A mézelő méh genetikája és tenyésztése

A mézelő méh genetikája és tenyésztése -----------------------------KATKI A mézelő méh gyakorlati tenyésztésének hazánkban jelentős hagyományai vannak. Szervezett, tervszerű és országos méretű méhtenyésztés azonban a faj sajátosságai és a tenyésztés szervezési nehézségei miatt mind ez ideig nem folyt. A méhgenetikai kutatások új területét jelentik a méh tenyésztésének. A hazai méhállomány teljesítőképességének növelését a krajnai fajta folyamatos javításán túl a korszerű tenyésztési módszerek jelentenék. A méh szaporodási sajátosságai és igazán megbízható pároztató állomások létesítésére alkalmatlan földrajzi adottságaink folytán az apai származás nyomon követése és ellenőrzése nálunk csak a méhanyák mesterséges termékenyítése révén valósítható meg. Az eddig végzett kutatásaink és a tárgyi feltételek biztosítása révén lehetővé vált, hogy meginduljon honi viszonyok között is a genetikai munka. Jelen összeállítás ehhez kíván alapot nyújtani, amelyet elsősorban kutatóknak, de a faj biológiai sajátosságai iránt mélyebben érdeklődő gyakorló méhészeknek is szánunk. A méhgenetikai fejezet részletesen tárgyalja a témakör jelentős irodalmát. A második részben a gyakorlati méhtenyésztés legfontosabb ismereteit foglaltuk össze. A méhgenetika részletei iránt érdeklődőknek jó tájékoztatást ad a 162 irodalmi forrást megjelölő jegyzék. ---------------------------------------------------------------------TARTALOM Mézelő méh genetikája Rendszertan és földrajzi elterjedés A méhcsalád genetikája Citogenetika Mutációk és kapcsolódási csoportok A szem színe A szem alakja A test színe A test szőrözete A szárny Ivari determináció Fenogenetika A szem A testszín A szárny

A rezisztencia Viselkedés-genetika Populáció genetika Tenyésztési módszerek Beltenyésztés Szelekció Tömegszelekció és pedigré szelekció Beltenyésztett vonalak szelekciója Rekurrens szelekció Hibridizáció Különleges tenyésztési módszerek A különböző tulajdonságok közötti korreláció és tesztelés Mézelő méh tenyésztése A méhtenyésztés célja A szelekció gyakorlati végrehajtása A szelekciós vizsgálatok megtervezése Az anyák teljesítmény vizsgálata A méhcsaládok teljesítmény vizsgálata A méhcsaládok értékelése viselkedésük alapján Fajtabélyeg-vizsgálatok Nevelés Az anyanevelés A herenevelés A párzás irányítása A méhállomány egységesítése a szelekciós előrehaladás érdekében Új fajták és hibridek Irodalom ---------------------------------------------------------------------Mézelő méh genetikája --------------------Rendszertan és földrajzi elterjedés Az Arthropoda (ízeltlábúak) törzs Insecta (rovarok) osztályának Hymenoptera (hártyásszárnyúak) rendjébe tartoznak a darazsak, a hangyák és a méhek, összesen körülbelül 100000 faj, amiből 20000 faj az Apoidae (méhalkatúak) családsorozat tagja. Az Apidae (méhfélék) család mintegy 580 tagja közösségi életmódot folytat. Ide tartozik a közönséges mézelő méh (Apis mellifera, illetve Apis mellifica Linné; az angol nyelvterületeken használatos mellifera elnevezés ma már az egész világon elterjedtebb). A mézelő méh az apis nemzetség legismertebb tagja. Az Apis melliferán kívül az Apis cerana (Apis indica) bír nagyobb jelentőséggel, míg a többi három faj

(A. dorsata, A. florea, A. andreniformis) Dél- és Délkelet-Ázsia lakója. Az utóbbi fajok szinte semmiféle gazdasági jelentőséggel nem bírnak. Ezek egyetlen lépen élnek a szabad ég alatt. Az említett fajok munkásainak együttműködése és családdá szerveződése nem olyan tökéletes, mint a mézelő méheké. Jellemző sajátosságuk ezen kívül, hogy diploid kromoszómaszámuk 16, szemben a melliferára jellemző 32-es kromoszóma szerelvénnyel. Az A. cerana életmódjára jellemző, hogy zárt helyen, több függőleges lépen él. A faj egyedei, a lépek és a sejtek is kisebbek, mint a mézelő méheknél. Indiában a hazaihoz hasonló kaptárakban tartják, mert bár az európai mézelő méh többet gyűjt és más tulajdonságai is kedvezőbbek, a méhellenségekkel szemben az A. cerana ellenállóbbnak bizonyult (tipikus példa erre a Varroa jacobsoni atka). Az A cerana a mézelő méhekhez teljesen hasonló szociális életet él. Evolúciós fejlődési sajátosságaik miatt két külön fajnak kell tekintetnünk őket - számos hasonló tulajdonságuk ellenére is. Az A. mellifera származási helye Európa, Afrika és Nyugat-Ázsia, az A. cerana Cél- és Kelet-Ázsiából, Indonéziából és Japánból származik. Az A. cerana fajon belül öt fajtát különböztetünk meg: 1. indica; 2. socialis; 3. sinensis; 4. cerana; 5. janana. Az A. mellifera fajon belül a földrajzi elterjedésnek megfelelően négy ökológiai csoportot és 25 fajtát különítettek el (Rothenbuhler, Kulincevic és Kerr, 1968): a)

Afrika 1. adansonii 2. monticola 3. litorea 4. unicolor 5. capensis 6. lamarckii 7. sachariensis

b)

Közép-Kelet 8. cypria 9. syriaca 10. anatolica 11. persica 12. armenica 13. caucasica

c)

Dél-Kelet-Európa 14. cecropia 15. carnica 16. ligustica

d)

Észak-Nyugat-Európa

17. intermissa 18. liberica 19. mellifica 21. nigra 22. lebceni 23. silvarum 24. acervorum 25. uralica A gyakorlati méhészetben a mézelő méh fajon belül a mellifera (északi), a ligustica (olasz), a carnica (krajnai) és a caucasica (kaukázusi) fajtáknak van nagyobb jelentőségük. Morfológiai bélyegzik alapján biometriai módszerek segítségével a fajták fenotípusuk alapján jól elkülöníthetők. Ilyen célból több morfológiai bélyeget szoktak vizsgálni, mint: a testméret, a potrohszín, a szipókahossz, a szőrözet, a szárnyerezet, a szárnyhorgok, stb. A mézelő méh nagy genetikai variabilitást hordoz magában. Brother (1964) a fajták származási helye szerint is nagy változékonyságot figyelt meg. Morfológiai és fiziológiai különbségek találhatók a fajtákon belüli vonalak és szubpopulációk között. Ruttner és Mackensen (1952) a viselkedésbeli variációkat elemezték. Ennek alapján is megállapítható, hogy több tulajdonságban észlelhető variabilitás, mely jó feltételt biztosít a hatékony szelekcióhoz. ---------------------------------------------------------------------A méhcsalád genetikája A méhcsalád szociális élete olyan mértékben fejlett, hogy az egyedek a családtól függetlenül nem képesek szaporodásra, sőt még normális élettevékenységre sem. Ez az oka többek között, hogy a természetes szelekció elsődleges egységévé is a család vált. Egy természetes méhcsalád egy anyából, 17000-70 000 dolgozó méhből és 0-tól néhány ezerig terjedő számú heréből áll. Amikor késő tavasszal, vagy nyár elején a család népessége jelentősen megnő és a virágzó növények jó hordást adnak, megfelelő feltételek esetén bekövetkezhet a rajzás, ami a család természetes szaporodását biztosítja. A méhek fajtától függően 10-20, esetleg nagyobb számú anyabölcsőt építenek, hogy megfelelő számú fiatal anyát nevelhessenek. Amikor a bölcsőket befedik és a lárva bábbá alakul, vagy a legérettebb bölcsőben kifejlődik az anya és életjelt ad, a régi anya a dolgozó méhek kb. felével elhagyja a család otthonát és új helyet keres, ahol majd lépeket épít, fiasítást nevel és élelmet raktároz. A fiatal anyák kelési ütemében egy vagy több utóraj szállhat még ki. Amikor a rajzás véget ér, a frissen kelt anyák életre-halálra megküzdenek egymással, illetve a munkás méhek csomóba zárva ölik meg a feleslegeseket, míg

végül csak egy marad életben. Ez az anya a dolgozó méhekkel együtt lerombolja a maradék anyabölcsőket, és a továbbiakban ez lesz a család anyja, de az anyaváltás csak sikeres párzás után tekinthető véglegesnek. Az anya és a dolgozó méhek nőstények, megtermékenyített petéből fejlődnek és diploid kromoszómaszámmal rendelkeznek. (2n = 32). A nagymértékben különböző morfológiájuk és viselkedésük a neveléskori környezeti különbségekből adódik (Weaver, 1966). A herék hímek, megtermékenyítetlen petéből fejlődnek és haploid kromoszómaszámmal (n= 16) rendelkeznek. Mindkét nem magas fokú endopoliploiditással (endopoliploidia: a kromoszómaszám endomitózis okozta megsokszorozódással) rendelkezik (Risler, 1954; Mewrriam és Ris, 1954). A fejlődési idő a pete lerakásától a kifejlett alak kikeléséig az anya esetében 15-16 nap, a munkásméheknél 21 nap, míg a herék 24 nap alatt kelnek ki. Az anya 0-5 évig él, megtermékenyített petéket tojik a munkássejtekbe és az anyabölcsőkbe, illetve megtermékenyítetlen petéket a heresejtekbe. Ezen kívül a család életéhez nélkülözhetetlen feromonokat termel (Buttler, 1967). Az anya szaporodási teljesítménye elérhető a napi 2000-3000 petét is. A petézés megkezdése előtt az anya 6-10 herével is párosodhat (Taber és Wendel, 1958). A párzás után a hímivarsejteket magtarisznyájában raktározza. A dolgozó méhek nyáron hat hétig, télen 4-6 hónapig élnek. Bizonyos rendkívüli körülmények között a "petéző munkások" megtermékenyítetlen petéket rakhatnak le, amelyekből herék fejlődnek. A dolgozó méhek rendes feladata az anya és a fiasítás gondozása, a lépek építése, a fészek védelme, a sejtek és a méhlakás tisztán tartása, virágpor, nektár, víz és propolisz gyűjtése, az élelem raktározása, a méz érlelése. A herék hat hétig élnek és egyetlen feladatuk a fiatal anyák megtermékenyítése. A here csak egyszer képes párzani. A nász a levegőben, olykor több kilométer távolságra az anya és a here családjától, egy here-gyülekező helyen történik (Ruttner, 1966). A herék haploid volta előnyt és hátrányt is jelent a méh tenyésztésében. Pl.: az F2 nemzedék hiányzik a méheknél, mert az F2 nemzeték két F1 egyed párzásából adódik. Az F1 nemzedék tehát hibridnek tekinthető. A here méh - haploid kromoszóma száma miatt - soha nem lehet hibrid. A haploiditás okozza, hogy a here méh spermája genetikailag egynemű. Az anya egyetlen gamétája (megtermékenyítetlen petéje) a here méh létrejöttével több millió szoros genotípusú gamétává (spermasejtté) sokszorozódik a herében (testis) lejátszódó gametogenezis során.

A méhészt érdeklő, nagy gyakorlati jelentőségű sajátosságok, mint a mézhozam, a megporzási képesség, a propoliszgyűjtés, a vadság, a rajzási hajlam, stb., az egész család viselkedését együttesen jellemző tulajdonságok. Az ilyen tulajdonságok tanulmányozásához a családot genetikai egységnek kell felfogni, de a méhcsalád genetikai értelemben sem nem egyed, sem nem populáció. Sokkal inkább szupercsaládként fogható fel, ami több alcsaládból áll (Rothenbuhler, 1960). A szupercsaládnak közös anyja van és minden alcsaládnak egy apja. Mivel a here méh azonos genetikai anyagot ad át utódainak (leányainak), ezért az egy alcsaládhoz tartozó méhek jobban hasonlítanak egymásra, mint a családon belüli egyes alcsaládok egyedei. Az alcsaládok nem feltétlenül azonos nagyságúak. Népességük egymáshoz való viszonya állandóan változik, mivel az anya magtarisznyájában a spermasejtek nem véletlenszerűen helyezkednek el. Ezért a méhcsalád, melynek anyja többször párzott, egy genetikailag állandóan változó szupercsalád (Cale, 1979). ---------------------------------------------------------------------Citogenetika A legtöbb állatfajnál az új egyed a spermasejt és a petesejt egyesüléséből keletkezik. A két haploid kromoszóma szerelvény adja az utód diploid kromoszómaszámát. A nőstény méhek - dolgozók és anyák - megtermékenyített petéből fejlődnek és ennek megfelelően diploid kromoszómaszámmal rendelkeznek (2n = 32). A here méhek viszont megtermékenyítetlen petéből fejlődnek, és ezért csak az anyától származó haploid kromoszóma szerelvénnyel rendelkeznek (n = 16). A megtermékenyítés során több spermasejt is behatolhat a petébe. Normális esetben ezek a kisérő-spermasejtek degenerálódnak, de bizonyos hímnős vonalakban (gynandromorph-producing strains) a zigóta női jellegű szövetei mellett kifejlődnek a kisérő spermasejtek hím szövetei is. Egyes vonalaknál családonként hímnős egyedek százai találhatók (Drescher, 1964; 1964; Rothenbuhler, 1958). Rösch már 1927-ben előállított hímnős méheket a megtermékenyített peték kísérleti lehűtésével. A heplodiploiditás kapcsán két sajátossággal találkozunk: a sejtosztódás megindulása (cleavage) és a meiózis. Általában az állati pete nyugalmi állapotban van (arrested state), amíg a sperma meg nem termékenyíti. Ha spermasejt nem hatol be a petébe - a pete elpusztul. A méh pete esetében ez nem így történik. Itt egy másik stimulus megindítja az osztódást. A pete továbbfejlődéséhez nem szükséges feltétel a spermasejt behatolása a petesejtbe. Diploid állatoknál az ivarsejtek képzésekor a 20 kromoszómaszám felére redukálódik. A meiozis a genetikai tulajdonságok átvitelében (transmissio) alapvető folyamat, melynek során mindkét szülő kromoszómái felét adja az utódoknak. A here méh esetében más a

helyzet. Mivel csak haploid (egyszeres) kromoszóma szerelvénnyel rendelkezik, speciális meiozisa során nem történik kromoszómaszám csökkenés. Az egész kromoszóma szerelvény bekerül a spermasejtekbe és ezért a spermasejtek között nincs genetikai variáció. Ennek a ténynek nagy jelentősége van a méhek tenyésztésében. A heréknél az első meiotikus osztódás sikertelen (abortive), ami egy citoplazmatikus csirát (bud) eredményez. A második meiotikus osztódás számtartó (equationális), de a citokinézis egyenlőtlen és minden elsődleges spermatocitából csak egy spermasejt keletkezik (Rothenbuhler, 1975). Az anyában a meiozis a normális úton játszódik le és ennek eredményeképpen 16 kromoszómát tartalmazó gaméták (petesejtek) keletkeznek. A pete megtermékenyítés nélkül is képes további fejlődésre, de ilyen módon here fejlődik belőle. Egyes kivételes esetekben azonban (rendkívül ritkán) megtermékenyítetlen petéből is fejlődhet nőstény (Mackensen, 1943; Tucker, 1958). A sejtosztódás megindulásakor a megtermékenyítetlen petében (hemizigótában) 16, a megtermékenyítettben (zigotában) 32 kromoszóma van. A szomatikus (testi) sejtekben a kromoszóma szelvény ennek sokszorosa lehet. Merrian és Ris (1957) szövetvizsgálatok alapján megállapították, hogy a Malpighi csőben 64, a rágótövi mirigyben sejtenként 256 kromoszóma lehet. Ezek a szervek filogenetikailag később jelentek meg. A rájuk jellemző poliploidia olyan segédmechanizmus, mely bizonyos hasznos tulajdonságot, pl. fokozott mirigykiválasztást eredményez (Vernescu, 1982). Mint láttuk, a méhgenetikában a többi házi állatétól eltérő, sajátos genetikai mechanizmusok léteznek. Jól érzékelhető ez a fehér szemszín öröklődésének bemutatásával. A normál, fekete szemű anyák egy része fekete szemű munkásokon és fekete szemű heréken kívül fehér szemű heréket is szaporít. Az ilyen anya a szemszínre heterozigota. A szemszín öröklődési mechanizmusát az alábbi ábra mutatja (Laidlaw, 1962): Szülők fenotípusa

