A KÉTOLDALIAN SZIMMETRIKUS, TESTÜREGES ÁLLATOK (BILATERIA) Testüregnek az állatok belsejében kialakult, rendszerint folyadéktartalmú teretnevezzük (51., 62/A.,68. ábra).A testüregek különbözô módozatainak létrejötte döntô mozzanat volt a törzsfejlôdés során. Kialakulása nélkül magasabb rendû, fejlettebb állati szervezet nem képzelhetô el. A ma élô állatokat megvizsgálva azt látjuk, hogy az elsô néhány törzs képviselôinek kivételével mindegyik kifejlett állatban és az emberben is van testüreg. Azembrionális fejlõdés alatt persze amazokban is. A törzsfejlôdés során elôször az elsôdleges testüregalakul ki, melyet az egyedfejlôdés alatt az ectoderma és az entoderma, kifejlett állatokban pedig a részben belôlük fejlôdött bélcsô és testfal határol. Ez az elsôdleges testüreg lehet összefüggô, tágas üreg (62/A. ábra), de lehet sok kis, egymással összefüggô járat együttese is, mely az állat belsejét kitöltő kötőszövetben alakul ki. Mindig homológa blastocoellel. Benne mindkét esetben folyadék van. Kézenfekvô tehát azt feltételezni, hogy ez a testüregfolyadék egy kezdetleges szállító-elosztó rendszerkéntmûködik, és a bélcsôben felszívódott tápanyagokat szállítja el a test különbözô részeihez. A feldolgozott tápanyagokból, a sejtek mûködésébôl származó bomlástermékek ugyancsak a testüregfolyadékba kerülnek, ahonnét a kiválasztószervek a külvilágba ürítik azokat. (Az elsôdleges testüregû állatok legismertebb képviselôi a laposférgek.) A másodlagos testüreg (deuterocoeloma vagy egyszerûbben coeloma) a mesoderma saját ürege, így csak olyan állatokban találjuk meg, ahol valódi harmadik csíralemez fejlôdik. Utóbbi vagy az ectodermából, vagy az entodermából differenciálódik, és elôször egy, az elsôdleges testüregbe benövô, tömör szövetként jelentkezik.Késôbb a mesodermában üreg keletkezik, mely egyre tágasabb lesz, fala mind jobban elvékonyodik (51., 68. ábra) és egyfajta hashártyaként hozzáfekszik a testfalhoz (ez a hashártya fali lemeze), ill. a bélcsô falához (ez a hashártya zsigeri lemeze). Az eredeti elsôdleges testürega a párosan, szelvényesen elhelyezkedô ”mesodermatömlôk” között résszerûvé szûkül, és egy sokkal fejlettebb anyagszállító rendszer, a vérkeringési rendszer, az erek üregrendszerét alakítja ki. Az érrendszer fala a mesodermából jön létre. A másodlagos testüreg, mely klasszikus szerkezetében a gyûrûsférgekben jelenik meg elsô ízben a törzsfejlôdés során, de kisebb-nagyobb módosulásokkal az összes fejlettebb állatban megtalálható, és megfelelô teret kínál a belsô szervek fejlôdéséhez és mozgásához. A hashártya kettôzetei révén rögzíti a zsigereket, másrészt a zsigereket magába foglaló és általa határolt deuterocoelomában egy regulált, állandóbb belsô környezetet biztosít. A középsô csíralemez létrejötte az elmondottakon túl azért is elônyös, mert a mesodermalis eredetû szövetek — elsôsorban a kötôszövetek és az izomszövet — teremtik meg a lehetôséget egy bonyolultabb, differenciáltabb szervfelépítéshez és mûködéshez. A testüreges állatok elsôdlegesen kétoldali szimmetriájúak, ami annyit jelent, hogy testük a mediansagittalis sík mentén két azonos félre bontható (2. ábra). Ezek az állatok általában az aljzaton csúsznak,így testük egy laposabb hasi (ventralis) és egy domborúbb háti (dorsalis) részre különül. A mozgás irányába esô testvég érzéksejtekben, az érzéksejtek impulzusait felfogó és feldolgozó idegsejtekben egyre gazdagabb lesz, kialakul tehát az állatokon a fejiésezzel ellentétesen afarki vég.
1
A testüreges állatokra általánosan jellemzô a test tengelyében végighúzódó bélcsô megjelenése. Amennyiben a szájnyílás az ôsszájból fejlôdik és a végbélnyílás új szerzemény, õsszájúakról beszélünk. A testüreges állatok másik csoportjában az ôsszájból végbélnyílás lesz, a szájnyílás új képletként fejlõdik, az ilyen egyedfejlõdésû állatok képezik az újszájúak csoportját.
52. ábra. A száj- és végbélnyílással rendelkezõ bélcsõ létrejöttének lépései egy fonálféreg példáján. A — Az ectodermalis eredetû stomodeum és proctodeum az entodermalis középbél felé nõtt és azzal összeér. B— Az összefekvõ bélcsõrészek közötti válaszfal felszívódik, ezzel a lépéssel a bélcsõ átjárhatóvá válik. (ZBORAY ábrája.)
