A KÉSŐ-KRÉTA AJKAI KŐSZÉN FORMÁCIÓ BOROSTYÁNJAI ÉS KÉTSZÁRNYÚ (INSECTA: DIPTERA)

A KÉSŐ-KRÉTA AJKAI KŐSZÉN FORMÁCIÓ BOROSTYÁNJAI ÉS KÉTSZÁRNYÚ (INSECTA: DIPTERA) FAUNÁJA SZAKDOLGOZAT GEOLÓGUS MESTERSZAK FÖLDTAN-ŐSLÉNYTAN SZAKIRÁNY

Készítette: Hajdu Zsófia Témavezető: dr. Ősi Attila Konzulens: Soltész Zoltán

Eötvös Loránd Tudományegyetem Földrajz- és Földtudományi Intézet Általános és Alkalmazott Földtani Tanszék

Budapest, 2015

Tartalomjegyzék

Tartalomjegyzék...................................................................................................................................... 2 Bevezetés és célkitűzés ........................................................................................................................... 4 Borostyánok ........................................................................................................................................ 5 A kétszárnyúak és fosszilis rekordjuk ................................................................................................. 8 Kétszárnyú leletek a kréta időszakból ........................................................................................... 10 Az Ajkai Kőszén Formáció ............................................................................................................... 12 Az ajkait ............................................................................................................................................ 14 Vizsgálati anyagok és módszerek.......................................................................................................... 16 Anyagok ............................................................................................................................................ 16 Vizsgálati módszerek ........................................................................................................................ 16 Eredmények........................................................................................................................................... 19 Leptoconops ...................................................................................................................................... 19 Pontosabban nem meghatározható törpeszúnyogok.......................................................................... 21 Mycetobiidae..................................................................................................................................... 22 Púposlegyek ...................................................................................................................................... 24 Szúnyoglábú legyek .......................................................................................................................... 27 Pontosabban nem meghatározható kétszárnyúak .............................................................................. 28 Diszkusszió............................................................................................................................................ 30 Törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) ................................................................................................. 30 Mycetobiidae..................................................................................................................................... 32 Púposlegyek (Phoridae)..................................................................................................................... 33 Szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) ............................................................................................. 33 Következtetések ................................................................................................................................ 34

Összefoglalás......................................................................................................................................... 36 Köszönetnyilvánítás .............................................................................................................................. 37 Irodalomjegyzék.................................................................................................................................... 39 Függelék ................................................................................................................................................ 46

Bevezetés és célkitűzés Az emberek mindig is érdeklődtek a borostyánok iránt, meleg színük, megkapó fényük vonzza a tekintetet. Az európai kultúra, és elsősorban az északi népek történelmének fontos részét képezte (és képezi) az úgynevezett balti borostyán, mely Földünk leggazdagabb fosszilis gyanta előfordulása, mind elképesztő mennyisége, mint zárványok tekintetében. A balti borostyán az eocén folyamán képződött, de jó néhány nagy kainozoikumi lelőhely található még szerte a világban. Gyantát termelő növények azonban már a karbontól ismertek, az első igazán gazdag borostyán előfordulások pedig a kréta folyamán alakultak ki. A borostyánokban igen gyakran fordulnak elő zárványok, így felfedezésük azért is kiemelkedően fontos, mert bolygónk legnépesebb, ám fosszilisan ritkán fellelhető csoportjának, a rovaroknak a legjobb megőrző közege (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A kréta fontos időszak a rovarok szempontjából, több csoport diverzifikálódása is ebben az időben indult meg a nyitvatermőkkel párhuzamosan. Az elmúlt évtizedek kutatásainak hála ma már számos európai ország büszkélkedhet kréta korú borostyánokkal. Ezek közül több is kiemelkedően gazdag faunával rendelkezik, például Franciaország vagy Spanyolország lelőhelyei (DELCLÓS ET AL. 2007). Az Ajkai Kőszén bányászatának köszönhetően már az 1800-as évek második fele óta tudjuk, hogy Magyarországon is találhatóak kréta korú borostyánok. Azonban hiába folyt a bányászat közel száz éven át, a borostyánokkal igen kevesen foglalkoztak, zárványaikat pedig senki sem tanulmányozta behatóan. Munkám célja az eddigi ismereteink szerinti egyetlen hazai ősmaradvány tartalmú borostyánban, az ajkaitban megőrződött ízeltlábúak, azon belül pedig az egyik legdiverzebb rovarrend, a kétszárnyúak (Diptera) vizsgálata. A vizsgálati anyag nagyobb hazai gyűjteményekből (Magyar Földtani és Geofizikai Intézet, Magyar Természettudományi Múzeum) és magángyűjteményekből (egykori bányászoktól, illetve magángyűjtőktől) származik. Az összegyűjtött darabokat megfelelő előkészítés után a szűkös anyagi kereten belül elérhető lehető legjobb módszerekkel vizsgáltam át. Célom, hogy a biztosan kétszárnyúak közé tartozó leleteket család szinten elkülönítsem egymástól, kivételes esetekben akár genus szinten is meghatározzam az egyes példányokat.

Borostyánok Borostyánnak nevezzük a fás szárú növények (kémiai átalakuláson átesett) fosszilis gyantáját. Jelenleg legalább három nyitvatermő és tizenkét zárvatermő családnál ismert a gyantatermelés. Fosszilisan ezek közül a nyitvatermő Pinaceae (fenyőfélék), Araucariaceae (araukáriák), és Taxodiaceae (tiszafafélék), illetve a zárvatermők közül csak a Leguminosae (pillangósvirágúak), Burseraceae (balzsamfafélék), Dipterocarpaceae (dipterokarpusz-félék), Hamamelidaceae (csodamogyoró-félék) és a Combretaceae (nyálkafafélék) gyantájából létrejött borostyán ismeretes eddig (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A gyanta a növények parenchima szövetében képződik, így a növények szinte bármelyik részében találhatunk valamennyi gyantát a gyökérzettől a levelekig, leggyakrabban azonban a kéregben illetve a kéreg felszínén találkozhatunk vele. A kiváló gyanta különböző formákat vehet fel: lehet sztalaktitszerű, cseppformájú, vagy megjelenhet folyásként (WEITSCHAT & WICHARD 2002)(1. ábra). A gyanták terpenoid és fenol vegyületek komplex keverékéből állnak, alkoholban részlegesen oldódnak, vízben viszont nem (ANDERSON ET AL. 1992). A gyanta megszilárdulását gyorsítja a napfény és a levegővel való érintkezés, ezért a már megszilárdult gyantában (és a borostyánokban is) gyakran megfigyelhetők világosabb és sötétebb rétegek, amelyek a többszörös gyantafolyás, és a különböző sebességű és mértékű megszilárdulás bizonyítékai. Az illó terpenoidok légkörbe távozásával megindulhat a nem illó terpenoidok polimerizálódása, amely meggyorsítja a kopál- és borostyánképződést. A kopál a borostyánképződés egy köztes szakaszát képviselő, már szilárd anyag, amely könnyen összetéveszthető az igazi borostyánnal, ám attól eltérően jól oldódik alkoholban (DELCLÒS ET AL. 2007). A borostyánok pontos kémiai összetétele a nehéz oldhatóságuk miatt nem ismert, bár megemlítendő, hogy kora-kréta korú libanoni borostyánokat sikerült feloldani kloroformmal, de ezek a kísérletek a zárványok kinyerésére irányultak, kémiai mérések nem történtek (AZAR 1997). Paleontológiai szempontból a borostyánok egyik legfontosabb sajátsága, hogy gyakran tartalmaznak különféle zárványokat, ezek a képződés során a gyantával érintkezésbe kerülő különböző szemcsék és élőlények lehetnek. Mivel a fosszilizálódás folyamán a borostyánok általában nem deformálódnak és kevés anyaggal reakcióképesek, ezért a beléjük ragadt élőlényeket sok más ősmaradvány-megőrző közegnél épebben tudják megőrizni. Sok rovarcsoport fosszilis képviselőit csak borostyánokból ismerjük, egyrészt a kis méretük miatt, másrészt, mert életmódjuk a gyantaképződés helyéhez kötődik. Általánosan elmondható, hogy minél nagyobb egy élőlény, annál kisebb az esélye, hogy borostyánba ragadjon, így a zárványok közül a rovarok mérete általában a pár tizedmillimétertől a pár centiméterig terjed. Azonban ha a gyanta elég viszkózus és nagy mennyiségű, akkor nagyobb állatok, akár kis gerincesek csapdába ejtésére is alkalmas lehet (például a miocén korú dominikai borostyánokból két anoliszt (kis termetű gyíkféle) is leírtak (QUEIROZ ET AL. 1998)).

1.ábra: A borostyánok keletkezésének folyamata (MARTÍNEZ-DELCLÒS ET AL. 2004). A: A szárazföldi, vízi vagy földalatti életmódú rovarok beleragadnak a gyantába. B: A gyanta felgyűlhet a kéregben és a kéreg alatt, vagy a fában lévő repedésekben is. C: A még folyékony gyanta felvehet sztalaktit formát, megjelenhet cseppekként vagy folyásként. D: A fa gyökerei is termelnek gyantát, amelyek akár nagy mennyiségben is felhalmozódhatnak a fa körül. E: A megszilárdult gyanta elszállítódhat a gyantatermelő fával együtt, vagy önállóan is. F: A gyanta beleeshet közvetlenül a vízbe, vagy a talajerózió nyomán is a szállító közegbe juthat. G: A gyanták általában szerves anyagban gazdag üledékben halmozódnak fel. H: A gyanta diageneziséhez elengedhetetlen a betemetődés. I: A borostyánok a földtörténet során gyakran áthalmozódnak, fiatalabb üledékbe kerülnek.

A borostyánok összetételét legtöbbször infravörös spektroszkópiával vizsgálják, a kapott spektrumok az ujjlenyomathoz hasonlóan egyedien jellemzőek a különböző fosszilis gyantákra (KOVÁCS ET AL. 2015). Ezt a mérési módszert elsősorban a borostyánok botanikai eredetének kiderítéséhez alkalmazzák (LANGENHEIM & BECK 1965). A másik leggyakrabban használt analitikai módszer a pirolízisgázkromatográfia-tömegspektrometria módszerek kombinációja. Ezen mérési eredmények alapján ANDERSON és társai (1992) kidolgoztak egy gyanta osztályozási rendszert, melynek négy osztálya az egyes szerves vegyületek meglétén vagy hiányán alapul. A zárványok vizsgálata többféle módszerrel is lehetséges. A legegyszerűbb és legolcsóbb a különböző nagyítású fénymikroszkópok használata (2a. ábra). Ha a borostyán kellően áttetsző, akkor akár ez is elegendő lehet a pontos határozáshoz, ám ehhez a szemcse minél kisebbre vágása, csiszolás-polírozás illetve megfelelő fénytörésű folyadékba merítés is szükséges. Jóval költségesebb, ám sokkal részletesebb képalkotó módszerek is léteznek. Az elektronmikroszkóp csak a felszínen lévő zárványoknál alkalmazható, a transzmissziós elektronmikroszkópnál pedig vékonycsiszolatot kell készíteni. Kiváló eszköz a nagy felbontású számítógépes tomográfia (micro-CT), melynél röntgensugárzással készítenek 2 dimenziós képsorozatot a teljes példányról (a röntgen a különböző anyagokon eltérő intenzitással halad át, ami eltérő fényerősséget okoz a képen) így akár mikrométeres felbontású háromdimenziós képet is kaphatunk. A legrészletesebb képalkotási módszer a szinkrotron tomográfia, amelynek képalkotási elve hasonló a mikro CT-hez, ám a sugárzás intenzitása sokkal nagyobb, így a kapott kép felbontása is sokkal jobb lesz (2b. ábra). Az utóbbi két módszer további előnye, hogy a kevésbé átlátszó (szinkrotron esetében a teljesen opak) borostyánok zárványainak vizsgálatát is lehetővé teszik (SORIANO ET AL. 2010).

2. ábra. A borostyánoknál alkalmazott képalkotási módszerek (SOLÓRZANO KRAEMER ET AL 2011 után módosítva) A: Prioriphora schroederhohenwarthi Solórzano Kraemer & Perrichot, 2011 fénymikroszkópos fotója B: ugyanazon példány szinkrotron mikrotomográfiás felvétele

A kétszárnyúak és fosszilis rekordjuk A Földön élő rovarok közül a legtöbb mindösszesen négy nagy rendhez tartozik: Coleoptera (bogarak), Lepidoptera (lepkék), Hymenoptera (hangyák, darazsak, méhek) Diptera (legyek és szúnyogok). A kétszárnyúak fajgazdagság tekintetében is az egyik legnagyobb, gyakorlati jelentőségét tekintve pedig bizonyosan a legfontosabb rovarcsoport. A különféle „légy” és „szúnyog” nevek alatt emlegetett fajoknak rendkívüli humán- és állategészségügyi jelentősége van. Az eddig leírt recens fajok száma körülbelül 160 000, de a ma élő légyfajok számát nagyjából 400 000 és 800 000 közöttire becsülik (MARSHALL 2012). Szerencsére a kétszárnyúak igen nagy számban fordulnak elő a fosszilis anyagok között is, esélyt adva a mintegy 250 millió éves törzsfejlődésük vizsgálatára. A fosszilis anyagok feldolgozása napjainkban is igen intenzív, hiszen EVENHUIS (1994) könyvében még 3114 nem recens kétszárnyú fajt találunk, mára már a könyv utódjaként működő online katalógusban (http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/) több, mint 1000 rekorddal többet, összesen 4224 fajt találunk. A kétszárnyúak tanulmányozottsága nem egyenletes, PAPP László a hazai kétszárnyú családokat 5 kategóriába osztotta be kutatottságuk alapján (PAPP & FÖLDVÁRI 2007). A legkutatottabbak közé a nagy méretű, impozáns fajokat tartalmazó családok tartoznak, mint például a zengőlegyek (Syrphidae) vagy a pöszörlegyek (Bombyliidae), illetve a nagy gazdasági vagy egészségügyi jentőséggel bíró családok, mint a csípőszúnyogok (Culicidae), amelyek a WHO jelentése alapján a leghalálosabb állatoknak számítanak a Földön, mert mintegy 725 000 ember halálát okozzák évente. A legelső kétszárnyúak a középső-triászból ismertek, a legidősebb leírt faj a Grauvogelia arzvilleriana Krezminski, 1994 Franciaországból, mely közel 240 millió éves (KRZEMIŃSKI ET AL. 1994). A későtriászban a legtöbb nagy alrend (Diarchineura, Polyneura, Neoneura, Anisoneura és Brachycera) már megjelenik (3. ábra), ezek a korai leletek nem borostyánokból kerültek elő, hanem lenyomatokként őrződtek meg üledékes környezetben (KREZMINSKI & EVENHUIS 2000). A legtöbb család a jura folyamán kezdett el diverzifikálódni, mely aztán a krétában teljesedett ki igazán. A fosszilis anyag megismerésében jelentős szerepe van az elmúlt évtizedekben felfedezett kréta borostyánlelőhelyeknek (4. ábra), mivel általánosan elmondható, hogy a rovarzárványok túlnyomó többségét a kétszárnyúak képviselik a fosszilis gyantákban (pl. GRIMALDI ET AL. 2002, POINAR & MILKI 2001, AZAR 2000).