Fekete szemű anya Fekete szemű here

Szülők genotípusa Gaméták

F

Ff f

Utódok genotípusa F

x

F

F

f f

F FF

fF

Utódok fenotípusa Fekete Fehér Fekete Fekete szemű szemű szemű szemű here here munkás munkás (A fehér szemszint okozó recesszív gént f-fel, a fekete szemszint

okozó domináns gént F-fel jelöltük.) Ha a fehér szemű herét (f) fekte szemű nővérével (FF, illetve Ff) pároztatjuk, akkor az utódok fele fehér szemű, másik fele fekete szemű lesz, mind a nőstények (munkások, anyák), mind a hímek (herék) esetében. Szülők fenotípusa Szülők genotípusa Gaméták

Fekete szemű anya Ff F f F f

Utódok genotípusa

F F Ff

x

Fehér szemű here

F f ff

Utódok fenotípusa Fekete Fehér Fekete Fehér szemű szemű szemű szemű here here munkás munkás ---------------------------------------------------------------------Mutációk és kapcsolódási csoportok A szem színe A legszembetűnőbb öröklődő változások a szemszín különböző módosulásai. A mézelő méhnél ma már több, mint 15-féle szemszín mutáció ismeretes. Michailow (1931) írta le az elsőt, fehérszeműség név alatt. Rothenbuhler, Gowen és Park (1952) írták le a csontszínű (ivory), a krémszínű (cream), a hószínű (snow) és a sertőz (chartreuse) típusú szemszíneket. Laidlaw, Green és Kerr (1953) a sartőz (chartreuse)-től megkülönböztettek sartrőz-1 (chartreuse-1) és sartrőz-2 (chartreuse-2) típust, és felfedezték, hogy a vörös (red) és a sartrőz (chartreuse) gének egymás alléljai. Cale, Gowen és Carlile (1963) megállapították, hogy az egyik szemszín gén: a rózsaszín (pink) az életképességet is befolyásolja (pleiotrópia). Laidlaw, Bandy és Tucker 1964-ben öt új szemszín mutációt írtak le, éspedig: Benzon zöld (Benson green), cseresznye-piros (cherry), gránátpiros (garnet), gyöngyházfehér (pearl) és rozsdabarna (tan). A Benson zöld (Benson green) és a cseresznye-piros (cherry), a sartrőzzel (chartreuse) azonos lókuszon található. A rozsdabarna (tan) a hófehér (snow) típussal allél. A snow/tan fenotípusok pirosak. A rozsdabarna (tan) episztatikus génhatású a sartrőzre (chartreuse)

és a téglapiros (brick) típusra, de hiposztatikus a csontszínűre (ivory) és a krémszínűre (cream). Laidlaw és Tucker (1955) írta le a barnásvörös (umber) szemszín típust, amely a csontszínűvel (ivory) allél és domináns. A leírt mutáns gének recesszivek a vad (mutációmentes) típussal szemben. A gyöngyház (pearl) és a krémszínű (cream) egymással összekapcsolt gének, 33 %-os crossing overrel (génkicserélődés), Laidlaw et. al. (1965) szerint. A szemszint meghatározó gének kapcsolódási csoportot alkothatnak más tulajdonságért felelős génekkel is. Mackensen (1958) a sartrőz (chartreuse) és a kopasz (hairless) gének összekapcsoltságát írta le. Valószínűleg kapcsoltan öröklődik a téglavörös (brick) és egy félig letális faktor, a részleges facetta hiány (reduced facet number) is (Laidlaw, el Bandy és Tucker, 1965). A laranja mutációt Woyke (1962) írta le, amely episztatikus a téglavörösre (brick) és a sartrőzzel (chartreuse) kombinálódva világosbarna szint eredményez. A szem alakja A szem alakjának három mutációja ismeretes: az egyszeműség (cyclops) (Lotmar, 1936); a részleges facetta hiány (reduced facet number) (Kerr és Laidlaw, 1956) és a teljes facetta hiány (Eyeless) (Laidlaw és Tucker, 1965). A vak (Eyeless) hímek sterilek, nincsenek heréik (testis). A test színe A Mackensen (1951) által leirt cordovan mutáció, amely barna testszint eredményez. Nagyon alkalmas markergének. Laidlawe és el Bandy (1962) írta le elsőként a Black gént, amely az olasz méheknél fekete színt okoz. A test szőrözete A test szőrözetének hiánya (schwarzsüchtig) (Dreher, 1940) és a Hairless (Mackensen, 1957) mutáció. E két utóbbi összekapcsoltan öröklődik (crossing over 4,1%; Mackensen, 1958). A szárny A mézelő méheknél eddig öt szárny mutáció ismert: csökevényes szárny

(rudimental wing) (Hachinohe és Onishi, 1953); lekonyult szárny (droopy) (Rothenbuhler, Gowen és Park, 1952); szárnyrövidülés (short) (Kerr és Laidlaw, 1956); csonka szárny (truncate) és ráncolt szárny (weienkled) (Laidlaw, el Bandy és Tucker, 1965). Ezek a mutációk nagy részt letális és félig letális faktorokkal kapcsolódnak. A csökevényes szárny (rudimental Wing) és a csont szín (ivory) kapcsolódási csoportot alkotnak egymással, crossing over 31 % (Hachinche és Onishi, 1953). A mézelő méh mutációi (Rothenbuhler et al., 1968 és Kerr, 1974 nyomán) A tulajdonság Jele

Elnevezése

Megjelenése

1. a

albino

testszín

2. bc

brown

3. bk

brick

szemszín

4. bl

black

testszín

5. by

bayer

szemszín

Leírása Pigment hiány

potrohszín

6. c

cordovan

testszín

7. ch

chartreuse

szemszín

barna téglapiros fekete fehér bőrszínű sárgászöld

8. ch-1

chartreuse-1 szemszín

barnásabb

9. ch-2

chartreuse-2 szemszín

zöldesebb

10. ch-B

Benson green

11. ch-c

cherry

12. ch-r

red

13. cr

cream

14. D

Droopy

15. e

eyeless

16. Est-F,

Esterase

szemszín

heréknél zöldesebb

szemszín szemszín szemszín

mélypiros bíborpiros fehér

szárnyak szem morfológia isozymes eszteráz mobilitás

lekonyuló teljes facetta hiány elektroforetikus

17. g

garnet

szemszín

gránátpiros

18. h

hairless

testszőrzet

kopasz

19. 9

ivory

szemszín

elefántcsont

20. i-ro

roses

szemszín

világos rózsaszín

21. i-u

umber

22. l

lethal

23. la

laranja

szemszín

barnásvörös

életképesség korai stádiumban elpusztul szemszín

világos narancs

24. m

modifier

25. p

pink

szemszín

rózsaszín

26. pe

pearl

szemszín

fehér

27. P-3F -P-3S

protein-3 isozymes

28. r

szemszín

protein-3

removing

barna

elektroforetikus mobilitás

viselkedés

tisztogatás

29. rf

reduced facet szem morfológia number hiány

30. Rw

rudimental wing

szárnyak

csökevényes

31. s

snow

32. st

tan

33. S

Schwarzsüchtig testszőrzet

34. sh

short

szárnyak

35. sp

spade

szemszín

piros

36. tr

truncate

szárnyak

csonka

37. u

uncapping

viselkedés

sejtfedéllerágás

38. w

wrinkled

szárnyak

ráncolt

39. -

szemszín

részleges facetta

szemszín

cyclops szem morfológia

fehér sárgás barna kopasz rövidülés

egyszeműség

40. 41. X1-Xn

-

szemszín sex alleles

fehér (Mihailoff)

ivari determináció fejezetben!)

(Lásd a következő

---------------------------------------------------------------------Ivari determináció Sokáig azt hitték, hogy az egész Hymeoptera rendben az ivari determináció alapja egyszerűen a pete megtermékenyítésének folyamata. A megtermékenyítetlen petéből hím, a megtermékenyítettből nőstény fejlődik. Alapvetően ez helyes leírása annak, ami normál esetekben az ivari determináció folyamatában lejátszódik, de szükség mutatkozott e folyamat mélyebb szintű genetikai magyarázatára is. Ilyen magyarázatot P. W. Whiting (1934) adott egy parazita darázsról, a Habrobracon juglandis, vagy Bracon herbetor-ról készített genetikai tanulmányában. Ez a darázs egy X-szel jelölt lokusszal rendelkezik, amelynek jelentősége van az ivari determinációban. Az X-lokuszban lévő génnek több, különböző formája van (többszörös allélek), ezeket Xa, Xb, Xc stb.-vel jelölik. Minden diploid egyed, amely a megtermékenyítés következtében heterozigóta allékombinációkkal rendelkezik: nőstény; minden haploid eredetű, megtermékenyítetlen petéből (hemizigóta) fejlődő egyed: hím. Egy XaXb nőstény Xc hímmel pároztatva, kétféle nőstény és kétféle hím utódokat ad (XaXc nőstény, XbXC nőstény, Xa hím, Xb hím) az utódok pároztatva az anyák fele életképtelen egyedeket produkál a megtermékenyített peték feléből (XaXa, XbXb). Ugyanezzel a genetikai mechanizmussal magyarázható a mézelő méhek ivari determinációja is. Ennek bizonyításához azonban hosszú időre volt szükség. Mackensen (1951., 1955) közölte, hogy közeli rokon egyedek pároztatásának eredményeként a várt arányban talált életképtelen fiasítást. Woyke (1962) hosszú kutatások után megállapította, hogy az életképtelen fiasítás - diploid herefiasítás. A kicsi hereálcák kikelnek a petéből, és nem valamilyen fiziológiai ok miatt pusztulnak el, hanem 1-2 napos korukban a dolgozók fölfalják azokat. Ha a diploid hím lárvákat elkülönítjük a munkás méhektől, inkubátorban felnevelhetjük a diploid heréket (Woyke, 1962-1970). Ily módon bebizonyosodott, hogy valóban a sokszoros allélok biztosítják az ivar kialakulásának alapját. Ha az egész populációban csak két ivari allél van (XaXb), akkor minden anya fiasítása csak 50 %-ban lesz életképes. Ha egy ilyen populációba bekerül egy új harmadik fajta ivari allél (pl. Xc, egy idegen - populáción kívüli - herétől), az ezt az allélt hordozó anya fiasításának életképessége nagyobb lesz és a természetes szelekció

révén az allél gyakorisága a populációban megnő. Különböző állományokat vizsgálva megállapították, hogy egyensúlyi állapotban általában 6-19 ivari allél található egy populációban (Mackensen, 1955; Ladilaw és Gomes, 1956; Kerr, 1967; Woyke, 1976; Adamus, 1977). Ha egy populációban "k" allél van, egyensúlyi helyzetben minden allél gyakorisága l/k. Mivel a nőstény két különböző alléllal rendelkezik és minden alkalommal véletlenszerűen párzik a herékkel, annak a valószínűsége, hogy a herének az allélja megegyezik a sajátjával: 2/1/k = 2/k. Ha egy nagyon nagy here populációt feltételezünk (amint az valószínűleg ténylegesen is nagy), akkor annak a valószínűsége, hogy az "n" alkalommal párzó anya "y" számú olyan herével párzik, amelynek az ivari allélja megegyezik az anya egyik ivari alléljával. n! P/Y = y/ = ---------- (2/k)y (1-2/k)n-y y!(n-y)! ahol: y = 0, 1, 2, ....., n Ha feltételezzük, hogy minden herének egyenlő mennyiségű életképes spermasejtje van, akkor a fiasítás várható életképessége: 1-y/2n (Page és Marks, 1982). A fiasítás átlagos életképessége a populációban (É): 1-1/k/ (Woyke, 1976; Page és Marks, 1982). Ha a párzások számát állandónak vesszük (n), a fiasítás életképességének várható varianciája (ÉV); (n/2) (1/k) (1-2/k) (Woyke, 1976; Page és Marks, 1982). A fiasítás átlagos életképessége a populációban csak az ivari allélok számától függ (É-1-1/k). Az allélok számával egyenes arányban nő a fiasítás átlagos életképessége. A fiasítás életképességének varianciáját (ÉV) az ivari allélok száma (k) és a párzások száma (n) egyaránt befolyásolja. Mesterséges termékenyítéssel elérhető, hogy minden anya sok herével párosodjék. Létezik olyan módszer, amellyel sok herétől (100-1000) begyűjtött spermát összekeverve inszeminálhatók (heterospermás megtermékenyítés) az anyák (Kaftanoglu és Peng, 1980). Ha a heréket véletlenszerűen válogatják a populációból, akkor nagy a valószínűsége, hogy az ilyen módszerrel termékenyített anyák mindegyike a populáció átlaghoz közeli értékű életképes fiasítást fog produkálni (kicsi variabilitás). A populációban levő ivari allélok száma tehát meghatározza a fiasítás átlagos életképességét. Az anyával párzó herék száma pedig nagyban

befolyásolja az ivari allélok megoszlását és ezen keresztül a fiasítás életképességének változékonyságát. A nagy, zárt populációk lassabban vesztik el az ivari allélokat (génsodródás), mint a kicsik, és ezért inkább alkalmasak elfogadható mértékű életképes fiasítás és a kívánatos genetikai bélyegek fenntartására. Az ivari allélok elvesztésének mértéke csökkenthető, ha generációnként minden törzs-anya helyébe egy véletlenszerűen párzott leányanyát helyeznek. Heterozigóta egyedek túlsúlya érhető el, ha a populációt megosztják és biztosítják, hogy keresztezések csak különböző szubpopulációk között történjenek. Új ivari allélokat csak az anyák megfelelő tesztelése után lehet zárt populációba bevinni. A fiasítás - életképességén kívül más, egyéb tulajdonságra irányuló szelekció felgyorsíthatja az ivari allélok elvesztését. Mindazon által a nagy fiasítás életképességre irányuló szelekció az ivari allél elvesztési rátát csökkenti és nagyobb átlagos fiasítás-életképességet eredményez a populációban (Page és Laidlaw, 1982). ---------------------------------------------------------------------Fenogenetika A szem A méhekkel kapcsolatos első genetikai analízist valószínűleg a szovjet Mihailov végezte 1931-ben, aki a fehérszeműséget tanulmányozta, feltehetőleg a később snow, vagy tan mutációt is. Megfigyelései szerint a kikeléskori fehér szem később enyhén sárgássá vált. A herék és munkás méhek fehérszeműsége a mendeli recesszív öröklésmenetnek megfelelően hasadt (L.: a citogenetika fejezetben). Green (1955) szerint a méh szemének pigmentje az insectorubin. Ennek a festéknek a képződését kilenc lokuszon 16 allél befolyásolja. Három lokusz (chartreuse, ivory, snow) sokszoros alléllal rendelkezik. Négy allél fehér szemet eredményez (ivory, cream, pearl, snow). A brick és chartruse mutánsok már a fejlődés nagyon korai szakaszában felismerhetők, ezért bizonyos kutatásokban nélkülözhetetlen genetikai markerek. A reduced facet number - mint már említettük - a szem középső részén lévő facetták részleges hiányát jelenti. Az eyeless a facetták teljes hiánya, a recesszív öröklésmenetű, csökkent életképességgel jár, a heréknél legtöbbször sterilitást okoz. A testszín