2
A FONÁLFÉRGEK (NEMATODA), (NEMATODA), ORSÓGILISZTÁK (ASCARIS (ASCARIS SP.) Szelvényezetlen testük erôsen megnyúlt, hengeres,keresztmetszetben kör alakú. A szabadonélô fajok kicsiny, gyakran mikroszkopikus méretûek, a paraziták több deciméter hosszúságot is elérhetnek. Szervezetük felépítése rendkívül egyszerû. A testfalat alkotó bôrizomtömlô és a bélcsô fala között tágas, folyadékkal telt, elsôdleges testüregük van (62. ábra), benne helyezkednek el a belsô szervek. (Többen vitatják, hogy a fonálférgeknek valóban elsôdleges testüregük van-e. Ismertek ugyanis olyan fajok (pl. Ascaris sp.), melyek esetében vékony porózus hártya van a testfal belsô felszínén, ill. a bélcsô felületén. Egyes kutatók ezt a mesoderma csökevényes változatának vélik, és így az általa határolt testüreget másodlagos testüregnek tekintik. Más felfogás szerint már az izomsejtek is mesodermalis eredetûek.) A testüregfolyadék nyomása a bôrizomtömlôt feszesen tartja, amely így külsô, ún. hidrosztatikus vázként fogható fel. A bôrizomtömlô felületén elhelyezkedô ectodermalis eredetû, egyrétegû hám vastag kutikularéteget termel. Szervezetükben megjelenik a test egész hoszszában végighúzódó bélcsô, amelyen — a törzsfejlôdés során elôször — külön száj- és végbélnyílás van (52. és 60. ábra). (A hímek esetében kloáka (cloaca) alakul ki, mivel ivarvezetékük az utóbélbe nyílik!) A táplálék feldolgozása és felszívása a bélcsôben való végighaladása során történik. Ennek megfelelôen a bélcsô különbözô feladatokat ellátó, specializálódó, ezért hatékonyabban mûködõ szakaszokra tagolódik. A bélcsô szakaszainak elkülönítése az állatvilágban elsôsorban funkcionális alapon történik. Az elôbél (szájnyílás, garat) a táplálék felvételében és továbbításában játszik szerepet. A középbél feladata a táplálék megemésztése és a tápanyagok felszívása. Az utóbélben egyes anyagok és rendszerint jelentôs mennyiségû víz visszaszívásával, a béltartalom ürülékké (faeces) sûrûsödik.
60. ábra.Az orsógiliszta (Ascaris-faj) külsõ és belsõ testfelépítése. A boncolt állatok oldalnézetben láthatók. (A Szerzõ ábrája, részben KÜKENTHAL, MATTHESés RENNER, 1971.,nyomán.)
A fonálférgeknek légzôszervük és véredényrendszerük nincsen. Az idetartozó fajok nagy részének egy különleges, az állatvilágban egyedülálló felépítésû, ún. oldalvonalszerve van, amelyrôl feltételezik, hogy kiválasztó és ozmoregulációs mûködést végez. 3
Váltivarú állatok, és többnyire határozott ivari kétalakúságot (szexuális dimorfizmus) mutatnak, bár egyes fajoknak, így a fejlõdéstani vizsgálatokban rendkívül gyakran alkalmazott, mikroszkopikus méretû kísérleti állatnak, a Caenorhabditis elegansnak hermafrodita alakjuk is van. Az ivarszerv mindkét nemben hosszú, a testüregben szabadon elhelyezkedô, sok kanyarulatból álló, csõ alakú szerv, amely a testüregben, a bélcsõ körül helyezkedik el és az ivarnyílás felé haladva fokozatosan vastagodik (60. ábra). A hímivarszerv páratlan (here, ondóvezetô, a cloacába nyíló ondókilövellô csô). A hímivarszervhez tartozik a páros párzótüske is, mely egy, a cloaca dorsalis falából kitüremkedô tokban foglal helyet (64. ábra), felületét kutikula borítja. A nôi ivarszerv páros (petefészek, petevezetô, méh), csak a hasi oldalon nyíló végsô szakasza (hüvely) páratlan. Viszonylag fejletlen idegrendszerük központi és perifériás részre különíthetô. Az orsóféreg idegrendszere a parazita életmód miatt kevéssé centralizált, primitív és a többi fonálféreghez hasonlóan meghatározott,kevés számú idegsejtbôl áll. (A központi részben 162, a perifériás részben 254 idegsejt van.) A központi idegrendszer centrális része, a garatideggyûrû, elsôsorban idegrostokból áll, melyhez az ajak-érzékszerveket beidegzô számos ganglion csatlakozik (66. ábra). Érzékszerveik kialakulása életmódjuktól függ. A jelentôs számú élôsködô faj esetében tapintó és kémiai érzékszervek, a szabadon élô fajok egy részében fényérzô szervek is elôfordulnak. Egyszerû felépítésük ellenére rendkívül alkalmazkodóképes állatok. Elterjedésük szinte mindenütt az élôvilág szélsô határáig terjed. Megtalálhatók hôforrásokban éppúgy, mint a sarkkörön túl, a sivatagokban és az óceánok mélyén. Van olyan fajuk, amely a kancsóka nevû ”ragadozó” növény kancsójának minden rovart feloldó nedvében él. Az ecetféreg 13,5%-os ecetsav-koncentrációt is eltûr!! Óriási mennyiségben találhatók fonalférgek rothadó növényi és állati anyagokat tartalmazó környezetben. A talajban élô fajoknak fontos szerepük van a szerves anyagok lebontásában és a jó talajszerkezet kialakításában. A nagyszámú növényi és állati parazita között sok gazdasági kártevô is van. Számos fajuk az emberben élôsködik. Ilyen a példaállatként tárgyalt sertés orsóféreggel megegyezõ morfológiájú Ascaris lumbricoides is. Gyermekek végbelében elég gyakori a hegyesfarkú bélgiliszta (Enterobius vermicularis). Fertôzött sertéshús fogyasztásával juthat emberbe a Trichinella spiralis. Trópusokon fordul elô a medinaféreg (Dracunculus mediensis), amelynek kifejlett alakja a bôr alatti kötôszövetben telepszik meg és 1m hosszúságot is elérhet.
4
62. ábra. Ascaris-faj nõstényébõl készült keresztmetszet.
64. ábra. Hím Ascaris cloacájának és környékének rajza. (BOASnyomán, KAESTNER, 1965.,könyvébõl.)
5
66. ábra. Hím Ascaris idegrendszerének vázlata (ventralis nézet). Az arányok az ábrázolhatóság érdekében torzítottak, a rajz lényegesen vastagabbnak és rövidebbnek mutatja az állatot a valóságosnál (GOLDSCHMIDT és VOLZENLOGEL nyomán BULLOCKés HORRIDGE, 1965.,könyvébõl)
Beszerzés és tárolás: A boncoláshoz az állatokat egy sertésvágóhídról szerezhetjük be. Az orsógiliszták szabad levegôn hamar elpusztulnak, ezért külön megölésük nem szükséges. Konzerválás és hosszabb ideig tartó tárolás céljából 3—4%-os formalin-, vagy 50—60%-os alkohololdatba helyezzük ôket.