3. ábra. A kétszárnyúak korai evolúciója (KREZMINSKI & EVENHUIS 2000)

Kétszárnyú leletek a kréta időszakból Mivel a kétszárnyúak az egyik legnépesebb rovarrend, alapvetően kis méretűek és szinte minden környezethez alkalmazkodtak az idők folyamán, nem meglepő, hogy a borostyánokban található rovarzárványok jelentős hányadát ők képviselik. A kora-kréta korú spanyolországi Álava borostyánokban a közel 2300 ízeltlábú zárvány 38 %-a sorolható a kétszárnyúak közé (DELCLÓS ET AL. 2007), a francia lelőhelyeknél az albai korú Charentes régió (Archingeay, Caduil) lelőhelyeinél ez a szám 43% (közel 760 leletből), a cenomán korú lelőhelyeknél (Fouras, Salignac) 23% (PERRICHOT ET AL. 2007). Minden lelőhelynél elmondható, hogy a következő kétszárnyú családok dominálnak: törpeszúnyogok (Ceratopogonidae), árvaszúnyogok (Chironomidae), púposszúnyogok (Simuliidae), gubacsszúnyogok (Cecidomyidae), gombaszúnyogok (Mycetophilidae), lepkeszúnyogok (Psychodidae), táncoslegyek (Empididae), szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) és púposlegyek (Phoridae) (EVENHUIS 1994). Az ezekhez a családokhoz tartozó fajokról általánosan elmondható, hogy viszonylag kis méretűek (0,1 mm – 2 cm) , többségük igen törékeny, sérülékeny, így a gyantába ragadva szinte semmi esélyük nem volt kiszabadulni. A kanadai, New Jersey-i és libanoni borostyánokból meghatároztak lószúnyogokat (Tipulidae) (POINAR & MILKI 2001, KRZEMINSKI & TESKEY 1987), melyek kifejezetten nagy méretűek, ám filigrán felépítésük miatt ők is könnyen a gyanta fogságába eshettek. A lápos-mocsaras, illetve tavi környezet, melyre a borostyánokat tartalmazó üledékrétegek utalnak az egyes lelőhelyeken, a kétszárnyúak számára ideális élőhely, legtöbb csoportjuk fejlődéséhez nélkülözhetetlen a többé-kevésbé nedves környezet (GRIMALDI & ENGEL 2005). A borostyánokban megtalálható kétszárnyúak azonban nem reprezentatívak az egykori élőhely teljes Diptera faunájára nézve. Hiába képződhetett gyanta a fák különböző pontjain a gyökérzettől egészen a lombkoronáig, csak azok az egyedek ragadhattak a gyantába, melyeknek életmódja valamilyen mértékben a gyantatermő fákhoz kötődött. Például a törpeszúnyogok dominanciáját a leletek között magyarázhatja az a tény, hogy több genusuk lárvái is fák sebeinek kicsurgó nedvében, fitotelmákban (fák üregeiben felgyűlő víz), illetve bomló növényi részek közt fejlődik (BOORMAN 1997). Egy másik gyakori család a gombaszúnyogok, melyeknek nagy egyedszáma a leletanyagokban szintén a lárvák élőhely preferenciájával magyarázható: mint nevük is utal rá, gombákkal (gombaspórával és –fonallal) táplálkoznak, de napközben az imágók hűvös, párás környezetben pihennek, többek között előfordulhatnak mohák és májmohák közt is, ezek az élőlények pedig mind megtalálhatóak a fák törzsén. A kréta korú lelőhelyekről beazonosított kétszárnyúak, valamint a leírt fajok összesített listáját az 1. függelék tartalmazza.

4. ábra. Kréta időszaki kétszárnyú lelőhelyek a Földön (SCHMIDT ET AL 2010 után módosítva) A piros pontok az alsó-kréta, míg a zöld pontok a felső-kréta lelőhelyeket jelölik.

Az Ajkai Kőszén Formáció Hazánkban jelenleg két kréta időszaki borostyán előfordulás ismert. Az egyik az Ajkai Kőszén Formáció szenes rétegeiből, a másik pedig a heteropikus fácieséből, a Csehbányai Formáció azon rétegeiből, ahonnan a gazdag iharkúti gerinces faunát is ismerjük (ŐSI ET AL. 2012). Mivel az iharkúti borostyánokból ezidáig nem ismerünk rovarzárványokat, a továbbiakban az Ajkai Kőszén Formáció gelógiai viszonyait ismertetem. A Mezozoikum során a Dunántúli-középhegység, így az Ajka-Iharkúti terület az Apuliai mikrokontinens részét képezte Afrika és Európa között. A kora-jura folyamán felnyílt Neotethysnek köszönhetően a triász karbonátplatformok megfulladtak és egyre mélyebb vízi üledékek képződtek. A kora-krétában az addigi extenzió átváltott kompresszióba, ezzel a terület bekapcsolódott az ausztroalpi hegységképződésbe, és a takarósodás miatt hátságokkal és kiemelkedésekkel tagolt térszín alakult ki. A kiemelt hátak sok esetben egészen a triász platformkarbonátokig erodálódtak, illetve erősen karsztosodtak a meleg, nedves klímán. A késő-kréta (santonit megelőzően) folyamán a karsztosodott felszín üledékcsapdáiban bauxit halmozódott fel. A santoni során a bauxitra késő-kréta folyóvízi-tavi üledékek települtek (Csehbányai Formáció), míg egyes elzárt medencékben, tavi-lápi környezetben kőszén rakódott le (Ajkai Kőszén Formáció) (HAAS 1998). A santoni végére mind a lápos, mind az alluviális területeket elérte a transzgresszió, melynek következtében a különböző vízmélységű területeken tengeri rétegsorok rakódtak le (Jákói Márga Formáció, Ugodi Mészkő Formáció) (HAAS ET AL. 1985). Az Ajkai Kőszén Formáció megközelítőleg 120 m vastagságú, három kőszén-telepcsoporttal, melyeket 10-15 méternyi agyag-agyagmárga-homokkő rétegek választanak el. (5. ábra) Az alsó telepcsoport mintegy 14-25 m vastagságú, ide tartoznak a II-től VI-os telepek, a szénbányászat szempontjából a legértékesebb rétegek, köztük (és magukban a telepekben is) mészmárgák, szenes márgák találhatóak, csiga- és kagylómaradványokkal. A középső telepcsoportban egy műrevaló réteg található, melyet magas fosszilis gyanta tartalma miatt borostyános telepnek is neveznek. E fölött következik a felső telepcsoport, melynek széntartalma annyira alacsony, hogy nem tekintették műrevalónak (Kozma 1991). A palinológiai vizsgálatok alapján a formáció santoni korú (SIEGL-FARKAS & WAGREICH 1996, BODROGI ET AL. 1998). Az Ajkai Kőszén Formáció vagy fokozatosan átvált a Jákói Márgába, vagy pedig diszkordánsan települ rá az eocén korú Szőci Mészkő (HAAS ET AL. 1992). Az Ajkai Kőszén Formáció rétegeinek több helyen is ismerték felszíni kibukkanását (SZABÓ 1871, Ajka 20000-es észlelési földtani térkép, 1979, HANTKEN 1867), ám ezek a leírások több évtizeddel ezelőtt készültek. Az utolsó ajkai szénbánya 2004-ben bezárt és az egykori meddőhányókat rekultiválták, így jelenleg nem ismerünk olyan terepet, ahonnan a jelenlegi borostyán leletanyagot bővíteni lehetne. A jövőbeli tervek között szerepel, hogy a fent említett irodalmi adatok alapján legígéretesebbnek tűnő helyen, a Csingervölgyben újra megtaláljuk és feltárjuk a szenes rétegeket, hogy a hosszú távú ajkaitkutatások leletanyaga biztosítva legyen.

5. ábra: Az Ajkai-medence szelvénye a triász fekütől a pleisztocénig (KOZMA 1991).

Az ajkait SZABÓ József (1871) volt az első, aki írásos említést tesz az Ajkai Kőszén borostyánjairól, leírásában lencsényi, borsó nagyságú, ritkán nagyobb gyantás zárványokról ír. Az egykori szénbányák meddőhányóin tett terepbejárások alkalmával én is megbizonyosodtam róla, hogy a borostyánszemcsék általában pár milliméteres nagyságúak. Azonban a múzeumi gyűjteményekben találhatóak jóval nagyobb darabok is, az MFGI egyik vitrinjében egy majdnem öklömnyi példány van kiállítva, illetve több magánszemélyt is ismerünk, akiknél több centiméteres nagyságú borostyánok is vannak Az ajkait színe aszerint változik, hogy mennyi ideje van kitéve oxidációnak (levegővel való érintkezés, napsugárzás), így a világossárgától az egészen mély vörösig terjedhet. Az általam eddig látott darabok nagy része törött példány volt, de ritkán előfordulnak sztalagtitszerű formák, illetve egyes darabokon jól megfigyelhetőek többszörös gyantafolyás nyomai is. A kémiai összetételt ZECHMEISTER (1926) vizsgálta először, ő használta az Ajkai Kőszén fosszilis gyantájára az ajkait kifejezést (bár megemlítendő, hogy „ajkit”-ként már korábban szerepelt egy 1878-as leírásban (ANONIM 1878)). Habár manapság már nem adnak az újonnan felfedezett borostyánoknak saját nevet, régen bevett szokás volt, hogy az ásványokhoz hasonlóan az egyedi összetételű fosszilis gyantákat elnevezik (pl. burmit, telegdit). Fizikai és kémiai vizsgálatokat CSILLAG és FÖLDVÁRI (2005) végeztek még el ajkaitokon. A közelmúltban KOVÁCS és társai (2015) végeztek infravörös spektroszkópiás méréseket ajkaitokból, melyeknek elsődleges célja az volt, hogy kiderítsék, van-e különbség az iharkúti Csehbányai Formációból előkerült és az Ajkai Kőszénből ismert borostyánok között. A mind gyengített totálreflexiós spektroszkópiával (ATR-IRS), mind pedig KBr pasztillás transzmissziós spektroszkópiával elvégzett mérések alapján megállapítható, hogy a két módszer eredményei jól összehasonlíthatóak, így a továbbiakban az ATR spektrumok összevethetőek más borostyánok KBr pasztillás spektrumaival is. A méréseket mind közgyűjteményi, mind magángyűjteményi példányokon elvégezték. A spektrumokra jellemző, hogy hiányzik az úgynevezett „balti-váll”, így a vizsgált példányok biztosan nem szukcinitek (szukcinitnek a magas borostyánkősav-tartalmú fosszilis gyantákat nevezik, melyek fenyőféléktől származnak). A spektrumok alapján egyértelműen kijelenthető, hogy az Iharkútról és az Ajka környékéről előkerült borostyánok megegyeznek, a külső tulajdonságaikban megjelenő markáns különbségek ellenére is A lehetséges anyanövények nyitvatermők, a korábbi paleobotanikai eredményeket is figyelembe véve az araukáriafélék (Araucariaceae) vagy a krétában igen elterjedt Cheirolepidiaceae csoport képviselői lehettek. (KOVÁCS ET AL. 2015). Az ajkaitokban található zárványokról TASNÁDI KUBACSKA András írt először (1957), majd KOCH Sándor (1985) is említi, hogy „nem ritkák a rovarmaradványok” az Ajkai Kőszén borostyánjaiban. Az eddigi egyetlen komolyabb tanulmányt BORKENT (1997) készítette, aki a Stuttgarti Természettudományi

Múzeum gyűjteményében található ajkaitokból két új törpeszúnyog fajt írt le, ezek a Leptoconops clava Borkent, 1997 és az Adelohelea magyarica Borkent, 1997. A kétszárnyúakon kívül az ajkaitokban még pókokat (Arachnidae), bogarakat (Coleoptera) és hártyásszárnyúakat (Hymenoptera) azonosítottunk, valamint számtalan növényi részt is tartalmaznak az egyes szemcsék (HAJDU & CZIRJÁK 2012).

Vizsgálati anyagok és módszerek Anyagok A dolgozatomban vizsgált anyagok a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet (MFGI), illetve a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) gyűjteményében találhatóak. Előbbi intézményből összesen 125 leltári szám alatt 213 darab (leltári számaik AT 10.1.1-től AT 10.125.1-ig), míg utóbbiból 4 leltári számon 4 darab szemcse képezte vizsgálataim tárgyát (leltári számaik M68739.1-től M68739.4-ig). A vizsgálati anyag részét képezte még az elmúlt években magángyűjtőktől kapott ajkaitok is, összesen 32 darab szemcse, melyek jelenleg a Magyar Dinoszaurusz Alapítvány kezelésében vannak, közgyűjteményben való elhelyezésük és leltározásuk folyamatban van. A dolgozatban a kétszárnyúakat tartalmazó magángyűjtői példányoknak MGY1.1-től MGY1.4-ig adtam ideiglenes leltári számot. Sajnos sem a közgyűjteményi, sem a magánszemélyektől kapott borostyánok pontos lelőhelye nem ismert. A leltári címkéken az ajkait megnevezés, illetve lelőhelyként Ajka városa szerepel, de sem az évszám, sem a pontos lelőhely (pl. akna, bánya) nincs feltüntetve. A magánszemélyektől kapott darabok szinte mind volt bányászok emlékbe elrakott borostyánjai, így eredetük nem kérdéses, de pontos lelőhelyet, illetve gyűjtési dátumot ezeknél sem ismerünk. A borostyánszemcsék mérete a pár millimétertől a 45 centiméterig, színük világossárgától az egészen sötét vörösig terjed. Általánosan elmondható, hogy minél nagyobb a szemcse, annál sötétebb a színe, és így csökken az átláthatósága. Opak ajkaitok nincsenek a leletanyagban, ám a szemcsékben lévő repedések néha jelentősen nehezítik, kivételes esetekben szinte ellehetetlenítik az optikai megfigyeléseket.

Vizsgálati módszerek A borostyánok vizsgálatában régóta alkalmazott módszer a szemcsék műgyantába ágyazása. Így nem csak a törésektől óvják az egyes példányokat, de vágni is egyszerűbb és biztonságosabb így az egyes darabokat. A vágási felületeket, érdemes ezután csiszolni illetve polírozni, hogy minél élesebb képet kaphassunk (PENNEY & GREEN 2011). Az erősen repedezett szemcsék közül többet is műgyantába ágyaztam a további aprózódás elkerülése érdekében. Számos szemcsét csiszoltam és/vagy políroztam azért, hogy jobban bele lehessen látni a borostyánba. A jó minőségű képek készítéséhez elengedhetetlen volt, hogy a szemcséket velük közel azonoson fénytörésű közegbe merítsem (a borostyán törésmutatója körülbelül 1,54). Figyelembe véve a szóba jöhető anyagok beszerezhetőségét, árát és nem utolsó sorban egészségre gyakorolt hatását, a két legalkalmasabb folyadék a glicerin (törésmutatója 1,473) és a paraffin (törésmutatója 1,48). Habár a paraffin fénytörése némiképp jobb, a glicerin sokkal könnyebben eltávolítható a szemcsékről, mert vízben oldható (PENNEY & GREEN 2011).

A szemcséket glicerinbe merítve vizsgáltam óraüvegen vagy vájt tárgylemezen, amit minden esetben fedőlemezzel fedtem le. A vizsgálatokat Nikon Eclipse LV100 polarizációs mikroszkóppal végeztem mind alsó, mind felső megvilágítással. A fényképeket a mikroszkóphoz csatlakoztatott Nikon QImaging MicroPublisher 5.0 RTV kamerával, az ImagePro Insight szoftver segítségével készítettem. A szabad kézi rajzok elkészítéséhez rajzolófeltéttel ellátott Olympus BX40 fénymikroszkópot használtam. A Diptera zárványok családokra történő meghatározásához a PAPP és SCHUMANN (2000) által készített határozókulcsot, valamint a meghatározott családokhoz az elérhető fosszilis irodalmat vettem alapul (pl. GRIMALDI & CUMMING 1999, PERRICHOT & ENGEL 2014, BORKENT 2000). A kétszárnyúak általános felépítését, az egyes testrészek elnevezését, valamint a meghatározott csoportokra jellemző karaktereket az 6. ábra mutatja.

6. ábra. A kétszárnyúak általános felépítése és terminológiája (ORSZÁGH 1980, OOSTERBOEK 2007 után módosítva) A: hipotetikus Diptera a főbb testrészek megnevezésével B: törpeszúnyog feje az egyes testrészek megnevezésével C: Ceratopogonidae szárnya az egyes erek megnevezésével D: Mycetobiidae szárnya az egyes erek megnevezésével E: Phoridae szárnya az egyes erek megnevezésével F: Dolichopodidae szárnya az egyes erek megnevezésével. Rövidítések: C − főér; Sc – mellékér; R – sugárerek; M – középerek; CuA – könyökerek; A –végerek.

Eredmények Az általam vizsgált ajkaitokban található rovarzárványok közül 62 példány sorolható a kétszárnyúakhoz. Ebből összesen 47 példányt sikerült család szinten, valamint 2 példányt genus szinten meghatározni. A minták 4 kétszárnyú családhoz tartoztak. Az egyes példányok leírását családokra lebontva adom meg. A meghatározott példányok összegzését a 2. függelék tartalmazza.