A házi méh természetes pigmentációja a feketétől a lekülönbözőbb sárga színekig változik. A természetes méhpopulációkban a kutikula színe összefüggésben van a környezettel, a földrajzi szélességgel és a tengerszint feletti magassággal. Smith (1961) megállapította, hogy az afrikai dzsungelekben a méhek színe fekete, a sivatagokban pedig sárga. Észak felé haladva a méhek színe sötétebbé válik. Alföldeken sárgábbak, hegyvidékeken feketébbek a méhek. Roberts (1950) beltenyésztett vonalak segítségével tanulmányozta a fekete és sárga szín öröklődését. Többször ismételt kísérletben beltenyésztett sárga anyákat egyetlen fekete herével pároztatott. Az utódok színe entermedier volt, a herék az anyák sárga színét örökölték. Az F1 anyák here utódai már sárgától feketéig változtak, ami a polifaktoros öröklődésre utal. Ha az F1 anyát fekete herével keresztezték vissza, a munkás fiasítás intemedier és fekete között, ha sárga herével, akkor intermedier és sárga között változott. Roberts (1950) következtetése szerint a potrohszínre legalább hét különböző lokusz volt hatással. A testszínt különböző mutációk is befolyásolják. A recesszív cordovan a fekete testszínt barnára változtatja. A brown csak a heréknél hat, a sárga pigmentet barnára módosítja. A black mutáció esetén eltűnik a sárga szín. A szárny A méheknek két pár szárnyuk van. Az összekapcsolódást repülés közben a hátsó szárnyon levő horgok biztosítják, amelyek az első szárnyba kapaszkodnak. A horgok száma változó, következésképpen szelekcióval növelhető, vagy csökkenthető. Drescher a szárnyhorgok számára szelekciós kísérleteket végzett, melyeket Goncalves folytatott. Az eredményeket Kerr (1974) foglalta össze és hozta nyilvánosságra. A kezdő munkásméh populáció átlagosan 21,4 horoggal rendelkezik. Tíz generáció után a szárnyhorgok száma a "jó" vonalnál 27,1; a "rossz" vonalnál 14,5 volt. Az ismert szárny mutációk közül a petyhüdt (droopy) csak nőstényeknél, a csökevényes szárny (rudimental wing) mindkét nem esetében domináns. A másik három, a gyűrött, a rövid és a csonka szárny (wrinkled, short, truncate) recesszív öröklésmenetű, a rövid és a csonka szárny szemiletális. A rezisztencia Jelenleg a méh rezisztenciájának négyféle mechanizmusa ismert: a) Viselkedési. A beteg, illetve elpusztult lárvákat a méhek fölfalják. A patogén spórák a bélcsatornába, ürítéskor pedig a kaptáron kívülre kerülnek, ahol a nap végül is elpusztítja azokat.

b) Lárva ellenállás. Családon belül különböző vonalak lárvái eltérő fogékonyságúak. c) Tisztogatási hajlam. A kórokozót a méhek a kaptárból kihordják. d) Antibiotikus eleség. A munkásméh-lárvák által (is) fogyasztott pempő 10-hydroxí-decenoik sav tartalma antibakteriális hatású. Különböző koncentrációja eltérő fogékonyságot, illetve rezisztenciát eredményez. Az első bevándorlók által Amerikába vitt európai fekete méh sokkal érzékenyebb a viaszmolyra (Galleria mellonella L.), mint az olasz méh. Sokszor bizonyítottak légcsőatkára (Acarapis wodi) és az amerikai költésrothadásra (Bacillus larvas) való fogékonyságbeli különbségeket is (Rothenbuhler, 1958). Nyilvánvaló, hogy a rezisztencia olyan tulajdonság, amelynek nagyon nagy a variabilitása. A tenyésztők ezt ki is használták és jelentős eredményeket értek el a rezisztencia nemesítésben. Az USA különböző részeiről 25 olyan családot gyűjtöttek össze, melyek látszólagos rezisztenciát mutattak az amerikai költésrothadásra. Az ezzel kapcsolatos kísérleteket W. Park végezte 1935 és 1949 között. A családokat hat fogékony kontroll családdal együtt tesztelték úgy, hogy fertőzött fiasítást adtak be a lépek közé. Év végére csak hét család maradt meg (28 %). Ezektől a rezisztens családoktól izolált pároztató állomásokon új generációkat neveltek és ezeket ismét tesztelték. A második évben már 33 % maradt fertőzésmentes. Három-négy éves szelekció révén 90 %-os rezisztenciát értek el. Hasonló eredményeket kapott kísérleteiben Rothenbuhler (1964). Mindkét esetben a fő problémát az okozta, hogy a rezisztens vonalak olyan nagy mértékű beltenyésztéses leromlást mutattak, hogy keresztezés (outcrossing) vált szükségessé. Más fertőzésekre való rezisztencia nemesítésben is értek el eredményeket, pl. a légcsőatka és a feketekór (Hairless-Black syndroma) esetében. ---------------------------------------------------------------------Viselkedés-genetika A méhek viselkedését a környezeten kívül különféle, ún. "belső" tényezők határozzák meg: pl. a fejlődési állapot, vagyis a méhek kora, hormonok, feromonok jelenléte a vérben; továbbá egyéb öröklődő genetikai komponensek. A család viselkedésének genetikai analíziséhez a családot alkotó munkásméhek megfelelő homogenitása szükséges. Ehhez vagy beltenyészet, vagy a beltenyésztett vonalak F1 keresztezés, vagy az F1 anyától

nevelt egyetlen here szülői beltenyésztett vonal anyjával való visszakeresztezéséből nyert család (Rothenbuhler, 1960) szükséges. Ezt az "egyetlen here-beltenyésztett anya" technikát használták a méhek higiénikus viselkedésbeli különbségének tanulmányozására. Ismeretes, hogy az amerikai költésrothadásra rezisztens méhek az elpusztult álcákat kihordják a sejtekből, ezzel szemben a fogékony családok nem nyúlnak az elpusztult lárvákhoz. Megállapították, hogy a vonalak közötti nagy különbséget két lókusz okozza. A higiénikus vonal homozigota volt arra a recesszív allélra, amely a sejtfedél lerágására hat és egy másik recesszív allélra, amely a sejt kitisztítását szabályozza (Rothenbuhler, 1964, 1968). Megállapították még, hogy normális népességű család esetén az elpusztult lárvák száma nincs hatással a tisztogatási hajlamra; az idősebb méhek hordás esetén aktívabbak a tisztogatásban; továbbá a fészekben a méhek sokkal hajlamosabbak a tisztogatásra, mint a mézkamrában. Jelentős eredményeket értek el a méh viselkedés tanulmányozásában a virágpor-gyűjtéssel kapcsolatban. Nye és Mackensen (1965, 1968) nagy különbséget talált a lucerna medicago sativa) virágporának gyűjtésében. Három jól és három rosszul gyűjtő családot választottak ki (356 családból) további tenyésztésre és szelekcióra (diszruptív szelekció). A negyedik generációban a két vonal már annyira elkülönült, hogy a "rossz" vonal minden egyes családjának átlaga elmaradt a jól gyűjtő vonal leggyengébb családjának átlagától is. A negyedik generációban a gyűjtött lucerna pollen mennyisége a "jó" vonalnál 66 %, a "rossz" vonalnál 8 % volt. A két vonal keresztezéséből kapott F1 generáció gyűjtése a két szülő teljesítménye között köztes (intermedier) helyet foglalt el. Cale (1971) rekurrens, beltenyésztés nélküli, illetve kis mértékű beltenyésztéses szelekcióval vonalakat alakítottak ki, majd ezeket keresztezte a következő évi szelekcióból származókkal. A kísérlet eredményeképpen megállapította, hogy a méhek tenyészthetők bizonyos növényfajokon való magas fokú megporzási aktivitásra. A szülői vonalakkal való visszakeresztezések során megállapította, hogy a különbségeket több, főleg additív hatású gén okozza. Shimanuki (1967) szerint az áfonya virágpor gyűjtésében is létezik variancia. A későbbiekben bizonyára lehetőség nyílik bármely növény virágporát preferáló vonalak előállítására. A méhek támadási hajlamát is vizsgálták. Két beltenyésztett vonal egészen eltérő magatartású volt (Rothenbuhler, 1964, 1967). A Brown vonal kezelésenként átlagosan 1,5 szúrást, a Van Scoy vonal 0,01 szúrást produkált. Megállapították, hogy több, mint két lokusznak van szerepe a szúrási hajlamra. Az afrikai méhhez képest (Apis mellifera adansonii) még a Brown vonal is szelíd. 1956-ban Braziliában

kísérleteztek ezekkel, amikor egy méhész véletlenül elfordította az anyarácsot és a 30 családból 26 megrajzott. Ezek a méhek ma már szinte egész Dél-Amerikában elterjedtek. Megpróbálták olasz méhekkel keresztezni ezeket és azt találták, hogy a vadság intermedier módon öröklődött (Goncalves, 1970). A méhek egyik legfontosabb és legismertebb tulajdonsága a szorgalom. A szorgalmasabban gyűjtő családok nagyobb súlygyarapodást érnek el (Kulincevic és Rothenbuhler, 1973; Kulincevic, Thompson és Rothenbuhler, 1974). Laboratóriumi zárkákban levő méheken diszruptív (szétválasztó) szelekciót végeztek. A zárkákat inkubátorban tartották 35 C fokon és 50 % relatív páratartalmú levegőben. A zárkákba inkubátorban kelt 0-1 napos méheket tettek, ezek két 1,2 milliméteres lyukon keresztül szívogatták az 1:1 arányú cukorszirupot. A 20 ml szirup elfogyasztásához szükséges időt feljegyezték. Három generáció után a szelekció eredményeképpen a "szorgalmas" vonal átlagosan 3,8 nap alatt, a "lusta" vonal átlagosan 10,3 nap alatt hordta el a szirupot. Természetes körülmények között is megvizsgálták a második generációt és a "gyors" vonal súlygyarapodása nagyban felülmúlta a "lassú" vonalét (Kulincevic, Thompson és Rothenbuhler nem közölt munkája). ---------------------------------------------------------------------Populáció genetika Az Insecta (rovarok) osztálynak több mint 30 rendjéből csak 8 rendben alakult ki valamiféle szervezett, közös (szociális) élet és csak két esetben: az Isoptera (termeszek) és a Hymenoptera (hártyásszárnyúak) renden belül érte el a fejlettségnek azt a fokát, hogy két női kaszt van jelen: az anya és a dolgozók. A termeszek szociális struktúrája függetlenül fejlődött a hártyásszárnyúakétól (hangyák, méhek, darazsak). Valószínűleg a méhek szociális élete fejlődött ki legkésőbb (Rutler, 1979). A legrégebbi lelet a 30 millió éves Apis adamitica, egy azóta kihalt faj egyedének kövülete. A méhek legmagasabb fokú szociális szerveződése, az Apis cerana és Apis mellifera családoknál található. Szociális életük lényege a szülők és utódok együttműködése az új generáció fölnevelésében. Ennek pontosabb megértéséhez Hamilton (1963) bevezette az altruizmus (önzetlenség) fogalmát, mely szerint akkor beszélünk altruizmusról, ha egy állat viselkedésével saját rovására is támogatja a fajhoz tartozó olyan egyedek fölényét, amelyek nem közvetlen leszármazottai. Tegyük fel, hogy az altruizmus a populációban egy adott géntől függ. E gén - egyedi hordozója általi - fennmaradásának valószínűsége alacsony, mert az egyed önfeláldozóan viselkedik. Mindez speciálisan a diploid állatokra igaz.