6
Caenorhabditis elegans 2002-ben az élettani és orvosi Nobel-díjat a „szervfejlődés és a programozott sejthalál genetikai szabályozására” vonatkozó felfedezésért kapták Sydney Brenner angol, Robert H. Horvitz amerikai és John E. Sulston angol kutatók. E legmagasabb tudományos kitüntetéssel minden évben a korszakalkotó felismerések nyerik el jutalmukat. Igaz ez a 2002. évi Nobel-díjra is. A történet mégis rendhagyó. Két okból is. Egyrészt, mert a díjjal jutalmazott orvosi kutatásokat egy talajban élő, 1 mm hosszú állatkán, egy aprócska fonálférgen végezték. Másrészt azért, mert ezúttal nemcsak az indoklásban kiemelt tudományos felismerés tényleges felfedezőjét, Robert H. Horvitzot jutalmazták, hanem a genetikai kísérleti rendszer kidolgozóit is: Sydney Brennert és John Sulstont. Brenner alkalmazta e fonálféregfajt elsőként soksejtű kísérleti modellszervezetnek. Ez a kevesebb mint ezer sejtből álló, kis nagyítású fénymikroszkóp alatt is jól megfigyelhető, átlátszó testű élőlény kiváló lehetőséget nyújt a sejtosztódások, differenciálódások és szervkifejlődések megfigyelésére, de ugyanilyen előnyös a genetikai vizsgálatok szempontjából is. Brenner tanítványa, Sulston írta le a C. elegans sejtjeinek leszármazási útvonalát a megtermékenyített petesejttől, a zigótától elindulva, a sejtosztódásokon és az utódsejteken át az élőlény kifejlődéséig. Kimutatta, hogy bizonyos sejtek genetikai utasításra meghalnak. Ez a „programozott” sejthalál a normális differenciálódás és a természetes kifejlődés része. Sulston azonosította az első „sejthalálgént”. Sulston tanítványa, Horvitz fedezte fel a sejthalálgének hálózatát, a gének kölcsönhatásait, hálózati kapcsolatait, alá- és fölérendeltségi viszonyait a szabályozásban. Kimutatta, hogy hasonló szerkezetű és funkciójú sejthalálgének az ember genomjának is részei, és bizonyos rákbetegségekben kulcsszerepet játszanak. E gének mutációja rákot okoz. A fonálféreg mint kutatási objektuma A soksejtű élőlények összes sejtje a megtermékenyített petesejtből származik. Az egyedfejlődés folyamán a sejtek különböző szövetek és szervek felépítésére differenciálódnak. Az emberi testben például több száz különböző, specializált sejttípus található. Korunk biológiájának egyik központi kérdése a sejtdifferenciáció genetikai szabályozásának megismerése. Azaz, mely gének, génkaszkádok működései és mely genetikai útvonalak irányítják a folyamatot? Az emlősök vagy más, nagyszámú sejtből felépülő élőlények — mint például a genetikusok „szent” muslicája, a Drosophila melanogaster — túlságosan bonyolultak ezen alapvető probléma tanulmányozásához. Sydney Brenner 1963-ban javasolta, hogy a sejtdifferenciációt szabályozó biokémiai és genetikai mechanizmusokat egy ennél sokkal kevesebb sejtből álló, még egyszerűbb szervezeten kellene tanulmányozni. Így esett választása az 1 mm hosszú, talajban élő fonálféregre, a Caenorhabditis elegansra (1. ábra). Max Perutzhoz írt levelében négy célt tűzött ki (sietve hozzátesszük, hogy idővel megjött az étvágy újabb, C. eleganshoz kapcsolódó nagy horderejű kutatási programok elindításához is): 1. le kell írni a C. elegans minden sejtjét, azt, hogy miként helyezkednek el egymás mellett a testben; 2. fel kell tárni az állat sejtvonalát, vagyis a sejtek egymásból történő leszármazásának útvonalát; 3. meg kell vizsgálni az egyedfejlődés állandóságát, vagyis a (sejt) leszármazási útvonalak állandóságát (amit már korábban is sejtettek, de nem bizonyítottak); 4. A mutánsok
7
izolálásával és vizsgálatával kell az egyedfejlődés genetikai szabályozását tanulmányozni, azaz meg kell találni a folyamatban szereplő géneket. A C. elegans ideálisnak tűnt a genetikai vizsgálatokhoz, mert 1. életciklusa (pete- 4 lárvastádium/4 vedlés — kifejlett állat) rövid, három és fél nap szobahőmérséleten. 2. Könnyen fenntartható laboratóriumi körülmények között, 3. és a mikroorganizmusokhoz hasonlóan nagy számban is tenyészthető. Egyetlen kisméretű Petri-csészében (kb. 25 cm2 felületen) a szülő hatalmas családja, 320 gyermeke és sok ezer unokája eltartható. További előny, hogy ismert minden sejtjének sorsa s leszármazási kapcsolata: mikor lalakul ki az egyedfejlődés során, hol, mely szerv mely részén található, s mikor pusztul el. Amennyiben tehát a genetikai beavatkozások morfológiai szinten is megjelennek (pl. megváltozik a sejtek száma, alakja, helyzete stb.), az mikroszkópi megfigyeléssel azonnal tetten érhető (morfológiai, sejttani leírás). A faj egyedülálló módon alkalmas az öregedés okait feltárni célzó vizsgálatokra, mivel van egy speciális lárvaállapota: kedvezőtlen körülmények között a 2. lárvastádiumból kilép, bizonyos szerveit visszafejleszti (pl. szájnyílás), s nyugalmi állapotba vonul. Ebben nem öregszik, azaz kedvező körülmények közé kerülve a 4. lárvastádiummal folytatja életét még akkor is, ha a normális fejlődésmenetet tekintve már rég meghalt volna! Nyilvánvalóan e speciális állapotban olyan gének aktiválódnak, amelyek az öregedést gátolják, ill. olyanok kikapcsolnak, amelyek azt elősegítik. Ivarilag megkülönböztethetünk női és hímtulajdonságokat egyszerre hordozó, önmegtermékenyítő hermafroditákat, valamint hímeket. A hermafroditáknak öt pár testi kromoszómájuk (5A-val jelöljük) és két ivari, más néven X-kromoszómájuk van, míg a hímek abban különböznek, hogy csak egy X-kromoszómát hordoznak. Ha a hermafrodita egyed hímmel találkozik, a női (anyai) szerep az övé. Mivel a hermafroditák öntermékenyítők, így elsőrendűen alkalmasak a tiszta genetikai származéksorok létrehozására és fenntartására. A hímek a genetikai keresztezést teszik lehetővé, ezáltal a heterozigóta utód létrejöttét, amely a további genetikai analízisek kiindulópontja (pl. adott gének alléljei közötti viszonyok meghatározására: dominancia—recesszivitás, géntérképezések). A kutatók meghatározták a fonálféreg teljes DNS-szekvenciáját. (A szekvencia 19 277 potenciális gént tartalmaz, amelyből mintegy 15 000 a valós gén. A maradékok csonka vagy pszeudogének.) A gének harmada szinte tökéletesen azonos formában az emberben is megtalálható. Olyannyira, hogy emberi sejtekben (sejttenyészetekben) tökéletesen helyettesíteni tudják a megfelelő (ortológ) emberi gént. Vagyis a C. elegans és az emberi gének csereszabatosak. Az emberi onkogének, amelyek mutációja rákos sejtburjánzást okoz, fele bizonyosan, de valószínűbb, hogy mindegyike megtalálható a C. elegans génjei között. Nem meglepő ezek után, hogy nagy energiákkal folyik minden egyes C. elegansgén funkciójának és működési kapcsolatainak meghatározása, hiszen az így megszerzett tudás nagy része igaz lesz sok-sok emberi génre is.