Leptoconops Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Familia: Ceratopogonidae NEWMAN, 1834 Genus: Leptoconops SKUSE, 1889 Leptoconops sp. Vizsgált anyag: AT10.10.1, AT 10.32.1 Testméret: AT10.10.1: 1,3 mm AT 10.32.1: 1,12 mm Leírás: Az összetett szemek egyik példányon sem érnek össze, az ommatidiumok között nincsenek sörték. A szájszerveik nagyon rövidek és erősen redukálódtak. Az AT 10.10.1-es példány palpusából 3 íz látszik, az utolsó előtti íz erősen ovális alakú, hosszabb a többi íznél. Az utolsó íz szintén ovális, ám némileg rövidebb, mint az utolsó előtti, az apikális részén 2 érzékelő szőr ered. Mindkét példány csápja erősen szőrözött, tollas csáp. Az AT 10.10.1-es példány csápízei nehezen kivehetőek, mert a szőrök nagyon hozzásimulnak a csápostorhoz. A csápból csak 10 csápíz látható, az első néhány a borostyán sötét színe miatt nem vizsgálható, az utolsó két csápíz megnyúlt. Az AT 10.32.1-es példány csápjain 9-9 csápíz számolható meg, az első néhány csápíz a szájszervet és környékét körülvevő buborék miatt nem látható. Az AT 10.10.1-es példánynál csak a jobb oldali szárny vizsgálható, a distalis részen egy repedési sík eltakarja a szárny közel egynegyedét, így egyes erek kifutása nem látható, a szárny teljes hossza 0,87 mm.

Az AT 10.32.1-es példány félbetört, így a tor számos tulajdonsága nem látható, a szárnyak azonban sértetlenek, hosszuk 0,6 mm. A szárnyak erezete megegyezik mindkét példányon. A szárny erei halványan látszanak, mely a Leptoconops genus jellemző bélyege. A szegélyér (C) és a sugárér (R) megvastagodott, a sugárér (R) kicsivel hosszabb, mint a teljes szárnyhossz fele. A közbeékelődő ér (Ic) egyik vége sem látható, a már említett repedési sík miatt. Az R-M harántér hiányzik, mely a genus egyik jellegzetes bélyege. A sugárér és az első középér (M1) között egy közbeékelődő ér figyelhető meg, a középér körülbelül a szárnyhossz felénél villásan elágazik. Az optikai viszonyok miatt a könyökér (CuA) - mely szintén a szárnyhossz felénél ágazik el - vastagabbnak tűnik. A szárny olyan jól konzerválódott, hogy a szegélyén szinte végig megfigyelhetőek váltakozó hosszúságú szőrök. A lábak hosszúak és vékonyak. A lábak teljes hosszán megfigyelhetőek sörték, azonban nem diagnosztikusak a genusra nézve. A lábfejeken öt íz számolható meg. A karmok kicsik és egyformák, a karmok belső felén egy basalis tüske látható. Empodium nem látható a lábfejeken. Mindkét példány hím, a törpeszúnyogokra jellemző bonyolult felépítésű genitáliával rendelkeznek.

7. ábra. Az ajkaitban azonosított Leptoconops sp. (AT 10.10.1) szárnyerezete (legfelül), valamint a csáp (középen balra) és az utolsó lábfejíz (középen jobbra). A fotókon balról jobbra: AT 10.10.1 ivarszerv (genitalia); AT 10.10.1 teljes példány; AT 10.32.1 palpusok. Rövidítések: C – főér; R - sugárerek; M – középerek; CuA – könyökerek, Ic – közbeékelődő ér. A kézirajz méretskálája: 0,1 mm.

Pontosabban nem meghatározható törpeszúnyogok Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Familia: Ceratopogonidae NEWMAN, 1834 Ceratopogonidae indet. Vizsgált anyag: AT 10.6.3, AT 10.22.1, AT 10.25.1, AT 10.28.1_a, AT 10.28.3_c, AT 10.28.3_d, AT 10.28.3_e, AT 10.28.3_f, AT 10.28.3_g, AT 10.33.1_a, AT 10.35.1_a, AT 10.35.1_c, AT 10.35.1_e, AT 10.35.1_g, AT 10.35.1_h, AT 10.38.2, AT 10.39.5_b, AT 10.41.1, AT 10.43.3, AT 10.47.1, AT 10.48.1, AT 10.50.2, AT 10.66.1, AT 10.71.1, AT 10.86.1_a, AT 10.86.1_b, AT 10.87.1_c, AT 10.87.1_d, AT 10.96.1, AT 10.98.2, AT 10.105.1, M68739.1, M68739.3, MGY1.1 Testméret: 0,63 mm – 1,3 mm (töredékes példányok is) Leírás: A csápok 13-15 csápízből állnak (gyakran nem számolható meg az összes csápíz), a hímeké tollas csáp (jellegzetes, hosszú, erős szőrökkel a teljes csápon), amely fontos jellemzője a családnak. A vérszívó nőstények szúró-szívó szájszerve jellegzetes felépítésű (6 b. ábra), a hímek szájszerve rövid, redukálódott. A szájszerv morfológiájának ismerete szükséges, de nem elégséges feltétele a törpeszúnyogokhoz történe besoroláshoz. A palpus öt ízből áll, amelyek közül a harmadikon gyakran érzékelő gödröcske helyezkedhet el, azonban a palpus nem látható mindegyik példányon. Az egy pár szárny és a billérek a vizsgált példányok többségén jól láthatóak (kivétel: AT 10.22.1, AT 1028.3_d, AT 10.35_c, AT 10.35_g, AT 10.35_h). Bár a szárnyak láthatóak, a szárnyerezet nem vehető ki egyértelműen, ami a genus szintű határozáshoz elengedhetetlen lenne. A vizsgált példányok lábai hosszúak, a lábfejeken öt lábfejíz látható. A hímek lábfején a karmok kicsik és egyformák. A vizsgált példányok lábfején nem látható empodium. A hím egyedek bonyolult felépítésű genitáliája jellemző bélyege a törpeszúnyogoknak (8 d. ábra). A kilencedik potrohszelvény lemezei gyűrűvé forrtak össze. Ez a gyűrű tartja a hímek párzó apparátusát (aedeagus). A hím ivarszerv legnagyobb eleme a fogó (gonocoxit) és ennek a végéhez mozgathatóan ízesül a kampó (gonostylus). A fogó bazális részéhez kapcsolódik a nyelecske (paramera).

8. ábra. Törpeszúnyogok az ajkaitban. A: töredékes hím példány (AT 10.28.1_d) B: teljes hím példány (AT 10.33.1) C:teljes hím példány (AT 10.28.1_e) D: törpeszúnyog hím genitáliája (AT 10.28.1_d).

Mycetobiidae Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Familia: Mycetobiidae CRAMPTON, 1924 Mycetobiidae indet. Vizsgált anyag: AT 10.52.1, AT 10.65.1, AT 10.71.1_a, AT 10.71.1_b, AT 10.71.1_c, AT 10.71.1_e, AT 10.71.1_i, AT 10.71.1_f , AT 10.71.1_k Méret: 2,2 mm – 2,5 mm

Leírás: A szájszerv egyik példányon sem látható tisztán, de a fejhez viszonyítva rövidek. A palpusok vékonyak, 3 ízből állnak. A csáp hossza nem haladja meg a fej és a tor együttes hosszát. Az AT.10.71.1-es szemcsében lévő hét példány közül ötnél (AT 10.71.1_a, AT 10.71.1_b, AT 10.71.1_c, AT 10.71.1_e, AT 10.71.1_i) 16 csápíz számolható meg, mely jellemző a Mycetobiidae családra. Az AT 10.71.1_f és AT 10.71.1_k példánynál 10, illetve 11 csápíz vizsgálható. Az AT 10.52.1-es példányon 14 csápíz, az AT10.65.1-es példányon két repedés és az elülső lábak miatt pedig 10 csápíz látható. A csápízek kivétel nélkül mind hengeres alakúak, kicsivel hosszabbak, mint amilyen szélesek. Az utolsó csápíz distalis vége elkeskenyedik, kúp alakú. A csápokon rövid, erős sörték figyelhetőek meg. Az AT 10.71.1_a példánynak csak az egyik szárnya látható, de nagyrészt takarja az AT 10.71.1_b példány, melynek csak a feje, és a tor ventralis része maradt épen, mivel a borostyánszemcse szélén található. Az AT 10.71.1_c példánynak szintén csak az egyik szárnya látható, és a potroh distalis része hiányzik a törési felszín miatt. Az AT 10.71.1_e példánynak mindkét szárnya látszik, de mindkettő olyan síkban csavarodik el, hogy nehezen vizsgálható. Az AT 10.71.1_f és AT 10.71.1_i példányok teljesek, mivel a borostyán belsejében találhatóak. Az AT 10.71.1_f példányból a szorosan mellette elhelyezkedő nem meghatározható rovarzárvány miatt csak a fej és a szárnyak felső harmada látható. Az AT 10.71.1_k példány szintén a szemcse szegélyén található, de a szárny erezete ezen a példányon látható a legteljesebben (8. ábra). A szárnyak erezete alapján a vizsgált példányok egyértelműen a Mycetobiidae családhoz sorolhatóak. A szárny túlnyúlik a potrohon, a szegélyér (C) enyhén túlnyúlik az utolsó sugárér (R4+5) kifutásán, a mellékér (Sc) basalis vége nem látható tisztán. A sugárér kétszeresen ágazik el (R2+3 és R4+5), a mellékér két ággal rendelkezik (M1 és M2), valamint a könyökér is kettéágazik (CuA1, CuA2). A sugárér, a mellékér és a könyökér, valamint a közöttük lévő haránterek egy viszonylag nagy méretű cellát határolnak le a szárny proximális részén (basalis cella). Az analis erek közül csak egy látható. (9. ábra) A lábak hosszúak, a femurok enyhén megvastagodtak. A középső és hátulsó tibia-k apicalis részén egy nyúlvány (sarkantyú) figyelhető meg. A lábfejek öt ízből állnak. A karmok kicsik és egyforma méretűek. Sem empodium, sem pulvillium nem látható egyik lábon sem.

9. ábra. Az ajkaitban azonosított Mycetobiidae (AT 10.71.1_k) genitáliája, lábai, csápja (felső sor, balról jobbra) és szárnyerezete (alsó sor). Rövidítések: C – főér; Sc – mellékér; R − sugárerek; M – középerek; CuA – könyökerek. A rajz méretskálája: 0,3 mm.

Púposlegyek Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Familia: Phoridae LATREILLE, 1796 Phoridae indet.

Vizsgált anyag: AT.10.81.2. Méret: 0,65 mm Leírás Kevés sörte látható a fejen, azok is a homlok hátsó részén helyezkednek el: az ocelláris sörték fejlettek, a posterolateralis sörték közepesen fejlettek; a supraantenalis sörték nem látszanak.

A harmadik csápíz gömb alakú, mely a család jellegzetes bélyege (10. ábra). A csápostor dorsalisan ízesül. A szemek jól fejlettek, nem csökevényesek. A fejtetőn a három pontszem jól megfigyelhető. Az anepisternum nem osztott, és sörték sem figyelhetőek meg rajta. A scutellumon egy sörtepár látható, amely laterálisan ered. A szárnytövet leszámítva a teljes szárny jól vizsgálható. A szárnyerezet redukált, mely a púposlegyek jellemző bélyege. A szegélyér (C) a szárnyhossz egyharmadáig nyúlik, és erős sörték erednek a teljes hosszán. Három sugárér figyelhető meg (R1, R2+3, R4+5), ezek a szegélyérrel együtt erős, jól látható erek. Az M1 ér töve elhalványul, az M2 és M3+4 érrel együtt egyenes lefutásúak. A szárny alsó részén csak egy végér (A1) látható (10. ábra). A hátulsó lábak femurja megvastagodott, ugrólábhoz hasonló. A lábakon nincsenek sörték, a tibiákon nincs szőrpaliszád. A lábfejek ízei egyforma hosszúak. Az ivarszerv nem látható jól, így a példány neme nem állapítható meg egyértelműen.

10. ábra. Az ajkaitban azonosított Phoridae (AT 10.81.2) szárnyerezete és csápja (fent, illetve a rajzon). Alsó sor: a teljes példány (AT 10.81.2). Rövidítések: C – főér; R − sugárerek; M – középerek; A – végér. Rajz méretskálája: 0,12 mm.

Szúnyoglábú legyek Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Familia: Dolichopodidae LATREILLE, 1809 Dolichopodidae indet. Vizsgált anyag: AT 10.118.1 Méret: 0,8 mm Leírás: A fej nagy a test többi részéhez viszonyítva, a szemek ommatidiumai között nincsenek sörték. A második csápíz (pedicel) gömb alakú, oldalra kissé kiszélesedik; a harmadik csápíz még erőteljesebben kigömbölyödik, de csak a basalis részén, utána ventralis irányba asszimetrikusan elvékonyodik (11. ábra). A csápostor vékony, két részből áll, a második nagyjából háromszor hosszabb, mint az első, és végig finom sörték borítják. Az ocelláris sörték viszonylag rövidek, egyforma méretűek. A tor erősen hajlott, dorsalisan több sorban erős sörték figyelhetőek meg rajta, melyek a potroh felé egyre hosszabbodnak. A scutellum jól kivehető, apikálisan egy pár hosszú, erős sörte ered. A lábak hosszúak és kissé vékonyak, a hátulsó femurokon egy sorban eredő, erősebb sörtékkel, a lábak teljes hosszán pedig finomabb szőröcskékkel. A jobb szárny csak részlegesen látható, a hátulsó lábak illetve a tor és a potroh a szárnyfelület közel felét kitakarja; a bal szárny elcsavarodott, így azon még kevesebb ér vizsgálható érdemben. A szárny nem hosszabb a teljes testhossznál, a szegélyér (C) a szárny teljes szélén végigfut, az első sugárér (R1) nem látható jól, az utolsó sugárér (R4+5) a szárny hegyénél fut ki. A középér (M1 és M2) villásan elágazik, a könyökerek közül csak egy figyelhető meg, amelyet egy harántér köt össze a második mellékérrel (11. ábra). A potroh a testhez viszonyítva rövid, az ivarszervből csak egy páros rész látható (valószínűleg a surstylus), nagy részét eltakarja az epandrium. Az ivarszerv alapján a példány egyértelműen hím.

11.ábra. Az ajkaitban azonosított Dolichopodidae (AT 10.118.1) fényképei (felső sor) és csápja és szárnyerezete (alsó sor). Rövidítések: R − sugárerek; M – középerek; CuA – könyökér. Rajz méretskála: 0, 2 mm.

Pontosabban nem meghatározható kétszárnyúak Classis: Insecta LINNAEUS, 1758 Ordo: Diptera LINNAEUS, 1758 Diptera indet.

Vizsgált anyag: AT 10.27.1_c, AT 10.33.1_c, AT 10.34.1, AT 10.35.1_f, AT 10.39.5_a, AT 10.42.1, AT 10.72.1, AT 10.78.1, AT 10.79.1, AT 10.85.1 ,AT 10.88.1_a, AT 10.102.1, AT 10.115.1 Testméret: 0,46 mm − 2,4 mm között Leírás:

Az ide sorolt példányok mindegyik lábán öt lábfejíz található, az első pár szárny hártyás szárny, a hátsó pár redukálódott (billér). Ezek alapján a maradványok egyértelműen a Diptera rendbe sorolhatóak. A leletek azonban vagy túlságosan töredékesek, vagy a borostyánszemcse optikai tulajdonságai túl rosszak ahhoz, hogy pontosabban be lehessen azonosítani őket.