A haplodiploid Hymenoptera (hártyásszárnyú) rendben különleges genetikai rokonság uralkodik. Ha egy diploid nőstény (anya) csak egyetlen haploid hímmel (herével) párzik: a Wright-féle rokonsági koefficiens anya és leánya között 1/2, a leánytestvérek között 1/3. Az egyéb tényezőket azonosnak véve, a nőnemű utódok (munkásméhek) inkább megsokszorozzák (procreate) az anyától kapott altruizmus génét, ha további nőtestvéreiket mint saját leányukat nevelik fel (Hamilton, 1964). Következésképpen az altruizmusra való természetes szelekció sokkal valószínűbb a Hymenoptera rendben, mint a diploid állatoknál. Hamilton hangsúlyozza, hogy a jelenség, miszerint a hímeknél nem fejlődik ki a munkás ösztön, azon alapszik, hogy a rokonsági koefficiensük egymással és nőtestvéreikkel 1/4, viszont leányaikkal 1/2. Az evolúció a genetikai variabilitáson alapszik. A genetikai variabilitás fönntartásával kapcsolatosan Morton, Crow és Müller (1956) dolgozta ki a letális ekvivalencia (lethal equivalent) elméletét. Letális ekvivalenst képviselhet egy letális gén, vagy két olyan gén, amely 50 % valószínűséggel halált okoz, vagy 3 db 1/3-ad valószínűséggel letális gén, stb. Kerr (1965) ezzel a módszerrel 86 anyát vizsgálva, gamétánként 1,347 letális ekvivalensű genetikai terheltséget (genetic load: a letális ekvivalensek egyedenkénti átlagos száma egy populációban) állapított meg. Mivel az ivar allélok valódi letális faktorok a beltenyésztésben, az általuk kifejtett genetikai terheltség megbecsülhető (1-1 n, ahol "n" az ivari allélok számát jelenti) és levonható a teljes genetikai terheltség értékéből. A populációban az ivari allélok száma 11 volt (Mackensen, 1955), ezért: 1,347 - (1-1/11) = 0,438. A maradék genetikai terheltség túlnyomó részben a mutációkból ered (Kerr, 1965). A variabilitást az effektív populáció mérete (n) is befolyásolja, ezért célszerű ennek nagyságát is megbecsülni. A méheknél az effektív populáció mérete nagyon stabil, és az összes anya száma megközelítően egyenlő a családok számával. Az anyák a magtarisznyájukban hordott spermiumok alapján genetikailag reprezentálják az őket megtermékenyítő heréket is. Az effektív populáció becslésére Kerr (1967) a következő képletet ajánlja: 9 NaNh N = --------2(2Na+Nh)

ahol: Na = anyák száma Nh = herék száma Ha minden család anyját 10 here termékenyíti meg: (Nh = 10 Na), akkor 15 Na n= ------7 Mivel általában minden családnak egy anyja van, Na a családok számát is jelenti. ---------------------------------------------------------------------Tenyésztési módszerek A méhtenyésztés célja a kedvező tulajdonságokat hordozó egyedek számának növelése és egyidejűleg a kedvezőtlenek kiiktatása egy állományból, vagy vonalból. Viszonylag egyszerű a dolog, ha a kívánt tulajdonságot egy egyszerű génpár, különösen nehéz azonban, ha több génpár és sokszoros allélek határozzák meg. A méhek gazdaságilag fontos tulajdonságai jórészt ez utóbbi csoportba tartoznak. A méhtenyésztés első lépése, hogy a kedvező hatású géneket egy vonalban koncentráljuk. A vonalak keresztezésével a gének kombinálhatók. Beltenyésztéssel és szelekcióval elérhető, hogy a kedvező tulajdonságok géngyakoriságát egy populációban növeljék. Beltenyésztés A beltenyésztés egy populációban az egymással rokon egyedeknek a véletlenszerűnél gyakoribb párosodásának biztosítása. Kézenfekvő, hogy minél közelebbi rokonokat pároztatunk, annál beltenyésztettebb lesz az utód-állomány. A beltenyésztés célja lehet meghatározott gének fenntartása, vagy koncentrálása egy-egy vonalban és a kívánatos génpárok homozigótává tétele. A beltenyésztés következtében új génkombinációk is létrejönnek és kedvezőtlen hatású gének is homozigóta állapotba kerülhetnek. A tenyésztő megfelelő szelekcióval irányítja a számára kedvező folyamatot. A legintenzívebb beltenyésztést a hímmel való visszakeresztezés jelenti. Ilyen esetben egyetlen herével termékenyítik meg az anyát, majd a nevel utód anyát ugyanennek a herének a (már megtermékenyített anya magtarisznyájából nyert) spermájával termékenyítik meg (Watson, 1927; Nolan, 1937). Önmegtermékenyítés esetében a párzatlan anyát petézésre késztetik,

majd a kikelő hereutódai egyikével termékenyítik meg (Mackensen, 1951). A beltenyésztés következő legszorosabb változatát a fivér-nővér pároztatás jelenti. Az alábbi ábrán (Laidlaw, és Eckert, 1962) a peték nyíllal, a spermasejtek szaggatott nyíllal vannak jelölve. A férfi szülők nincsenek ábrázolva, hiszen a hímek termelte gaméták genetikailag megfelelnek annak a megtermékenyítetlen petének, amiből a herék kifejlődtek (ezért nevezik a heréket "repülő gaméták"-nak). Az ábrából kitűnik, hogy a méhek esetében genetikailag helyesebb "fivér-nővér" pároztatás helyett "szülő-utód" (vagy másképpen "anya-leány") pároztatásról beszélni, hiszen az A3 petéit az A1 gamétáinak megfelelő spermasejtek termékenyítik meg. Crow és Roberts (1950) összehasonlította a heterozigocia generációnkénti csökkenését különböző párosítási (beltenyésztési) rendszerekben: visszakeresztezés hímmel 50,0 % önmegtermékenyítés 29,3 % fivér-nővér 19,1 % nagynéni-unokaöccs 17,4 % unokatestvérek 13,0 % A beltenyésztés sokszor hasznos és szükséges, ugyanakkor több hátránnyal is jár. Az ivar kialakulásának mechanizmusa azt sugallja, hogy a beltenyésztés csökkenti a munkásfiasítást. Az ivari lokusz homozigóta állpata életképtelen diploid hereméheket eredményez munkásméhek helyett. Ha az anya és a vele párzó here ivari allélja azonos, akkor a megtermékenyített peték feléből ilyen diploid herék fejlődnek. Már pedig a beltenyésztés természetes következménye az ilyen közös ivari allél. A méhtenyésztő tapasztalata is az, hogy az ilyen beltenyésztett vonalakat igen nehéz fönntartani. Ezért csökkentettük az ilyen, bizonyos tulajdonságokra szelektálandó vonalak beltenyésztésének ütemét. Lassítja a beltenyésztést, ha alap állománynak (mint egy vonalon belüli "al-vonal"-nak) több családot használnak és ezen kívül minden generáció anyáit a legtávolabbi rokon alvonal heréivel pároztatjuk. Ilyen módszerrel dolgoztak a feketekór (hairless-black syndroma) elleni rezisztenciára nemesítésnél, ahol három alvonalat használtak minden (fő) vonalban (Kulincevic és Rothenbuhler, 1974). Roberts (1974) is leírt egy módszert, ahol a nagyszámú alvonalakat végül nyolcra csökkentik és így előállítható és fenntartható egy kifejlesztett standard állomány (improved standard stock).

Szelekció A méhészkedés korai szakaszában a méhek szelekciója egyszerű módon folyt. Az elfogott rajokat szaporították és nem sok gondot fordítottak származásukra. A Doolittle-féle anyanevelési módszer (1915) kialakítása után már némi lehetőség nyílt a mesterséges szelekcióra. Ettől fogva már nemcsak a természetes szelekció révén javult az állomány. A mesterséges szelekció során a populáció egyik részének nagyobb esélyt biztosítunk, hogy több legyen az utódok száma, mint a nem kívánatos tulajdonságokat hordozó részpopulációnak. Tömegszelekció és pedigre szelekció Ha a szelekció kizárólag a fenotípuson alapul, a rokon teljesítményének figyelembe vétele nélkül, akkor ez tömegszelekciónak, vagy egyedi kiválogatásnak tekinthető (mass selection, individual selection). Mivel a genetikailag kisebb teljesítőképességű egyed - kedvező körülmények között - a populáció átlagánál jobb fenotípusúvá alakulhat, a fenotípus alapján végzett szelekció hibákat rejthet magában. Ezért fontos az egyedek származását, még inkább az ivadékok teljesítményét is figyelembe venni. A továbbtenyésztésre szánt egyedeket különböző módon párosíthatjuk. A párosítási rendszer lehet: 1. véletlenszerű 2. hasonló egyedek közötti 3. különböző egyedek közötti párosítás. (Lush, 1943) A párosított egyedek hasonlóságát alapíthatjuk fenotípusos vagy genetikai hasonlóságra. A méheknél általában a család az a genetikai egység, amelyet a fenotípus alapján minősítenek. A méhcsalád szelekciója a szelídségre (kezelhetőség), nektár-, virágpor-, propolisz-gyűjtőképességre, vagy más csoport-tulajdonságra irányulhat. Amikor az anya élettartamára, vagy alkalmazkodó képességére szelektálnak, akkor az anya az a genetikai egység, amelynek a fenotípusát figyelembe veszik. Sok esetben azonban, pl. a népesség dinamikájában mind az anya, mind a munkások tulajdonságai fontos szerepet játszanak. Beltenyésztett vonalak szelekciója Beltenyésztett vonalak előállítására különböző sémákat dolgoztak ki.

Ezeket Crow és Roberts (1950), valamint Polhemus, Lush és Rothenbuhler (1950) írták le. A beltenyésztés célja olyan hasznos tulajdonságokat hordozó vonal előállítása, amely annyira homozigóta, hogy a genetikai variációja a generációk között már nem jelentős. A gyors ütemű beltenyésztés nem engedi a vonalak képzésénél a szelekciót megfelelő mértékben érvényre jutni. Ezért a méhtenyésztés újabb eredményei szerint jobb vonalakat lehet nyerni lassabb beltenyésztéssel és maximális szelekciós nyomás egyidejű alkalmazásával. Rekurrens (visszatérő, ismétlődő) szelekció Beltenyésztett vonalak keresztezésekor az utódok némely esetben nem mutatnak heterózist (hybrid vigour). Rekurrens szelekcióval koncentrálni lehet a kívánatos géntartalékot (gene pool) és ezért a keresztezési kombinációkhoz szükséges kedvező beltenyésztett vonalak képzésének nagyobb az esélye. A rekurrens szelekciónak számos formája ismert: egyszerű rekurrens szelekció, általános kombinálódó-képességre irányuló rekurrens szelekció, különleges kombinálódó képességre irányuló rekurrens szelekció (további részleteket lásd: Allard, 1960). Hibridizáció A beltenyésztett vonalak végső értékelése ezek hibrid kombinációkban való szereplése alapján történik. Ilyen estben beltenyésztett vonalakat kereszteznek, majd a kapott hibrideket tesztelik (field test). A legkiválóbb hibrid kombinációk esetében a tenyésztő visszamegy az eredeti szülői vonalhoz és évről-évre megismétli a keresztezéseket, hogy ugyanazt a jó eredményt érje el (heterózis tenyésztés). Mackensen és Roberts (1952) kétvonalas hibridjei 50 %-kal több mézet gyűjtöttek, mint a kontroll vonalak. Cale és Gowen (1956) a petézést és méztermést vizsgálta több beltenyésztett vonalnál, ezek F1 hibridjeiben és néhány termelő állományban. Az F1-ek átlaga a jobbik szülőt a petézésben 35,5 %-kal, a méztermelésben 15 %-kal haladta meg. A termelő állományok petézését az F1-ek 7,2 %-kal, méztermelését 6,2 %-kal haladták meg. A különböző F1 hibridek tulajdonságinak variabilitása megnőtt, egyesek az átlagot jóval meghaladták.

Ruttner (1967) különböző fajták szelekciójával és hibridizációjával foglalkozott. Megállapította, hogy nagyon sok helyi típus (ecotype) létezik a fajtákon belül és ezek tulajdonságai valószínűleg öröklődnek. A Szovjetunióban a földrajzi variánsok megőrzésének érdekében rezervátumok létesítésével próbálkoztak (Avetisjan, 1967). A heterózis hatás a méheknél kétféle úton érhető el: 1. Hibrid előállítás beltenyésztett vonalból. A kukoricanemesítésben jól ismert klasszikus módszer a méhtenyésztésben is alkalmazható (Cale, 1957; Cale és Gowen, 1956). Az általuk előállított vonalhibridek mind petézésben, mind méztermelésben túlszárnyalták a kontroll családokat. A többlettermelés elérte a 34 %-ot is. 2. A fajták keresztezése A fajtahibrid előállításhoz előzetes beltenyésztés nem szükséges. Mivel a méhfajták között általában jelentős genetikai különbségek vannak, a heterózis hatás nagysága tetemes, bár sok esetben nem ismételhető. Meg kell jegyezni, hogy több kísérletben a hibridek egyáltalán nem mutattak heterózis hatást. A következő felsorolás néhány jó eredményt mutat be irodalmi adatok alapján. A méztermelés százalékos növekedése a jobbik szülőhöz képest fajtahibrid előállítása esetén az alábbi mértékű volt (Ruttner, 1986; Bornus, 1972): mellifera x carnica 30 % carnica x mellifera 33 % ligustica x carnica 70 % carnica x ligustica 10 % ligustica x mellifera 153 % caucasica x mellifera 15-66 % cdaucasica x ukranians 65-165 % Sajnos a legjobb hibridek nehezen kezelhetők, meglehetősen agresszívek. Mind a termelésben, mind a viselkedésben és fejlődésben kiemelkedőek a caucasica x carnica hibridek, de ezek hideg télen a nozémára (Nosema apis) nagyon érzékenyek. Még ugyanazon fajtán belüli ökotípusok keresztezése is jó eredményt adhat. Szelektált osztrák és jugoszláv krajnai vonalak hibridjei egyik esetben 67, másik esetben 39 %-kal jobb eredményt adtak, mint a krajnai kontroll. Az elért kezdeti eredmények önmagukért beszélnek a hibrid tenyésztési

programok felhasználásának lehetőségeiről. Különleges tenyésztési módszerek A beltenyésztett anya, amely egy tulajdonságra minden lokuszon homozigóta, erre a tulajdonságra azonos gamétákat termel. Az ilyen anyát egy - azonos gamétákat termelő - hereméhvel pároztatva: egynemű utódot kapunk. Tehát beltenyésztett anya x egyetlen hereméh párzásából a munkásméh utódok a vizsgált tulajdonságra azonosak lesznek. Ez a technika alkalmas arra, hogy két méhállomány családjai közötti különbség genetikai alapját vizsgáljuk. Rothenbuhler (1964) F1 generációs munkásméhek (és családjuk) viselkedését figyelte meg. Ezután F1 anyákat nevelt. F1 anyáktól nevelt hereméhek pároztatása a beltenyésztett szülői vonal anyáival genetikailag homogén munkásokat eredményezne minden egyes párzásnál, de nagy variabilitást okozhat a párzások között. Az F1 anya termelte különböző gaméták számát meg lehet határozni és ebből következtetni lehet a viselkedési különbségeket okozó lokuszok számára. A különböző tulajdonságok közötti korreláció és tesztelése Előfordul, hogy egy nagy gazdasági jelentőségű tulajdonság mérése nehéz, vagy nagyon időigényes, pl. a teljes mézhozam nem mérhető, amíg a virágzási szezon nem fejeződik be. A szezon végén pedig már késő a legjobb termelőktől új generációt nevelni. Meg kell várni a következő tavaszt, amikorra a legjobbnak ítélt anya esetleg elpusztul vagy a magtarisznyája kiürül. Ezért dolgozták ki a tenyésztés számára korreláló tulajdonságok módszerét. Cale és Gowen (1956) szerint a petézés és a mézhozam szoros korrelációban van egymással (r = 0,70). A petézést úgy állapították meg, hogy 12 naponként (az álca lefedése után 12 nappal kel ki a dolgozó méh) megszámolták a fedett munkásfiasításos sejtek számát. Mivel a család népességével arányosan nő a méztermelés (Ferrar, 1937; r = 0,93), könnyen belátható, hogy a hordás előtti petézés hatással van a mézhozamra. A mézhozam összefügg egy másik tulajdonsággal is (Kulincevic és Rothenbuhler, 1973; Kuloincevic, Thompson és Rothenbuhler, 1974). Ötven frissen kelt méh 20 ml-es üvegcsőben elhelyezett cukorszörp gyűjtésre fordított ideje egy zárkában összefügg a család természetes körülmények közötti súlygyarapodásával. A két tulajdonság közötti korrelációs koefficiens 0,16. Ez a teszt azonnal elvégezhető, amint az anya petézni kezd és az abból származó fiasítás kikelt, nem befolyásolja az időjárás, a hordás hiánya és igen rövid időt vesz