8
A GYÛRÛSFÉRGEK (ANNELIDA) Megjelenésük az állatvilág fejlôdésének fontos lépcsôfokát jelenti. A törzsfejlôdés és az egyedfejlôdésük során tipikusformában kialakult bennük a mesoderma. A mesodermában hámszövettel bélelt üreg keletkezik, amelybôl kifejlett állatban a másodlagos vagy valódi testüreg (deuterocoeloma vagy coeloma) jön létre (51., 68. ábra). A valódi szelvényesség (metameria vagy segmentatio) ebben az állatcsoportban jelentkezik elôször az állatvilág törzsfejlôdése során. Az állat hossztengelye mentén egymáshoz hasonló vagy egymással azonos felépítésû ismétlôdô szelvényekre, kívülrõl nézve gyûrûkre (segmentumokra) oszlik. A szelvényesség fejlôdéstani alapja az, hogy a másodlagos testüreg szakaszai, az ún. coelomazsákok, a mesodermában szelvényesen egymás után következve és párosával keletkeznek. Ez maga után vonja a belôlük vagy részben belôlük fejlôdô belsô szervek szelvényes elhelyezkedését is. A szelvényezettség kívülrôl a test gyûrûszerû szakaszainak és függelékeinek ismétlôdésében nyilvánul meg. A fiatalabb szelvények a farki vég, az idõsebbek afeji vég felé esnek. A szelvényesen elhelyezkedô coelomazsákokat az egymás felé esô falaikból kialakult haránt válaszfalak választják el (68., 77., 78. ábra). Az egyedfejlôdés során a mesodermában kialakuló páros coelomaüregek fala egyrészt a testfalhoz, másrészt a zsigerekhez simul (51., 68. ábra).Az ellõzõbõl fejlõdik a bõrizomtömlõ izomzata és minimális mennyiségû kötõszövetes állománya, továbbá az ún. Hashártya (peritoneum) igen vékony, fali lemeze. A zsigerekhez simuló coelomafalból differenciálódik a belsõ szervek, pl. a bélcsõ kötõszövetes állománya és izomzata, továbbá ahashártya zsigeri lemeze. Az említett hashártyarészek egymással folyamatosan összefüggenek (51., 68., 76. ábra). A nyílirányú középsíkban találkozik egymással ajobb és bal oldali hashártya, létrehozva a bélcsövet felfüggesztõ kettõzetet, a bélfodrot (mesenterium). Az elsôdleges testüregnek a mediansagittalis síkban, a bélcsõ felett, alatt, továbbá a hasdúclánctól dorsalisan és ventralisan öszszetalálkozó lemezei között kialakult járatai képezik az érrendszer üregeit (68. ábra). Az erek falát természetesen a mesoderma határoló elemei alakítják ki. Így jön létre a gyûrûsférgek zárt vérkeringési rendszere (82. ábra). A gyûrûsférgek többségében a szelvények nagy része egyforma vagy erôsen hasonlít egymáshoz, ezek az állatok egynemû szelvényességet mutatnak. A fejlettebb fajok szelvényei nagymértékben különbözhetnek egymástól, testtájaik vannak.
9
51. ábra.A mesoderma kialakulásához vezetõ lépések és aközépsõ csíralemez létrejötte egy soksertéjû gyûrûsféreg egyedfejlõdése során. A — A gastrula stádium. Az invaginatio során létrejön az entoderma. B — Az õsszáj záródik, az õsbélüreg szeparálódik a külvilágtól. C— Megindul az ectoderma betûrõdése két, genetikailag meghatározott helyen. Ezzel veszi kezdetét az elõbél (stomodeum) és az utóbél (proctodeum) kialakulása. D — A stomodeum és a proctodeum összenyílik az entodermalis középbélteleppel, a bélcsõ átjárhatóvá válik. Ez már egy trochophora lárva. (Oldalnézeti kép.) E— Korai trochophora lárva ún. Röntgenrajza a mesoderma õssejtekkel (teloblast). A belõle kinövõ mesoderma-csap ekkor még szinte üreg nélküli. F— Idõsebb trochophora. Aszelvények és a test gyarapodása megindult, a mesodermában — elsõsorban az idõsebb szelvényekben — fejlett coeloma található. (A—D—FRAIPONT, 1929., nyomán, módosításokkal THOMSONkönyvébõl; E—F — REISINGER, 1962., nyomán, WURMBACHkönyvébõl.)