Diszkusszió Törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) Ahogy magyar nevük is utal rá, a törpeszúnyogok kis méretű (0,5 mm5 mm) rovarok. Igazán népes kétszárnyú család, ma több, mint 5500 fajt tartanak számon (BORKENT & WIRTH 1997), és fosszilis rekordjuk is igen gazdag, Evenhuis online katalógusában (http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/) 292 faj található. Első leleteiket a kora-kréta libanoni borostyánokból ismerjük (BORKENT 2000). A kétszárnyú zárványok jelentős hányadát ez a család képviseli, ennek több oka is lehet: kedvelik a nedves, mocsaras környezetet (ennek az Ajkai Kőszén képződési környezete eleget tett). Lárváik sokféle nedves környezetben fejlődnek, ezek közül külön kiemelném, hogy fák sebeinek nedvében, és fitotelmákban is élnek (ORSZÁGH 1980), az imágók pedig sosem távolodnak messzire a fejlődési környezetüktől. Ha a törpeszúnyogok a friss növényi gyantát esetleg összekeverik ezekkel a folyadékokkal, és rájuk szállnak, akkor kis termetük miatt utána már nem szabadulhatnak a gyanta fogságából. A törpeszúnyogok széles körű ismertségüket vérszívó életmódjuknak köszönhetik: számos genusban előfordulnak olyan fajok, amelyek gerincesek vérével táplálkoznak, ezáltal többféle kórokozót, többek között vírusokat (kéknyelv betegség juhoknál, afrikai lóbetegség) és fonalférgeket terjeszthetnek. A családban előfordulnak még rovarok testnedveivel táplálkozó és rovarokat zsákmányoló fajok is, de a törpeszúnyogok jelentős része különböző növényi nedveket, nektárt fogyaszt, ezáltal jelentős szerepük van a pollinációban (például a kakaó fő beporzói). Legközelebbi rokonaik az árvaszúnyogfélék (Chironomidae), ám jól elkülöníthetőek tőlük a nőstények szájszerve, a rövidebb lábaik és a szárny erezete alapján (BOORMAN 1997). A csápostoraik általában 15 csápízből állnak (Csáp részei: scapus, pedicellus és csápostor) - a Leptoconops nőstényeknél 13 vagy 14 - , a hímeké erősen szőrözött, tollseprűre hasonlít. A vért fogyasztó nőstényeknek szúró-szívó szájszerve van, a hímek szájszerve gyakran redukálódott. A palpusok általában 5 ízből állnak, a harmadikon érzékelő gödörrel. A szárnyon általában két radiális cella található, de egyes genusoknál vagy egyik, vagy másik (vagy akár mindkettő) redukálódhat. A Leptoconops genus szárnyerezetében az R-M ér hiányzik, viszont egy további ér ékelődik be a főér (C) és az első középér (M1) közé. Esetenként a szárny mintázata is határozó bélyeg (pl. Culicoides genus) (BOORMAN 1997). Egyértelműen törpeszúnyognak azonosítottam azokat a példányokat, ahol jól látható a fonalas csápostor és a vérszívásra alkalmas szájszerv. Fonalas csápostorral és vérszívó szájszervvel rendelkező családok még a csípőszúnyogok (Culicidae), de itt a szívóka a fejhez képest jóval hosszabb, a púposszúnyogok (Simuliidae), de ezeknél az állatoknál a csáp a fej hosszához képest rövid, és a lepkeszúnyogok (Psychodidae), de ezeknél az állatoknál a palpusok jóval hosszabbak a szájszervnél, és testüket illetve szárnyukat jelentős mennyiségű pikkely fedi (PAPP & SCHUMANN 2000).

Amint az az 1. függelékből is látszik, a törpeszúnyogok a leggyakoribb kétszárnyú leletek a kréta korú borostyánokban. Ez a tendencia a hazai leletegyüttesben is megmutatkozik: a 62 darab Diptera közül 36 példány sorolható be a Ceratopogonidae családba, tehát a leletek 61%-a tartozik közéjük. A 36 példányból 28 hím és 8 nőstény. Mivel a vizsgálati módszerek erősen korlátozták a finomabb részletek megfigyelését, csupán két példányt sikerült genusba is besorolni, melyek Leptoconopsként lettek azonosítva. BORKENT (1997) két fajt írt le a stuttgarti Természettudományi Múzeum gyűjteményében őrzött ajkaitokból, ezek egyike szintén ehhez a genushoz tartozik (Leptoconops clava) és szintén hím. Egyik általam vizsgált példányt sem lehetett azonban Leptoconops clavaként azonosítani, mivel az AT 10.10.1-es példány csápjának utolsó és utolsó előtti csápíze is megnyúlt, illetve mindkét példányon az első sugárér (R1) a szárnyhossz feléig nyúlik, sokkal hosszabb tehát, mint a L. clava esetében. Eszerint tehát az általam vizsgált példányok között akár új faj is lehet. Borkent (1997) a Leptoconops clava faj melett leírt egy másik törpeszúnyog-félét Adelohelea magyarica néven. Ennek a fajnak a maradványait azonben ezidáig nem iskerült azonosítani a hazai ajkaitszemcsékben. A Leptoconops genus egyedei gerincesek vérével táplálkoznak, a ma is élő egyedek nem csak emlősök, de madarak és hüllők (pl. gyíkok, teknősök) vérét is szívják. Sok más szúnyogfélével ellentétben nappal a legaktívabbak. Jellemzőjük az R-M ér hiánya, valamint nőstényeik 11 vagy12 csápízzel, és hosszú cercusszal rendelkeznek. Lárváik szárazabb környezetben fejlődnek, mint a törpeszúnyogok általában. Számos fajuk preferálja a sósabb, homokos tengerpartokat, sivatagosabb környezetet. Jelenleg mind a trópusokon, mind a szubtrópusokon elterjedtek. A legidősebb Leptoconops példányok a közel 120 millió éves libanoni borostyánokból ismertek. Ezen példányok egyben a legidősebb képviselői a ma is élő genusnak. A lelőhelyek alapján a Leptoconopsok a kréta folyamán az egész északi féltekén elterjedtek voltak. Borostyánból leírt példányaik ismertek ÉszakAmerikából (Kanada, Egyesült Államok -New Jersey), Ázsiából (Myanmar, Libanon) és Európából (Franciaország, Spanyolország, Magyarország - Ajka) (SZADZIEWSKI ET AL. 2015). Érdekes módon azonban a kainozoikumi borostyánokban ritkán fordulnak elő, csak eocén fosszilis gyantákból ismerjük őket (balti borostyán, Sakhalin borostyán) (SZADZIEWSKI 1988, 1990). SZADZIEWSKI és társai (2015) az eddig publikált leletek alapján úgy vélik, hogy a Leptoconops genus jóval nagyobb elterjedésű, és sokkal gyakoribb lehetett a kréta folyamán, mint jelenleg. A recens analógiák alapján feltételezhetjük, hogy már akkoriban is gerincesek vérét fogyasztották, bár a mezozoikumi gerincesfaunák összetételét figyelembe véve a gazdaállatok nagyrészt hüllők lehettek, mintsem emlősök (POINAR & POINAR 2008).

A vizsgált törpeszúnyogok között több épen maradt példány is található, ezért a későbbiekben jobb vizsgálati módszerekkel további genusok azonosítása is lehetséges, esetleg új fajok is leírásra kerülhetnek.

Mycetobiidae A Mycetobiidae egy igen kis fajszámú család a kétszárnyúak között, világszerte mindössze 35 recens fajt ismerünk, melyek 4 genusba sorolhatóak (PAPE ET AL. 2011, KRIVOSHEINA 1997). Lárváik szaprofágok, bomló növényi részekkel táplálkoznak, többek között fenyőfélék rothadó fás részein is, így nem meglepő, hogy előfordulnak borostyánokban, bár elég ritka leletek, és főleg a kainozoikumból ismerjük őket (EVENHUIS 1994). Szárnyuk általában túlnyúlik a potrohon, a szegélyér túlnyúlik a negyedik és ötödik sugárereken. Az R-M harántér a radiális erek elágazásához közel helyezkedik el. A középér ketté ágazik, a villa nyele viszonylag hosszú, a korongalakú sejt hiányzik. A cubitalis és analis erek egészen a szárny széléig kifutnak. A csápok valamivel rövidebbek, mint a fej és a tor együttes hossza és 16 csápízből állnak, melyek közül az utolsók erősen sörtézettek. A scutum és a scutellum sörtézett, erős sörték a pronotum laterális nyúlványán és a scutumon jellemzőek, míg az anepisternumon finomabb sörték találhatóak; a scutellumon 4 hosszú sörte jellemző. A comb és a lábszár enyhén megvastagodott, az első lábszáron egy-, míg a középső és hátszó lábszárakon két apicalis sörte jellemző, melyek közül általában az egyik hosszabb a másiknál. A karmok kicsik és egyszerűek, a tapadótalpacskák (pulvilli) hiányoznak, az empodiumok redukálódtak (KRIVOSHEINA 1997). Az ehhez a családhoz sorolt példányok 3 különböző szemcséből kerültek elő, az AT 10.71.1-es szemcse egy 1,5 cm-es darab, míg a másik kettő jóval kisebb (2x5 mm, illetve 5x7 mm). Az AT 10.65.1 és az AT 10.52.1 leltári számú ajkaitban töredékes Mycetobiidae példányok láthatóak. Az AT 10.71.1 leltári számú szemcsében összesen 11 zárvány található, ezek közül nyolcat lehet biztosan a kétszárnyúak közé sorolni. Hét közülük a Mycetobiidae családba, egy pedig a Ceratopogonidae családba tartozik. A két nagyobb szemcse rendelkezik domború felülettel, mely az eredeti felszíne lehetett a vékony csíkban lecsorgó gyantának. Bár a két szemcsének nincs összeillő felülete, az azonos külső tulajdonságok és az azonos zárványtartalom miatt nem zárható ki, hogy legalább az AT 10.71.1-es és az AT 10.65.1-es szemcse régen egy borostyánt alkotott. A Mycetobiidae család rendszertani besorolása állandó vita tárgya a kutatók között, Evenhuis fosszilis kétszárnyú katalógusában (http://hbs.bishopmuseum.org/fossilcat/) a Mycetobiidae család az Anisopodidae család alatt szerepel. Összesen hat Mycetobiidae fajt tartalmaz, melyek mind kainozoikumi

leletek (eocén, illetve miocén), azaz sokkal fiatalabbak az általam vizsgált példányoknál. Tehát az ajkai leletek a legelső Mycetobiidae leletek a kréta időszakból és egyben a család legidősebb képviselői.

Púposlegyek (Phoridae) A púposlegyek egy igen diverz kétszárnyú család. Jelenleg több, mint 6000 leírt fajt tartanak számon, azonban a tényleges fajszám ennek akár a többszöröse is lehet (GRIMALDI & ENGEL 2005). Viszonylag gyakori leletek a kainozoikumi borostyánokban, kréta korú gyantákból azonban csak 9 faj ismert (EVENHUIS 1994). Számos fajuk szaprofág, a Megaselia scalaris (Loew, 1866) (hirhedtebb nevén koporsólégy) például igen sokféle szerves anyagon képes elélni, akár még a formalinban tartósított testrészeken vagy a cipőpasztán is. Előfordulnak ragadozó, fitofág, és parazitoid fajok is köztük. Az Apocephalus genus egyedei például hangyák parazitoidjai, a kifejlett legyek a hangyák fejének leválásával jutnak ki a gazdatestből (GRIMALDI & ENGEL 2005). A legidősebb púposlegyeket a késő albai burmai borostyánokból ismerjük, a kréta leletek azonban elég szórványosak, a példányok pedig mind pleziomorf jellegeket viselnek (GRIMALDI ET AL. 2002). A család igazi nagy radiációja a tercierben indult meg, az eocén korú balti borostyánokban már meglehetősen diverz a Phoridae leletanyag, az ennél is fiatalabb fosszilis fajok pedig már nem sokban különböznek a ma élőktől (GRIMALDI & ENGEL 2005). A púposlegyek fején számos genus-, illetve fajszintű határozáshoz fontos bélyeget találunk, ilyenek például a homlokon elhelyezkedő sörték. Az egész családra jellemző, hogy a harmadik csápíz erősen megnagyobbodott, gyakran gömb alakú, ez az általam vizsgált példányon is jól megfigyelhető. Akárcsak a legtöbb kétszárnyú család esetében, a púposlegyeknél is a szárny erezete az egyik legfontosabb határozó bélyeg, amely ennél a csoportnál erősen leegyszerűsödött. Általában a szegély-, mellék- és sugárerek erősebbek, a középerek és végerek gyengén fejlettek vagy hiányoznak. Az R2+3 ér megléte például fontos határozóbélyeg egyes genusoknál. Ez az ér az általam vizsgált példányon is megtalálható, azonban a pontosabb határozáshoz nem elég. A hátsó lábak combjai erősen megvastagodnak, gyakran ugróláb-szerűek, a púposlegyek jellegzetes ugráló-szökellő mozgása ennek köszönhető. A lábszárakon és lábfejízeken szőrpaliszád fejlődhet ki (sűrűn, egy vonalban növő szőrök sora), általában a hátsó lábszárra jellemzőek (DISNEY 1998). Mivel a kréta borostyánokban ritka leleteknek számítanak, ezért a most azonosított példány nagy jelentőséggel bír, és jó megtartási állapota miatt később akár új fajként is publikálható.

Szúnyoglábú legyek (Dolichopodidae) A szúnyoglábú legyek a népes kétszárnyú családok közé tartoznak, több mint 7000 leírt fajjal. Nagy szemeikről, jellegzetes fémes színükről, és a legyekhez képest szokatlanul hosszú lábaikról jól

beazonosíthatóak. A fejük többé-kevésbé félgömb alakú, a fejtető (vertex) rendszerint vájt. Középen kiemelkedik a pontszemdomb, melyen három pontszem helyezkedik el. A szemek csak kivételes esetben érnek össze a homlokon. A nőstények arca mindig szélesebb, mint a hímeké. A csáp három ízből áll, a harmadik íz alakja, hosszúsága, nagyon különböző, sok esetben faji bélyeg. A csápok esetében ivari dimorfizmus is megfigyelhető. A szárny erei közül az első harántér (R-M) a szárnytő közelében van. A középér legtöbb esetben meghajlik, vagy megtörik. Korongsejtjük általában hiányzik. A hátulsó harántér (M-Cu) viszonylag hosszú, csak ritkán hiányzik. A középér villásan elágazhat, amely az ajkaitból előkerült példányon is megfigyelhető. A hímeken az ivarszerv gyakran tekintélyes nagyságú, és a potroh alá hajlik (WÉBER 1989), ez a vizsgált példány esetében is így van. Mind a lárvák, mind az imágók más rovarok és kis gerinctelenek ragadozói, így a recens fajok nedves, erdei környezetben, vízfelülethez közeli helyeken élnek, ahol könnyen zsákmányt találnak maguknak. A lárvák gyakran rothadó növényi részek közt, nedves talajban, illetve fák kérge alatt fejlődnek (WÉBER 1989). Számos faj imágója a fák törzsén szaladgálva keresi a táplálékát, illetve a párját, ezért nem meglepő, hogy viszonylag gyakori leletek a borostyánokban. Eddig 117 fajt írtak le fosszilis gyantákból, közülük 14 faj kréta korú. Utóbbiak egy jelentős része a Microphorites genushoz tartozik, mely csoport a kréta végén kihalt, fosszilis példányait a libanoni, spanyolországi, mianmari, illetve francia borostyánokból írták le (EVENHUIS 1994). A hazai leletanyagból azonosított példány is leginkább a Microphoritesekre hasonlít, azonban a szárnyerek nehéz vizsgálhatósága miatt nem lehet egyértelműen genusba sorolni.

Következtetések A hozzánk térben legközelebb eső lelőhelyek Spanyolországban és Franciaországban találhatóak. A spanyol lelőhelyek mind az alsó-krétába (alsó-albai) tartoznak. A francia lelőhelyek nagyrészt albai, vagy cenomán korúak. Van két kisebb francia lelőhely (piolenc és Bélcodene), mely santoni korú, de igen kicsi a leletanyaguk. Ezek alapján tehát az ajkai kőszén, mint borostyánlelőhely és az ajkaitok leletanyaga igen nagy jelentőséggel bír, hiszen az európai post-cenomán késő-krétát, azon belül is a santonit illetően szinte egyedülálló lehetőséget nyújtanak ezen időszak ízeltlábú-világának (és esetlegesen más csoportoknak) a megismerésében. Bár térben jóval messzebb találhatóak, a Taimir félszigeti lelőhelyek (Szibéria, Oroszország) korban igen közel állnak az ajkaitokhoz, santoni-coniaci korúak. Az amerikai kontinensen található lelőhelyek mind igen gazdagok, a New Jersey környékén gyűjtött borostyánok turon korúak. A kanadai borostyánok már az ajkaitnál fiatalabbak, a campaniban képződtek. A hazai leletanyagból azonosított csoportok mind megtalálhatóak a fent említett borostyánlelőhelyek kétszárnyú leletegyüttesében. A törpeszúnyogok dominanciája általános jelenség, az osztrák borostyánoktól kezdve (Golling település mellett, hauterivi korú fosszilis gyanta − egyetlen publikált lelete egy törpeszúnyog) egészen a kanadai borostyánokig világszerte megtalálhatóak.