igénybe. Ezen kívül egyéb összefüggések is ismertek (Cale, 1964). Az anya petézését, a begyűjtött virágpor mennyiségét és a mézhozamot három különböző méhészetben mérték. A virágporgyűjtés és a peterakás a három különböző helyen: 0,66, 0,58 és 0,81 korrelációs koefficienst adott. A virágporgyűjtés és mézhozam közötti összefüggés két méhészetben szignifikáns volt (r = 0,51 és 0,66), de a harmadikban nem (r = 0,05). Mivel a korreláció minden esetben pozitív volt, megállapítható, hogy a virágporgyűjtés nem csökkentette a nektárgyűjtést. A dolog könnyen érthetővé válik, ha figyelembe vesszük, hogy a virágpor szükséges a fiasításhoz és a fiasítás adja a munkásméheket a hordáshoz. Az egymással összefüggő tulajdonságokra irányuló szelekció esetén fontos tudomásul venni a következőket: Ha A és B egymással összefüggő tulajdonságok, akkor az A-ra irányuló szelekció nem ugyanazt az eredményt adja, mint a B-re irányuló szelekció (ha csak nem teljesen ugyanazok a gének határozzák meg a két tulajdonságot). Ezért, ha egy tenyésztési programban B tulajdonság (pl. szabadföldi hordás) a kívánatos, de az egyszerűség kedvéért a vele szorosan összefüggő A tulajdonságra (pl. laboratóriumi hordás) szelektálunk, időről időre ellenőrizni kell a B tulajdonság változását. ---------------------------------------------------------------------Mézelő méh tenyésztése ---------------------A méhtenyésztés célja Tenyésztésen - általában - a céltudatos nemesítési munkát értjük, amely elsősorban a jobb tulajdonságú méh, az átlagosnál többet petéző méhanya, a nagyobb közvetlen és közvetett hozamot adó, tiszta fajtajellegű, genetikailag értékesebb családok elérésére irányul. Mivel a méhanyák a szabadban röpülve termékenyülnek, a párzás irányítása nehezebb, mint más haszonállatnál. A méhek tartási viszonyai, elhelyezése, takarmányozása is különbözik a többi gazdasági állatfajétól. Érthető tehát, hogy a méhnemesítésben lassúbb az előrehaladás. Azt, hogy a nemesítés a méhészetben is szükséges és hasznos, számos példa bizonyítja. Külföldön sok helyen évtizedek óta dolgoznak azon, hogy egy-egy fajtán belül jobb tulajdonságokkal rendelkező, nagyobb termelési eredményeket elérő vonalakat szelektáljanak, válasszanak ki, ezeket fenntartsák és terjesszék. Közismert például a svájci "Nigra", az ausztriai

"Szklenár", az angol "Buckfast". Ezek jobb méztermelők, mint a nem szelektált állomány. Amerikában olyan vonalakat állítottak elő, amelyek a nyúlós költésrothadással, a Bacillus larvae fertőzésével szemben ellenállóbbak, vagy mások a lucerna megporzásában eredményesebbek az átlagosnál. Különbségek mutatkoznak pl. a fajták tavaszi fejlődési tulajdonságai között. A többféle kedvelt olasz méh (Apis mellifera ligustica) családja az év elején lassabban fejlődik, mint a nálunk honos krajnai fajta (Apis mellifera carnica). Ezért a mi korai virágzású főhordást adó akácunkról krajnai családokkal érhetünk el nagyobb eredményeket (Roman, 1976). A KÁTKI Méhtenyésztési Osztályán a méhanyák több éves teljesítményvizsgálata kétséget kizáróan bizonyította, hogy míg bizonyos egyedek a fejlődési időszak alatt közepes népességű családokban naponta átlag 1400-1700, sőt kivételesen 2000 körüli petét raknak, addig nagy számban találunk olyanokat is, amelyek teljesítménye azonos feltételek mellett napi átlagban csak 1000, vagy ezt sem éri el (Suhayda, 1984). Az anyák petézésének vizsgálata során azt is tapasztaltuk, hogy egyes, keveset petéző anyák kedvező körülmények között, népes családban, megfelelő hordás idején sem képesek kielégítő, legalább átlagos teljesítmény elérésére. Ha tehát egy nagy Boczonádi 24 keretes fekvő kaptárban három családot is kell tartani a tavaszi fejlődés idején, annak okát az anyák igen gyenge petéző képességében kell keresni. De vehetünk példát a méhcsaládok eltérő gyűjtési eredményét illetően is. Már 20-30 családos, tehát kisebb méhészetekben is feltűnő különbségek tapasztalhatók gyenge nyári, nyárvégi méhlegelőn a mézkészletben. Rendszerint 3-4 olyan család van az állományban, amelyik begyűjti téli készletét, vagy alig kell azt kiegészíteni, míg a nagy többség nem hordta meg csak kb. felét téli mézszükségletének. Kísérletek és a gyakorlat egyaránt bizonyítják, hogy jó hordást adó legelőkön is jelentős különbség van a legtöbbet és legkevesebbet gyűjtő családok eredménye között. Ez nemcsak olyan családoknál tapasztalható, amelyeknél az anyák nagyon eltérő petézése már a népességben is kirívó különbségeket eredményezett a hordás idejére, hanem a megközelítően egyforma erősségűeknél is. A méhészek jelentős része a családlétszámhoz való ragaszkodás és természetesen nem utolsó sorban a váltáshoz szükséges méhanya hiánya miatt a rosszul petéző anyák lassan népesedő családjait a jobbak rovására, azoktól elvett és áthelyezett fiasításos léppel, méhekkel igyekszik kiegyenlíteni. Így azonban "egyformán gyenge" lesz az állomány és ennek megfelelően alakul a termelési eredmény is. Ez a megoldás tenyésztési szempontból is a legrosszabb, mert a gyenge teljesítményű, selejt anyáknak a más családoktól adott segítség eredményeként több here utód nevelésére lesz lehetőségük, s ezek által a kis teljesítményre képes anyák a kedvezőtlen tulajdonságukat szélesebb körben, a saját állományon kívül a természetes párzás

körzetének többi méhesében is örökíthetik. Kinek- kinek érdeke és a köz is nyer vele, ha a gyengén népesedő, rosszul gyűjtő, gyenge képességű családok anyáit kiselejtezzük. Mivel az anyanevelő telepek évről évre sok, kb. 40-50 ezer anyát nevelnek értékesítésre, nem vitatható, hogy ezeknek döntő szerepük van az ország méhállománya minőségének befolyásolásában. Fontos tehát, hogy minden anyanevelőnél, de különösen az államilag engedélyezett anyanevelő telepeken gondosan szelektált tenyészanyag álljon rendelkezésre a továbbszaporításhoz. Elvárható tehát az anyanevelőktől, hogy egyúttal tenyésztők is, illetve elsősorban azok legyenek. A tenyésztői munkához alapvető fontosságú az átlagot meghaladó képességű anyák nevelése. A nemesítőnek több anyára van szüksége, mint egy szokványos termelő méhészetnek, mert csak akkor adódik lehetősége a selejtezésre. De nemcsak többet, hanem minőségileg, genetikailag is jobb anyákat kell előállítania. Ehhez az anyanevelést és a párzást is irányítania kell. Csak ilyen munkával érhető el az anyák és utódaik teljesítményének növelése, értékmérő tulajdonságaik folyamatos javítása. Aki ennek megvalósítása érdekében dolgozik, az nevezhető a szó valódi értelmében tenyésztőnek. Tevékenysége abban tér el a termelő méhészétől, hogy értékeli a méhanyák és a méhcsaládok teljesítményét, meghatározott cél szerint válogatja, szelektálja a továbbszaporításra alkalmasakat, s csak ezeket használja fel anyaés herenevelésre. A tenyésztés iránya többféle lehet, pl.: tiszta fajtajellegű, jobb méztermelő, több virágport vagy propoliszt gyűjtő, lendületesebben építő, kevésbé rajzó, nem túlzottan támadó méhcsaládok előállítása, és még folytathatnánk a felsorolást. Sajnos nincs olyan méhcsalád, amelyben az összes jó tulajdonság együtt megtalálható lenne. Tenyésztéssel viszont különböző, gazdaságilag fontos tulajdonságok egyesíthetők, és így értékesebb méhpopulációk alakíthatók ki. Méhészkedésünk mai viszonyai között a legfontosabb gazdasági tulajdonságnak a nagy méztermelő-képességet kell tekintenünk, amely azonban összefüggést mutat a fajtabélyegekkel. A kutatási eredmények szerint a tiszta krajnai jellegű családok több mézet termeltek, mint az olasszal kereszteződött családok (Akác, 1982). Más vizsgálatban a szipóka hosszúságával mutatott pozitív összefüggést a mézhozam (Molnárné, Farkas, 1984; Bilas, G.D.- Jeltakova, V.I., 1965). Ebből adódóan a tenyésztőnek tehát a teljesítmény és a fajtabélyegek alapján kell szelektálnia állományát. A tenyésztési cél megválasztásakor a fő szempontok (krajnai fajtajelleg, korai, gyors fejlődés, nagy mézhozam) mellett egyszerre csak egy-két másik lényegesnek számító tulajdonságot akarjunk javítani. A szelekciós előrehaladás ugyanis - mint közismert - annál kisebb, minél több sajátosságra irányul a kiválogatás (Dohy, 1979).

---------------------------------------------------------------------Szelekció A szelekciós vizsgálatok megtervezése A tenyésztői munka akkor lesz eredményes, ha helyesen választjuk meg a tenyészcsaládokat. Ehhez nem lehet nélkülözni az anyák és a családok teljesítményének szabatos, megbízható összehasonlítását, pontos mérését. A tenyésztői munka alapja a származási adatok és a teljesítmény eredményeinek nyilvántartása. A feljegyzéseket az egyes családok nyilvántartási kartonjára, ha füzetben vezetjük külön lapra írjuk. Minden fontos részletet, adatot időrendi sorrendben kell rögzíteni. Csak részletes, pontos feljegyzés alapján lehet eredményes a szelekciós tevékenység. Fontos, hogy tenyészanyagunk a kívánt fajtajellegnek megfeleljen. Ezt a fajtabélyegek alapján állapítjuk meg. A vizsgálat csak úgy adhat hiteles eredményt, ha előzőleg a családokat a méhek élettartamának idején belül (tavasztól 8-10 hét, ősztől 6-8 hónap) nem segítettük egymástól átadott fiasításos léppel vagy méhekkel és anyát sem váltottunk ezen idő alatt. Egy méhanya, vagy egy méhcsalád teljesítőképességét egyrészt a genetikai adottságai, másrészt a környezeti tényezők határozzák meg. Jól szemléltethető ez a következő példával: Az egy méhanya által naponta lerakott peték számának felső határa az eddigi hazai vizsgálataink szerint 2000 körüli. Egy-egy kiváló méhanya genetikai teljesítőképessége bizonyára még ennél is lényegesen több. Ennek ellenére februárban - főként az alacsony hőmérséklet gátló hatása miatt - a legjobb anyák is csak kevés petét raknak. De nem várhatunk csúcsteljesítményt e legkiválóbb anyától a fejlődés fő időszakában, májusban, júniusban sem, ha kicsi, pl. nagy Boczonádi 3 léputcás családba helyezzük. Ilyen körülmények között a kevés méh, a helyhiány, a petézésre alkalmas kevés üres sejt szab határt a teljesítménynek. Korlátozó tényező lehet az élelemkészlet (méz, virágpor) hiánya és a hordástalanság is, vagy adott esetben éppen a nagyon jó gyűjtés. A méhanyák és méhcsaládok összehasonlító értékelésekor alapvető fontosságú, hogy a méhész által biztosítható feltételek optimálisak, a várható, lehetséges teljesítmény elérésére kielégítőek legyenek. Ezeken túlmenően is vannak olyan környezeti tényezők, amelyek miatt különbözik a családok teljesítménye, s ez a körülmény a teljesítmény objektív megítélését megnehezíti. Ilyenek pl. a többszöri párzásból eredő genetikai heterogenitáson kívül az egyes azonos népességű családokban a gyűjtő és a fiatal méhek eltérő aránya, a kijáró méhek különféle méhlegelőre való tájolásának eltérő mértéke, a méhek változó számú eltájolása, stb.

A családok biológiai értékének (fiasítás mennyisége, népesség arányának kor szerinti megoszlása) eltéréséből származható hibák mérséklése érdekében, lehetőség szerint a más-más kezelésű, vagy származású szubpopulációkból, csoportokból összehasonlításra egyenlő népességű családokat kell kiválogatni. Ezen túlmenően a termelési kísérletek egyes csoportjaiban elegendő, legalább 20-20 méhcsalád legyen. A megfigyelés eredményének megbízhatóságát nagyban növeli, ha ugyanazokkal a családokkal pl. más méhlegelőn, vagy két egymást követő évben a vizsgálatot megismételjük. A szelekció alapjául szolgáló méhészeti terméket (pl. méz, virágpor, méhviasz, propolisz) a kísérletbe vont családok mindegyikénél azonos módszerrel és egyidőben kell mérni! Az anyák teljesítmény vizsgálata Az anyák teljesítményének összehasonlítására a naponta lerakott petéik száma szolgál. Kísérletek igazolják, hogy az anyák szaporasága összefüggést mutat a méhcsaládok hozamával (Cale és Gowen, 1956). A gyakorlati megfigyelések is ugyanezt bizonyítják. Az anyák petézőképességének általában szokásos elbírálása, csak a fiasításos lépek száma alapján való összehasonlítás azonban nem eléggé pontos módszernek bizonyult. Könnyű ezt belátni, ha meggondoljuk, hogy a 2-3 dm2-nyi fiasítást tartalmazó lépet ugyanúgy egynek számítjuk, mint amelyikben esetleg kétszer-háromszor annyi, pl. 6-9 dm2 van. Így csak az egészen jelentős különbségek mutatkoznak meg hitelesen. Pedig termelési szempontból az a fontos, hogy a jók közül is a legjobbakat válasszuk ki továbbtenyésztésre. Még ezek között is gyakori a 10-20 százalékos eltérés, de ezt a különbséget a fiasításos lépek száma alapján nem lehet vizsgálni, mert ehhez a naponta lerakott peték számát is figyelembe kell venni. Ennek megállapítása korántsem olyan időigényes és nehéz, mint általában gondolják. Hálózatos számoló lappal egyszerűen és gyorsan elvégezhető a lerakott peték számlálása. A hálózatos számlálólap a méhészetben használatos lépmérettel egyező nagyságú üveg, vagy átlátszó, merev műanyag lapra rajzolt négyzetekből áll. A lapon a függőleges és a vízszintes vonalak 18-18 mm-re haladnak egymástól. Így egy hálószem területe (324 m2), amely megegyezik 12 munkássejt alapterületével (Örösi, 1968). A négyzetekbe írt számértékek a bal felső sarokból a felső szélen és a bal oldalon eggyel kezdve, sorszámmal vannak ellátva. A többi négyzetbe a függőleges és vízszintes sor szorzata kerül. Így minden négyzet "értékét" megállapítva, beírják a megfelelő számot. Ez az eszköz és módszer csak a födött fiasítás számolására alkalmas. Vizsgálatkor a lép két oldalát külön-külön vesszük figyelembe. Számoláskor a hálózatos lapot a lép födött fiasításos területe fölé tartjuk, felül és a bal oldalon a fiasítás és a mérőlap széleinek

(amennyire lehetséges) egyeznie kell. Ezt követően a jobb alsó sorokban annak a négyzetnek az értékét kell leolvasni, amely alatt még födött fiasítás van. Ha a vizsgálatkor pl. 5 lép mindkét oldalán födött fiasítás volt, 10 számértékünk lesz. Ezeket összeadva, megkapjuk az anya naponta lerakott petéinek átlagos számát a mérés előtti 9. és 21. nap közötti időszakra. A 12 naponként ismételt ellenőrzéssel folyamatos képet kapunk az anyák teljesítményéről. (A számlálólap beosztását az 1. ábra szemlélteti.)