10
68. ábra.Az elsõdleges és a másodlagos testüreg kialakulásának lépései vázlatosan, gyûrûsférgekben. A— Hosszmetszet egy általánosított Annelida embrióból. A szelvények keletkezésének sorrendje miatt az állat cranialis része ”fejlettebb”, mint acaudalis vég. B— Az elsõdleges testüreg tág, a ventralis ectoderma megvastagodásával kialakult az idegrendszer telepe, a mesoderma még tömör szövetcsoportként látható. C — A mesoderma telep õsszelvényekre tagolódik, bennük coeloma még nicsen. D — Megjelenik a coeloma, kialakult ahasdúclánc. E— A somatopleura kitapadt az ectodermához, a splanchnopleura körülveszi a fejlõdõ bélcsövet, alatta és felette pedig létrehozza a fõ hosszanti értörzsek falazatát. (ASzerzõ kombinációja több ábrából.)
11
A földigiliszta (Lumbricus terrestris) Nedves talajban élõ, fényt kerülô, éjjeli állatok. Táplálékukat a lenyelt földben levõ apró élôlények és szerves törmelékek, gombák, avar képezik. Példaállatunk, a Lumbricus terrestris a talaj mélyebb rétegeiben él. Más fajok a felszínhez közel tanyáznak és a felszínen található szerves hulladékot fogyasztják. A gilisztáknak nagyon fontos szerepük van a talaj humusztartalmának és szerkezetének kialakításában. Javítják szellôzését, víztároló képességét, átalakítják baktériumflóráját. Jelentôségükre már Darwin rámutatott. Hazánkban 42 fajuk él. A fajnév szó szerint földigilisztát jelent, a terrestris a földi (terra=föld) jelzése.
Testfelépítésük külsô jellemzôi Testhosszuk 15—25 cm, általában rózsaszínûek vagy barnás színûek, hátoldaluk sötétebb. Színük a bôr pigmenttartalmától és az epidermisen áttûnô vér színétôl ered. A háti oldalon a testüreget akülvilággal összekötô, ún. háti pórusok vannak (76. ábra). Elülsô testvége kihegyesedô, keresztmetszete közel kör alakú, míg a hátulsó vég lekerekített és ellaposodó. A szájnyílás az elsô szelvény hasi oldalán van, felülrôl a második szelvény ormányszerû nyúlványa, a fejlebeny takarja, melyben számos mechanikai és kémiai érzékszerv van (65., 75., 78. ábra). A végbélnyílás a test hátulsó csúcsán helyezkedik el. A páros hímivarnyílás a 15., a szintén páros nôi ivarnyílás pedig a 14. szelvény hasi oldalán nyílik a szabadba. Az elõbbi helyét kis mirigyes duzzanatok jelzik. A 9. és a 10. szelvény hasi oldalán találhatók meg az ondótartályok pórusai (75., 77/B., 80/A. ábra). Szelvényenként párosan és ventralisan fordulnak elô a kiválasztószervek nyílásai (76. ábra). Az ivarérett állatok epidermise a hímivarnyílások mögött, a 32—37. szelvény között megvastagodott. Ez a mirigyekkel gazdagon ellátott terület anyereg, mely a párosodásban és szaporodásban fontos, így a szaporodási periódusban a legfejlettebb (75. ábra). Minden szelvényben 8 (4x2 darab), párosan elhelyezkedõ serte van, amelyek hosszanti sorokba rendezôdve sertetokokban ülnek, és saját izmaik mûködése révén az állat mozgását, kapaszkodását segítik (75., 76. ábra). A serték gyorsan kopnak, anyaguk újratermelése folyamatos.
12
A bôrizomtömlô (testfal) szerkezete és az állat mozgása Az epidermist egyrétegû hengerhám alkotja. Külsõ felületét vékony, fehérje alapanyagú kutikula fedi. A hengerhámsejtek között nagy számban találhatók fehérje- és nyálkatermelõ egysejtû mirigyek. Nyálkás váladékuk nedvesen tartja a felületet, és így lehetôvé teszi a bôrlégzést. A hámot az izomrétegtôl vékony, kötôszöveti rostokból álló alaphártya (membrana basalis) választja el. A testfal erôteljes izomzata külsô körkörös és belsô hosszanti rétegbôl áll (76., 78. ábra). A testfalat belülrôl a peritoneum borítja. A bôrizomtömlô és a folyadékkal kitöltött szelvények együtt alkotják a férgekre jellemzô, ún. ”hidrosztatikus” vázat. Ez giliszták esetében sajátos mozgást tesz lehetôvé. A folyadékok összenyomhatatlansága következtében egy-egy szelvény (coelomazsák) térfogata állandó. Megrövidülve vastagabb lesz, elvékonyodva hosszabb. A körkörös és hosszanti izmok váltakozó összehúzódásának eredményeként az állat testén féregszerû (peristalticus) mozgás fut végig. A testnek a körkörös izmok összehúzódása következtében elvékonyodott szakaszait a hosszanti izmok öszszehúzódása miatt megvastagodott részek követik. A megnyúlt szakaszok elsô szelvényei a haladás irányába elmozdulnak, a serték segítségével megkapaszkodnak, és összehúzódva maguk után vonják a többi szelvényt is, miközben az eddig összehúzódott szelvények kinyúlnak stb. A serték anyaga viszonylag ellenálló, de folyamatosan kopó fehérje. Alakjuk, mintázatuk fajra jellemzõ. A bõrizomtömlõ bemélyedéseiben, a sertetokokban keletkeznek, ennek falához kapcsolódnak és néhány rostból álló kis izmocskák mozgatják õket.