A púposlegyek és a szúnyoglábú legyek az összes gazdag kréta borostyán leletegyüttesből ismertek (12. ábra), így megjelenésük a hazai kréta borostyánokban nem meglepő. Számos fajt írtak le az elmúlt években mind az európai, mind az ázsiai és amerikai kréta időszaki leletegyüttesekből (lásd 1. függelék).

12. ábra. Kréta borostyánlelőhelyek, amelyeken az ajkaitokból azonosított kétszárnyú csoportok előfordulnak. 1. Libanon; 2. Spanyolország (Álava, Teruel); 3. Mianmar; 4. Franciaország; 5. New Jersey (Amerikai Egyesült Államok); 6. Oroszország (Taimir félsziget); 7. Kanada (Manitoba)

A Mycetobiidae család ajkaitban való előfordulása jelenti a csoport eddig ismert legkorábbi rekordját, mellyel a csoport leszármazási kapcsolatainak tisztázása is új alapokról indulhat.A család megjelenése az ajkaitban tehát egyedülálló a többi kréta lelőhelyhez képest, ráadásul összesen 9 példány sorolható ide, ami a Dolichopodidae és Phoridae családba sorolt egy-egy példányhoz képest jelentősnek mondható. Bár recens adatot nem találtam erre vonatkozóan, lehetséges, hogy sok más Diptera fajhoz hasonlóan a Mycetobiidae-k is szeretnek rajban repülni, így a fák között nagyobb a valószínűsége, hogy több egyed is beleragadt egyszerre a még folyékony gyantába. Az azonosított csoportok jelenlegi képviselőinek környezeti preferenciája jól illeszkedik az Ajkai Kőszén feltételezett képződési környezetéhez. A púposlegyek és a szúnyoglábú legyek fentebb már tárgyalt környezeti igényeinek (fás, nedves környezet) bizonyára megfelelt az Ajkai Kőszén mocsaras - állóvizes, vegetációban gazdag képződési környezete. A törpeszúnyogok, és azon belül is a Leptoconops genus jelenléte az ehhez képest szárazabb, homokosabb tengerpart közelségét is jelzi. Mivel a meghatározott csoportok mind globálisan elterjedtek és rendkívül diverzek (különösen a Ceratopogonidae és Phoridae család), nem használhatóak a paleoklimatikus viszonyok meghatározásához.A vizsgálati módszerekből adódó család szintű határozás ennél pontosabb paleobiogeográfiai következtetések levonását nem teszi lehetővé. A jobb képalkotási módszerek

segítségével történő pontosabb határozással talán már árnyaltabb képet kaphatunk az egykori környezetről. Akad néhány csoport, mely sokkal nagyobb arányban van jelen a többi faunában, ajkaitból azonban eddig még nem sikerült azonosítani. Ilyenek például az árvaszúnyogok (Chironomidae), a púposszúnyogok (Simuliidae), a gubacsszúnyogok (Cecidomyidae), a gombaszúnyogok (Mycetophilidae) és a lepkeszúnyogok (Psychodidae). Ezen taxonok hiányát leginkább a vizsgálható borostyánok viszonylag csekély mennyiségével tudom indokolni, mivel a jelenlegi leletanyag összsúlya nem haladja meg a 100 grammot, szemben más lelőhelyekkel, ahol évente akár több kilogramnyi borostyánt is felszínre hoznak (GRIMALDI ET AL. 2002). Ezeknek persze csak csekély hányada rendelkezik zárványokkal, de még így is nagyságrendekkel nagyobb leletanyag kerül elő. Érdemes még megjegyezni, hogy a közgyűjteményekből származó ajkait leletanyag nem biztos, hogy a valós zárványgyakoriságot reprezentálja. Az MFGI ajkaitjainak döntő többsége (közel 80%-a) tartalmaz valamilyen zárványt, és ezek fele állati eredetű. A magángyűjteményi darabok esetében már más a helyzet, a szemcsék 30%-a tartalmaz valamilyen zárványt, és csak 8%-uk ízeltlábú. Bár semmilyen dokumentáció nem támasztja alá, úgy gondolom, hogy az MFGI gyűjteményébe elsősorban a szabad szemmel is látható zárványtartalom, illetve a markánsabb méretük miatt kerültek az egyes szemcsék, ezért sokkal magasabb a bennük vizsgálható leletek száma. Azokon a lelőhelyeken, ahol rendszeres ásatások folynak, a talált borostyánoknak csak mintegy 10%-a tartalmaz valamilyen zárványt, mivel a betemetődés után nincsenek méret, szín vagy áttetszőség szerint szelektálva (DELCLÓS ET AL. 2007). Amennyiben újra elérhetővé válik az Ajkai Kőszén (például a 20000-es földtani térkép által jelölt felszíni kibukkanások megtalálásával és kitisztításával), úgy az újonnan előkerülő borostyánok zárványtartalma is minden bizonnyal messze elmarad majd a gyűjteményekben tapasztalható gyakoriságtól. Az MTM-ben őrzött borostyánok mind TASNÁDI KUBACSKA András ajándékai, így nem meglepő, hogy áttetsző, jól vizsgálható, rovarzárványokat tartalmazó példányok. Mindkét innen azonosított kétszárnyú remek állapotban van, jól leírhatóak pusztán fénymikroszkóp alatt vizsgálva is. Mindezek ellenére csak család szinten határoztam őket, mert néhány fontos határozó bélyeg (elsősorban a szárnyak erezete) nem látható megfelelő szögből, a szemcsék vagy további precízebb csiszolást, vagy microCT vizsgálatokat igényelnek.

Összefoglalás A borostyánok a legjobb ősmaradvány-megőrző közegek közé tartoznak, számtalan élőlénycsoport fosszilis képviselőit csak ezekből a kövekből ismerjük. Fosszilis gyantát már a karbon korból is ismerünk, tömegessé azonban csak jóval később, a kréta folyamán váltak, több tucat lelőhelyet ismerünk szerte a

világban. Lassan másfél évszázada, hogy felfedezték hazánk területén az első kréta korú borostyánokat, ám a szakma a létezésén kívül eddig nem sokat tudott az ajkaitokról. Dolgozatom célja az volt, hogy ennek az egyedülálló fosszilis gyantának a zárványait megvizsgáljam és dokumentáljam, és a benne található rovarzárványok közül a kétszárnyúakat a lehetőségekhez mérten minél pontosabban meghatározzam. Összesen 62 rovart tudtam a Diptera rendbe besorolni (a leletanyagban még pókok, hártyásszárnyúak, bogarak és növényi maradványok találhatóak), melyek 4 különböző családba tartoznak (Ceratopogonidae, Mycetobiidae, Phoridae, Dolichopodidae). A vizsgált rovarok mérete nem haladta meg a 2,5 mm-t, illetve a borostyánszemcsék optikai tulajdonságai néha nagyon rosszak (nagyon sötét szín, sok repedés), így a pusztán mikroszkóppal történő vizsgálat ennél pontosabb határozást sokszor nem tesz lehetővé. Két példány esetében mégis sikerült genus szintig határozni, ezek a törpeszúnyogok (Ceratopogonidae) közé tartozó Leptoconops genus képviselői. Ennek a csoportnak volt már ajkaitból leírt faja, a Leptoconops clava, azonban a most vizsgált példányok nem azonosak vele. A meghatározott csoportok jól illeszkednek a többi kréta időszaki borostyán leletegyüttesből ismert kétszárnyú faunába. A Mycetobiidae család jelenléte azonban kivételesen fontos, mivel a most meghatározott példányok a legidősebb, és egyben az első kréta időszaki leletei a csoportnak. A meghatározott csoportok környezeti igényei megfelelnek az Ajkai Kőszén Formáció képződési környezetének (mocsaras – állóvizes, dús vegetációjú környezet), valamint a Leptoconops genus jelenléte utalhat a közeli tengerparti környezetre. Mivel több példány is kitűnő állapotban van, a jövőbeli kutatási tervek között szerepel, hogy jobb képalkotó módszerek (mikro-CT, szinkrotron) segítségével még árnyaltabb képet kapjunk a hazai kréta rovarfauna egykori összetételéről, akár új fajok leírásával is. Fontos lenne újra megtalálni az Ajkai Kőszén Formáció borostyántartalmú rétegeinek felszíni kibukkanását is, hogy a további kutatásokhoz új leletanyagot nyerhessünk.

Köszönetnyilvánítás Ezúton is szeretnék köszönetet mondani témavezetőmnek, Ősi Attilának amiért figyelmembe ajánlotta ezt a hihetetlen kutatási témát. Hálával tartozom konzulensemnek, Soltész Zoltánnak amiért időt és energiát nem kímélve igyekezett minél jobban megtanítani nekem a kétszárnyúak határozását és leírását. Köszönettel tartozom Papp László professzor úrnak és Lengyel Gábornak a szakmai tanácsokat és a határozásban nyújtott segítségüket. Köszönöm a Magyar Földtani és

Geofizikai Intézetnek és a Magyar Természettudományi Múzeumnak, hogy a kutatási anyagot a rendelkezésemre bocsátotta, valamint külön köszönöm a Magyar Természettudományi Múzeum Kétszárnyú Gyűjteményének, valamint a Őslénytani és Földtani Tár dolgozóinak a nekem nyújtott segítségüket és támogatásukat. A kutatást támogatta az MTA Lendület Program (LP 95102) és az OTKA (NF 84193). Köszönöm az MTA-ELTE Lendület Dinoszaurusz Kutatócsoportnak és az ELTE Általános és Alkalmazott Földtani Tanszékének, hogy a kutatási munkához az anyagi eszközöket és a helyet biztosították számomra. Köszönettel tartozom Bodor Emesének, Prondvai Edinának, Czirják Gábornak és Pálfy Józsefnek a kutatásim során történt konzultációkért és hasznos tanácsokért. Hálával tartozom az Auro-Science Kft. nek, azon belül is különösen Soós Miklósnak a leletek fotózásában nyújtott segítségükért és a kutatások patronálásáért. Hálás vagyok Szabó Mártonnak és Birsel Richárdnak, amiért felkutatták az egykori bányászok hagyatékáiban őrzött borostyánokat. Köszönöm Nyerges Anitának a képek szerkesztésében nyújtott segítségét. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm családomnak és barátaimnak a segítségüket, a támogatásukat (a rossz és a még rosszabb időkben is), de legfőképp a türelmüket!

Irodalomjegyzék AMORIM, D. S. & GRIMALDI, D. A. 2006: Valeseguyidae, a new family of Diptera in the Scatopsoidea, with a new genus in Cretaceous amber from Myanmar. Systematic Entomology 31, 508-516. ANDERSON, K. B., E., W. R. & E., B. R. 1992: The nature and fate of natural resins in the geosphere -- II. Identification, classification and nomenclature of resinites. - Organic Geochemistry 18, 829-841. ANONIM 1878: Extraits de diverses publications. - Bulletin de la Société Française de Minéralogie et de Crystallographie 1, 125-146. ARILLO, A. & GRIMALDI, D. A. 2009: Taxonomic names, in Chimeromyiidae, a new family of Eremoneuran Diptera from the Cretaceous. Zootaxa 2078, 34-54. ARILLO, A. & MOSTOVSKI, M. B. 1999: A new genus of Prioriphorinae (Diptera Phoridae) from the Lower Cretaceous amber of Alava (Spain). Studia Dipterologica 6, 251-255. ARILLO, A. & NEL, A. 2000: Two new fossil cecidomyiids flies from the Lower Cretaceous amber of Alava (Spain) (Diptera, Cecidomyiidae). Bulletin de la Société Entomologique de France 105, 285288. ARILLO, A., PEÑALVER, E. & GARCÍA-GIMENO, V. 2009: First fossil Litoleptis (Diptera: Spaniidae) from the Lower Cretaceous amber of San Just (Teruel Province, Spain). Zootaxa 2026, 33-39. AZAR, D., PERRICHOT, V., NÉRAUDEAU, D. & NEL, A. 2003: New Psychodids from the Cretaceous Ambers of Lebanon and France, with a Discussion of Eophlebotomus connectens Cockerell, 1920 (Diptera, Psychodidae). Annals of the Entomological Society of America 96, 117-126. AZAR, D., ADAYMEH, C. & JREICH, N. 2007: Paleopsychoda zherikhini, a new Cretaceous species of moth flies from Taimyr amber (Diptera: Psychodidae: Psychodinae). African Invertebrates 48/1, 163-168. AZAR, D. 1997: A new methodfor extracting plant and insect remains from Lebanese amber. Palaeontology 40, 1027-1029. AZAR, D. 2000: L'ambre mésozoïque du Liban. - Université Paris XI (Orsay, Paris – France) PhD Thesis. AZAR, D., TAHCHY, A. & PERRICHOT, V. 2007: The oldest Sycoracinae (Diptera: Psychodidae) from the French Cretaceous Amber. Alavesia 1, 5-10. BLAGODEROV, V. A. & ARILLO, A. 2002: New Sciaroidea (Insecta: Diptera) in Lower Cretaceous amber from Spain. Studia Dipterologica 9, 31-40. BLAGODEROV, V. A. & GRIMALDI D. 2004: Fossil Sciaroidea (Diptera) in Cretaceous ambers, exclusive of Cecidomyiidae, Sciaridae, and Keroplatidae. American Museum Novitates 3433, 1-76. BODROGI, I., FOGARASI, A., YAZIKOVA, E. A., SZTANÓ, O. & BÁLDI-BEKE, M. 1998: Upper Cretaceous of the Bakony Mts. (Hungary): sedimentology, biostratigraphy, correlation. - Zentralblatt für Geologie und Paläontologie Teil 1 1996, 1179–1194. BOESEL, M. W. 1937: Order Diptera, Family Chironomidae, in Insects and arachnids from Canadian amber. University of Toronto Studies in Geology 40, 44-55. BOORMAN, J. 1997: Family Ceratopogonidae. - In. L. Papp & B. Darvas: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, Science Herald, Budapest, 349-368. BORKENT, A. & GRIMALDI, D. A. 2004: The earliest fossil mosquito (Diptera: Culicidae), in midCretaceous Burmese amber. Annals of the Entomological Society of America 97/5, 882-888.

BORKENT, A. 2012: Further biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in Canadian Cretaceous amber. The Canadian Entomologist 144, 758-766. BORKENT, A. 1997: Upper and lower Cretaceous biting midges (Ceratopogonidae: Diptera) from Hungarian and Austrian amber and the Koonwarra fossil bed of Australia. - Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie B (Geologie und Palaontologie) 249, 1-10. BORKENT, A. 2000: Biting midges (Ceratopogonidae: Diptera) from Lower Cretaceous Lebanese amber with a discussion of the diversity and patterns in other ambers. - In. D. Grimaldi: Studies on fossils in amber, with particular reference in the Cretaceous of New Jersey, Backhuys Publishers, Leiden. 355-451. BORKENT, A. 2001: Leptoconops (Diptera: Ceratopohonidae), the earliest extant lineage of biting midge, discovered in 120-122 million-year-old Lebanese amber. American Museum Novitates 3328, 1-11. BORKENT, A., & WIRTH, W. W. 1997: World species of biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 233, 1-257. BORKENT, A. 1995: Biting midges in the Cretaceous amber of North America (Diptera: Ceratopogonidae). Backhuys Publishers, Leiden. 237 pp. BORKENT, A. 1996: Biting midges from Upper Cretaceous New Jersey amber (Ceratopogonidae: Diptera). American Museum Novitates 3159, 1–29. BROWN, B. V. & PIKE, E. M. 1990: Three new fossil phorid flies (Diptera: Phoridae) from Canadian Late Cretaceous amber. Canadian Journal of Earth Sciences 27, 845-848. BRUNDIN, L. 1976: A Neocomian Chironomid and Podonorninae-Aphroteniinae (Diptera) in the light of phylogenetics and biogeography. Zoologica Scripta 5, 139-160. CHOUFANI, J., AZAR, D. & NEL A. 2011: Systematic palaeontology, in The genus Leptoconops Skuse (Diptera: Ceratopogonidae) in Early Cretaceous Charentese amber. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 91, 285-291. CHOUFANI, J., PERRICHOT, V., AZAR D. & NEL A. 2014: New biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) in Late Cretaceous Vendean amber.Paleontological Contributions 10, 34-40. COCKERELL, T. D. A. 1917: Arthropods in Burmese amber. Psyche 24, 40-44. COCKERELL, T. D. A. 1919: Insects in Burmese amber. The Entomologist 52, 241-243. COCKERELL, T. D. A. 1920: Fossil arthropods in the British Museum - IV. The Annals and Magazine of Natural History, Ninth Series 6, 211-214. CSILLAG, G. & FOLDVARI, M. 2005: Felső-triász gyantatöredék a Balaton-felvidékről – A Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése 2005-ről, 37–46. DELCLÒS, X., ARILLO, A., PEÑALVER, E., BARRÓN, E., SORIANO, C., VALLE, R. L. D., BERNÁRDEZ, E., CORRAL, C. & ORTUÑO, V. M. 2007: Fossiliferous amber deposits from the Cretaceous (Albian) of Spain. - Comptes rendus - Palevol 6/1-2, 135-149. DIERICK, M., CNUDDE, V., MASSCHAELE, B., VLASSENBROECK, J., VAN HOOREBEKE, L. & JACOBS, P. 2007: Micro-CT of fossils preserved in amber. - Nuclear Instruments and Methods in Physics Research Section A: Accelerators, Spectrometers, Detectors and Associated Equipment 580/1, 641643. DIKOW, T. & GRIMALDI, D.A. 2014: Asilidae in Cretaceous ambers. American Museum Novitates, 3799, 1-19. DISNEY, R. H. L. 1998: Family Phoridae. - In. L. Papp & B. Darvas: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, Science Herald, Budapest. 51-80. EVENHUIS, N. L. 1994: Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta:Diptera). - Backhuys Publishers, 600 p.