A méhcsaládok teljesítmény vizsgálata A tenyészcsaládok kiválasztásának másik fontos tényezője a hozamok (méz, virágport, stb.) alapján történő összehasonlítás. Ezek megbízható, pontos értékelése sokkal körülményesebb, mint általában gondolni lehet. A leglényegesebb követelmény, hogy azonos népességű családok termelési eredményét állítsuk egymással szembe. Az ugyanis nyilvánvaló, hogy a 10 léputcás családtól kisebb eredmény várható, mint pl. a 15 keretet takarótól. De az egyenlő nagyságú méhtömeg sem jelent ugyanakkora gyűjtőnépességet, ha az egyik családban más a méhek kor szerinti megoszlása, mint a másikban. Ennek megítélése nem lehet kielégítően pontos, ha csak külsejük alapján akarjuk meghatározni a fiatal, belső munkás és az idősebb, gyűjtő-korú méhek arányát. Mert igaz, hogy a fiatal méh szőrzete hiánytalan, szárnya ép, teste telt, az öreg méh szőrzete kopott, ezért látszik a fényes kitinpáncélja, szárnyai is szakadozottak, de a 2-3 hetes méh a 4-5 hetestől morfológiai alapon nem különböztethető meg. Az anyák teljesítménymérésének, napi petézésének adatai jól segítik a számszerű értékelést és összehasonlítást. 1. ábra: A fiasítási számlálólap mintája 1 2 3 4 5 6 7 8 9

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 6 9 12 25 18 21 24 27 30 33 36 39 42 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104 112 18 27 36 45 54 63 72 81 90 99 108 117 126

Ha nincs elegendő azonos nagyságú méhcsaládunk, segít az eltérő népességű családok méhei gyűjtő szorgalmának, képességének megítélésében, ha a 10, 12, 14 léputcás családok összes hozamát,

pl. az akácról, egységnyi méhtömegre (1 kg méhre) vetítve vizsgáljuk, de ez is csak akkor lesz hiteles, ha a különféle csoportok családjaiban a belső munkás és a gyűjtő méhek aránya nem tér el lényegesen. A hozamok szabatos összehasonlításának lehetőségét az is gátolja, hogy gyakran nem azonos a tesztelt családok gyűjtő területe, mert néhány család a röpkörzeten belül jobb, mások viszont rosszabb legelőről hordanak. Ez olykor könnyen megfigyelhető az egy méhészeten belüli családok gyűjtő méheinek eltérő irányú forgalmán, más színű virágporán. A virágporgyűjtés eredményének vizsgálatakor hibaforrás lehet az anyák eltérő teljesítményéből származó több, illetve kevesebb fiasítás, amely a különböző virágporigény következtében az etetésre szoruló álcák mennyisége szerint megváltoztatja a nektárt és pollent gyűjtő méhek arányát. A méhek kor szerinti megoszlásának különböző mértéke és az eltérő méhlegelő természetesen a más méhészeti termékek alapján való értékelés hitelességét is befolyásolják (pl. viasztermelés, propoliszgyűjtés, pempőtermelés). Ezért a méhcsaládok termelés alapján való összehasonlító vizsgálatának minél megbízhatóbb eredménye érdekében fontos, hogy ennek időszakában az egész röpkörzetben egységes méhlegelő legyen (pl. akác, napraforgó), mert ezáltal az egyik feltételt, a hordási lehetőséget azonossá tesszük minden vizsgálandó méhcsalád számára. Kivételt képez az az eset, ha azt kívánjuk megállapítani, hogy mely családok találják meg gyorsabban a távolabbi, de jobb méhlegelőt. A hozamokat az értékelés hitelessége érdekében pontosan mérni kell az összehasonlításban résztvevő minden családra vonatkozóan. A méztermelés mennyiségének megállapítására a kaptármérleget használhatjuk, megmérve a hordás kezdetén és a végén minden méhcsaládot. Elkerülhető a kaptárak emelgetésével járó fáradtság, ha azt az egyszerű mérlegállványt használjuk, melyet Intézetünkben a sorozatméréshez alakítottunk ki. A termelt virágpor és viasz tömege pontos konyhai, vagy bolti mérlegen is megállapítható. A méhcsaládok értékelése viselkedésük alapján Bíráljuk a méhcsaládokat más tulajdonságok alapján is. Ilyen pl. a családok rajzási ösztöne, a méhek viselkedése, nevezetesen támadó készsége, rablásra való hajlamossága, kezeléskor lépen maradó vagy arról lefutó tulajdonsága, szorgalma, amely a méhek reggel korán kezdődő kiröpülésében és este későig tartó gyűjtésében nyilvánulhat meg. A felsorolt tulajdonságok némelyikének számszerű mérése és megbízható értékelése nem könnyű.

A rablásra való hajlam erőssége csak alapos, hosszabb megfigyeléssel vizsgálható. Egyszerűbb a támadó készség mértékének megállapítása. Több, egymást követő családkezelés során feljegyezzük a kapott szúrások (vagy a méhek arra tett kísérletének) számát, s ennek alapján ítélünk. Jól bírálható a méhek lépen maradó, vagy arról lefutó tulajdonsága. A méhek szorgalma számszerűen vizsgálható, pl. a kijáróból 1 perc alatt felröppenő méhek megfigyelése útján, amelyet természetesen több alkalommal meg kell ismételni, főleg kora reggeli és késő délutáni órákban. Fajtabélyeg-vizsgálatok Kiemelten kell kezelni a fajtabélyeg-vizsgálatokat. Erre külön is fel kell hívni az e téren kevésbé járatosak figyelmét, mivel ezek egyrészt összefüggést mutatnak a hozammal, másrészt a megfelelő fajtabélyegek, a tiszta fajtajelleg az alapfeltétele egy esetleges méhexportnak. A Magyarországon is honos tiszta krajnai iránt egyre nő a kereslet a méhet importáló országok részéről, de a lehetőség csak akkor válhat a magyar méhészet hasznot hozó további forrásává, ha méhanyagunk megfelel a vevők igényének, s a minőségét tartósan garantálni tudjuk. A krajnai méhre (Apis mellifera carnica) jellemző legfontosabb bélyeges, amelyeket intézetünkben ma vizsgálunk, a szipóka hosszúsága (határértékek: 6,4-6,8 mm), cubitalis index (határértékek: 2,4-3,0), a kitin páncél színe a háti potrohgyűrűkön (tergiteken), amelyeknek egyöntetűen sötéteknek kell lenniük. A fajtabélyegek vizsgálata műszereket, az adatok értékelése biometriai számításokban való jártasságot igényel. A tenyésztő szabad szemmel is meg tudja állapítani, hogy családjai mutatják-e az olasz (Apis mellifera ligustica) fajtával való kereszteződés jeleit. Az ilyen munkásméhek háti potrohgyűrűi ugyanis nem sötétek, hanem a tortól hátrafelé haladva 1-3 gyűrű (tergit) sárgacsíkos. Ezeket a családokat (anyáit és heréit) az anyák azonnali lecserélésével ki kell zárni a tenyésztésből akkor is, ha azok egyébként más téren jó tulajdonságokat mutatnak. Újabb válogatással, vagy más tenyészetből beszerzett megfelelő fajtajellegű anyákkal tenyésztésre alkalmas kiváló termelő családokhoz lehet jutni. A kevert, heterogén állomány nem nyújt biztosítékot a tartósan jó eredmény elérésére, mert az ilyen anyák utódai eltérő tulajdonságokat örökíthetnek. ---------------------------------------------------------------------Nevelés Az anyanevelés

A tenyésztési munkánk során talán a legfontosabb, hogy a szelektált, kiváló tulajdonságú családoktól hasonló utódokat neveljük. Ez a méhészetben az anyanevelés útján valósítható meg. A nevelt anyák tenyészértékét az határozza meg, hogy utódaik teljesítménye mennyivel nagyobb más anyák utódainak (vagy más egyidős populációk) teljesítményénél. Az anyát vásárló, felhasználó méhész aszerint is minősíti az anyákat, hogy milyen azok életteljesítménye. Ez pedig döntően függ az anyák fejlettségétől. Fontos tehát, hogy jó anyanevelési módszert alkalmazzuk. Kísérletek bizonyítják, hogy a petéből, vagy egészen fiatal álcából nevelt anyák a legértékesebbek (Örösi, 1958). Csak növeli ezek arányát, ha anyás dajkacsaládot használunk (Suhayda, 1974). Szigorúan válogassunk! Dobjuk ki zárkázáskor a feltűnően kicsi, deformált, esetleg sérült bölcsőket. A keléskor selejtezzük a 200 mg alatti és hibás anyákat. A pároztatásra szánt fiatal anyákat jelöljük meg az évjáratnak megfelelő színnel, vagy lássuk el sorszámmal származásának könnyebb és biztosabb nyomon követése érdekében. Ezt még egy válogatás kövesse, amikor már petéznek a családoknak beadott fiatal anyák. Az átlag alatt teljesítőket nem szabad megtartani. A herenevelés Ahhoz, hogy a nevelt fiatal anyák utódai jó tulajdonságúak legyenek, a velük párzó heréknek is ilyeneknek kell lenniük. Ez az anyák szabadban való párzása esetén is befolyásolható bizonyos mértékben irányított hereneveléssel. Ennek érdekében szelektálnunk kell az apacsaládokat is. Ezeknek, amellett, hogy megfelelnek a fajtabélyegek tekintetében, ki kell tűnniük az anyák petézési teljesítményét és a termelési mutatóikat (pl. mézhozam, virágporgyűjtés, viasztermelés, propoliszgyűjtés) illetően is. Elbíráláskor célszerű figyelembe venni a családok viselkedését is. Összességében tehát az apacsaládok kiválasztásakor ugyanazok a szempontok a mérvadók, mint az anyaneveléshez petét vagy álcát adó tenyészcsaládok (anyacsaládok) megítélésekor, azzal az eltéréssel, hogy az apa- és anyacsaládoknak nem feltétlenül kell egyenértékűeknek lenniük ugyanazokban a tulajdonságokban. A kiválogatott apacsaládoknál gondoskodnunk kell a herenevelés megfelelő feltételeiről. Ehhez sok lépre kiterjedt fészek és ahhoz arányosan elegendő népesség szükséges. Csak a nagy családok nevelhetnek, gondozhatnak ugyanis kifogástalanul sok hereálcát, melyek nemcsak jól etetik azokat, hanem folyamatosan fenntartják a többnyire fészek szélén épülő herelépekben a 35 C fokos hőmérsékletet, ami a fiasítás zavartalan fejlődéséhez szükséges. A bőséges élelemkészlet, legalább a napi fogyasztást biztosító hordás, vagy az ennek pótlását szolgáló etetés az anya és a méhcsalád megfelelő közérzetének kialakításához, fenntartásához szükséges. ugyanis az

anyanevelést kb. egy hónappal meg kell előznie a herenevelésnek. Ez abból adódik, hogy a herék a pete lerakásától számítva 24 nap alatt fejlődnek ki, bújnak ki a sejtekből és azt követően kb. 8-14 nap múlva érik el az ivarérettséget. Tehát már kikelt heréknek kell lenni, amikor az anyanevelést elkezdjük. Ennek megfelelően, ha pl. június első napjaira petéző anyákat akarunk előállítani, az anyanevelést május elején indítani kell, a herenevelést pedig április elején. Az idősebb méhanyák kedvező tavaszokon a népesebb családokban a mi viszonyaink között már ilyenkor kezdenek a fészeklépek heresejtjeibe petézni. Nem biztos viszont, hogy éppen az ilyen anyák felelnek meg a tenyészcélnak, de ezen túl a herék számának és kelésük idejének is pontosan igazodni kell a tervezett anyaneveléshez. A herék számát tekintve még azt is figyelembe kell venni, hogy az általunk kiválasztott anya és apa családok utódainak egymással való párosodása annál valószínűbb, minél inkább túlsúlyban vannak a kiváló családoktól neveltetett herék. A párzás irányítása Az általunk irányított párzás minél tökéletesebb megvalósítását sajnos gátolják az anyák és a herék rögkörzetében levő idegen méhészetek. Ismeretes, hogy az anyák és a herék nagy távolságra szállva kereshetik fel a heregyülekező helyet, ahol a nászrepülés, a párzási "játék", s végül a párzások maguk is lezajlanak. Tudományosan is igazolták ezt egy jellegzetes barna színt okozó mutáns gén (cordovan) felhasználásával, pl. a svájci pároztató állomások ellenőrzésekor. Ennek során azt vizsgálták, hogy milyen gyakori az idegen, ismeretlen származású herékkel való párzás az egyes telepeken. Míg az anyák egy része a közeli heregyülekező helyeken párzik, más részük ezeket mellőzve, esetleg nem találva hímet, egészen távoli családok hím egyedeivel párosodik. Az irányított pároztatás minél eredményesebb megvalósításához, a kiváló családoktól származó herék túlsúlyának eléréséhez az idegen méhészetektől többé-kevésbé távoli helyek az alkalmasabbak. Az izolációt a távolságon kívül elősegíthetik a terület domborzati viszonyai, nagyobb vízfelületek, kiterjedt erdős terület. ---------------------------------------------------------------------A méhállomány egységesítése a szelekciós előrehaladás érdekében Ismeretes, hogy az öröklődő sajátságok hordozói a gének. A tulajdonságok átöröklését az egymást követő nemzedékben ezeknek a géneknek továbbadása határozza meg. megtermékenyüléskor azonban a különböző géneket hordozó ivarsejtek véletlenszerűen kerülnek egymáshoz és génjeik is így kombinálódnak. A domináns tulajdonságok az utódokban részben vagy teljesen elfedhetik