Az emésztôkészülék Az elõbél a szájnyílással kezdôdik. A szájnyílás fölött a második szelvény elôrenyúló lebenye található, mely érzéksejtekben igen gazdag, szerepe a táplálékválogatásban, ízés mechanikai érzékelésben egyaránt fontos (75., 78. ábra). A szájnyílásból a táplálék útja a szájüregbe vezet, ez pedig folyamatos átmenettel csatlakozik a garathoz (78. ábra). A táplálék továbbítását az elôbélben is ugyanúgy, mint a bélcsõ összes többi szakaszában is, a bélcsõ saját hosszanti és körkörös izomzatának peristalticus mozgása biztosítja. Vízfelvételük a boron keresztül megy végbe, nem isznak. A garat (pharynx) erôs izomzatú, kiölthetõ szerv, a táplálék megszerzésében vesz részt. Kiöltve pl. kis levéldarabkákat, földdarabokat ragad meg, és azzal együtt húzódik vissza eredeti helyére. Mirigyei nyálkát termelnek, amely a táplálékot csúszóssá teszi, és így, ha a garatüreg összeszûkül, a táplálék a garatot követô vékony falú nyelôcsôbe (oesophagus) kerül. Az oesophagus járulékos szervei az ún. mészmirigyek (Morren-féle mirigyek), amelyek a nyelôcsô kitüremkedései (77/A. ábra). A mészmirigyek nem az emésztésben szerepelnek, hanem a vér karbonáttartalmát és ezáltal kémhatását szabályozzák. Az oesophagus a vékony falú, tág begybe torkollik. A begynek csupán raktározó szerepe van, a benne levô táplálék nem megy át számottevô változáson. Az elôbél következô és egyben utolsó szakasza, a pirosas színû gyomor (gaster vagy ventriculus) a táplálék mechanikai szétdarabolását végzi (77/A., 78. ábra). Belsejét vastag, cuticulának is nevezett védõréteg borítja. Az erôteljes izomzat mozgása, a lenyelt talajban levô ásványi részecskék segítségével ôrli meg a táplálékot. Ha például az állatok táplálékát tôzegbe keverjük, az ôrléshez szükséges kemény ásványi anyagszemcsék hiánya miatt képtelenek táplálékukat feldolgozni, és ezért éheznek. 13
A középbél belsõ felületét egyrétegû hengerhám borítja, benne egysejtû enzim- és nyálkatermelô mirigyek, valamint felszívó sejtek vannak, az emésztés extracelluláris. A Lumbricus-fajokban fehérje-, szénhidrát-, kitin- és cellulózbontó enzimeket is kimutattak. A középbél felett, azaz attól dorsalisan, a test középvonalában húzódik aháti fôér(76., 77., 82. ábra). Alatta a középbél fala mélyen betûrôdik a bél lumenébe. Ez a hosszanti betûrôdés a felszívó felületet növeli (76. ábra). A középbél a külsô felületén levô jellegzetes, sárga sejtekrôl (módosult peritoneális sejtek) azonnal felismerhetô. Az utóbélben typhlosolis nincsen, felülete barnás színû, Az ürülék a test farki (caudalis) végének csúcsán lévõ végbélnyíláson (anus) át távozik.
77. ábra. A Lumbricus terrestris belsõ szervei. A — A felboncolt földigiliszta elülsõ testfelének zsigerei a szelvényszámok feltüntetésével. B— Földigiliszta ivarszervei és ivarvezetékei a többi szervek elhagyásával (KÜKENTHAL, MATTHESésRENNER, 1971., könyvébõl.)
14
78. ábra. A földigiliszta elülsõ testfelének hosszmetszete. (FRETTERés GRAHAM, 1976.,nyomán, kissé módosítva.)
A légzés A földigiliszták légköri levegôbôl fedezik oxigénszükségletüket, vízben megfulladnak. Nagyobb esôzések után ezért jönnek a felszínre. Nagyon száraz meleg idôkben lehúzódva, letargikus állapotba (”nyári álom”) kerülnek. A levegô oxigénje a testfelület nyálkás folyadékrétegében oldódik fel. Innen diffúzió útján jut el az epidermisbe és az alatta levô kapillárisok vérplazmájába. Az oxigén szállítását nagymértékben elôsegíti a vérben oldott hemoglobin. A fölösleges szén-dioxid az oxigén felvételével egyidejûleg ugyancsak diffúzió útján távozik a vérbôl.
A kiválasztószerv Az elsô és utolsó szelvények kivételével mindegyik szelvény egy-egy pár metanephridiumot tartalmaz (77/A. ábra). A metanephridiumok csillangós tölcsérrel kezdôdnek, amelyek a másodlagos testüregbôl nyílnak. Egy metanephridium voltaképpen két szelvényben fekszik. A fej irányában fekvõ, azaz cephalicusan elhelyezkedõ szelvény hasi oldalán, a középtájon, ventromedialisan elhelyezkedô csillangós tölcsérbôl rövid csatorna lép ki, amely átfúrja a tõle farki irányban (caudalisan) következô szelvény válaszfalát (79. ábra). A caudalis szelvényben a metanephridium hosszú kanyarulatos csatornában folytatódik, majd a szelvény elülsõ felének hasi—oldalsó részén (ventrolateralisan) nyílik a szabadba (76., 79. ábra). A kiválasztószervbe a csillós tölcsér hajtja be a testüregfolyadékot, amelybe a csatorna hámsejtjei — az ôt körülvevô dús kapillárishálózatban keringô vérbôl — bizonyos anyagokat kiválasztanak, másokat viszont oda visszaszívnak a szervezet igényeinek megfelelôen.
15
79. ábra. Lumbricus-faj metanephridiumainak vázlatos rajza. (BENTHAMnyomán, MEGLITSCH, 1991.,könyvébõl, kissé módosítva.)
A nõi ivarszervrendszer ivarszervrendszer A 13. szelvény elülsô falához simuló, egy pár petefészekbôl (ovarium) az érett peték a testüregbe kerülnek. A szelvény hátulsó részében egy pár csillangós petetölcsérfoglal helyet. Kivezetôcsöve a rövid petevezetô (oviductus) a következô szelvényben nyílik a szabadba. A peték a testüregbôl a csillangók által keltett folyadékáramlás útján a petetölcsérbe, majd onnan a petevezetôbe jutnak. A nôi ivarszervhez tartozik a párzótárs ondóját befogadó és tároló, többnyire két pár ondótartály is. Ezek a 9. és 10. szelvényben helyezkednek el, eredetüket tekintve a köztakaró betüremkedései.
