni képes. • Diszperzió – az egyedek szétszóródása a már elfoglalt elterjedési területen belül. • Diszperzál – előfordulás és szétterjedés az área határán kívül.
Área (elterjedési terület) • Szűkös időben a szegényes, határszéli területeken a faj állományai kihalnak – az elterjedési terület összeszűkül (regresszió)
• Hosszan tartó kedvező körülmények az área növekedéséhez (expanzió) vezetnek!
Área (elterjedési terület) • Az elterjedési területek szerkezetének , alakjának, történetének és dinamikus változásának tanulmányozásával, összehasonlításával az areográfia foglalkozik. • Az egyes fajok elterjedési területének nagysága és alakja meghatározott formát mutat. • A környezet és az élővilág időben folyamatosan változik, így az egyes fajok elterjedési területe sem állandó, csupán a jelenlegi helyzetet, állapotot tükrözi.
Área (elterjedési terület) • Az elterjedés formái: tágabb értelemben beszélhetünk a Föld szárazulataira vagy vizeire kiterjedő majdnem „teljes” elterjedésről (kozmopolitizmus). Példa: ember, háziállatok, készletkártevők: a közönséges lisztbogár (Tenebrio molitor), vándorsólyom (Falco peregrinus)
Área (elterjedési terület) •A Földnek csak meghatározott térségeire, kisebb és nagyobb területegységeire kiterjedő a részleges „korlátozott” elterjedés. Példa: vörös óriáskenguru vörösbegy (Erithacus rubecula)
(Macropus rufus)
Área (elterjedési terület) • Az áreák nagyságát és határait ökológiai és történeti tényezők határozzák meg. • Az elterjedési terület nagysága szerint lehet: • Regionális – nagy kiterjedésű • Lokális – viszonylag szűk elterjedésű fajokat. Példa: A háromujjú lajhárfélék elterjedése Dél-Amerikában.
Füstös háromujjú-lajhár (Bradypus variegatus) Háromujjú lajhár (Bradypus tridactylus) Galléros lajhár(Bradypus torquatus)
Área (elterjedési terület) • Az elterjedési terület tagoltsága szerint lehet: Összefüggő – kontinuus (a faj egyedei minden számukra alkalmas élőhelyet benépesítenek)
• Megszakított – diszkontinuus – Egyszerűen széttagolt – diszjunkt (az área több nagyobb jól elhatárolt egységből áll) – Szétszóródott – diszperz (sok apró, egymástól jól elválasztható alterületekből tevődik össze)
Área (elterjedési terület) • Példa: Összefüggő (kontinuus) área barna varangy (Bufo bufo)
Área (elterjedési terület) • Példa: Egyszerűen széttagolt (diszjunkt) área nagy pele (Glis glis)
Área (elterjedési terület) • Példa: Szétszóródott (diszperz) área örvös rigó (Turdus torquatus) Eleonóra sólyom (Falco eleonorae)
Área (elterjedési terület) • Az área struktúrája Példa:
a diszperzió néhány formája
A – az állat nem védi mozgáskörzetét, egyenletes eloszlás B – territóriumrendszer (az akciósugarak nem fedik egymást) C – mint a „B”, csak a territóriumok halmozódnak D – a helyi népesség territóriumai a szélükön fedik egymást E – szigetek, pl. limitált a fészkelőhelyek száma vagy kiterjedése
Área (elterjedési terület) • Potenciális área: a faj (taxon) számára elfoglalható terület; • Természetes área: az a terület, amit a faj az emberi beavatkozás nélkül vagy előtt elfoglalt. • Aktuális área: az emberi beavatkozás eredményeként elfoglalt terület. • Az área különböző részein előforduló populációk nagysága és sűrűsége az área nehezebben tanulmányozható strukturális tényezője. • Mit ért ritka fajon egy entomológus, egy malakológus vagy egy herpetológus?
A szétterjedés tényezői • Tényezők – amik az área struktúrájának, alakjának megváltozásához vezetnek pl. - ökológiai igény (környezeti tényezők): - 1. klíma, 2. táplálék, 3. élőhely, 4. más élőlények - versengés (kompetíció), - filogénia (fajok keletkezése, terjeszkedése, visszahúzódása), - migrációs képesség, - földrajzi (topográfiai) akadályok - ökológiai akadályok
A szétterjedés módjai és fokozatai • A széterjedés közreműködői: egyedek, magányos párok, kisebb csoportok • Lényege: új helyen új populációk alapításának képessége. • A véletlenszerűen előforduló ritka fajok egyedeiből néha pionírok lesznek, habár a letelepedésre általában kicsi az esély. Az akadályokon, gyakran nagyobb távolságokon is átkelő egyedek sokszor meggyorsíthatják a széterjedés folyamatát.