GAGNÉ, R. 1977: Cecidomyiidae (Diptera) from Canadian amber. Proceedings of the Entomological Society of Washington 79, 57-62. GAIMARI, S.D. & MOSTOVSKI, M.B. 2000. Burmapsilocephala cockerelli, a new genus and species of Asiloidea (Diptera) from Burmese amber. Bulletin of the Natural History Museum (Geology Series) 56/1, 43–45. GELHAUS, J. K. & JOHNSON, R. 1996: First record of crane flies (Tipulidae: Limoniinae) in Upper Cretaceous amber from New Jersey, U.S.A. Transactions of the American Entomological Society 122/1, 55-65. GRIMALDI, D. & CUMMING, J. 1999: Brachyceran Diptera in Cretaceous ambers and mesosoic diversification of the Eremoneura. - Bulletin of the American Museum of Natural History 239, 1141. GRIMALDI, D. & ENGEL, M. S. 2005: Evolution of the insects. - Cambridge University Press, New York. 755 p. GRIMALDI, D. A. & ARILLO, A. 2008: The Tethepomyiidae, a new family of enigmatic Cretaceous Diptera. Alavesia 2, 259-265. GRIMALDI, D. A. & ARILLO, A. 2011: Taxonomic names, in Brachyceran Diptera (Insecta) in Cretaceous ambers, Part IV, significant new Orthorrhaphous Taxa. ZooKeys 148, 293-332. GRIMALDI, D. A. & CUMMING, J. M. 2009: Taxonomic names, in Chimeromyiidae, a new family of Eremoneuran Diptera from the Cretaceous. Zootaxa 2078, 34-54. GRIMALDI, D. A., ENGEL, M. S. & NASCIMBENE, P. C. 2002: Fossiliferous Cretaceous amber from Myanmar (Burma): its rediscovery, biotic diversity, and paleontological significance. - American Museum Novitates 3361, 71 p. GRIMALDI, D.A. , ARILLO, A., CUMMING, J.M. & HAUSER, M. 2011: Brachyceran Diptera (Insecta) in Cretaceous ambers, part IV, significant new orthorrhaphous taxa. ZooKeys 148, 293–332. GRIMALDI, D.A. 1989: The genus Metopina (Diptera: Phoridae) from Cretaceous and Tertiary ambers. Journal of the New York Entomological Society 97, 65–72. GRIMALDI, D.A., AMORIM, D.S. & BLAGODEROV, V.A. 2003. The Mesozoic family Archizelmiridae (Diptera: Insecta). Journal of Paleontology 77/2, 368–381. GRIMALDI, D. A. & CUMMING, J. M. 2011: Taxonomic names, in Brachyceran Diptera (Insecta) in Cretaceous ambers, Part IV, significant new Orthorrhaphous Taxa. ZooKeys 148, 293-332. GROGAN, W. L. JR. & SZADZIEWSKI, R. 1988: A new biting midge from Upper Cretaceous (Cenomanian) amber of New Jersey (Diptera: Ceratopogonidae). Journal of Paleontology 62/5, 808-812. HAAS, J. 1998: Dunántúli-középhegység felső-kréta képződményeinek rétegtana. - In. I. Bérczi & Á. Jámbor: Magyarország Geológiai képződményeinek rétegtana, MOL Rt és a MÁFI Kiadása, Budapest. 371-378. HAAS, J., JOCHA-EDELÉNYI, E. & CSÁSZÁR, G. 1992: Upper Cretaceous coal deposits in Hungary. - In. P. McCabe & J. T. Parrish: Controls on the distribution and quality of Cretaceous coals, Boulder, Colorado, Geological Society of America Special Paper. 245–262. HAAS, J., JOCHANÉ-EDELÉNYI, E., GIDAI, L., KAISER, M., KRETZOI, M. & ORAVECZ, J. 1985: Sümeg és környékének földtani felépítése. - Geologica Hungarica Series Geologica 20, 96-163. HAJDU, Z. & CZIRJÁK, G. 2012: A bakonyi kréta borostyánok és zárványaik. - 15. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés, Uzsa, Magyarhoni Földtani Társulat, Budapest. HANTKEN, M. 1867: Az ajkai kőszénképlet geológiai viszonyai. - A Magyarhoni Földtani Társulat Munkálatai 3, 98-101. HENNIG, W. 1970: Insektenfossilien aus der unteren Kreide. II. Empididae (Diptera, Brachycera). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 214, 1-12.

HENNIG, W. 1971: Insektenfossilien aus der unteren Kreide. III. Empidiformia (“Microphorinae”) aus der unteren Kreide und aus dem baltischen Bernstein; ein Vertreter der Cyclorrhapha aus der unteren Kreide.Stuttgarter Beiträg zur Naturkunde 232, 1–28. HENNIG, W. 1972: Insektenfossilien aus der unteren Kreide. IV. Psychodidae (Phlebotominae), mit einer Übersicht über das phylogenetische System der Familie und die bisher beschriebenen Fossilien (Diptera).Stuttgarter Beiträg zur Naturkunde 241, 1–69. JARZEMBOWSKI, E. A., AZAR, D. & NEL., A. 2008: A new chironomid (Insecta: Diptera) from Wealden amber (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight (UK). Geologica Acta 6, 285-291. KALUGINA, N. S. 1991: New Mesozoic Simuliidae and Leptoconopidae and the origin of bloodsucking in the lower dipteran insects. Paleontological Journal 25/1, 66-77. KOCH, S. 1985: Magyarország ásványai. - Akadémiai Kiadó, Budapest. 562 p. KOVÁCS, I., UDVARDI, B., FALUS, G., FÖLDVÁRI, M., FANCSIK, T., KÓNYA, P., BODOR, E. R., MIHÁLY, J., NÉMETH, C., CZIRJÁK, G., ŐSI, A., VARGÁNÉ BARNA, Z., BHATTOA, H. P., SZEKANECZ, Z. & TURZA, S. 2015: Az ATR FTIR spektrometria gyakorlati alkalmazása néhány - elsősorban földtani - esettanulmány bemutatásával. - Földtani Közlöny 145/2. KOVALEV, V. G. 1989: Geologicheskaya istoriya i sistematicheskoe polozhenie sem. Thaumaleidae (Diptera).Entomologicheskoe Obozrenie 68, 798-808. KOVALEV, V. G. 1978: A New Fly Genus (Empididae) From Late Cretaceous Retinites of the Taymyr. Paleontological Journal 12/3, 351-356. KOZMA, K. 1991: Az ajkai szénbányászat története. - Veszprémi Szénbányák Kiadó 531 p. KREZMINSKI, W. & EVENHUIS, N. L. 2000: Review of Diptera palaeontological records. - In. L. Papp & B. Darvas: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, Science Herald, Budapest. 535-564. KRIVOSHEINA, N. P. 1997: Family Mycetobiidae. - In. L. Papp & B. Darvas: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, Science Herald, Budapest. 249-254. KRZEMINSKI, W. & TESKEY, H. J. 1987: New taxa of Limoniidae (Diptera: Nematocera) from Canadian amber. - The Canadian Entomologist 119/10, 887-892. KRZEMIŃSKI, W., KRZEMIŃSKA, E. & PAPIER, F. 1994: Grauvogelia arzvilleriana sp. n. - the oldest diptera species (Lower/Middle Triassic of France). - Acta Zoologica Cracoviensia 37/2, 95-99. LAK, M., AZAR, D., NEL, A., NERAUDEAU, D. & TAFFOREAU, P. 2008: The oldest representative of the Trichomyiinae (Diptera: Psychodidae) from the Lower Cenomanian French amber studied with phase contrast synchrotron X-ray imaging. Invertebrate Systematics 22/4, 471-478. LANGENHEIM, J. H. & BECK, C. W. 1965: Infrared Spectra as a Means of Determining Botanical Sources of Amber. - Science 149/3679, 52-54. LUKASHEVICH, E. D. 1999: A phantom midge (Diptera: Chaoboridae) from Cretaceous Taimyr amber. Paleontological Journal 33, 57-60. LUKASHEVICH, E. D. 2000: Phantom midges (Diptera: Chaoboridae) from Burmese amber. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 56, 47-52. LUKASHEVICH, E.D. & GRIMALDI, D.A. 2004: Eoptychopteridae (Insecta: Diptera) in Cretaceous amber from Myanmar. Studia Dipterologica 10/2, 359–366. MARSHALL, S. A. 2012: The natural history and diversity of Diptera. - Fireflies Book Inc, New York. MARTÍNEZ-DELCLÒS, X., BRIGGS, D. E. G. & PEÑALVER, E. 2004: Taphonomy of insects in carbonates and amber. - Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 203/1–2, 19-64. MATILE, L. 1981: Description d'un Keroplatidae du Crétacé moyen et données morphologiques et taxinomiques sur les Mycetophiloidea (Diptera). Annales de la Société Entomologique de France 17/1, 99-123.

MCALPINE, J. F. & MARTIN, J. E. H. 1966: Systematics of Sciadoceridae and relatives with descriptions of two new genera and species from Canadian amber and erection of family Ironomyiidae (Diptera: Phoroidea). The Canadian Entomologist 98, 527-544. MCALPINE, J. F. 1973: A fossil ironomyiid fly from Canadian amber (Diptera: Ironomyiidae). The Canadian Entomologist 105, 105-111. MOSTOVSKI, M. B. 1999: Curious Phoridae (Insecta, Diptera) found mainly in Cretaceous ambers. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava 14/2, 231-242. NEGROBOV, O. P. 1978: Flies of the Superfamily Empidioidea (Diptera) from Cretaceous Retinite in Northern Siberia. Paleontological Journal 12/2, 221-228. NEL, A., DE PLOËG, G. & PERRICHOT, V. 2014: The first ibis fly in mid-Cretaceous amber of France (Diptera: Athericidae).Zootaxa 3768, 591-595. NEL, A., PERRICHOT, V., DAUGERON C. & NÉRAUDEAU D. 2004: A new Microphorites in the Lower Cretaceous amber of the southwest of France (Diptera: Dolichopodidae, "Microphorinae"). Annales de la Société Entomologique de France 40, 23-29. OOSTERBROEK, P. 2007: The european families of the diptera : identification, diagnosis, biology. KNNV Publishing, Utrecht. ORSZÁGH, L. 1980: Ceratopogonidae. - In. M. Chivála: Krevsající mouchy a strecci - Diptera, Academia, Nakl. Ceskoslovenské akademie ved, Praha. ŐSI, A., MAKÁDI, L., RABI, M., SZENTESI, Z., BOTFALVAI, G. & GULYÁS, P. 2012: The Late Cretaceous continental vertebrate fauna from Iharkút, western Hungary: a review. - In. P. Godefroit: Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems, Indiana University Press, Indiana. 533568. PAPE, T., BLAGODEROV, V. & MOSTOVSKI, M. B. 2011: Order Diptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. - Zootaxa 3148. PAPP, L. & DARVAS, B. 1997: Manual of Palaearctic Diptera. - Science Herald, Budapest. PAPP, L. & FÖLDVÁRI, M. 2007: A hazai kétszárnyúak diverzitása. - In. L. Forró: A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. PAPP, L. & SCHUMANN, H. 2000: Key to families - adults. - In. L. Papp & B. Darvas: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, Science Herald, Budapest. 163-200. PEÑALVER, E. & ARILLO, A. 2007: A new species of the family Hybotidae in the Lower Cretaceous amber of El Caleyu (Asturias, Spain); Alavesia prietoi n. sp. Alavesia 1, 63-68. PENNEY, D. & GREEN, D. 2011: Preparation and study of fossils in amber. - Deposits Magazine 27, 10-16. PÉREZ-DE LA FUENTE, R., DELCLÒS, X., PEÑALVER E. & ARILLO A. 2011: Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) from the Early Cretaceous El Soplao amber (N Spain). Cretaceous Research 32, 750-761. PERRICHOT, V., NEL, A. & KRZEMINSKI, W. 2007: A new crane fly (Diptera: Limoniidae) from the Cretaceous amber of France. Alavesia 1, 75-80. PERRICHOT, V. & ENGEL, M. S. 2014: Youngest occurrence of the genus microphorites (diptera: Dolichopodidae): A new species in late cretaceous Vendean amber. - Paleontological Contributions 10. PERRICHOT, V., NÉRAUDEAU, D., NEL, A. & PLOEG, G. D. 2007: A reassessment of the Cretaceous amber deposits from France and their palaeontological significance. - African Invertebrates 48/1, 213-227. PETERSON, B. V. 1975: A new Cretaceous bibionid from Canadian amber (Diptera: Bibionidae). The Canadian Entomologist 107, 711-715.

POINAR JR., G. & POINAR, R. 2008: What bugged the dinosaurs: insects, disease, and death in the Cretaceous. - Princeton University Press, Princeton, NJ, 264 pp. POINAR, G. 2010: Cascoplecia insolitis (Diptera: Cascopleciidae), a new family, genus, and species of flower-visiting, unicorn fly (Bibionomorpha) in Early Cretaceous Burmese amber. Cretaceous Research 31, 71-76. POINAR, G. 2008: Leptoconops nosopheris sp. n. (Diptera: Ceratopogonidae) and Paleotrypanosoma burmanicus gen. n., sp. n. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae), a biting midge - trypanosome vector association from the Early Cretaceous. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 103/5, 468471. POINAR, G. O. & SZADZIEWSKI, R. 2007: Corethrella andersoni (Diptera: Corethrellidae), a new species from Lower cretaceous Burmese amber. Proceedings of the Entomological Society of Washington 109, 155-159. POINAR, G. O. J. & MILKI, R. 2001: Lebanese amber: the oldest insect ecosystem in fossilized resin. Oregon State University Press, Corvallis. 96 p. POINAR, G.O., JR. & BROWN, A.E. 2004: A new genus of primitive crane flies (Diptera: Tanyderidae) in Cretaceous Burmese amber, with a summary of fossil tanyderids. Proceedings of the Entomological Society of Washington 106/2, 339–345. POINAR, G.O., JR. ZAVORTINK, T.J., PIKE, T. & JOHNSTON, P.A. 2000: Paleoculicis minutus (Diptera: Culicidae) n. gen., n. sp., from Cretaceous Canadian amber, with a summary of described fossil mosquitoes. Acta Geologica Hispanica 35/1-2, 119–128. QUEIROZ, K. D., CHU, L.-R. & LOSOS, J. B. 1998: A second Anolis lizard in Dominican amber and the systematics and ecological morphology of Dominican amber anoles. - American Museum Novitates 3249, 23 p. REMM, K. Y. 1976: Late Cretaceous biting midges (Diptera, Ceratopogonidae) from fossil resins of the Khatanga Depression. Paleontological Journal 10/3, 344-351. RIBEIRO, G. C. 2003: A new fossil Helius (Diptera: Limoniidae) from Burmese amber. Studia Dipterologica 9, 403-408. SCHMIDT, A. R., PERRICHOT, V., SVOJTKA, M., ANDERSON, K. B., BELETE, K. H., BUSSERT, R., DÖRFELT, H., JANCKE, S., MOHR, B., MOHRMANN, E., NASCIMBENE, P. C., NEL, A., NEL, P., RAGAZZI, E., ROGHI, G., SAUPE, E. E., SCHMIDT, K., SCHNEIDER, H., SELDEN, P. A. & VÁVRA, N. 2010: Cretaceous African life captured in amber. - Proceedings of the National Academy of Science 107/16, 7329-7334. SIEGL-FARKAS, Á. & WAGREICH, M. 1996: Age and palaeoenvironment of the spherulite-bearing Polány Marl Formation (Late Cretaceous, Hungary) on the basis of palynological and nannonplankton investigations. - Acta Biologica 35, 23-26. SOLÓRZANO KRAEMER, M. M. & PERRICHOT, V. 2011: Taxonomic names, in A new species of the Cretaceous genus Prioriphora (Diptera: Phoridae) in French amber. Systematic Entomology 36, 581-588. SOLÓRZANO-KRAEMER, M.M. & NEL, A. 2009: First recorded evidence in the fossil record of snipe flies (Diptera: Rhagionidae) in Cretaceous amber, France. Cretaceous Research 30/6, 1367–1375. SOLÓRZANO KRAEMER, M., PERRICHOT, V., BROWN, B. V., TAFFOREAU, P. & SORIANO, C. 2011: A new species of the Cretaceous genus Prioriphora (Diptera: Phoridae) in French amber. Systematic Entomology 36, 581–588. SORIANO, C., ARCHER, M., AZAR, D., CREASER, P., DELCLÒS, X., GODTHELP, H., HAND, S., JONES, A., NEL, A., NÉRAUDEAU, D., ORTEGA-BLANCO, J., PÉREZ-DE LA FUENTE, R., PERRICHOT, V., SAUPE, E., KRAEMER, M. S. & TAFFOREAU, P. 2010: Synchrotron X-ray imaging of inclusions in amber. Comptes Rendus Palevol 9/6–7, 361-368.