A hímivarszervrendszer és a párzás A két pár apró here (testis) a 10. és 11. szelvény elülsô részében fekszik, a páros, háromlebenyû ondóhólyag (vesicula seminalis) központi ürege veszi körül ôket, mely a coeloma egy speciális, elkülönült része. A herékben keletkezô ivarsejtek már fejlôdésük korai szakszában ”lehasadnak” a testisrôl, a további fejlôdésük az ondóhólyagban megy végbe. Innen a csillós tölcsérrel nyíló ondóvezetô közvetítésével jutnak ki a külvilágba. A hímivarnyílás kis mirigyes párna közepén foglal helyet. Párosodáskor az állatok hasi oldalukkal összetapadnak olyan módon, hogy az egyik állat feji vége a másik farki vége felé néz (80/B. ábra). Az összetapadást a nyereg ragadós váladéka segíti. Az ondónak a hímivarnyílástól az ondótartály nyílásához kell eljutnia. A Lumbricus nemzetség fajai és a velük közeli rokonságban lévõ fajok esetében azonban a hímivarnyílások és az ondótartályok nyílásai az összetapadás során viszonylag távol kerülnek egymástól. Ez esetben az ondó a két állat összetapadt ventralis testfalában lévõ izmok különleges összehúzódása révén ideiglenesen keletkezõ páros ondóárok közvetítésével jut el rendeltetési helyére (75., 80/B. ábra). A párzás leggyakrabban tavasszal történik, de szigorú évszakhoz kötôdés nincsen. A párzó állatok egymással ellentétes irányba nézve, hasi oldalaikkal tapadnak össze és az ondót kölcsönösen egymás ondótartályába juttatják. Párosodás után az állatok szétválnak, és az ivarszervek mögött elhelyezkedô, és a szaporodási idôszakban erôsen megduzzadt nyereg (75. ábra) mirigyhámsejtjei nagy mennyiségû váladékot termelnek. A váladék a levegôn bizonyos mértékig megszilárdul és gyûrûszerû tokot képez a nyereg 16
körül, melyet az állat testének mozgásával a feji vég irányába tol. A nôi ivarnyíláshoz érkezve belekerülnek a petesejtek. Tovább mozogva elôre, az ondótartályok nyílásából a tokba jutnak a párzótárs hímivarsejtjei is, és megtörténik a megtermékenyítés. A feji részrôl lecsúszott tok nyitott végei összetapadnak. Az így kialakult gubóban fejlôdnek ki a fiatal giliszták.
80. ábra.Lumbricus-fajivarszervei. A— Hosszmetszet a szelvényszámok feltüntetésével. B— Az állatok testhelyzete és az ondó útja (szaggatott vonallal és nyilakkal jelölve) a párosodás során. (A— HESSE nyomán KÜKENTHAL, MATTHES és RENNER, 1971., könyvébõl; B— GROVEés COWLEYnyomán, BARNES, 1987könyvébõl.)
A keringési rendszer A keringési rendszer jellegzetessége, hogy zárt, azaz a vér mindvégig rugalmas falú véredényekben (erek) kering. Az ereket kívülrôl peritonealis borítás rögzíti a testfalhoz, a szelvényeket elválasztó válaszfalakhoz vagy a szervekhez (76. ábra). A legnagyobb vérerek a mediansagittalis síkban helyezkednek el. A nagy bélcsô feletti ér szorosan kapcsolódik a bélcsô dorsalis falához, és az állatnak szinte teljes hosszában végigfut (76., 77/A., 82. ábra). A vér a testfal hajszálérhálózatából jut a háti edénybe, amely izmos falának lüktetése révén a vért hátulról elôre hajtja. Benne a vér egyirányú áramlását biztosító zsebes billentyûk vannak. A nyelôcsô körüli öt pár, ugyancsak pulzáló és tág harántedény (”szív”) összehúzódása a dorsalis érbôl a bélcsô alatti vagy hasi érbe továbbítja a vért, ahol az hátrafelé áramlik (82. ábra). A belsô szervek felé kilépô erek többsége innét ered, funkciója így olyan, mint a gerincesek fõ ütõeréé, az aortáé. Szorosan a hasdúclánc alatt kisebb hoszszanti ér fut, melyet a dorsalis érrel szelvényenként egy pár, a testfalban futó edény köt össze. A giliszták vére a vérplazmában oldott hemoglobintól piros színû, és különbözô típusú amöboid”fehérvérsejtek” találhatók benne. A hemoglobin a középbél testüreg felöli felszínét borító sárga sejtekben szintetizálódik.
17
82. ábra. A földigiliszta véredényrendszerének és vérkeringésének vázlata, A — oldalnézetben és B — keresztmetszetben. A nyilak a véráramlás irányát jelzik. (Több forrásból szerkesztett ábra.).
A testüreg és a peritoneum A másodlagos testüreg az egyes szelvények coelomazacskóinak együttese. Az egyedfejlôdés során a ventralis bélfodor nagy része másodlagosan visszafejlôdik, ezért a jobb és bal oldali coelomazacskók ventralisan, szelvényenként egységes üreggé olvadnak össze (76. ábra). Ezt az üreget testüregfolyadék tölti ki, melynek anyagai az érfalakon keresztül szûrôdnek ki a vérbôl. Segítségével a belsô szervek között jelentôs anyagcsere (anyagleadás, -felvétel) zajlik. A testüregfolyadékban többféle típusú sejt van. A testszelvények dorsalis részén, a valószínûleg szabályozható átmérõjû háti pórusokon (76.ábra) keresztül az állat különleges, sejteket is tartalmazó, nyálkás fonalat képes kibocsátani. Ennek valószínûleg fertôtlenítô (dezinficiáló) vagy riasztó szerepe lehet.