A szétterjedés módjai és fokozatai • A szétterjedésnek vannak külső (általános ökológiai feltételek) és belső okai (alkalmazkodóképesség, vagilitás stb…). • A fajok elterjedőképessége (vagilitása) és ökológiai tűrőképessége (valenciája) is eltérő. • A tágtűrésű, generalista fajok – nagyobb sikerrel terjednek szét (mozgékonyak, könnyen alkalmazkodnak, nem kötődnek egy-egy biotóphoz). • A szűktűrésű specialista fajok - kevésbé sikeresek (gyenge vagilitású, speciális környezethez kötődő, lokális biotópban élő, helyhű fajok).
A szétterjedés módjai és fokozatai • A szétterjedőképesség (vagilitás) és a helyhűség (filopátria) a tejreszkedési potenciál skálájának ellentétes végletét jelzik. • A szétterjedést kiváltó külső és belső tényezők külön-külön is, de általában szoros kölcsönhatásban eredményezik a szétterjedést, amely így különböző módon és sebességel játszódhat le.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) A populációk expanziója általában úgy történik, hogy bizonyos számú egyed vagy egyedcsoport egyidejűleg terjeszkedik a faj korábbi elterjedési határán kívül egy kis távolságra.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció)
A határ évről évre fluktuál és a peremhelyzetű populációk leszármazottai állandóan próbálgatják a szomszédos területeket, hogy alkalmasak-e letelepedésre.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció Szerbia ragadozómadrainak atlasza (2000)
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) Példa: kék vércse (Falco vespertinus) - fluktuáció
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • Az állatok úgynevezett „otthon” területekben „home range” élnek. Ha ezt a működési területet körnek fogjuk fel, akkor a kör sugara az állat akciórádiusza. • Az állat a szaporodását is e körön belül végzi, ahol megfelelő helyet talál. Elméletileg az utódai is hasonló akciósugarú körben fognak élni. • Ha a szaporodás a működési kör pereme környékén történik, akkor az utódok működési köre már nem fed át teljes egészében a szülők működési körével.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • Akár egy fél akciósugárnyival eltolódhat az ivadék otthonterülete a szülőékéhez képest. Amennyiben a faj kivándorlással nem terjeszkedik, akkor generációnként fél akciósugárnyi terjeszkedést megengedhet az área peremterületén, amennyiben a környezeti (ökol akadályok) vagy fizikai tényezők nem gátolják. Ilyen esetekben az expanzió sebessége generációnként fél akciósugárnyi távolság.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • A – egy egyednek körkörös ο habitatja van. Peterakás után elpusztul és egy ivadéka helyettesíti. A vastag kör a az egyed akcióterét jelöli, a kétcsúcsú nyíl pedig akciósugarát. Ha az egyed a kör alakú lakótér közepe táján szaporodik, az ivadék lakótere (szaggatott kör) pontosan fedi a szüleiét. • B – a másik szélsőség, ha a szaporodás az akciókör szélén történik, az ivadék egy akciósugárnyi távolságra él a szülőtől. • C- az átlaghelyzetet ábrázolja
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • D – egy populáció diagramja, amelyben A, B, és C-nek megfelelő helyzetek fordulnak elő. • A szaggatott vonal az área határa! • Fönt – megüresedett terek • Alul jobbra – a határon túl javultak a környezeti viszonyok, az áreahatár kidomborodik! Ez különösen ott szembeötlő, ahol a szaporodás az áreahatáron történik.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció)
• A lassú peneráció mechanizmusa nyilvánvalóan azonos az elterjedési területen belüli szétterjedés mechanizmusával. • Pionírok segítségével és széles fronton való lassú haladással történő szétterjedés módjai mellett azonban tömegmozgásokról is tudunk. • Migrációs mintázatok : vándorlás, vonulás, irrupció… állatökológia előadás!
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • A leírt mozgások, nem a véletlen művei, hanem az evolúció során alakultak ki és alakulnak ma is. • E mozgások révén a fajok olyan élőhelyeket használnak ki, ahol az életkörülmények időszakonként kedvezőek, de amelyek rendszeresen éves vagy évtizedes periódusokban lakhatatlanná is válnak.
A szétterjedés módjai 1. Diffúz szétterjedés (lassú penetráció) • Szerepük: enyhítik a populációsűrűség nyomását és levezetik a viszonylagos túlnépesedést. • Időnként vagy helyenként áreakiterjedést is eredményeznek! • Jelentőségük: módot nyújtanak a szétterjedésre akár passzív módon, akár aktív formában (Példa: rovarok: rajzás, nászrepülés, vonulás), ha hiányos a hazatérési ösztön.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Viszonylag gyorsan, nagyobb távolságra, sokszor megélhetésre alkalmatlan területeken, akadályokon „barriereken” keresztül eljutott egyedek alapítanak populációt. • Szerepe elsősorban a szigetek, és egyes katasztrófa sújtotta területek újra népesülésében van.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: A Krakatau sziget vulkánjának 1883-ban bekövetkezett robbanása a sziget élővilágát elpusztította. A katasztrófa után a sziget viszonylag rövid idő alatt benépesült a mintegy 40 kmre elterülő Jáva, illetve 80 km-re fekvő Szumátra sziget felől.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: Földtörténeti időléptékben hasonlóan gyorsnak nevezhető a Dél-Amerikától 800 km-re fekvő Galápagosszigetek és a 4000 km távolságban elhelyezkedő Hawaiiszigetek benépesülése is a dél-amerikai szárazulatok felől.