SZABÓ, J. 1871: Az ajkai kőszéntelep a Bakonyban. - Földtani Közlöny 1, 124-130. SZADZIEWSKI, R. & ARILLO, A. 1998: Biting midges (Diptera : Ceratopogonidae) from the lower Cretaceous Amber from Alava, Spain. Polskie Pismo Entomologiczne 67, 291-298. SZADZIEWSKI, R. & POINAR, G. O. 2005: Additional biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) from Burmese amber. Polskie Pismo Entomologiczne 74, 349-362. SZADZIEWSKI, R. & SCHLÜTER, T. 1992: Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) from Upper Cretaceous (Cenomanian) amber of France. Annales de la Société Entomologique de France 28, 73-81. SZADZIEWSKI, R. 1988: Biting midges (Diptera, Ceratopogonidae) from Baltic amber. Polish Journal of Entomology 58, 1-283. SZADZIEWSKI, R. 1990: Biting midges (Insecta: Diptera: Ceratopogonidae) from Sakhalin amber. Prace Muzeum Ziemi. PAN 41, 77-81. SZADZIEWSKI, R. 1996: Biting midges from Lower Cretaceous amber of Lebanon and Upper Cretaceous Siberian amber of Taimyr (Dipera, Ceratopogonidae). Studia Dipterologica 3, 23-86. SZADZIEWSKI, R. 2004: Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) from Burmese amber, Myanmar. Journal of Systematic Palaeontology 2, 115-121. SZADZIEWSKI, R., GIŁKA, W. & URBANEK, A. 2015: A blood sucking biting midge from Upper Cretaceous Burmese amber with a key to the determination of fossil species in the relictual genus Leptoconops Skuse (Diptera: Ceratopogonidae). Cretaceous Research 54, 255-259. TASNÁDI KUBACSKA, A. 1957: Magyar ősgyanta. – Élet és Tudomány. TESKEY, H. J. 1971: A new soldier fly from Canadian Amber (Diptera: Stratiomyidae). The Canadian Entomologist 103, 1659-1661. WATERS, S. B. & ARILLO, A. 1999: A new genus of Hybotidae (Diptera, Empidoidea) from Lower Cretaceous amber of Alava (Spain). Studia Dipterologica 6, 59-66. WÉBER, M. 1989: Szúnyoglábú legyek - Dolichopodidae. - Magyarország Állatvilága (Fauna Hungariae) v.14., Akadémiai kiadó, Budapest. 243 p. WEITSCHAT, W. & WICHARD, W. 2002: Atlas of plants and animals in Baltic amber. - Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 256 p. ZECHMEISTER, L. 1926: Adatok az ajkait, egy hazai fosszilis gyanta ismeretéhez. - Matematikai és Természettudományi Értesítő 43, 332–341.

Függelék 1. függelék. A kréta korú borostyánlelőhelyekről eddig meghatározott kétszárnyú csoportok illetve fajok listája Családnál magasabb szintű rendszertani egység Diptera, Sciaroidea Diptera, Sciaroidea

Család

Genus, faj

Lelőhely

Lelőhely kora

-

Thereotricha agapa Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

-

Thereotricha sibirica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

-

-

Diptera

-

-

Diptera

-

-

Diptera

-

-

Diptera

-

-

Diptera

-

Myanmyia asteiformia Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011 Burmacyrtus rusmithi Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011

Alem Ketema, Etiópia Aix-sziget, Franciaország Fourtou, Franciaország Salignac, Franciaország Piolenc, Franciaország Belcodene, Franciaország

cenomán kora-cenomán kora-cenomán cenomán santoni santoni

Myanmar

késő-albai

Myanmar

késő-albai

Burmacyrtus rusmithi Grimaldi & Hauser, 2011

Myanmar

késő-albai

Acroceridae

Schlingeromyia minuta Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011

Myanmar

késő-albai

Diptera

Anisopodidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Anisopodidae

-

Myanmar

késő-albai

Diptera

Anisopodidae

-

New Jersey

turon

Diptera

Anisopodidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

?

Diptera

Acroceridae

Diptera

Acroceridae

Diptera

Diptera

Apsilocephalidae

Diptera

Apsilocephalidae

Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera

Apystomyiidae (Hilarimorphidae) Apystomyiidae (Hilarimorphidae) Apystomyiidae (Hilarimorphidae) Apystomyiidae (Hilarimorphidae) Apystomyiidae (Hilarimorphidae)

Burmapsilocephala cockerelli Gaimari & Mostovski, 2000 Kumaromyia burmitica Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011

Myanmar

késő-albai

Myanmar

késő-albai

Hilarimorphites burmanica Grimaldi & Cumming, 2011

Myanmar

késő-albai

Hilarimorphites longimedia Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Hilarimorphites setosa Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Hilarimorphites superba Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Hilarimorphites yeatesi Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Archimelzira americana Grimaldi, Amorim & New Jersey Blagoderov, 2003 Burmazelmira aristica Grimaldi, Amorim & Blagoderov, Myanmar 2003 Zelmiarcha lebanensis Grimaldi, Amorim & Blagoderov, Libanon 2003

turon

Diptera

Archizelmiridae

Diptera

Archizelmiridae

Diptera

Archizelmiridae

Diptera

Asilidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Asilidae

Burmapogon bruckschi Dikow & Grimaldi, 2014

Myanmar

késő-albai

Diptera

Asilidae

Cretagaster raritanensis Dikow & Grimaldi, 2014

New Jersey

turon

Alavesia prietoi Peñalver & Arillo, 2007

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Atelestidae

késő-albai barremi-apti

Diptera

Atelestidae

Alavesia subiasi Waters & Arillo, 1999

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Atelestidae

Atelestites senectus Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Atelestidae

Cretodromia glaesa Grimaldi & Cumming, 1999

Kanada

campani

Diptera

Atelestidae

Nemedromia campania Grimaldi & Cumming, 1999

Kanada

campani

Diptera

Atelestidae

Nemedromia telescopica Grimaldi & Cumming, 1999

Kanada

campani

Diptera

Atelestidae

Nemedromia turonia Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Atelestidae

Neoturonius asymmetricus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Atelestidae

Neoturonius vetus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Atelestidae

Phaetempis lebanensis Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Atelestidae

Prolatomyia elongata Grimaldi & Cumming, 1999

Kanada

campani

Diptera

Athericidae

Galloatherix incompletus Nel, de Ploeg & Perrichot, 2014

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera

Bibionidae

Cascoplecia insolitus Poinar, 2010

Myanmar

késő-albai

Diptera

Bibionidae

Plecia myersi Peterson, 1975

Kanada

campani

Diptera

Blephariceridae

-

Myanmar

késő-albai késő-albai

Diptera

Bombyliidae

-

Archingeay, Franciaország

Diptera

Brachystomatidae

Apalocnemis canadambris Grimaldi & Cumming, 1999

Kanada

campani

Diptera

Cascopleciidae

Cascoplecia insolitis Poinar, 2010

Myanmar

késő-albai

Diptera

Cecidiomyidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Cecidomyidae

Cretohaplusia ortunoi Arillo & Nel, 2000

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Cecidomyidae

Eltxo cretaceous Arillo & Nel, 2000

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Cecidomyidae

Winnertzia burmitica Cockerell, 1917 (Winnertziola)

Myanmar

késő-albai

Diptera

Cecidomyiidae

-

New Jersey

turon késő-albai

Diptera

Cecidomyiidae

-

Archingeay, Franciaország

Diptera

Cecidomyiidae

Cretocatocha mcalpinei Gagné, 1977

Kanada

campani

Diptera

Cecidomyiidae

Cretocordylomya quadriseries Gagné, 1977

Kanada

campani

Diptera

Cecidomyiidae

Cretomiastor ferejunctus Gagné, 1977

Kanada

campani

Diptera

Cecidomyiidae

Cretowinnertzia
angustala Gagné, 1977

Kanada

campani

Teruel, Spanyolország Archingeay, Franciaország

Diptera

Cecidomyiidae

Eltxo cretaceus Arillo & Nel, 2000

albai

Diptera

Ceratopogonidae

-

Diptera

Ceratopogonidae

-

Caduil, Franciaország késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

-

Fouras, Franciaország kora-cenomán

Diptera

Ceratopogonidae

-

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Ceratopogonidae

Adelohelea glabra Borkent, 1997

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Adelohelea magyarica Borkent, 1997

Ajka, Magyarország

santoni

Diptera

Ceratopogonidae

Alautunmyia elongata Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops (Szadziewski 1996)

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops alavensis Szadziewski & Arillo, 1998 Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops bocaparvus Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops borkenti Pérez-de la Fuente, Delclós, Peñalver & Arillo, 2011

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops ceratoformis Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops cretaceous Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops gracilis Szadziewski & Poinar, 2005

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops hamus Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops kotejai Szadziewski & Poinar, 2005

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Archiaustroconops szadziewskii Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Atriculicoides cenomanensis Szadziewski & Schluter, 1992

Durtal, Franciaország

cenomán

Diptera

Ceratopogonidae

Atriculicoides globosa Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Atriculicoides incompletus Szadziewski & Schluter, 1992

Durtal, Franciaország

cenomán

Diptera

Ceratopogonidae

Atriculicoides squamiciliatus Remm, 1976

Oroszország

felső-kréta

Myanmar

késő-albai

Teruel, Spanyolország

albai

Austroconops asiaticus Szadziewski, 2004

Myanmar

késő-albai cenomán

Diptera

Ceratopogonidae

Diptera

Ceratopogonidae

Diptera

Ceratopogonidae

Atriculicoides swinhoei Cockerell,1919 (Johannsenomyia) Atriculicoides szadziewskii Pérez-de la Fuente, Delclós, Peñalver & Arillo, 2011

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops borkenti Szadziewski & Schluter, 1992

Bezonnais, Franciaország

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops fossilis Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops gladius Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops gondwanicus Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops megaspinus Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops sibericus Szadziewski, 1996

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops sp. (Borkent 2008)

Libanon

barremi-apti albai

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops sp. (Grimaldi et al. 2011)

Teruel, Spanyolország

Diptera

Ceratopogonidae

Austroconops sp. (Pérez-de la Fuente et al. 2011)

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Brachycretacea taimyrica Remm, 1976 ( Baeohelea)

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides agamus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides annosus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides bifidus Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides bullus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides canadensis Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides casei Grogan & Szadziewski, 1988

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides filipalpis Remm, 1976

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides filipalpis Remm, 1976

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides grandibocus Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides kaluginae Remm, 1976

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides obuncus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides sphenostylus Remm, 1976

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides succineus Remm, 1976

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides truncatus Borkent, 2000

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides tyrrelli Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Culicoides yoosti Borkent, 2000

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Fossileptoconops lebanicus Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Heleageron arenatus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Heleageron grimaldii Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Lebanoculicoides excantabris Pérez-de la Fuente, Delclós, Peñalver & Arillo, 2011

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Ceratopogonidae

Lebanoculicoides mesozoicus Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops curvachelus Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops amplificatus Borkent, 2001

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops antiquus Borkent, 2001

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops burmiticus Szadziewski, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops clava Borkent, 1997

Ajka, Magyarország

santoni

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops copiosus Borkent, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops daugeroni Choufani, Azar & Nel, 2011

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops gravesi Choufani, Perrichot, Azar & Nel, 2014

Archingeay, Franciaország Bezonnais, Franciaország

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops mayanmaricus Szadziewski, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops nosopheris Poinar, 2008

Myanmar

késő-albai

Diptera

késő-albai cenomán

Ceratopogonidae

Leptoconops primaevus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops rossi Szadziewski, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops subrossicus Szadziewski & Poinar, 2005

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops zherikhini Szadziewski & Arillo, 2003

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Leptoconops zherikhini Szadziewski & Arillo, 2003

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea bacula Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea casca Borkent, 1997

Golling, Ausztria

hauterivi

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea falcata Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea lebanica Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea minuta Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea pumilus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea schleei Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea sp. (Borkent 1995) (Lebanoconops)

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Minyohelea wirthi Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Palaeobrachypogon aquilonius Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Palaeobrachypogon grandiforceps Borkent, 2000

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Palaeobrachypogon macronyx Remm, 1976 (Ceratopogon)

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Palaeobrachypogon vetus Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Peronehelea chrimikalydia Borkent, 1995

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Peronehelea frigidus Remm, 1976 (Ceratopogon)

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides acraorum Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides burmiticus Szadziewski & Poinar, 2005

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides ciliatus Borkent, 2012

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides depressus Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides punctus Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides schleei Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides skalskii Szadziewski & Arillo, 1998

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides skalskii Szadziewski & Arillo, 1998

Libanon

barremi-apti albai

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides skalskii Szadziewski & Arillo, 1998

Teruel, Spanyolország

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides sp. (Borkent 2000)

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides succineus Szadziewski, 1996

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Protoculicoides unus Borkent, 2000

Libanon

barremi-apti

Diptera

Ceratopogonidae

Stilobezzia kurthi Borkent, 2000

New Jersey

turon

Diptera

Ceratopogonidae

Stilobezzia pikei Borkent, 2012

Kanada

campani

Diptera

Chaoboridae

Chaoburmus breviusculus Lukashevich, 2000

Myanmar

késő-albai

Diptera

Chaoboridae

Chaoburmus victimaartis Lukashevich, 2000

Myanmar

késő-albai

Diptera

Chaoboridae

Taimyborus aequiarticulatus Lukashevich, 1999

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Chimeromyiidae

Chimeromyia alava Arillo & Grimaldi, 2009

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Chimeromyiidae

Chimeromyia burmitica Grimaldi & Cumming, 2009

Myanmar

Diptera

Chimeromyiidae

Chimeromyina concilia Arillo & Grimaldi, 2009

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Chironomidae

-

New Jersey

turon

Diptera

Chironomidae

-

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera

Chironomidae

-

Caduil, Franciaország késő-albai

Diptera

Chironomidae

-

Teruel, Spanyolország

Diptera

késő-albai

albai

Chironomidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Chironomidae

Cretodiamesa taimyrica Kalugina, 1976

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Chironomidae

Dungeyella gavini Jarzembowski, Azar & Nel, 2008

Wealden, Egyesült Királyság

valangini-apti

Diptera

Chironomidae

Libanochlites neocomicus Burdin, 1976

Libanon

barremi-apti

Diptera

Chironomidae

Metriocnemus cretatus Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Chironomidae