Az idegrendszer és a neuroendokrin rendszer A központi idegrendszer azagydúcból és ahasdúcláncból áll. Az agydúc (ggl. cerebrale) a garat fölött elhelyezkedô, a többi dúcnál valamivel nagyobb, páros ganglion. Az agydúc bizonyos fokú ellenôrzést gyakorolhat az egész központi idegrendszer felett, bár a centralizáció mértéke csekély. Hátulsó-oldalsó részébôl ered a páros garatkörüli ideggyűrű, mely a garatalatti dúcpárba (ggl. suboesophageale) fut (83. ábra). A ggl. cerebrale, a garatkörüli gyűrű és a ggl. suboesophageale együttese a garatideggyûrû. Az agydúc és a garatalatti dúc együttesen az elülsô szelvényeket idegzik be. A gyûrûsférgek hasdúclánca szelvényenként egy–egy ganglionpárból, az ezeket harántirányban öszszekötõ igen rövid és csak mikroszkópban látható idegrostkötegekbõl (commissurákból) és az egyes szelvények ganglionjait hosszirányban öszszekapcsoló idegekbõl áll. (Az idegek jellemzõ lefutású, kötõszövetes borítással rendelkezõ idegrostkötegek.) A dúcokból szelvényenként három pár ideg lép ki. A rostok fôleg a testfalba futnak, de a belsô szervekhez is adnak ágakat, továbbá az epidermis alatt az egész testre kiterjedô ideghálózatot képeznek. A belsô szerveket ellátó ” vegetatív” idegrendszer részben az 18
agydúcból, részben a hasdúclánc szelvényeibôl indul ki. Perifériás ganglionokból és elsôsorban a bélcsô felületét behálózó idegfonatból áll. Neuroszekréciós sejtek elsôsorban az agydúcban vannak, de a garatalatti dúcban és a hasdúcláncban is megtalálhatók. E sejtek axonvégzôdései az agydúc gazdag érhálózatának egy meghatározott areájával lépnek szoros kapcsolatba, és a vérbe ürítik váladékukat. A felszabaduló hormonok a vérbe jutnak, és elsôsorban aszaporodással összefüggô folyamatok irányításában vesznek részt.
83. ábra. A földigiliszta központi idegrendszerének elhelyezkedése az állat feji végében. (HESS nyomán, BULLOCK és HORRIDGE, 1965.,könyvébõl, módosítva.)
Az érzékszervek A giliszták tapintási, kémiai és fényérzékelésre, továbbá a levegõ páratartalmának, a közeg sókoncentrációjának érzékelésére egyaránt képesek, bár differenciált érzékszerveik nincsenek. Az érzéksejtek elsôsorban a bôrizomtömlô hámrétegében helyezkednek el, közöttük speciális fényérzõ sejtek is találhatók.
19
GYAKORLATIFELADATOK Az állatok beszerzése, eltartása és elpusztítása: A földigiliszták legjobban kiadós esô után gyûjthetôk, amikor is a talaj felszínére húzódnak. Ilyen lehetõségek híján úgy is kiûzhetjük õket, ha a földbe valamilyen botot dugunk és azt rezegtetjük. A talajmozgások hatására az állatok elõbújhatnak. Horgászboltokban is vásárolhatunk állatokat, ezek azonban a legritkább esetben Lumbricus terrestrisek, de azért ezek is alkalmasak avizsgálatra. A begyûjtött férgeket eredeti élôhelyükrôl (kertek, parkok) származó földben jól eltarthatjuk és levelekkel etethetjük is. Tartásukra faládát vagy aquariumedényt használhatunk. Boncolás elõtt az állatokat híg, 8—10%-os alkoholba tesszük 15—20 percig, ez alatt az idõ alatt elpusztulnak. Lemosásukat követõen hozzákezdhetünk a boncoláshoz. Nagyon szép érrajzolatot kapunk akkor, ha az állatokat ebben a híg etanolban legalább fél napig tartjuk, ezalatt ui. az alkohol átjárja az egész testet és az erekben koagulálja a vért, miáltal még a kisebb ágaik is szépen kirajzolódnak. Amennyiben az állatokat mély narkózisban boncoljuk, szépen megfigyelhetôk az erek, a bélcsô és a metanephridiumok mûködése is. E célból a férgeket 10%-os vizes uretánoldatba tesszük, s mikor már érintésre nem reagálnak, nem mozdulnak meg, lemossuk ôket és elkezdhetjük preparálásukat. Az alapos lemosás fontos, ui. Az uretán rákkeltõ anyag! Szabad szemmel és sztereomikroszkóppal történõ vizsgálatok, a boncolás lépései: Elôször megfigyeljük az állat külsô felépítését. Sztereomikroszkóppal megkeressük a test elülsô és hátulsó végét, hát- és hasoldalát, a szájnyílást, a végbélnyílást, az ivarnyílásokat, a háti pórusokat stb. Ezekbe vékony szondával be is nyúlhatunk. Az alkoholban elpusztított állat epidermisének dorsalis felszínét óvatosan megcsipkedjük, néhány próbálkozás után vékony fonalat húzhatunk elõ, mely a háti pórusból származik és alvadt testüregfolyadék. Az állatot hasoldalával lefelé kissé megnyújtva fektetjük a bonctálba. Feji és farki végét két-két ferdén betûzött gombostûvel, a csúcsoktól 1—2 cm-re rögzítjük. A test közepe táján szikével vagy kisollóval metszést ejtünk a bôrizomtömlôn, majd a belsô szervek épségére vigyázva, a hátoldal középvonalában egy hosszanti metszéssel végigvágjuk a bôrizomtömlôt. Ahogyan a vágást készítjük, az állat teste petyhüdtebbé válik, célszerû tehát a felnyitott tetemet az egyik tû kivétele után kissé utánanyújtani. A bôrizomtömlô felnyitása után vizet öntünk az állatra, majd még a szelvények közti válaszfalak átmetszése elôtt óvatosan kétoldalra széthúzzuk a testfalat. Ekkor a megnyílt coelomazsákokba beáramló víz feltölti azokat és bennük jól elkülöníthetõvé válnak, egy kicsit ”lebegnek” a metanephridiumok. A szelvények harántválaszfalainak szikével történô átvágása után kiterítjük a bôrizomtömlôt, és kétoldalra kitûzzük, s megvizsgáljuk a belsô szerveket. Jól láthatóak az emésztôkészülék részei, keressük meg õket, rendszeresen elölrõl hátrafelé haladva. Vizsgáljuk meg még egyszer a metanephridiumokat, az ivarszerveket, aháti véredényt stb. A Morren-mirigyeket fel lehet nyitni, bennük szénsavas mészbôl álló kristályok találhatók, amik jól kipreparálhatóak. Bizonyos mirigyekben elõfordulnak 2—3 mm-es, tojás formájú mészkonkrementumok, kristályok is. A preparálás utolsó mozzanataként keressük meg az agydúcokat és a garatalatti dúcokat, majd távolítsuk el a tápcsatorna egy szakaszát a hasdúcláncot! 20