• E folyamatokban, tekintettel a tér- és időbeli dimenziók rendkívüli változatosságára, a véletlenszerű, „lutri” szétterjedésnek van jelentősége.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Szél általi elsodródás, vízzel, uszadékkal való szállítás, a passzív és aktív terjedés kombinációi stb. • Adaptív radiáció - a közös őstől származó fajok az élőhely adottságainak megfelelően diverzifikálódnak az ökológiai niche-ek sokféleségéhez. Példa: gyapjasmadarak, földipintyek, bölcsőszájú halak. A biogeográfia előadásokon tanultuk!
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius) A Balkán-félsziget és KisÁzsia mediterrán és sztyeppi térségeiben élő törzsállományból az utolsó glaciálist követő diszperzál során juthattak el a Kárpát-medencébe.
A szétterjedés módjai 2. Ugrásszerű szétterjedés („jump”-diszperzál) • Példa: Haragos sikló (Dolichophis caspius) Magyarországi állományai a faj legészakibb populációi. Horvátországi állományai a faj legnyugatibb populációi.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció • Geológiai léptékű szétterjedési folyamat, amikor a vándorlás és az elterjedési terület növekedése olyan lassú, hogy közben evolúciós változások is zajlanak. • Hasonlóan lassú folyamat a megtelepedés és kihalás többszörös ismétlődésével zajló área elcsúszás (creep – mászás) Példa: Így értelmezhető pl. a kialakulási helyükön már kipusztult észak-amerikai ősöktől származtatható lófélék (Equidae) evolúciója.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A lámafélék (Lamidae) és a tevefélék (Camelidae) kihalt észak-amerikai ősöktől (cca. 40. mill. év) származtathatók.
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A Camelus és a Lama nem 11 millió évvel ezelőtt vált el egymástól. A késői pliocénban, 2 millió éve, a Camelus nem képviselői megjelentek Ázsiában és Afrikában. Az észak-amerikai fajok 10 000 éve kihaltak.
egypúpú teve (dromedár) (Camelus dromedarius)
kétpúpú (ázsiai) teve (Camelus bactrianus)
A szétterjedés módjai 3. Szekuláris migráció Példa: A pleisztocénban (1,8
mill. –
12 000 évvel ezelőtt) elérték Dél-Amerikát.
Guanakó (Lama guanicoe) ős?
Vikunya (Vicugna vicugna) inkák 2-4 sz.
Láma (Lama glama)
Alpaka (Vicugna pacos)
A szétterjedés fokozatai • Bármely sebességi fokozatot is vizsgáljuk meg, a szétterjedés mindig mozgással jár, akár passzív széthurcolás, akár aktív mozgás eredményeként. Az aktív mozgásnál a belső tényezőnek is fontos szerepe van. • A szétterjedés fokozatait „sebességét” elemezve szembetűnőek az aránylag rövid idő alatt bekövetkezett área megnagyobbodások.
A szétterjedés fokozatai
Európa a Würm-ben, kb. 18 000 évvel ezelőtt
• Példa: Zsákhordólepke (Solenobia triquetrella) • kövek-, fakéreg alatt, repedésekben él • a földön kúszva hódította meg Svájcot ahogy olvadt a jég • Seiler (1961) a Rhóne gleccsert vizsgálta • 47 év alatt a 800 m húzódott vissza • A zsákhordólepke évi 15 mes sebességgel hódította meg Közép-Európát
A szétterjedés fokozatai • Philip J. Darlington (1904-1983) szerint a déli félteke trópusi esőerdői „nyilvánvalóan a gleccserek sebességével azonos sebességgel mozognak” Példa: Dél-Amerika trópusi esőerdői Pre-glaciális – folytonos elerjedési terület Glacialis – hideg, száraz klíma, izolált élőhelyek Post-glaciális - melegszik az éghajlat, az erdők kiterjedése nő, az erdei fajok elterjedési területe is növekszik … jusson eszünkbe, hogy ezek az ismétlődő folyamatok a fajok kihalása-, és a vikariáns fajpárok keletkezése szempontjából milyen jelentőséggel bírnak!