Smittia veta Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Chironomidae

Spaniotoma conservata Boesel, 1937

Kanada

campani

Diptera

Chloropidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Chloropidae

-

New Jersey

turon

Diptera

Corethrellidae

Corethrella andersoni Poinar & Szadziewski, 2007

Myanmar

késő-albai

Diptera

Corethrellidae

Corethrella cretacea Szadziewski, 1995

Libanon

barremi-apti

Diptera

Culicidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Culicidae

Burmaculex antiquus Borkent & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Culicidae

Palaeoculicis minutus Poinar, Zavortink, Pike & Johnston, 2000

Kanada

campani

Diptera

Diadocidiidae

Docidiadia burmitica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai kora-cenomán

Diptera

Dolichopodidae

-

La Buzinie, Franciaország

Diptera

Dolichopodidae

-

Fouras, Franciaország kora-cenomán

Diptera

Dolichopodidae

-

Myanmar

késő-albai

Diptera

Dolichopodidae

-

Diptera

Dolichopodidae

Microphorites deploegi Nel, Perrichot, Daugeron & Néraudeau, 2004

Teruel, Spanyolország Archingeay, Franciaország

Diptera

Dolichopodidae

Microphorites extinctus Hennig , 1971

Libanon

Diptera

Dolichopodidae

Microphorites utrillensis Arillo, Peñalver & Delclós, 2008

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Dolichopodidae

Sympycnites primaevus Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

Diptera

Dolichopodidae

-

Caduil, Franciaország késő-albai

Diptera

Empididae

Archichrysotus hennigi Negrobov, 1978

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Empididae

Archichrysotus incompletus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Archichrysotus minor Negrobov, 1978

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Empididae

Atelestites senectus Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Empididae

Avenaphora hispida Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Empididae

Burmitempis halteralis Cockerell,1917

Myanmar

késő-albai

Diptera

Empididae

Cretomicrophorus novemundus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Cretomicrophorus rohdendorfi Negrobov, 1978

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Empididae

Cretoplatypalpus archaeus Kovalev, 1978

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Empididae

Emplita casei Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Microphorites oculeus Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Empididae

Microphorites similis Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

albai késő-albai barremi-apti

barremi-apti

Diptera

Empididae

Nemedromia turonia Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Neoturonius asymmetrus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Neoturonius cretatus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Neoturonius vetus Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae

Phaetempis lebanensis Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Empididae

Retinitus nervosus Negrobov, 1978

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Empididae

Trichinites cretaceous Hennig, 1970

Libanon

barremi-apti

Diptera

Empididae

Turonempis styx Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Empididae/ Hybotidae

-

Diptera

Hilarimorphidae

-

Diptera

Hybotidae

Alavesia subiasi Waters & Arillo, 1999

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Hybotidae

Electrocyrtoma burmanica Cockerell, 1917 (burmaticum)

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ironomyiidae

Cretonomyia pristirza McAlpine, 1973

Kanada

campani

Diptera

Ironomyiidae

Lebambromyia acrai Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Keroplatidae

Burmacrocera petiolata Cockerell, 1917

Myanmar

késő-albai albai

Teruel, Spanyolország Archingeay, Franciaország

albai késő-albai

Diptera

Keroplatidae

Hegalari antzinako Blagoderov & Arillo, 2002

Teruel, Spanyolország

Diptera

Keroplatidae

Hegalari antzinako Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Keroplatidae

Hegalari antzinako Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Keroplatidae

Hegalari minor Blagoderov & Arillo, 2002

Teruel, Spanyolország

Diptera

Keroplatidae

Hegalari minor Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Keroplatidae

Hegalari minor Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Keroplatidae

Schlueterimyia cenomanica Matile, 1981

Bezonnais, Franciaország

Diptera

Limoniidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Limoniidae

Alavia neli Krzemiński & Arillo, 2007

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Limoniidae

Antodicranomyia azari Perrichot, Nel & Krzeminski, 2007

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera

albai

cenomán

Limoniidae

Dicranoptycha fragmentata Krzeminski, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Limoniidae

Helius krzeminskii Ribeiro, 2002

Myanmar

késő-albai

Diptera

Limoniidae

Rhabdomastix jarzembowskii Krzeminski, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lonchopteridae

Lonchopterites prisca Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Lonchopteridae

Lonchopteromorpha asetocella Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Lygistorrhinidae

Archaeognoriste primitiva Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lygistorrhinidae

Lebanognoriste prima Blagoderov & Grimaldi, 2004

Libanon

barremi-apti

Diptera

Lygistorrhinidae

Leptognoriste davisi Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lygistorrhinidae

Leptognoriste microstoma Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lygistorrhinidae

Plesiognoriste carpenteri Blagoderov & Grimaldi 2004

Kanada

campani

Diptera

Lygistorrhinidae

Protognoriste goeleti Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lygistorrhinidae

Protognoriste nascifoa Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Lygistorrhinidae

Plesiognoriste zherikhini Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Lygistorrhinidae

Protognoriste amplicauda Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

-

Diptera

Mycetophilidae

-

Diptera

Mycetophilidae

Alavamanota burmitina Blagoderov & Grimaldi, 2004

Archingeay, Franciaország Teruel, Spanyolország Myanmar

késő-albai albai késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Alavamanota hispanica Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Mycetophilidae

Alavamanota hispanica Blagoderov & Arillo, 2002

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Mycetophilidae

Allocotocera burmitica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Allocotocera xavieri Blagoderov & Arillo, 2002

Teruel, Spanyolország

albai

Diptera

Mycetophilidae

Allocotocera xavieri Blagoderov & Arillo, 2002

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Mycetophilidae

Apolephthisa bulunensis Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

Disparoleia cristata Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Dziedzickia nashi Blagoderov & Grimaldi, 2004

New Jersey

turon

Oroszország

felső-kréta

New Jersey

turon

Ectrepesthoneura succinimontana Blagoderov & Grimaldi, 2004 Ectrepesthoneura swolenskyi Blagoderov & Grimaldi, 2004

Diptera

Mycetophilidae

Diptera

Mycetophilidae

Diptera

Mycetophilidae

Gaalomyia carolinae Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Gregikia pallida Blagoderov & Grimaldi, 2004

New Jersey

turon

Diptera

Mycetophilidae

Hemolia glabra Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Hemolia matilei Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Izleiina mirifica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

Izleiina spinitibialis Blagoderov & Grimaldi, 2004

New Jersey

turon

Diptera

Mycetophilidae

Lecadonileia parvistyla Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Nedocosia canadensis Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Nedocosia exsanguis Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

Nedocosia novacaesarea Blagoderov & Grimaldi, 2004

New Jersey

turon

Diptera

Mycetophilidae

Nedocosia sibirica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

Neuratelia maimecha Blagoderov & Grimaldi, 2004

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Mycetophilidae

Protragoneura platycera Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Pseudomanota perplexa Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Saigusaia pikei Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Synapha longistyla Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Syntemna fissurata Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Temaleia birmitica Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Mycetophilidae

Zeliinia occidentalis Blagoderov & Grimaldi, 2004

Kanada

campani

Diptera

Mycetophilidae

Zeliinia orientalis Blagoderov & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Myanmar

késő-albai

Myanmar

késő-albai késő-albai

Microburmyia analvena Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011 Microburmyia veanalvena Grimaldi, Arillo, Cumming & Hauser, 2011

Diptera

Mythicomyiidae

Diptera

Mythicomyiidae

Diptera

Phoridae

-

Myanmar

Diptera

Phoridae

-

Fouras, Franciaország kora-cenomán

Diptera

Phoridae

Agaphora rara Mostovski, 1999

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Phoridae

Archisciada lebanensis Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Phoridae

Euliphora grimaldii Arillo & Mostovski, 1999

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Phoridae

Metopina goeletti Grimaldi, 1989

New Jersey

turon

Diptera

Phoridae

Prioriphora canadambra McAlpine & Martin, 1966

Kanada

campani

Diptera

Phoridae

Prioriphora casei Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Phoridae

Prioriphora cheburashka Mostovski, 1999

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Phoridae

Prioriphora intermedia Brown & Pike, 1990

Kanada

campani

Diptera

Phoridae

Prioriphora liuzzii Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Phoridae

Prioriphora longicostalis Brown & Pike, 1990

Kanada

campani

Diptera

Phoridae

Prioriphora schroederhohenwarthi Solórzano Kraemer, Perrichot, 2011

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera

Phoridae

Prioriphora setifemoralis Brown & Pike, 1990

Kanada

campani

Diptera

Platypezidae

Electrosania cretica Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Psychodidae

-

New Jersey

turon

Diptera

Psychodidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Psychodidae

Dacochile microsoma Poinar & Brown, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Psychodidae

Eophlebotomus carentonensis Azar, Perrichot, Néraudeau & Nel, 2003

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera

Psychodidae

Eophlebotomus connectens Cockerell, 1920

Myanmar

késő-albai

Diptera

Psychodidae

Palaeomyia burmitis Poinar, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Psychodidae

Paleopsychoda zherikhini Azar, Adaymeh, & Jreich, 2007

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Psychodidae

Phlebotomites brevifilis Hennig, 1972

Libanon

barremi-apti

Diptera

Psychodidae

Phlebotomites longifilis Hennig, 1972

Libanon

barremi-apti

Diptera

Psychodidae

Sycorax neli Azar, Tahchy & Perrichot, 2007

Caduil, Franciaország késő-albai

Diptera

Psychodidae

Trichomyia lengleti Lak, Azar, Nel, Neraudeau & Tafforeau, 2008

La Buzinie, Franciaország

kora-cenomán

Diptera

Psychodidae

Trichomyia swinhoei Cockerell, 1917

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ptychopteridae

Leptychoptera calva Lukashevich & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Ptychopteridae

Leptychoptera reburra Lukashevich & Grimaldi, 2004

Myanmar

késő-albai

Diptera

Rhagionidae

-

Myanmar

késő-albai

Diptera

Rhagionidae

Jersambromyia borodini Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Rhagionidae

Litoleptis fossilis Arillo, Peñalver & García-Gimeno, 2009

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Rhagionidae

Mesobolbomyia sp. (Grimaldi & Cumming 1999)

Libanon

Diptera

Rhagionidae

Novelaria aetheria Solórzano Kraemer & Nel, 2009

Diptera

Rhagionidae

Novelaria magna Solórzano Kraemer & Nel, 2009

Diptera

Rhagionidae

Novelaria una Solórzano Kraemer & Nel, 2009

Diptera

Rhagionidae

Paleochrysophilus hirsutus Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Scatopsidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Scatopsidae

-

Myanmar

késő-albai

Diptera

Scatopsidae

-

New Jersey

turon

Diptera

Scatopsidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Scenopinidae

Proratites simplex Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Sciadoceridae

Archiphora pria Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Sciadoceridae

Archisciada lebanensis Grimaldi & Cumming, 1999

Libanon

barremi-apti

Diptera

Sciadoceridae

Sciadophora bostoni McAlpine & Martin, 1966

Kanada

campani

Diptera

Sciaridae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Sciaridae

-

New Jersey

turon

Diptera

Sciaridae

Sciara burmitina Cockerell, 1917

Myanmar

késő-albai

Diptera

Simuliidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Simuliidae

Baisomyia incognita Kalugina, 1991

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Simuliidae

Gydarina karbonica Kalugina, 1991

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Simuliidae

Kovalevimyia lacrimosa Kalugina, 1991

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Stratiomyidae

Cretaceogaster pygmaeus Teskey, 1971

Kanada

campani

Diptera

Stratiomyidae

Lysistrata emerita Grimaldi & Arillo, 2011

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Archingeay, Franciaország Archingeay, Franciaország Archingeay, Franciaország

barremi-apti késő-albai késő-albai késő-albai

Diptera

Tabanidae

Cratotabanus newjerseyensis Grimaldi, Arillo, Cumming New Jersey & Hauser, 2011

Diptera

Tethepomyiidae

Tethepomima holomma Grimaldi & Arillo, 2008

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Tethepomyiidae

Tethepomima zigrasi Grimaldi, Arillo, Cumming, & Hauser, 2011

Myanmar

Diptera

Tethepomyiidae

Tethepomyia buruhandi Grimaldi & Arillo, 2008

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Tethepomyiidae

Tethepomyia thauma Grimaldi & Cumming, 1999

New Jersey

turon

Diptera

Thaumaleidae

Mesothaumalea fossilis Kovalev, 1989

Oroszország

felső-kréta

Diptera

Therevidae

Psilocephala electrella Cockerell, 1920

Myanmar

késő-albai

Diptera

turon

késő-albai

Tipulidae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Tipulidae

Cheilotrichia cretacea Gelhaus & Johnson, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Tipulidae

Limonia albertensis Krezminski & Teskey 1987

Kanada

campani

Diptera

Tipulidae

Limonia dillonae Gelhaus & Johnson, 1996

New Jersey

turon

Diptera

Tipulidae

Macalpina incomparabilis Krezminski & Teskey 1987

Kanada

campani

Diptera

Tipulidae

Trichoneura canadensis Krezminski & Teskey 1987

Kanada

campani

Diptera

Trichoceridae

-

Libanon

barremi-apti

Diptera

Valeseguyidae

Cretoseguya burmitica De Souza Amorim & Grimaldi, 2006

Myanmar

késő-albai

Diptera

Xylomyidae

-

Álava, Spanyolország apti-albai

Diptera

Xylomyidae

Cretoxyla azari Grimaldi & Cumming, 2011

Libanon

barremi-apti

-

-

Archingeay, Franciaország

késő-albai

-

-

New Jersey

turon

-

-

Caduil, Franciaország késő-albai

-

-

Fouras, Franciaország kora-cenomán

-

-

-

-

-

-

Caduil, Franciaország késő-albai

-

-

Les Renardiéres, Franciaország

-

-

Fouras, Franciaország kora-cenomán

-

-

Myanmar

késő-albai

-

-

Archingeay, Franciaország

késő-albai

Diptera Diptera, Acalyptratae Diptera, Brachycera Diptera, Brachycera Diptera, Brachycera Diptera, Nematocera Diptera, Nematocera Diptera, Nematocera Diptera, Nematocera Diptera, Tipuloidea Diptera, Tipuloidea

Archingeay, Franciaország Archingeay, Franciaország

késő-albai késő-albai

késő-albai

2. függelék. A vizsgált ajkaitok és a bennük azonosított kétszárnyúak összesítő táblázata Leltári szám Család feletti rendszertani kategória

Család

Genus

Megjegyzés

-

hím

MFGI AT 10.6.3.

Diptera

Ceratopogonidae

AT 10.10.1

Diptera

Ceratopogonidae Leptoconops

hím

AT 10.22.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.25.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.27.1_c

Diptera

-

-

-

AT 10.28.1_a

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.28.3_c

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.28.3_d

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.28.3_e

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.28.3_f

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.28.3_g

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.32.1

Diptera

Ceratopogonidae Leptoconops

hím

AT 10.33.1_a

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.33.1_b

Diptera

-

-

-

AT 10.33.1_c

Diptera

-

-

-

AT 10.34.1

Diptera

-

-

-

AT 10.35.1_a

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.35.1_c

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.35.1_e

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.35.1_f

Diptera

-

-

-

AT 10.35.1_g

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.35.1_h

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.38.2

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

AT 10.39.5_a

Diptera

-

-

-

AT 10.39.5_b

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.41.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.42.1

Diptera

-

-

-

AT 10.43.3

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.47.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.48.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.50.2

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.52.1

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.65.1

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.66.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.71.1_a

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_b

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_c

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_e

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_f

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_h

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

AT 10.71.1_i

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.71.1_k

Diptera

Mycetobiidae

-

-

AT 10.72.1

Diptera

-

-

-

AT 10.78.1

Diptera

-

-

-

AT 10.79.1

Diptera

-

-

-

AT 10.81.2

Diptera

Phoridae

-

-

AT 10.85.1

Diptera

-

-

-

AT 10.86.1_a

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.86.1_b

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.87.1_c

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.87.1_d

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

AT 10.88.1_a

Diptera

-

-

-

AT 10.88.1_b

Diptera

-

-

-

AT 10.93.1

Diptera

-

-

-

AT 10.96.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

AT 10.98.2

Diptera

Ceratopogonidae

-

hím

AT 10.102.1

Diptera

-

-

nematocera

AT 10.105.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

AT 10.115.1

Diptera

-

-

nőstény

AT 10.118.1

Diptera

Dolichopodidae

-

hím

M68739.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

M68739.3

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

MGY1.1

Diptera

Ceratopogonidae

-

nőstény

MGY1.2

Diptera

-

-

-

MGY1.4

Diptera

-

-

-

MTM

Magángyűjtemények