a recesszíveket. Ez utóbbiak akár több nemzedéken át heterozigota állapotban rejtetten maradhatnak, mígnem egy párosítást követően az ivadékokban homozigóta állapota kerülve, azok egy részében megjelennek, vagyis kihasadnak. Bonyolítja még az öröklődést az is, hogy egyes tulajdonságok egymáshoz kapcsolódva öröklődnek, más tulajdonságot viszont több gén együttesen, vagy egymásra hatva határoz meg, ismét mások esetében egyes gének hatását más gének módosíthatják. Különösen az olyan méhészetekben, ahol még nem folyt szelekciós munka, igen nagy a valószínűsége annak, hogy az állomány heterogén. Ez azt jelenti, hogy az egyedek többsége különféle tulajdonságokra nézve genetikailag heterozigota. Az ilyen részpopulációkból szelektált szülők utódainak sem a külleme, sem a teljesítménye nem lehet egyöntetű. Ilyen feltételek esetén az állománynak lassú az előrehaladása a szelektált tulajdonságokban. Ez a szelekció eredménytelenségének benyomását keltheti a tenyésztőben, holott valójában nem erről van szó. Tenyésztői munkánk gyorsabban hozhat eredményt, ha méhállományunkat először genetikailag egységessé tesszük. Ennek érdekében egy gondosan kiválasztott tenyészanyától egymás után két évben minden családunkban ismételten anyát váltunk. Gondoskodunk a herék minél nagyobb számban való neveléséről is, hogy lehetőleg a saját telepről származók vegyenek részt a párzásban. Ezért, mivel a herék partenogenezissel, megtermékenyítetlen petéből fejlődnek, a második évben testvérek pároztatására kerülhet sor. Ez beltenyésztéshez vezet. Eredményeként egyes anyák bizonyos, esetleg korábban rejtetten meglevő jó tulajdonságokat tisztán örökölnek, vagyis ezekre nézve homozigóták lesznek. Az ilyen anyák továbbszaporításuk esetén nagy valószínűséggel utódaikra is örökítik a kedvező sajátságokat. Ugyanakkor az eddig rejtve maradt (recesszív) esetleg rossz tulajdonságok is megmutatkoznak. Szigorúan selejtezni kell a kedvezőtlen adottságú, gyengén fejlődő, termelésben lemaradó családok anyáit. Ebből adódóan a beltenyésztéses módszer alkalmazásakor számolni kell bizonyos fokú átmeneti hozamcsökkenéssel, amelyet azonban a későbbi években a jobb tulajdonságú családok nagyobb termelése ellensúlyozhat. ---------------------------------------------------------------------Új fajták és hibridek előállításának jelentősége Magasabb szintű tenyésztés a nemesítés, melynek célja lehet pl. új fajták, hibridek előállítása. Ilyeneket több éves céltudatos munkával, mesterséges termékenyítéssel, beltenyésztett, tiszta vonalak segítségével lehet kialakítani. A méh tenyésztésére a méhek tulajdonságának öröklésmenetével különböző országokban már kb. hat évtizede foglalkoznak (pl. Watson, Farrar, Mackensen, Michailoff, Nolan, Roberts). Az ez irányú tevékenység eredményeinek felgyorsulását Watson L.R. által 1926-ban elsőként

alkalmazott, majd Roberts W. és Mackensen O. (1947) által továbbfejlesztett mesterséges termékenyítő készülék használata tette lehetővé. Ennek az eszköznek és a későbbi javított változatainak használatával valósulhatott meg a méhanyáknak az irányított, kiválasztott, ismert származású herékkel való pároztatása. A kutatások során megállapították, hogy a méhek a beltenyésztésre érzékenyek: ezért a méhcsalád ösztönösen több módon is védekezik ellene. Így: az anyák és a herék gyakran távoli párzó helyeket keresnek fel; az anyák több herével párzanak, amelyek egyúttal nagy valószínűséggel eltérő származásúak; a rajok egymástól távoli vidéken telepednek meg; ha a beltenyésztés miatt az anyák mégis rendellenes diploid here petéket raknak, az ezekből kikelő álcákat a munkásméhek eltávolítják (Woyke, 1962). A tenyésztői munkát nagymértékben nehezíti az, hogy a nemesítésben nélkülözhetetlen beltenyésztett családok nem, vagy csak kevés herét nevelnek. Ennek a beltenyésztés alatti depressziónak a kivédése az eredményes munka egyik feltétele. Ugyanis csak nagy mértékű, több generáción át folytatott beltenyésztéssel érhető el, hogy egymástól genetikailag eltérő és konszolidált anyagunk legyen, mert csak ilyenektől várható keresztezésük esetén jelentős heterózis hatás. De a genetikailag egyöntetű vonalakra azért is szükség van, hogy a jó eredményt adó kísérleti keresztezéseket állandósítani, ismételni tudjuk. Az utóbbi egy-két évtizedben megnőtt a hibridizáció iránit érdeklődés. Az alapot ehhez a növénytermesztésben és az állattenyésztésben eddig elért eredmények szolgáltatták. A kísérletek a méhészetben is hamarosan bizonyították, hogy két és három beltenyésztett vonalas hibridekkel nagyobb termelési eredmények érhetők el. Az irodalomban közölt többlethozam, amely a hibridizáció javára írható, pl. a méz esetében, igen eltérő, 110-200%. A fajták közötti keresztezések más-más, nem egyszer nagyon eltérő eredményt adtak, attól függően is, hogy mikor, melyik fajta szerepelt anya-, illetve apavonalként. Természetesen jelentkezhet a heterózis hatás nemcsak a méz, hanem más termék nagyobb hozamában is, mint pl. virágpor, viasz. Az utódoknak ez a szülőket felülmúló teljesítménye azonban nem mindig mutatkozik meg. Olykor pedig esetleg éppen kedvezőtlen tulajdonságot növel a heterózis hatás, pl. a támadó hajlamot. Kirívó példa erre a fokföldi méh dél-amerikai fajtával alkotott hibridje, amelyet vadsága miatt a napi sajtó "ördög méh", vagy "gyilkos méh" néven említ. Igen lényeges, hogy a növénytermesztés és az állattenyésztés eddigi tapasztalataival egyezően, a méhészetben is csak az F1 generációban mutatkozik jelentős heterózis hatás, amely a további generációkban erősen csökken. A hibrid anyákat tehát mindig újra és újra elő kell állítani. Nincs még kedvezőtlen tapasztalatról hír, de a méhészetben a szabadban való párzás miatt a hibridek is részt vesznek a

továbbtenyésztésben, abból nem zárhatók ki. Más oldalról viszont a nem beltenyésztett tiszta vonalak fajtajavító hatását is meg lehetett figyelni, pl. a korábban Csehszlovákiába bevitt krajnai méhek esetében. A tiszta vonalak és a hibridek előállítása során igen fontos, hogy elegendő számú méhcsalád álljon rendelkezésre szelekciós bázisként, mivel a keresztezéseknél nem minden kombináció ad kedvező eredményt. Még bizonyos fajták közötti párosításkor is lehet tapasztalni, hogy az utódokban nem mutatkozik a heterózis hatás, pl. ciprusi x északi, olasz x krajnai méh keresztezése esetében (Ruttner, 1968). Ezért a nemesítői munka eredménye nagymértékben függ a vonaltenyészetek számától és az ezek közötti kombinációk helyes megválasztásától (Fischer, 19...). Kétvonalas keresztezések esetén a kombinációs lehetőségek száma: n (n-1) ------2 három vonal keresztezésekor: n (n-1) (n-2) ------------2 (n=vonalak száma) Ennek megfelelően, ha feltételezzük, hogy 5 vonalat kívánunk használni a kétvonalas keresztezésekhez, a kombinációk lehetősége 10, ha 10 az induló vonalaink száma, azokat 45 kombinációban vizsgálhatjuk. Három vonalas keresztezéskor az előbbiek szerint 30, illetve 360 kombinációs lehetőség nyílik. Ha növelni akarjuk az F1 generációkban a heterózis megjelenésének valószínűségét, növelni kell az ebből a célból vizsgált rokontenyésztett vonalak számát. A már említett beltenyésztéses leromlás (depresszió) gazdasági következményeinek csökkentése érdekében a beltenyésztést a lehető legkisebb szinten kell tartani. R.F.A. Moritz (1984) szerint ahhoz, hogy a rokontenyésztési koefficiens 0,25 alatt maradjon, egy- egy vonalból generációnként legalább 8-8 anyát kell továbbtenyésztésre szelektálni. Ennek alapján egy vonal fenntartásához kb. 20-25 családra van szükség. Az egyes kombinációk gazdasági értékének elbírálásához kb. 15 családot kell beállítani, figyelembe véve, hogy a termelési eredmények szórása általában nagy, s a kieső anyák aránya is lehet 15-20 %. Mindezek jelzik, hogy a keresztezés a szükséges genetikai ismereteken kívül megfelelő anyagi ráfordítást is igényel. Ez a

ráfordítás mindenképpen hosszabb távon kifizetődik a jobb termelési eredmények révén. Gödöllőn a KÁTKI Méhtenyésztési Osztálya a tenyésztés iránt érdeklődőknek segítséget nyújt, és szívesen ad ilyen kérdésekben szaktanácsot. Bemutatjuk az anyanevelés és tenyésztés eszközeit, valamint azok használatát. ---------------------------------------------------------------------Irodalom Adam-Brother (1964): In search of the best strains of bee. Bee World. 45: 70-83.p. Adams,J., Rothman,E.D., Kerr,W.E., Paulino,Z.L. (1977): Estimation of number of sex alleles and queen matings from diploid male frequencies in a population of Apis mellifera. Genetics 86 : 583-596. Allard,R. (1960): Principles of plant breeding. John Wiley Sons, New York Anderson,R. (1965): The island breeding station. South African Bee Journal. 37: 9-12.P. Avestisian,G. (1967): Rersonal communication. Bamrick,J. (1967): Resistance of American fouldbrood in honey bees. Journal of Invertebrate Pathology. 9: 30-34.p. Behabiour Genetics. 1975. 5: 269-274.p. Bornus,L. (1972): Results of the comparative evaluation of hybrids between several races of bees. Buletin Scientifique de 1 Apimondia, 121-123. p. Brückner,O. (1973): Homeostasis in honeybees (Apis m. carnica). Naturwissenschaften 60 (9) 433-434. Brückner,O. (1976): The influence of gnetic variability on wing symmetry in honey bees. Evolution. 30: 100-108.p. Brandeburgo,M. - Goncalves,L. - Kerr,W. (1977): Effect of Brasilian climatic conditions upon the aggressivness of Africanised colonies of honeybees. Universiade de Sao Paulo, No. 12., 14: 7001-362.p. Butler,C. (1976): Insect pheromones. Biol. Rev. 42: 42-87.p. Butler,C. (1979): The honey-bee colony - life history. in: The hive

and the honey bee. Edited by Dadant, Hamilton, Illinois, USA. Cale,G. (1957): How the new hybrids affects management. American Bee Journal, 97: 48. p. Cale,G. (1971): The queen story. Part I. Breeding bees for pollination. Am.Bee J. 111: 48-49.p. Cale,G. - Gowen,J. (1964): Gamete backcross matings in honey bee. Genetics. 50: 1443-1446.p. Cale,G.-Gowen,J. (1956): Heterosis in the honey bee. Genetics. 42: 292-303.p. Cale,G.-Gowen,J.-Carlile,W. (1963): Pink-up eyecolour and variability gene in honey bees. Journal of Heredity, 54: 163-166.p. Cale,G.-Rothenbuhler,W. (1979): Genetics and breeding of the honey bee. in: The hive and the honey bee. Dadant, Hamilton, Illinois, USA. Camargo,C. (1970): Conservation of psermatozoa from Apis and Trigona. Congresson Brasiliero de Apiculture. Camargo,C. (1979): Production of diploid males and in Melipona. J. of Apic. Res. 18: 77-84.p. Camargo,C.-de Parra,M.-Kerr,W. (1976): Genetics of sex determination in bees. J. of Kansas Entomological Soc. 49: 120-125.p. Charlsworth,B. (1978): Some models of the evolution of altruistic behaviour between siblings. J. of Theoretical Biology. 72: 297-319. p. Chaud-Netto,J. (1975): Studies of segregation with laranja gene in the honey bee. Ciencia e cultura. 20: 1227-1230.p. Chaud-Netto,J. (1977): Fertile diploid drones in africanized honey bees. Experientia. 3: 171.p. Chaud-Netto,J.-Kerr,W. (1980): Genetic mechanismus for the development of reproductive organe of Apis mellifera. Rev. Bras. de Genetica. 3: 127-138.p. Ciencia e cultura. 1976. 28: 1182-1185.p. Ciencia e cultura. 1978. 30: 492-496.p. Contel,E.-Mestriner,M. (1974): Esterase polymorphismus at two loci in the social bee. Journal of Heredity. 65: 349-352.p. Cornuet,J. (1978): Genetical controll of interracial hybrids of Apic

mellifera. Apidologie. 9: 195-201.p. Cornuet,J. (1979): The MDH system in honey bees. Journal of Heredity. 70: 223-224.p. Cornuet,J. (1980): Rapid estimation of the number of sex alleles in panmictic honey bee populations. Journal of Apicultural Research. 19: 3-5.p. Cornuet,J.-Aries,F. (1980): Number of sex alleles in a sample of honey bee colonies. Apidologie. 11: 87-93.p. Crain,W.-Davidson,E.-Britten,R. (1976): DNA in the honey bee and the housefly. Chromosoma. 59: 1-12.p. Crow,F.-Roberts,W. (1950): Inbreeding and homozygosis in bee. Genetics. 35: 612-621.p. Crozier,R. (1971): Heterozygosity and nex determination in haplodiploidy. Am. Natur. 105: 399-412.p. Crozier,R. (1977): Evolutionary genetics of Hymenoptera. Annual Review of Entomology. 22: 263-288.p. Cruz-Landim,C. (1972): In honour of W.E. Kerr. Ciencias e letras. 317.pp. Deodikar,G.-Thakar,C. (1966) Cytogenetics of indian honey bee. Indian J. Genet. 26: 386-393.p. Dragan,M.-Vernescu,S. (1981): A méhek szaporodása és tenyésztése. Méhészet Romániában. 4: 8-10.p. Drescher,W. (1965): Der Einfluss von Umweltbedingungen auf die Bildung von Gynandromorphen bei der Honigbiene. Insectes Sociaux. 12: 201-218.p. Drescher,W. (1975): Wirkungsvolle inzuchtsysteme. In: Ruttner,f.: Die instrumentelle Besamung der Bienenkönigin. Apimondia Verlag, Bukarest. Drescher,W.-Rothenbuhler,W. (1964): Sex determination in the honey bee. J. of Heredity, 55: 90-96.p. Drescher,W.-Rothenbuhler.W. (1963): Gynandromorph production by egg chilling. J. Heredity, 54: 194-201.p. Dupraw.E. (1965): Honey bee specimen in non Linnean taxonomy. J. of Apic. Res. 4: 71-84.p. Ebberstein,K. (1956): An estimate of the number of sex alleles in