A szétterjedés fokozatai
A szétterjedés fokozatai • Példa: balkáni gerle (Streptopelia decaocto) szétterjedése (diffúzió-jump-diffúzió)
A szétterjedés fokozatai • Példa: házi rozsdafarkú (Phoenicurus ochruros)
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai „barrierek” • Minden állatfaj igyekszik áreájának határait kiterjeszteni, azaz bizonyos terjeszkedési (expanziós) hajlama van. • Ennek ellenére, mégsem fordulhat elő bármely faj (populáció) bármikor, bárhol, bármilyen mennyiségben (Juhász-Nagy Pál: centrális hipotézis, ökológiai nullhipotézis), mert a környezeti feltételrendszerek „barrierek” nemcsak előidézik, a szétterjedést, hanem gátat is szabnak annak.
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai „barrierek” • A kontinensek életében az évmilliók során jelentős földrajzi (topográfiai) változások mentek és mennek végbe. • Egyes szárazulatok közé tengerek ékelődtek be, hegységek emelkedtek ki, folyómedrek húztak választóvonalat korábban egységes területre. Ezek ma is akadályok „barrierek” . • Az akadályok lehetnek fizikai és ökológiai jellegűek, de az élőlények belső tulajdonságai is akadályozhatják a széterjedést. • A legtöbb esetben az áreahatárok a felsorolt tényezők együttes hatása következtében alakulnak ki.
A szétterjedés fizikai és ökológiai akadályai „barrierek”
• Példa: Baird-féle csőröscett (Berardius bairdii) és az északi kacsacsőrű cet (Hyperoodon ampullatus) és a déli kacsacsőrű cet (Hyperoodon planifrons) elterjedése.
kozmopolita (ubiquista)
kék bálna (Balaenoptera musculus)
B. bairdii
H. ampullatus
H. planifrons
Fizikai (topográfiai) barrierek • Terepakadályok - az élőlények fizikailag képtelenek, vagy csak nagy nehézségek árán tudják áthidalni. • Széles vízfolyamok, kanyonok, sziklafalak, sivatagok, hegyláncok, tengerek stb.
• Ezek az akadályok viszonylagosak.
Fizikai (topográfiai) barrierek • A vízi akadályok kétféleképpen gátolhatják a szétterjedést: 1. az állat mozgását (pl. nem tud úszni), vagy 2. életfeltételeit (pl. csak édes-, vagy csak sós vízben életképes) korlátozzák. • Kiterjedésüknél fogva akadályok pl. a nagy tavak (Kászpi, Viktória, Michigan, Bajkál, Aral) széles folyók (Amazonas, Kongó, Jangce), tengerek.
Fizikai (topográfiai) barrierek • Példa: csalitjáró pocok (Microtus agrestis)
Ökológiai (környezetei) barrierek • Olyan terület, amelyen egy bizonyos állatfaj nem élhet meg, sőt sok esetben hosszabb ideig nem is képes ott tartózkodni. • Az ökológiai akadályokat a létfeltételeket jelentő ökológiai faktorok (tényezők) részbeni hiánya vagy a kedvezőtlen korlátozó (limitáló) környezeti tényezők összhatása alakítja ki, amelyek ezáltal gátolják az élőlények elterjedését. • A klimatikus faktorok összessége és együtthatása az egyik legfontosabb ökológiai gátló tényező lehet.
Ökológiai (környezetei) barrierek • Példa: ürge (Spermophilus citellus) – elterjedése nem összefüggő, mert hiányoznak az alkalmas élőhelyek (rövidfüvű puszták)
Ökológiai (környezetei) barrierek Példa: A közönséges kullancs (Ixodes ricinus) a kutyákat, macskákat és az embert szállja meg és a borelliózis és a koranyári meningoenzephalitis terjesztője.
Az akadályok viszonylagossága Emberi tevékenység → ökológiai változások → áreahatár változások Monokultúrák → specializálódott kártevők előretörése Korábban elterjedt fajok → maradvány (reliktum) fajjá válhatnak A fizikai és ökológiai barrierek hatásai → fajonként eltérőek!
Az akadályok viszonylagossága • Példa: specializálódott kártevők előretörése krumplibogár vagy kolorádóbogár (Leptinotarsa decemlineata)
Solanacea
Az akadályok viszonylagossága • Példa: maradvány (reliktum) fajjá válás a civilizáció hatásai miatt túzok (Otis tarda), másodlagos (secunder) reliktum A II. világháború előtt: 11-12 000 egyed 2010-ben: 1481 egyed
Faunisztika és a monitoring •Példa: nutria (Myocastor coypus) A természetben előforduló észak-amerikai nutriák, akár a pézmapockok, többnyire megszökött tenyészállatok leszármazottai. Purger & Kryštufek (1991) Biol Vestnik 39: 19-24. o
Petrov (1992) Mammals of Yugoslavia. o
Köszönöm a figyelmet!