honey bees. Birokteren. 93: 13-17.p. Ekbohm,G.-Ebberstein,K. (1979): On the estimation of the number of sex alleles. Heredity, 42: 267-269.p. Farrar,C. (1937): The influence of colony populations on honey production. J. of Agric. Res. 54: 945-954.p. Free,J.-Williams,I. (1973): Genetic variation and determination of honey bee foraging preferences. Annals of Applied Biology. 73: 137141.p. Gartside,D. (1980): Similar allozyme polymorphism in honey bees. Experientia. 36: 649-650.p. Genetics, selection and reproduction of the honey bee. International Symposium, Moscow, 1976. Apimondia Publishing House, Bukarest. 2727.pp. Goetze,G. (1964): Die honigbiene in natürlicher un künstlicher Zuchtauslese. Paul Parey, Hamburg. Goncalves,L. (1970): Genetic analysis of hybrid morphological characters. The por Doutor em Ciencias, University of Sao Paulo, Brasil. Goncalves,L.-Start,S. (1978): Honey bee improvement through behavioural genetics. Annual Rev. of Entomology. 23: 197-213.p. Hamilton,W. (1963): The evolution of altruistic behaviour. Am. Natur. 97: 354-356.p. Hamilton,W. (1964): The genetical evolution of social behaviour. J. of Theoret. Biol. 7: 1-52.p. Haskell,R. (1966): Insect Behaviour. Roy. Ent. Soc. London. Hilf,H. et al. (1976): Progress in Popular breeding. Holzzucht. 30. 15-53.p. Horvath,R.-Rothenbuhler,W. (1972): Pathology of hairless-black syndroma. J. Invert. Pathol. 20. 255-263.p. Hoshiba,H. (1981): Sex determination and cyto-genetical studies of honey bees. Honey bee Science. 2: 5-10.p. Hoy,M. (1976): Genetic improvement of insects. Environmental Entomology. 5: 833-839.p. Jones,R.-Rothenbuhler,W. (1964): Behaviour genetics of nest cleaning.

Animal Behaviour. 12: 584-588.p. Kaftanoglu,O.-Peng,Y. (1980b): A washing technique for collection of honey bee semen. J. of Apic. Res. 19: 73-76.p. 205-211.p. Kaftanoglu,O.-Peng.Y. (1980a): A new syringe for semen storage and instrumental insemination. Kalmus,H.-Smith,C. (1948): Production of pure lines in bees. J. Genetics. 49: 153-158.p. Kerr,E. (1964): Genetica des populcoes natural. Fitotechnica Latinoamericana. 2: 73-90.p. Kerr,E. (1967): Multiple alleles and genetic load in bees. J. apic. Res. 6 : 61-64. Kerr,E. (1972): Number of chromosomes in some species of bees. J. Kans. Entomol. Soc. 45: 111-122.p. Kerr,E. (1973): New approaches in the genetics and cytogenetics of bees. Proceedings. 7th International Congress, Int. Union for the Study of Soc. Insects. London. 182-192.p. Kerr,E. (1974): Advances in cytology and genetics of bees. Ann. Rev. Entomol. 19: 253-268.p. Kerr,E. (1976): Population genetic studies in bees. 2. Sex limited genes. Evolution. 30. 94-99.p. Kerr,E. (1981): Bee genetics in Brasil. Newsletter from U.C. Apiaries, 3-8.p. Kerr,E.-Barbiery,M. (1970): Reproduction in African and Italian bees and their hybrids. Congresso Brasiliero de Apicultura, 130-135.p. Kerr,E.-Laidlaw,H. (1958): General genetics of bees. Advances in Genet. 8: 109-153.p. Kerr,E.-Liviera,R. (1975): Honey bee behaviour. Behaviour Genetics. 5: 331-335.p. Kerr,E.-Morton,N. (1975): Population genetic studies in bees. 1. Genetic load. Anais de Academia Brasiliera de Cinecias. 47: 319334.p. Kerr,E.-Nilsen,R. (1967): Sex determination in bees. J. of Apic. Res. 6: 3-9.p. Krivtsov,N. (1980): Variability and heritability of useful characters

of mid-Russian bees. Szelszko, hozjajsztvennaja Bilogija. 15: 148-151.p. Kshirsagar,K. (1980): Introduction of exotic bees into India. Indian Bee Journal. 42: 108-109.p. Kubasek,K.-Rinderer,T. (1980): Isogenic sperm line maintenancein the honey bee. J. of Heredity. 71: 278-280.p. Kulincevic,J.-Rothenbuhler,W. (1973): Hoarding behaviour in the honey bees. J. of Apic. Res. 12: 179-182.p. Kulincevic,J.-Thompon,V.-Rothenbuhler,W. (1974): Relationship between laboratory tests of hoarding behaviour and weight gained by honey bee colonies in the field. Am. Bee J. 114: 93.p. Laidlaw,H. (1954): Beekeeping management for the bee breeder. Am. Bee J. 94: 92-95.p. Laidlaw,H. (1974): Relationship of bees between a colony. Apiacta. 9: 49-52.p. Laidlaw,H., Jr. Gomes, F.P., Kerr, W. E. (1956): Estimation of the number of lethal alleles in a panmistic population of Apis melliferra L. Genetics 41: 179-188 Laidlaw,H.-Eckert,J. (1962): Queen rearing. University of California Press, Berkeley, Los Angeles. Laidlaw,H.-Eckert,J.-el Bandy,M. (1965): Further linkage studies in the honey bee. J. of Hered. 54: 39-41.p. Laidlaw,H.-el Bandy,M.-Tucker,K. (1964): Five new eye colour mutants in the honey bee. J. of Hered. 55: 207-210.p. Laidlaw,H.-el Bandy,N. (1962): Inhibition of yellow body colour in the honey bee. J. of Heredity. 53: 171-173.p. Mackensen,O-Roberts,W. (1952): Breeding bees. The Yearbook of Agriculture. Mackensen,O. (1943): Parthenogenetics females in honey bee. J. of Econ. Entomol. 36: 456-467.p. Mackensen,O. (1951): Viability and sex determination in the honey bee. Genetics 36 : 500-509. Mackensen,O. (1955): A lethal series in the honey bee. Journal of Heredity. 46: 72-74.p.

Mackensen,O. (1958): Linkage studies in the honey bee. Journal of Heredity. 49: 99-102.p. Mackensen,O. Tucker,W. (1970): Instrumental insemination of queen bees. Agric. Handbook No. 390. U.S.Dept. of Agriculture, Washington DC. Mackensen,O.-Nye,W. (1966): Selecting and breeding honey bees for collecting alfalfa pollen. J. Apic. R. 5: 78-86.p. Martins,E.-Mestriner,M. (1977): Alcohol dehydrogenase polymorphism in Apis mellifera. Biochemical Genetics. 15: 357- 366.p. Matcalf,R.-Marlin,J. (1975): Genetic heterozigoty in Himenoptera. Nature, UK. 257: 792-794.p. Merriam,R.-Ris,H. (1954): Size and DNA content of nuclei in various tissues of male, female and worker bees. Chromosoma (Berl.) 6: 532548.p. Mesquida,J. (1981): Rudiments of genetics applied to the honey bee. Lab. Zoologie, INRA, France. Mestriner,M.-Contel,E. (1972): The P-3 and Est loci in the honey bee. Genetics. 72: 733-738.p. Michailoff,A. (1931): Über die Vererbung der Weissaugigkeit bei der Honigbiene.Z. Induc. Abbstam. 59: 190-202.p. Moritz,R. (1981): Effect of inbreeding on the variability of drones. Apidologie. 12: 41-55.p. Morton,M.-Crow,J.-Müller,H. (1956): An estimate of the mutational dagner, Proc. Nat. Acad. Sci. 42: 855-863.p. Nolan,W. (1932): Breeding the honeybee under controlled conditions. U.S.Dept. Agr. Tech. Bull. 326. Nolan,W. (1937): Bee breeding. US. Dep. Agric. Yearb.: 1396-1418. Nunamaker,N. (1980): Subspecies determination in the honey bee, based on isoelectric focusing of melate dehydrogenase. Ph. D. Thesis, University of Wyoming, USA. Nunamaker,N.-Wilson,W. (1981): Comparison of the MDH allozyme patterns. J. of Kans. Entom. Soc. 54: 704-710.p. Nye,W.-Mackensen,O. (1965): Report on honey bees for alfalfa pollen collection. J. of Apic. Res. 4: 43-48.p.

Nye,W.-Mackensen,O. (1968): Selective breeding of honey bees for alfalfa pollen collection. J. of Apic. R. 7: 21-27.p. Nye,W.-Mackensen,O. (1970): Selective breeding of honey bees for alfalfa pollen collection. J. of Apic. R. 9: 61-64.p. Oolhemus,M.-Lush,L.-Rothenbuhler,W. (1950): Mating systems in honey bees. J. of Heredity. 41: 151-155.p. Page,E., Laidlaw,H. (1982): Closed population honeybee breeding. 1.Population genetics of sex determination. J. apic. Res. 21 : 30-37. Page,R.E., Marks,R.W. (1982): The population genetics of sex determination in honeybees: Random mating in closed populations. Heredity 48, 263-270. Petrov,D. (1975): Genetics of the wing-hook apparatus of honey bees. Doklady. No. 211. 195-202.p. Polhemus,M.-Park,O. (1951): Time factors in mating systems for honey bees. J. Econ. Ent. 44: 639-632.p. Poole,H.-Taber,S. (1969): A methode of in vitro storage of honey bee semen. J. of Heredity. 41: 151-155.p. Rösch,G. (1927): Zwitter der Honigbiene. SB. Ges. Morph. 37: 71- 81.p. Rinderer,T. (1977): Beritability of characters of honey bees. J. of Apic. Res. 16: 95-98.p. Rinderer,T.-Sylvester,H. (1978): Behabiour in a free mating population of honey bees. Ann. Entom. Soc. Am. 71: 372-374.p. Rinderer,T.-Sylvester,H. (1981): Identification of Africanised bees. Am. Bee J. 121: 512-516.p. Risler,H. (1954): Die Somatische Polyploidie der Honigbiene. Z.Zellforch. Mikrosk. Anat. 41: 1-78.p. Roberts,W. (1961): Heterosis in the honey bees. Ann. Entomol. Soc. Am. 54: 878-882.p. Roberts,W. (1974): A standard stock of honey bees. J. of Apic. Res. 13: 113-120.p. Roberts,W.-Mackensen,O. (1951): Breeding improved bees. Am. Bee J. 91: 292-294.p., 473-475.p. Rothenbuhler,W. (1957): Diploid male tissue in bees. J. of Heredity. 48: 160-168.p.

Rothenbuhler,W. (1958): Genetics and breeding of the honey bees. Ann. Rev. Entomol. 3: 161-180.p. Rothenbuhler,W. (1960): A technique to study colony behaviour, Am. Bee J. 100: 176.p., 198.p. Rothenbuhler,W. (1964): Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. Am. Zoologist. 4: 113-123.p. Rothenbuhler,W. (1974): Data on the Brasilian Bee. Am. Bee J. 114: 128.p. Rothenbuhler,W. (1975): The honey bee. in: Handbook of genetics (King). Plenum PC. New York, USA. Rothenbuhler,W.-Kulinevic,J.-Kerr,E. (1968): Bee genetics. Ann. Rev. Genetics. 2. 413-438.p. Ruttner,F. (1966): The life and flight activity of drones. Bee World. 47: 93-100.p. Ruttner,F. (1967): Methods of breeding bees. In manuscript. Ruttner,F. (1968): Intraracial selection of race-Hybrid breeding of honey bees. Am. Bee J. 108: 394-396.p. Ruttner,F.-Mackensen,O. (1952): The genetics of the honey bee. Bee World. 33: 53-62.p. 71-79.p. Sanderson,A.-Hall,D. (1948): The cytology of bee. Nature. 162: 34.p. Shaskolski,D. (1968): Multiple alleles of bees. Sov. Gen. 4: 41-55.p. Shimanuki,H.-Lehnert,T. (1967): Collection of cranbery pollen by honey bees. J. Econ. Entomol. 60. 1031-1038.p. Smith,F. (1961): Honey bee races in Africa. Bee World. 42: 255-260.p. Stort,A. (1974): Agressiveness of two subspecies of Apis mellifera in Brasil. J. Apic. Res. 13: 33-38.p. Subbotin,Y.-Orlova,S. (1976): Characters of Caucasian honey bees. Zyivodsztvo i Veterinary. 62-69.p. Tallis,G. (1966): Selection for "k" alleles. Biometrics. 22: 121-127.p. Tucker,K. (1958): Parthenogenesis in the bee. Genetics 43: 299-316.p.

Vékey Á. (1983): Tenyésztési kérdések genetikai megközelítése. Méhészet. 31: (6) 3-4.p. Vernescu,S. (1981): A származástan méhészeti vonatkozásai. Méhészet Romániában. (4) 11-14.p. Vernescu,S. (1982): A méhek poliploidizálása. Méhészet Romániában. 15-19.p. Watson,L. (1927): Controlled mating of queen bees. Am. Bee J. Weaver,N. (1966): Physiology of caste determination. Ann. Rev. Entomol. 11: 79-102.p. Whiting,P. (1943): Multiple alleles in sex determination of Habrobracon. Genetics. 28: 365-383.p. Whiting,P. (1945): The evolution of male haploidy. Quart. Rev. Biol. 20: 231-260.p. Whitten,M. (1979): Genetics of the honey bee in Australia. Rockefeller Foundation, New York, USA Wolf,B. (1960): Cytologie der Honigbiene (Apis mellifera). Zool. Beitr. 5: 379-391.p. Woyke,J. (1962): Hatchability of "lethel" eggs. J. Apic. Res. 1: 6-13.p. Woyke,J. (1963): Drone larvae from fertilized eggs of the honeybee. J. apic. Res. 2 : 19-24. Woyke,J. (1965): Genetische aspekte der künstlichen Besamung. in: Ruttner,F.: Die instrumentelle Besamung der Bienenkönigin. Apimondia Verlag, Bukarest. Woyke,J. (1976): Population genetic studies on sex alleles in the honeybee using the example of the kangaroo island bee sanctuary. Journal of Apicultural Research 15 (3/4): 105-123. Woyke,J. (1978): Biology of reproduction and genetics of the honey bee. Final techn. report (1971-1978). Agric. Univ. Warsawa. Woyke,J. (1980): Genetic beckground of sexuality in the diploid drone honey bee. J. Apic. Res. 19: 89-95.p. Yokoyama,S.-Nei,M. (1979): Population genetics of sex determining alleles in honey bees. Genetics. 91: 609-626.p. ----------------------------------------------------------------------